Parazitizmus

Az oldal jelenlegi verzióját még nem ellenőrizték tapasztalt hozzászólók, és jelentősen eltérhet a 2018. november 1-jén felülvizsgált verziótól ; az ellenőrzések 109 szerkesztést igényelnek .

A parazitizmus ( más görög παράσιτος "freeloader" szóból) az élőlények együttélésének egyik fajtája . Olyan jelenség, amelyben két vagy több , filogenetikailag nem rokon , genetikailag heterogén élőlény hosszú ideig együtt él, ugyanakkor antagonista kapcsolatban (vagy egyoldalú szimbiózisban [1] ) áll egymással. Ez egyfajta kapcsolat a különböző fajok között, amelyben egyikük - egy parazita - a másikat (amelyet gazdaszervezetnek neveznek ) egy bizonyos ideig táplálékforrásként és élőhelyként használja, részben vagy teljesen rábízva kapcsolatának szabályozását. a környezettel hozzá.

A parazita különböző szervezetcsoportokban fordul elő: állatok ( protozoonok , laposférgek , fonálférgek , annelidek , puhatestűek , ízeltlábúak ), baktériumok, gombák ( porszerű , tindergombák ) és még zárvatermőkben is [2] . A parazita fiziológiája alá van rendelve a gazdaszervezet fiziológiájának, életciklusa (létezése vagy szaporodása) lehetetlen (vagy nagyon nehéz) anélkül, hogy a gazdaszervezettől megkapná a számára szükséges biológiai erőforrásokat. A parazita csak korlátozott számú gazdatípusból szerezhet ilyen erőforrásokat. Minél tovább tart (filogenetikailag) az együttélés, annál jobban alkalmazkodik ez a fajta parazita a gazdájához, és annál kevesebb kárt okoz. Az orvosi parazitológia területén a " parazita " kifejezés eukarióta kórokozót jelent . A protozoonokat és a többsejtű kórokozókat a paraziták közé sorolják. A gombákkal nem foglalkoznak az orvosi parazitológia tankönyvei , bár ezek eukarióták. Az archaeák egyik ismert képviselője (nem eukarióták) nem parazita, kivéve a nanoarcheoták , amelyek más archaeák parazitái. Az intracelluláris paraziták közül a Mycoplasma nemzetségbe tartozó eubaktériumok , például a Mycoplasma genitalium a legkisebb méretűek, amelyek sejtátmérője 200-300 nm .

Osztályozás

A parazitizmus formái, valamint a paraziták és gazdáik egymáshoz való alkalmazkodása rendkívül változatos. A paraziták lehetnek állatok ( zooparaziták , azaz állati szervezeteken élősködők) és növények ( fitoparaziták ). Ezek általában sok gomba, de baktériumok és myxomyceták is . Néha előfordulnak parazita magnövények is. Az állati növényi parazitákat általában kártevőknek nevezik . Leggyakrabban rovarok, atkák [3] , fonálférgek és néhány protozoa.

A parazitológiát hagyományosan csak zooparazitológiaként értelmezik. Ez a tudomány állatorvosi, orvosi, agronómiai, erdészeti és általános területre oszlik. Tágabb értelemben a parazitológia virológiára , mikrobiológiára , myco [4] -, fito- és zooparazitológiára oszlik. A parazitológia összes szekciójának egyesítésének feladatát a parazitocenológia összetett tudománya határozza meg .

Létezik az ektoparazitizmus , amelyben a parazita a gazdaszervezeten él, és annak bőrfelületéhez kapcsolódik ( kullancsok , bolhák , tetvek stb.), valamint az endoparazitizmus , amelyben a parazita a gazdaszervezetben él (parazita férgek, protozoák stb.). [5] . Az ektoparazitizmus a természetben sokkal kevésbé gyakori, mint az endoparazitizmus. A parazitizmus ezen formája inkább a parazita növényekre, számos rovarra és atkára, valamint gombákra jellemző. Az ektoparaziták a parazita Hymenoptera csoportból általában megfertőzik a rejtett gazdákat ( gyümölcsökben , epében, fában fejlődnek), ezért petéiket kívülről rögzítik, megbénítva a zsákmányt. A paraziták ekto- és endoparazitákra való felosztása a bőrbe és a bőr alatti szövetekbe való behatolásuk mélységével függ össze. Az endoparaziták általában passzív mechanizmusokra támaszkodnak gazdát keresve (peték vagy lárvák elterjedése, hogy a gazdaállat véletlenül elfogyasztja stb.), míg az ektoparaziták aktívan terjednek: például vemhes nőstény nyulaknál észrevehetően megnő a bolhák száma szülés előtt, ami aztán továbbadódik az utódoknak.

A nekrotróf paraziták a gazdaszervezetet használják fel, ami tápanyaghiányból vagy a parazita létfontosságú tevékenységének mellékhatásaiból adódó halálát okozza (például az ember számára egy ilyen parazita pestist okozó baktérium). A nekrotróf parazitákat, amikor túlélik a gazdaszervezet halálát, parazitoidoknak nevezzük. A biotróf paraziták általában nem okozzák a gazdaszervezet halálát, és nem tudnak túlélni, ha a gazda meghal. Ilyen paraziták például számos vírus.

A szuperparaziták (parazita paraziták, szuperparaziták vagy hiperparaziták) más parazitákat is megfertőznek. Az ilyen típusú parazita egy elsődleges parazitán (azaz egy olyan fajon, amely nem parazita egyeden parazitál), és ennek megfelelően másodlagos parazitának nevezik. Nagyon ritkán, de még mindig vannak 3. ( harmadfokú ), sőt 4. rendű szuperparaziták. Például az Asecodes albitarsus parazita darázs megfertőzi a Dibrachys boucheanus polifág szuperparazitát , amely viszont megfertőzheti a parazita parazita hernyókat , az Apanteles glomeratust . A szuperparazitizmus széles körben elterjedt a parazita rovarok között, különösen az Ichneumonidae , Encyrtidae és néhány más családba tartozó ichneumonidákban [6] .

A szuperparazitizmus különbözik a többszörös parazitizmustól (ún. multiparazitizmus), ahol a gazdaszervezet egyidejűleg két vagy több különböző fajba tartozó elsődleges parazitával fertőzött. A túlzott számú parazita egy gazdaszervezetben (túlfertőzés) negatívan befolyásolja fejlődésüket, de egyes paraziták láthatóan nem képesek megkülönböztetni a fertőzött gazdaszervezetet a nem fertőzötttől. Az ilyen jelenséget szuperparazitizmusnak nevezik (azaz eltér a fent említett szuperparazitizmustól).

A parazita és a gazdaszervezet közötti kapcsolatok szorosságának mértéke szerint a parazitizmus két formáját különböztetjük meg: az obligát és a fakultatív . Az első esetben a faj csak parazita életmódot folytat, és nem éli túl a gazdaszervezettel való kommunikáció nélkül (parazita férgek, tetvek). A fakultatív paraziták általában szabad életmódot folytatnak, és csak különleges körülmények között mennek át parazita állapotba. A gazdaszervezettel való kapcsolatok időtartama szerint vannak állandóak, azaz életük nagy részét a gazdán töltik, és átmeneti paraziták (csak táplálékért támadnak). Az állandó parazitákat viszont állandó és periodikusra osztják. A helyhez kötött paraziták egész életüket a gazdaszervezeten vagy annak belsejében töltik. [7] Az időszakosan élősködő paraziták életciklusuk egy részét töltik, a többi időt a gazdaszervezeten kívül élik. [8] Például a szúnyog nem állandó élősködő, ami azt jelenti, hogy az élőlények közötti kölcsönhatások epizodikusak, a nőstény szúnyogok fogyasztják a gazda vérét. Meg kell különböztetni az átmeneti parazitizmust a véletlen parazitizmustól ( pszeudoparazitizmus vagy álparazitizmus ), amelyben egy szabadon élő szervezet véletlenül behatol egy másik szervezet testébe, ahol rövid ideig él és táplálkozik. Például a légylárvák [9] véletlenül bejuthatnak az emberek és állatok beleibe, és ideiglenesen ott lakhatnak.

Eddig egyetlen olyan parazita ismert, amely funkcionálisan helyettesíti a gazdaszervet - a Cymothoa exigua . A „szociális parazitizmusnak” is vannak különféle formái: a kleptoparazitizmus (vagyis valaki más ételének kisajátítása), beleértve annak speciális formáját - az ún. tojásparazitizmus , amelyet egyes hal- , madár- és rovarfajoknál figyeltek meg , amikor a tojások keltetése és az újszülöttek felnevelése érdekében az egyik organizmus egy másik fészkébe dobja tojásait, amelyek aztán mások fiókáit etetik (tipikus példa erre a kakukk ). stb. A társas paraziták hasznot húznak a társas állatok csoportjaival (például hangyákkal vagy termeszekkel) való interakcióból, felhasználva társadalmi szervezetük sajátosságait (ilyenek például számos hangyabogarakban élő bogárfaj, amelyek élelmiszer-raktárakból táplálkoznak bennük, és védelmet kapnak az ellenségektől). A kleptoparaziták például a trópusi fregattmadarak , amelyek maguk szinte nem is tudnak halat fogni, de elkapják más madaraktól. 1909- ben Carlo Emery olasz entomológus észrevette , hogy a rovarok társadalmi parazitái ( például a kleptoparaziták ) főként egy hozzájuk közel álló faj vagy nemzetség egyedein parazitálnak [10] [11] . Az évek során ez más esetekben is megfigyelhető volt. Ennek a jelenségnek megvan a magyarázata: a paraziták kezdetben fakultatív paraziták lehettek magának a gazdafajnak a képviselői között (sok példát ismerünk ilyen intraspecifikus parazitizmusra), de aztán elváltak a szülőfajtól, és létrehozták saját külön fajukat ( a szimpatikus speciáció egyik példája ).

Létezik a kleptoparazitizmus egy speciális formája, amelyben a kifejlett ektoparazita már fertőzött és lebénult gazdát használ, míg a kleptoparazita az elsődleges parazita lárváit eltávolítja, hogy kiküszöbölje az újbóli fertőzést és a lárváiért való versengést. Az Argasidae szupercsalád kullancsainál az omovampirizmus jelensége fordul elő , amikor egy éhes egyed megtámad egy jól táplált „testvért”, és az általa megivott vérrel táplálkozik.

A biológiai csalás, mint a parazitizmus egy fajtája, általában olyan helyzetekben alakul ki, amikor az élőlények széles köre között általános a nem specifikus kölcsönösség , például mikorrhiza kialakulása gombák és növények között. Egyes növényfajok adaptációkat fejlesztettek ki a mikorrhiza-hifákkal „mikorrhiza-szerű” szerkezet kialakítására , miközben nem látják el a micéliumot tápanyagokkal ásványi anyagokért cserébe (ahogy ez egy normál, szimbiotikus micéliumban történik), hanem innen szívják ki azokat. míg a mikorrhizát képző gomba egy másik növénytől kapja őket. Mikoheterotrófnak nevezzük azt a parazita növényt, amely olyan kapcsolatban vesz részt, amelyben a növények a szükséges tápanyagok egy részét vagy egészét nem fotoszintézis útján, hanem gombákon parazitálva szerzik be . A teljes vagy kötelező mikoheterotrófia akkor következik be, amikor egy nem fotoszintetikus növény (olyan növény, amely nem tartalmaz klorofillt vagy működőképes fotorendszert ) megkapja az összes szükséges tápanyagot a gombától, amelyen élősködik. A részleges vagy fakultatív mikoheterotrófiáról azt mondják, hogy a növény képes a fotoszintézisre, de kiegészítő tápanyagforrásként a gombán parazitál. Vannak növények (például egyes orchideafajok ), amelyek nem fotoszintetizálnak, és életciklusuk bizonyos szakaszában kötelező mikoheterotrófok , a fennmaradó időben pedig képesek fotoszintetizálni és fakultatív mikoheterotrófok, vagy egyáltalán nem használnak mikoheterotrófiát. [12] . Nem minden nem fotoszintetikus vagy klorofillmentes növény mikoheterotróf: például a dög közvetlenül más növények vezető szövetein parazitál [13] .

Az epifiták nem parazita növények. A támnövénytől függetlenül nőnek, és kizárólag fizikai támaszként használják. Az epifiták fotoszintézis segítségével nyernek energiát és tápanyagokat, a nem vízi fajok esetében pedig a levegőből és a csapadékból ( eső , köd stb.)nedvességet nyernekAz epifiták nyilvánvaló előnye, különösen az erősen erdős területeken, hogy nem függenek a talajtól , hanem közelebb vannak a fényforráshoz ; az epifitákra is kevésbé hat a növényevők hatása. Ha azonban az epifiták növekedése túl sűrű, károsíthatják a támasztónövényt.

Korábban tévesen azt hitték, hogy egyes növények szerves anyagok lebontásával juthatnak tápanyaghoz, hasonlóan a szaprotróf gombákhoz. Az ilyen növényeket szaprofitáknak nevezték . Ma már ismert, hogy egyetlen növény sem képes közvetlenül elpusztítani a szerves vegyületeket, és a nem fotoszintetikus növények a szükséges tápanyagokhoz parazita útján jutnak hozzá: mikoheterotrófia vagy más növényeken élősködő direkt parazitázás [14] [15] .

A mikoheterotrófiában a gomba és a növény érintkezik a micéliummal , illetve a gyökerekkel . Ebben a tekintetben a mikoheterotrófia nagyon hasonlít a mikorrhizához (valójában a mikoheterotrófia a mikorrhizából fejlődött ki), azonban a mikoheterotrófia során a szénvegyületek a gombából a növénybe kerülnek, és nem fordítva, mint a mikorrhizák esetében [16]. [17] . Noha az angol szakirodalomban a " szimbiózis " kifejezést tág értelemben használják – a kölcsönösségre , kommenzalizmusra és parazitizmusra – általában csak azokat az organizmusokat nevezik endoszimbiontáknak , amelyek kölcsönösen előnyös (kölcsönös) kapcsolatban állnak gazdáikkal. A különbség a parazitizmus és a kölcsönösség között az, hogy bár egy kölcsönös pár minden tagja önzően cselekszik, jótékony kapcsolat csak azért jön létre, mert a megszerzett előnyök meghaladják a kapcsolat fenntartásának költségeit. A legtöbb mikoheterotróf epiparazitáknak tekinthető, mivel a gombáktól kapják az energiát , amelyek viszont az edényes növényektől [14] [15] [18] . Valójában a mikoheterotrófia leggyakrabban a mikorrhiza hálózat összefüggésében létezik [19] , amelyben a növények mikorrhiza gombákat használnak szén- és tápanyagcserére más növényekkel [15] . Ezekben a rendszerekben a mikoheterotrófok a "mikorrhiza csalók" szerepét töltik be, mivel elszívják a szenet a teljes rendszerből, és semmit sem adnak cserébe [14] .

Egy endofita és egy növény társulását gyakran a szimbiózis példájaként írják le . Az endofita mikroorganizmusok olyan anyagokat választanak ki, amelyek elősegítik a növények növekedését (például a cukornádszövetekben élő acetobacter Acetobacter diazotrophicus , amely azonosítatlan mechanizmussal képes megkötni a légköri nitrogént ), vagy olyan antibiotikumokat, amelyek elnyomják a kórokozók fejlődését vagy megakadályozzák a kórokozók fertőzését. Az endofita kapcsolatok és gazdáik kölcsönösségként való jellemzése azonban meglehetősen feltételes lehet. Vannak kötelező és fakultatív endofiták. A kötelező mikroorganizmusok azok, amelyeket nehéz elkülöníteni, és csak növényekben létezhetnek. A fakultatív endofiták olyan organizmusok, amelyek létezhetnek egy növényben anélkül, hogy károsítanák azt, de más körülmények között, például amikor a növény depressziós, kórokozókká vagy szaprotrófokká válnak .

A parazitizmus és a ragadozás közötti osztályozási különbségtétel ellentmondásos lehet, és néha tágabb értelemben a predáció alatt bizonyos szervezeteket mások (teljesen vagy részben megölés nélkül) megeszik, vagyis a paraziták és gazdáik kapcsolatát.

Hagyományosan megosztott:

• parazitoidok , amelyek hosszú ideig ( lárvaállapotban ) csak egy áldozattal táplálkoznak, és szükségszerűen a halálához vezetnek. Példák: néhány Hymenoptera és Diptera , szőrös rovarok;
• paraziták , amelyek hosszú ideig táplálkoznak egy áldozaton, és nem okozzák annak halálát.

Vannak olyan állatok is, amelyek a ragadozást a parazitizmussal kombinálják. A Predator családba tartozó poloskák  aktív ragadozók, főként rovarokkal táplálkoznak , de számos trópusi faj melegvérű állatok és emberek vérével is táplálkozik, így a ragadozóktól a parazitákig való átmenetet jelenti.

Ugyanígy a kommenzalizmus és a parazitizmus közötti különbség sem nyilvánvaló, például amikor az egyik állat (inquilin), behatolva valaki más lakásába, elpusztítja gazdáját, majd a lakást saját céljaira használja ( inquilinism ). Kezdetben az inquilinizmus a kommenzalizmus egyik alfajaként tűnt ki, bár nagyon közel áll a ragadozáshoz és a parazitizmushoz.

Evolúció

A biotróf parazitizmus általában nagyon sikeres alkalmazkodás. A definíciórendszertől függően az ismert állatfajok mintegy felének van legalább egy parazita szakasza az életciklusában [20] ; a növények és gombák között is elég gyakori a parazita . Másrészt szinte minden szabadon élő állatfaj gazdája egy vagy több parazita taxonnak.

A gazdaszervezetek általában szintén változnak az evolúció során; védekező mechanizmusaik vannak a paraziták ellen. A növények gyakran termelnek méreganyagokat , amelyek egyidejűleg képesek hatékonyan hatni a parazita gombákra, baktériumokra és növényevőkre . A gerincesek immunrendszere a legtöbb parazitát (különösen a mikroparazitákat ) képes semlegesíteni , ha testnedvekkel érintkezik.

Ezzel szemben a legtöbb parazita, különösen a mikroorganizmusok védekező alkalmazkodásra tesznek szert, hogy ellensúlyozzák a gazdaszervezet védekező mechanizmusait. Az ilyen alkalmazkodás különféle formákat ölthet: a baktériumsejtfalak megvastagodása, atkák megragadása a végtagokon, amelyek megakadályozzák, hogy a gazdaszervezetek kifésüljék a bolhákat és kullancsokat a hajvonalból stb.

A leírt típusú interakció mellett mindkét faj ( gazda és parazita) általában együtt fejlődik többé-kevésbé stabil állapotba, amikor egymás abundanciájára gyakorolt ​​befolyásuk minimálisan lehetséges. Ez a szabály azonban nem vonatkozik a ragadozó hajlamú parazitoidokra . Például a nyári szaporodási időszakban a békaevő legyek a varangyok és más kétéltűek hátára vagy fejére rakják tojásaikat. A kikelt lárvák az orrnyílásokon keresztül behatolnak a gazdafejbe, ahol a még élő állat lágy szöveteibe táplálkoznak. Amikor a lárvák elérik az agyat vagy más létfontosságú szerveket, a test működése megzavarodik, és az állat elpusztul. Utolsó fázisukban a lárvák szinte teljesen megeszik az állat tetemét, beleértve a bőrt és a kötőszöveteket, sőt bizonyos körülmények között a porcot és a csontokat is [21] . Ezután a nedves talajba fúródnak és bebábozódnak .

A magasabb rendű növények között közvetlen (érintkezési) kölcsönös hatások jönnek létre, amikor az élőlények érintkeznek vagy áthatolnak egymással. Fiziológiásra (parazitizmus és szimbiózis ), amikor az élőlények között aktív anyag- és energiacsere zajlik, és mechanikai (az epifiták kapcsolata a forofitokkal - liánok a támasztónövényekkel )  - amikor nincs ilyen. A növény paraziták általi károsításának mértéke függ a gazdanövény jellemzőitől (a különböző fajok eltérően érintettek), az élőhelyi viszonyoktól (szikes körülmények között gyakorlatilag nem érintik a növényeket), a parazita és a parazita közötti evolúciós konjugáció meglététől függ. gazdaszervezet (ha hiányzik, a gazdaszervezet általában nem rendelkezik védekező mechanizmussal a parazita ellen).

Az evolúció során a növényekben a parazita gombák és baktériumok ellen védekezési mechanizmusok komplexuma alakult ki:

• gombaölő és baktericid anyagok felszabadítása a növény által, amelyek megakadályozzák a paraziták fertőzését vagy elnyomják fejlődésüket;
• erős szövetek jelenléte, amelyek megakadályozzák a paraziták behatolását;
• a növényi sejtek biokémiai összetételének és anyagcseréjének jellemzői, amelyek megakadályozzák a paraziták növekedését.

Az ilyen védekező mechanizmusok jelenléte ellenére a fitoparaziták számos növényi betegséget képesek okozni , amelyek gyengüléséhez és elpusztulásához vezetnek. A parazita növények nem annyira elterjedtek, de jelentősen lenyomhatják a cönopopulációkat és az egyes növényeket is.

Néha a parazitákkal kapcsolatos tanulmányok segítenek feltárni a családi kapcsolatokat gazdáik különböző fajai között. Például az ornitológusok között a flamingók szisztematikus helyzetével kapcsolatos hosszas vita – hogy inkább a Ciconiiformes ( Cicciformes ) vagy az Anseriformes ( Anseriformes ) sorozathoz kapcsolódnak-e – a parazitáik tanulmányozásának köszönhetően oldódott meg, amelyről kiderült, hogy közös volt az anseriformes-eké (az utóbbi évek DNS-vizsgálatai azonban kimutatták, hogy a flamingók sem nagyon közeli rokonai ennek a rendnek).

A parazita által a gazdának okozott kár

Fontos megjegyezni, hogy az olyan definíciók, mint a "haszon" és a "kár" parazitizmus esetén néha nem az egyes egyedekre, hanem a fajok egészére vonatkoznak. Például, ha az egyed megerősödik és ellenállóbbá válik, miután egy parazita eltalálta, de elveszíti szaporodási funkcióját (mint ez történik, amikor egy csigát károsítanak bizonyos laposférgek ), fel kell tételeznünk, hogy evolúciós értelemben ez a szervezet szenvedett. kárt ettől a parazitától.

Úgy tartják, hogy a paraziták evolúciója a gazdáik fertőzésekkel szembeni letalitásának csökkentését célozza, a valódi paraziták számára előnyös, ha hosszú ideig kihasználják a gazdákat, nem pedig elpusztítják őket. A paraziták és a gazdaszervezetek koevolúciójának kezdeti szakaszában „fegyverkezési verseny” zajlik. A "vágásra való parazitálás" formája néhány parazitoidra (például ichneumonokra ) jellemző. A parazitizmus ezen formája azzal magyarázható, hogy a rovarok körében gyakori a lárvák tápláléktárolása [22] . Sok Hymenoptera és néhány kétszárnyú élő állatok (többnyire rovarok) testébe rakja le tojásait, így biztosítva számukra a könnyen hozzáférhető táplálékot. Ennek az élelmiszertárolási formának a sajátossága, amely a parazitizmus és a ragadozás kombinációja, lehetővé teszi a parazitoidok külön ökológiai kategóriába való megkülönböztetését.

Önmagában a parazita által a gazdaszervezetnek okozott kár nagyon széles tartományban változhat. Ez lehet a különféle csatornák elzáródása által okozott mechanikai sérülés, amely akkor következik be, ha a paraziták felhalmozódása elzárhatja a beleket vagy a különböző mirigyek csatornáit. A paraziták vagy tojásaik eltömíthetik a nyirokereket , és duzzanatot okozhatnak a test különböző részein. Hasonlóképpen, egyes paraziták vagy salakanyagaik érembóliát okozhatnak , ami szívelégtelenséghez vezet, a kapillárisok elzáródása pedig azok repedéséhez és bevérzéséhez, a test létfontosságú területein lévő erek embolizációja pedig a fertőzött halálához vezet. . Gyakran előfordul, hogy a paraziták az egész testben elterjedve behatolnak a szövetekbe és szervekbe, vagy átrágják azokat: ennek eredményeként a baktériumok behatolnak a bélfalon lévő ilyen (például acanthocephala által készített ) lyukakba, és betegségek alakulnak ki, mint pl. , hashártyagyulladás . A paraziták a testszövetekből is képesek táplálkozni: például az amőbás vérhas kórokozója, az Entamoeba histolytica megemészti a nyálkahártya sejtjeit, nyílt sebeket képezve, úgynevezett amőbikus fekélyeket .

Lehetetlen teljesen megvédeni magát a parazitáktól. A parazita peték még a levegőben lévő porszemcséken is megtalálhatók .

Paraziták manipulálása gazdáik viselkedése által

A paraziták a szabályozó mechanizmusok megzavarásához, sőt a csontok kasztrálásához vagy felbomlásához vezetnek, és sokkal kifinomultabb módszerekhez folyamodnak a gazdaszervezet saját céljaira, például a gazdaszervezet viselkedésének megváltoztatására. Például az Ophiocordyceps unilateralis parazita gomba a Dél-Karolinában (USA) élő Camponotus castaneus és Camponotus americanus ácshangyákban fejlődik ki . A fertőzött hangyák megváltoztatják viselkedésüket , és végül elpusztulnak, állkapcsukat szilárdan az ágakhoz tapadva, ami hozzájárul a parazita spórák terjedéséhez. Amerikai biológusok megszerezték a manipulátorgomba tiszta kultúráját, és három ácshangyafajtát fertőztek meg vele. A gomba mindhárom faj szervezetében sikeresen fejlődött, de a gomba számára előnyös halálközeli viselkedés manipulációját csak kettőnél figyelték meg, amelyek a természetben a parazita áldozatai. Az is kiderült, hogy a gomba sejtjei különböző anyagokat választanak ki különböző hangyák élő agyszövetének jelenlétében. Ez arra utal, hogy a parazita hatása a gazdaszervezet idegrendszerére fajspecifikus, látszólag alkalmazkodik az áldozat agyának biokémiai jellemzőihez.

A smaragd csótánydarázs megtámadja a csótányokat , és részben megbénítja őket [23] . Ehhez megcsíp egy csótányt, ami után az megtartja a mozgásképességét, de nem tud egyedül mozogni. Aztán a darázs az antennájánál fogva megragadja a csótányt, és a lyukához vezeti. Ott tojásokat rak a hasára, és egy nercben távozik. A kibújó lárvák a csótányt táplálékul használják, majd bebábozódnak . Egy idő után a darazsak új generációja bukkan elő a nercből. 2007- ben az entomológusok rájöttek, hogy a darazsak pontosan hogyan követik a csótányokat. A darázs kétszer csíp – az első alkalommal az ellenállás csökkenését éri el, a második alkalommal pedig nagyon pontos injekciót ad egy csótány agyába. Ez arra késztette a tudósokat, hogy azt feltételezzék, hogy a csípős méreg blokkolhatja a kulcsfontosságú kémiai jeleket az agyban. A kutatások kimutatták, hogy a méreg neurotranszmitter blokkoló oktopamint tartalmaz .

A gazdaszervezet viselkedésének manipulálására egy másik példa a Leucochloridium paradoxum féreg (a digenetikus mételyek osztályából ( Digenea )), amely az énekesmadarak beleiben élősködik. A tojások madárürülékkel a fűre esnek, majd beleesnek a párás környezetben élő Succinea csigába. A tojásokból lárvák fejlődnek ebben a köztes gazdaszervezetben, majd be kell jutniuk egy megfelelő madár emésztőrendszerébe. A probléma itt az, hogy ezek a madarak nem esznek csigát, ezért a parazitának az "agresszív mimika " taktikáját alkalmazva kell felkelteni leendő gazdáját, vagyis a köztes gazdája testének egy részét " csaliként " használja. A csiga testében a petékből lárva fejlődik ki - miracidium , amely aztán sporocisztává alakul. A sporociszta belsejében kis lárvák jelennek meg, amelyek egy felnőtt féreghez hasonlítanak. A sporociszta mérete nő, kinövéseket képezve, amelyek a csiga egész testében elterjednek. Amikor a sporociszta egyik kinövése a csiga csápjába kerül , megnő az átmérője, és élénkzöld színűvé válik. Sötét karikák jelennek meg a kinövésen, és foltok jelennek meg a végén. Ebben a formában kívülről jól látható a csiga bőrén keresztül. A kinövés gyakran rángatózni kezd. A színezésnek és a mozgásnak köszönhetően olyan lesz, mint valami lepke hernyója. A parazita a köztes gazda viselkedésére is hatással van: a csiga a fény felé mozdul (amit általában elkerül), ezáltal megnő annak esélye, hogy a madár meglátja.

A Glyptapanteles törzs darázsnemzete különösen a Lymantria dispar , Chrysodeixis chalcites , Thyrinteina leucocerae hernyóin parazitál . A nőstény körülbelül 80 tojást rak a hernyó testébe. Az ichneumon lárvák a gazdaszervezetben fejlődnek ki, annak hemolimfájával táplálkoznak , majd kirágják magukat, egy közeli ághoz vagy levélhez tapadnak, és gubót fonnak köréjük. De a hernyó nem hal meg, mert a parazita olyan mechanizmust fejlesztett ki, amellyel a gazdaszervezetet a lárvák aktív védelmére használja. A hernyók testében marad egy-két tojás – „ kamikaze katonák ”, amelyek a megmaradt egyedek bábozási időszakában irányítják a gazdát: a még élő hernyó, ahelyett, hogy folytatná szokásos létezését, a helyén marad és a gubók fölé ível. , megvédve őket a ragadozóktól . Valójában a hernyó a darazsak bábozásának teljes szakaszában életben marad. Szinte egyidejűleg a kifejlett rovarok gubójából való kilépéssel a gazda meghal. Amikor megjelennek a darázsgubókkal táplálkozó büdös poloskák , 19 fertőzött lepke közül 17 minden irányba rázza a fejét, és a végén lerázza a ragadozót az ágról, vagy elrepíti. Ugyanakkor a nem fertőzött egyének nem veszik észre a büdösbogárt, még akkor sem, ha rájuk mászik. Ennek eredményeként majdnem kétszer annyi gubó van, mintha felügyelet nélkül hagynák őket.

Az ichneumoid darazsak , amelyek lárvái más rovarokon élősködnek, amelyek végül elpusztulnak, egyedülálló mechanizmust fejlesztettek ki a gazdaszervezet viselkedésének szabályozására. Méreg helyett sok faj poli-DNS vírust fecskendez be a gazdaszervezetbe, hogy elnyomja immunrendszerét. Ebben az esetben a vírus genomja teljesen integrálódik a parazita genomjába oly módon, hogy a vírus nem okoz kárt a parazitában, és szűken specializálódott a gazdaszervezet immunitásának elnyomására anélkül, hogy a parazita testén kívül szaporodna.

A modern tudomány számára a vírusok megjelenése az élet evolúciós fáján nem egyértelmű: egy részük plazmidokból , kis DNS-molekulákból alakulhatott ki, amelyek egyik sejtből a másikba továbbíthatók, míg mások baktériumokból származhattak. Vannak baktériumok, amelyek a plazmidtranszfer mechanizmust használják a gazdaszervezet megfertőzésére. Az Agrobacterium [24] nemzetség képviselői horizontális génátvitelre képesek , ami daganatokat okoz a növényekben.

Az A. tumefaciens rosszindulatú daganatok képződését okozza a növényekben - epe. Az ilyen daganatok egy bakteriális Ti-plazmid ( T-DNS ) növényi sejtekbe történő konjugatív átviteléből származnak. A közeli rokon A. rhizogenes faj gyökérdaganatokat is okoz, és rendelkezik egy speciális Ri plazmiddal ( gyökérindukáló  ) . A plazmid T-DNS-t félig véletlenszerűen juttatják be a gazdasejt genomjába [25] , és a tumorképződésért felelős gének expresszálódnak, ami végső soron epeképződéshez vezet. A T-DNS olyan géneket tartalmaz, amelyek a nem szabványos aminosavak , általában az oktopin vagy a nopalin szintéziséhez szükséges enzimeket kódolják . Itt vannak kódolva az auxin és citokin növényi hormonok szintéziséhez szükséges enzimek is , valamint különféle opinek bioszintéziséhez , amelyek a baktériumok számára más mikroorganizmusok számára hozzáférhetetlen szén- és nitrogénforrást biztosítanak. Ez a stratégia szelektív előnyt biztosít az Agrobacterium számára [26] . A növény hormonális egyensúlyának megváltozása a sejtosztódás megsértéséhez és daganat kialakulásához vezet.  

Bebizonyosodott, hogy a Toxoplasma ( lat.  Toxoplasma  - a parazita protisták nemzetsége) befolyásolhatja a gazdaszervezet viselkedését: a fertőzött patkányok és egerek kevésbé félnek a macskáktól; tényeket vettek észre, hogy a fertőzött patkányok maguk is olyan helyeket keresnek, ahol a macska vizelt. Ez a hatás kedvez a parazitának, amely ivarosan szaporodhat, ha gazdáját megeszi egy macska [27] . Ennek a változásnak a mechanizmusa még nem teljesen ismert, de bizonyíték van arra, hogy a toxoplazmózis növeli a dopaminszintet a fertőzött egerekben.

Sok madártetű minimális kárt okoz gazdájának. A legtöbb esetben azonban negatív hatás észlelhető. Ez a hatás gyakran irritáción alapul, ami nyugtalanságot és karcolást okoz, ami közvetve az általános vitalitás csökkenéséhez vezet. Például az ápoláshoz szükséges idő növelése időt és energiát igényel, ami többek között azt eredményezi, hogy a ragadozók több fertőzött egyedhez jutnak hozzá. A fertőző patogén mikroorganizmusok negatív hatása általában a szervezetben való szaporodásukkal és anyagcseretermékeiknek a gazdaszervezetre gyakorolt ​​hatásával függ össze.

A paraziták sok esetben komoly gazdasági károkat okoznak a pásztoroknak. Például a teve kullancs az állatállomány egyik legjelentősebb ektoparazitája a trópusokon és a szubtrópusokon egyaránt [28] . Ez a parazita 65%-ban közvetlen és 35%-ban közvetett kárt okoz az állatállományban. A közvetlen károk magukban foglalják a tejtermelésben bekövetkezett veszteségeket, a súlycsökkenést és a megnövekedett állati mortalitást, beleértve az akaricidek közvetett fogyasztásából eredő haláleseteket , valamint a bőriparban az e parazita által okozott szúrások miatti veszteségeket. A járulékos károsodást a H. dromedarii okozza, amely a betegségek (dermatofilózis) állati hordozójaként működik, és emberi vérzéses lázat okoz Szaúd-Arábiában. Egyiptomban a H. dromedarii a második leggyakoribb atka, és a Theileria annulata által okozott protozoon vérbetegség, a kérődzők trópusi theileriosisának egyik legfontosabb hordozójaként tartják számon [29] .

Alkalmazkodás egy másik szervezetben való élethez

A gazdaszervezet belső környezetébe kerülve az endoparazita számos előnnyel rendelkezik: gazdag táplálékot kap, amely könnyen hozzáférhető az asszimilációhoz, ami nem igényli az emésztési folyamatok átalakítását. Például a növények sejtnedvei , az állatok vére , az emésztőrendszerük tartalma, amelyet már enzimek dolgoznak fel; védelem az abiotikus és biotikus környezeti tényezők közvetlen hatásától. Mivel a bonyolult és változó környezeti feltételekkel és ellenségekkel való minden kölcsönhatást a gazdaszervezet átveszi, a parazita létfeltételeinek viszonylagos stabilitását biztosítja. A test belső környezete számos fizikai-kémiai tényező szempontjából nagyfokú állandósággal rendelkezik. Ugyanakkor a szervezet, mint élő környezet, bizonyos ökológiai nehézségeket okoz a paraziták számára: időben és térben korlátozott környezet; nehézségek az egyik gazdaszervezetről a másikra való terjedésben; az oxigénellátás nehézségei; a gazdaszervezet védekező reakciói . A másik organizmusban való élet előnyei és környezeti nehézségei egyaránt a paraziták különböző adaptációinak kialakulásához vezettek, amelyek lehetővé teszik számukra, hogy hatékonyan szaporodjanak és fejlődjenek.

A könnyen elérhető élelmiszerek gazdagsága a paraziták emésztőrendszerének leegyszerűsítéséhez vezetett. Például a májmételyben az emésztőrendszer leegyszerűsödik, a bika galandféregnél pedig teljesen elveszett. A galandférgekben lévő tápanyagok felszívódása a test egész felületén történik. Egyes paraziták evolúciója az anyagcsere-funkciók elvesztéséhez vezethet [30] : a túléléshez nem nélkülözhetetlen anyagcsere-folyamatok elvesznek, a kész aminosavak, nukleotidok és szénhidrátok a gazdaszervezetből származnak [31] .

A parazita növényekben a gazdanedvekkel való táplálkozás a fotoszintézis rendszer csökkenéséhez és a klorofill elvesztéséhez vezetett. A növények között vannak teljes paraziták és félparaziták . A paraziták nem tartalmaznak klorofillt , mint például a European Dodder , Broomrape , Rafflesia , Peter's Cross . A félparaziták (például a fagyöngy növény ) kloroplasztiszokkal rendelkeznek , és csak ásványi anyagokat vesznek el a növényből.

A fehér fagyöngy saját klorofill-hordozó rendszerrel rendelkezik, aminek köszönhetően részben független a gazdaszervezettől, ezért félparazita .

A vetőmag csírázásának előfeltétele az optimális hőmérséklet, világítás és páratartalom. A magvak tavasszal csíráznak egy vagy két sárgászöld színű kinövéssel. A gazdanövény peridermájával való érintkezésük esetén (rügyek, levélnyélek vagy levelek közelében) a periderma sejtek külső és alatta lévő rétegei megbarnulnak, és fokozatosan elvesztik alakjukat, kevésbé észrevehetők, majd a növény feloldódása következtében eltűnnek. specifikus enzimek hatására a periderma sejtfalának pektinje [33] .

A kinövés sejtjei a gazdanövény szárára merőlegesen mélyülnek a peridermába. Az elsődleges vagy másodlagos kéregben oldalsó zsinórok (primer haustoria ) kezdenek vízszintes irányban eltávolodni a kinövéstől. A háncsban (másodlagos floém) a fertőzési zóna alatt elágazó szívóhaustoria rendszert alkotnak. A Gaustoria sugárirányban, a háncson és a kambiumon keresztül behatol a másodlagos xilém külső felületéig (edények, fa). A haustoriasejtek egy része a gazdanövény edényeihez kapcsolódik, amelyeken keresztül oldott ásványi anyagokat tartalmazó víz szívódik fel, mivel a parazita xilémjében nagyobb ozmotikus potenciál van, mint a gazdanövényé. Ennek eredményeként a fagyöngy nagyobb sebességgel párolog , amit egy további sztómanyitó mechanizmus támogat . Így egyes fagyöngyfajoknál a párolgási sebesség tízszer nagyobb, mint a gazdanövényben. Másrészt a fagyöngyök vízpotenciálja alacsony még akkor is, ha a gazdanövény vízstressznek van kitéve. Ez lehetővé teszi a fagyöngy számára, hogy megtelepedjen a meglehetősen száraz ökotípusokban .

A haustoria a gazdaszár másodlagos megvastagodásával együtt növekszik egy interkaláris merisztéma jelenléte miatt, amelynek aktivitása szinkronban van a gazdamerisztémával. Így a parazita kialakult hálózata ( endofita rendszer) meglehetősen hosszú ideig, több évtől évtizedig életképes. Az exofitikus rendszer kialakulása a szívóhaustoriák kialakulása után kezdődik, a fertőzés helyén megjelennek az első hajtások. Jellemző, hogy a szívóhaustoriák mentén további rügyekből oldalhajtások fejlődnek ki, amelyek hosszú ideig életképesek maradnak.

Továbbra is kérdés, hogy a Podjelnik nemzetség képviselőit parazita növényeknek kell-e tekinteni. Egészen a közelmúltig azt hitték, hogy a podelnik mikoheterotróf szaprofita növény, de táplálkozásának megszervezése sokkal bonyolultabbnak bizonyult. Podelnik, mint a Heather család legtöbb tagja, szimbiózisban él a mikroszkopikus gombákkal . A podelnikben kialakuló szimbiózis sajátossága, hogy ugyanazon gombák hifái behatolnak mind a podelnik, mind a közeli fák gyökereibe . Ezeken a hifákon keresztül az evő nemcsak a gombák által termelt tápanyagokat kapja meg, hanem a fákból származó anyagokat is (például foszfátokat ), amelyekre szüksége van a normál működéséhez, beleértve a magvak képződését is (ezért az evő nélkülözheti a fotoszintézist. alkatrészek); cserébe a fák ugyanazon gombahifákon keresztül az ehető növény által termelt cukrok feleslegét kapják [34] [35] .

Ellentétben a szabadon élő organizmusokkal, amelyek maguk is kölcsönhatásba lépnek a környezettel, a paraziták a környezettel való kapcsolatok szabályozásának felelősségét „áthárították” a gazdaszervezetre. A paraziták környezeti tényezőkkel való közvetlen érintkezésének hiánya idegrendszerük szerkezetének leegyszerűsödéséhez és az érzékszervek csökkenéséhez is vezetett. Megszűnt az ellenség elleni aktív és passzív védelmi eszközök fejlesztésének szükségessége is.

Mivel a paraziták életkörülményei állandóak és optimálisak, nincs szükségük bonyolult adaptációs mechanizmusok kidolgozására. Ez energiamegtakarításhoz vezet a nem életfenntartáshoz kapcsolódó folyamatok esetében. A paraziták élőhelyének korlátozott méretét testük kis mérete és a szerkezet egyszerűsödése, az elterjedési nehézségeket pedig a szaporodási képesség növekedése kompenzálja. A paraziták magas termékenységét a "nagyszámú peték törvényének" nevezték [36] . Például egy emberi orsóféreg naponta 250 ezer petét tojhat, 5-6 hónapos pubertás alatt pedig 50-60 millió petét. Teljes súlyuk 1700-szorosa a nőstény súlyának. A szaporodási rendszer intenzív fejlesztése biztosítja a faj magas szaporodási potenciálját. Ezt elősegíti a partenogenezis (megtermékenyítés nélküli fejlődés), a poliembriónia (amikor sok embrió jelenik meg egy petesejtből), az ivartalan szaporodás (a nőstények csak nőstényeket szülnek). A hermafroditizmus (a férfi és női reproduktív rendszer kombinációja egy szervezetben) előfordulása a szexuális szaporodás garanciája akár egyetlen egyed jelenlétében is. A megtermékenyített peték többrétegű héjjal való védelme és az embrió táplálékkal való ellátása hozzájárul az utódok túléléséhez. A lárvák tojásból és testéből a külső környezetbe történő kibocsátására és egy új gazdatestbe való behatolására vonatkozó adaptációk kialakulása hozzájárul a szétszóródáshoz.

A parazita életciklusában a gazdaszervezetek változása miatt nem megengedett egy szervezetben nagyszámú egyed felhalmozódása, ami a gazdaszervezet elpusztulásához és e parazita faj értékes erőforrásának elvesztéséhez vezethet.

Az oxigénellátás nehézségei a légzőrendszer csökkenéséhez és az anaerob légzésre való átálláshoz vezettek [37] . Mivel az energiaköltségük kicsi, az élelmiszerkészletük pedig kimeríthetetlen, ez a légzési mód teljesen indokolt.

A szerveződési szint leegyszerűsödéséhez vezető evolúciós változások genetikai alapja a mutációk . Például, ha a fennmaradó fejletlen szervek - a rudimentumok , az albinizmus (pigmenthiány) és más mutációk - nem tűnnek el az evolúció során, akkor az adott populáció minden tagjában megtalálhatók .

Az ektoparaziták adaptációs mechanizmusai

Az ektoparaziták különböző mechanizmusokat fejlesztettek ki a gazdatesthez való kötődésre, például megváltoztatják a test alakját: lerövidítik és dorsoventralis irányban is ellaposítják a testet [38] ; a metamerizmus simítása szegmentált fajokban; a végtagok horogszerű rögzítési mechanizmusokká redukálása. A rögzítőberendezéseknek általában két fő típusa van - a horog alakú kinövések, amelyek alakjukban és elhelyezkedésükben eltérőek lehetnek, és a balekok, amelyek különböző gödrök a testen, amelyeket izmos henger határol. Néha más rögzítési módok is léteznek. Kullancsoknál ez a két szárny becsapásának elve. Létezik a körülzáró csatolásnak egy olyan változata, amikor speciális kinövések gyűrűvel veszik körül a gazdatest egy részét, de sértés nélkül. Vannak támasztékok és tűsarkúk is. Különféle fonalas szerkezetek is léteznek - szúró szálak , ragadós vagy fonódó szálak, a test fonalas folyamatai, szárak.

Az emésztőrendszer is alkalmazkodik, javul a szájüregi apparátus szerkezete. A hematofágok speciális szerveket fejlesztenek ki, amelyek a gazdaszervezet testébe táplálkoznak, és úgy tűnik, hogy az adaptációk növelik a bél kapacitását . Hajlamos a belek leegyszerűsödésére vagy eltűnésére.

Például a lámpásokat ( a cyclostoma (Cyclostomata) Jawless osztályába tartozó agnatánok rendje) az állkapcsok hiánya jellemzi (azonban fejlett koponyájuk van, ami megkülönbözteti őket a koponya nélküli koponyáktól). A lámpaláz preorális tölcsérében szarvfogak találhatók . Az erős nyelvnek van egy nagy foga, amelyet reszelőnek neveznek. A tölcsér alján van egy száj, amely a garatba vezet. Van egy máj és egy kezdetleges hasnyálmirigy. A lámpások a halakhoz tapadnak, és vérrel, szövetnedvekkel és izmokkal táplálkoznak. A gyomor nem fejlett. A lámpaláz szájában lévő enzimek megakadályozzák az áldozat vérének megalvadását. A ciklostomák emésztőnedvet választanak ki az áldozat testébe (extraintesztinális emésztés ), majd beszívják a már részben megemésztett táplálékot. Az áldozatok általában vérveszteség vagy fertőzés következtében halnak meg.

Életciklus

A parazita betegség kórokozójának fertőzött szervezetből fogékonyba való áthelyezésének módszere három szakasz egymást követő megváltoztatását foglalja magában:

• a kórokozó kiválasztása a forrás testéből a környezetbe;
• a kórokozó tartózkodása a környezet abiotikus vagy biotikus tárgyaiban;
• kórokozó bejuttatása (behurcolása) fogékony szervezetbe.

A paraziták bejutásának módjai a gazdaszervezetbe :

• szóbeli ,
• perkután (bőrön keresztül),
• érintkezés (a kórokozók különböző tárgyak felületére jutnak, és velük érintkezve érzékeny szervezetbe kerülnek),
• Intesztinális,
• transzplantáció,
• átvihető ( vektorharapással közvetítve ),
• transzovariális (fertőzött tojások lerakásakor terjed).

A vírusok sokféleképpen terjednek: a növényi vírusokat gyakran növényről növényre továbbítják a növényi nedvekkel táplálkozó rovarok , például a levéltetvek ; az állati vírusokat vérszívó rovarok is terjeszthetik, az ilyen szervezeteket vektoroknak nevezzük . Az influenzavírus a levegőn keresztül, köhögéssel és tüsszentéssel terjed . A norovírus és a rotavírus , amelyek általában vírusos gastroenteritist okoznak , széklet-orális úton terjednek, szennyezett élelmiszerrel vagy vízzel érintkezve. A HIV egyike azon számos vírusnak, amelyek szexuális érintkezés útján és fertőzött vér transzfúziója útján terjednek.

Az elsődleges vagy végleges gazda az a gazda, amelyben a parazita érettségig nő; A másodlagos vagy intermedier olyan gazdaszervezet, amely csak rövid ideig biztosít élőhelyet egy parazita vagy szimbionta számára. A tripanoszómák , a trypanosomiasis kórokozói esetében az ember  a végleges gazda, a cetse légy  pedig a köztes gazda. A Toxoplasma gondii fő gazdái  a macskafélék családjába tartoznak . Különféle melegvérű állatok, köztük az emberek , köztes gazdaként működnek . A toxoplazmózis (a toxoplazma által okozott betegség) emberben általában enyhe. Azonban a magzat számára, ha az anya toxoplazmózissal fertőződött meg a terhesség alatt, valamint egy személy vagy egy macska, akinek csökkent immunitása van, ez a betegség súlyos következményekkel járhat, akár halállal is. Vannak rezervoár gazdák, gerincesek is , amelyek a kórokozónak, mint fajnak biztosítják a folyamatos létezés lehetőségét. A természetes tározótól függően az emberi betegségeket antroponózisokra osztják fel , ahol a rezervoár egy személy, és zoonózisra , ahol a tározó az állatok. Azokat az ízeltlábúakat, amelyek parazita szervezetet egyik gazdaszervezetről a másikra továbbítanak, vektoroknak nevezzük . A hordozók pedig mechanikusra oszthatók, amelyek szervezetében a kórokozó nem szaporodik (például legyek ), és biológiaira , amelyek szervezetében a fertőző ágens ( szúnyogok , szúnyogok ) életciklusának egy része bejut. hely. Az utóbbi esetben a betegséget fertőzőnek nevezik .

A parazitizmussal összefüggésben a parazitáknak igen fejlett szaporodási rendszerük lehet, az emésztő- és idegrendszer csökkenése miatt. A maximális termékenység növeli a gazdacsere során kifejlődő paraziták túlélésének lehetőségét. Az életciklus több szakaszból állhat. Például az első szakaszban a kifejlett galandférgek a végleges gazdaszervezet beleiben élnek, szaporodnak és petéket termelnek. A második szakaszban a tojások belépnek a külső környezetbe: a talajba vagy a vízbe. A szárazföldön a tojásokban lárva vagy embrió képződik, amely a köztes gazdaszervezetbe való bejuttatás fázisát jelenti. Egyes fajoknál, amelyek petéi vízben fejlődnek, a tojásból egy szabadon úszó, csillókkal borított lárva bújik ki, és ebben alakul ki a második lárvafázis. A harmadik szakaszban a lárvák a köztes gazdaszervezetben fejlődnek ki, ahol hólyagos féreggé fejlődnek - Finn. A további fejlődéshez a Finnának be kell jutnia a fő gazda belébe, ahol a Finna feje a bélfalhoz tapad, majd megkezdődik a féreg növekedési folyamata.

A lógomba menet közben, egyenként ragasztja a heréket az állat mellső lábának, mellkasának és nyakának szőrére. Egy nőstény legfeljebb 500 tojást tojik. Néhány nap múlva kikelnek a lárvák, amelyek viszketést okoznak a bőrön, majd a ló nyelve megnyalja őket, és így behatol a szájüregébe. Ezenkívül a lárvák önállóan elérhetik a szájat, tüskéikkel és horgjaikkal a hajhoz tapadva. A táplálékkal a lárvák bejutnak a belekbe, és ott a garat, a nyelőcső vagy a gyomor nyálkahártyájában lévő orális horgok segítségével megerősítik magukat, így egy lóba több száz, sőt ezres mennyiségben gyűlnek össze. Minden lárva elülső végén benőtt a szomszédos szövetek daganatával , amely szorosan befedi testének tüskéit, és így szilárdan a helyén tartja egész télen. Tavasszal az ürülékkel együtt kihullik. A talajban vagy trágyában bebábozódik, és egy hónap alatt kirepül.

Parazita növények

A parazita növények gyakran használnak köztes hordozót, és hatalmas mennyiségű apró magvakat termelnek. Így például a madarak ( epizoochory , endozoochory ), főként rigók vesznek részt a fagyöngy terjedésében . Bogyóit fogyasztva ragacsos bogyómasszával - viszcinnel - festik be csőrüket , amely fagyöngymagot tartalmaz. Ezután fáról fára repülve és az ágakon a csőrt megtisztítva ezzel a ragacsos anyaggal megfestik őket, és a magokat is ürülékkel dobják ki. Az ágakon lévő Wiscin kiszárad, magokat ragaszt rájuk, amelyek egy idő után csírázni kezdenek. A fagyöngy madarak általi elterjedését elősegíti a magok kis mérete, élénk és kontrasztos színe. Először a szubseminális térdét megnyújtják, amely az ághoz hajlik, és a gyökér hegyével a felületére kerül; ilyenkor a gyökér hegye körré tágul, aminek segítségével a fiatal növényt a fához rögzítik. Ezt követően egy kis rúdszerű folyamat hagyja el a kör közepét, amely átszúrja az ág kérgét és a kambiumán keresztül a fához nő. Ez a folyamat fő vagy elsődleges szívóként szolgál; segítségével a fagyöngy vizet és ásványi anyagokat von ki a növényből. Amint a szívófej a fához nő, csúcsi növekedése leáll, de ahogy a fa nő, hosszában tovább nyúlik az ág kambiumában lévő szívócsonk azon részére koncentrálódó interkalált növekedés segítségével. Az ág fája túlnői a szívót, így az beágyazódik a fába.

Európában a fagyöngyöt viaszszárny ( Bombycilla garrulus ), különféle rigók - mezei réti ( Turdus pilaris ) és fagyöngy ( Turdus viscivorus ) -, valamint fekete poszáta ( Sylvia atricapilla ) terjeszti, amelynek gyümölcsei táplálékként szolgálnak. A madarak elsősorban az idős fák ritkás koronájának felső ágaira szállnak le, amelyek megvilágítottak és jól felmelegednek, ami a fagyöngymag csírázásához szükséges. Az ágak elhelyezkedése a fa koronájában, a köztük lévő szög és a törzs szöge előre meghatározza a gazda-parazita kapcsolat fontos kompetitív paramétereit, amelyek pozitívan vagy negatívan befolyásolják a fagyöngy károsításának dinamikáját. Így az ág és a törzs közötti szög növekedése hozzájárul a fában a parazita által okozott esetleges károkhoz, és fordítva - a sűrű erdő, amelyben a fák magasra nőnek, és nincs szétterülő koronája, gyakorlatilag mentes károsodás, fertőzési gócok itt nem életképesek és fényhiány miatt elhalnak.

A madarak viszonylag rövid repülési távolsága és a magvak gyors áthaladása a gyomor-bél traktuson magyarázza a lokális fertőzési gócok kialakulását és a parazita mérsékelt terjedését. A fagyöngyparazitizmus tipikus jelenség a parkerdőkben, sikátorokban. A fagyöngy által érintett sikátorok az úgynevezett hidak elve szerint elláthatják a fagyöngyeloszlás funkcióját. A fertőzés nagy távolságokra történő terjedése a vándormadarakhoz kapcsolódik . Így a Délnyugat-Európában, a Francia- Alpokban növő fekete fagyöngyfenyő károsodásának vizsgálata kimutatta, hogy a félparazita elterjedése egybeesett a fagyöngyrigó fő repülési útvonalával.

Feltételezhető, hogy a rafflesia magvakat , akárcsak a seprűvirágok családjába tartozó, jól tanulmányozott parazita növényeket, a potenciális gazdaszervezetek váladékai ébresztik csírázásra. Ugyanezek az anyagok irányítják a palánta növekedési irányát. A rafflesia kialakulása intramatrikusan, azaz a gazdanövény szöveteiben történik. Ebben az esetben a parazita növény testét endofitnak , a parazitizmusnak ezt a módszerét pedig endoparazitizmusnak nevezik . A gazdanövény szöveteiben a Rafflesia teste gombahifára emlékeztető sejtszálak formájában terjed .

A legújabb tanulmányok kimutatták, hogy a dobó képes érzékelni a növények szagát , és így megtalálni a zsákmányt [39] . Bár a parazita magvai több mint öt évig fekszenek a földben, a magok kicsik, a saját tápanyagtartalékuk csak néhány napra elegendő, és külső erőforrások bevonása nélkül a csíra legfeljebb 10 évig nő. cm Miután megérezte a potenciális gazdaszagot, a dögcsíra közeledik hozzá, és a szár köré tekered.

A paraziták kevésbé kifinomult módszereket is használnak a gazda megtalálására. Például a Lennoaceae alcsaládba tartozó növényeknek kétféle gyökérszerkezetük van . A vezetőgyökerek meglehetősen durvák, húsosak és nem alkotnak haustoriát , amelyek fő funkciója a gazdanövények új gyökereinek felkutatása. Amikor a vezérgyökér megközelíti a gazdanövény gyökerét, az érintkezés felőli oldalon gyökérszerű haustóriumképző szervek jelennek meg rajta, amelyek behatolnak a gyökérszövetekbe és kapcsolatot létesítenek a gazdanövény vezetőrendszerével [40] .

Köztudott, hogy az Orchidea család egyes növényei nem virágporral vagy nektárral vonzzák a beporzókat , hanem szexuális ösztöneik befolyásolásával . Mivel ezeknek az orchideáknak a virágaiból hiányzik a nektár , ami vonzó lehet a potenciális beporzók számára, az orchideák olyan szerkezeteket használnak, amelyek hasonlítanak a virágok által alkotott „nőstényre” [41] [42] [43] . Ezt a jelenséget gyakran tekintik a rendkívül specializált entomofília példájának [44] . Ausztráliában gyakori az orchideák egy csoportja, amelynek virágait hím rovarok pszeudokopulációja beporozza. A semlegességből a parazitizmusba való átmenetre példa a Chiloglottis trapeziformis orchidea és a Neozeleboria cryptoides darázs közötti kapcsolat [45] . Ezekre a darazsakra jellemző a szexuális dimorfizmus : a szárnyas hímek tömege körülbelül 16 mg (testhossz 9-12 mm; fejszélesség 2 mm), a nőstények szárnytalanok és sokkal kisebbek, súlyuk körülbelül 4 mg (testhossz körülbelül 6 mm, fej szélessége 1 mm). A hímnek nemcsak megtermékenyítenie kell, hanem tojásrakásra alkalmas helyre is át kell vinnie . Ehelyett a hímek részt vesznek a Chiloglottis trapeziformis [46] orchidea virágainak beporzásában , amelyek alakjukban és illatukban hasonlítanak a darazsak nőstényeire [47] . Az orchideák a női nemi feromonhoz hasonló anyagot termelnek , a 2-etil-5-propil-ciklohexán-1,3-diont (az orchidea után Chiloglottones 1-6-nak nevezik), amely erősebben vonzza a hímeket, mint természetes partnereik [48] . Ennek eredményeként a hím darazsak nem tudják megkülönböztetni a nőstény illatát a virág illatától, miután az orchideák sűrűjébe repültek, egyik növényről a másikra repülnek, és nem veszik észre a közelben lévő nőstényeket. Ezáltal bizonyos károk keletkeznek a szaporodásban, ezért a fajok közötti kapcsolatok természetének megfelelősége a parazitizmussal analóg lesz.

Egyes növényeknek pusztuló dög illata lehet , hogy elcsábítsa a beporzó rovarokat, például a legyeket.

Acellular

Acelluláris - parazita szervezetek , amelyek nem rendelkeznek sejtszerkezettel. Leggyakrabban ebbe a csoportba tartoznak a vírusok, azonban egyes tudósok az egyszerű szerkezeteket, például a viroidokat , virusoidokat , plazmidokat , transzpozonokat és prionokat élőnek tartják . A fertőző patogén mikroorganizmusok negatív hatása általában a szervezetben való szaporodásukkal és anyagcseretermékeiknek a gazdaszervezetre gyakorolt ​​hatásával függ össze.

Az elmúlt években javasolták az összes (élő) organizmus két csoportra való felosztását: kódoló riboszómák (Ribosome kódoló organizmusok, REO, baktériumok , archaea és eukarióták ) és azok, amelyek kapszidokat kódolnak (magyar kapszidokat kódoló szervezetek, vezérigazgató, vírusok). Ezt a javaslatot bírálták. A nem sejtes életformák létezése tudományos vita tárgyát képezi, mivel az „ élet ” fogalmának még nincs egyértelmű és egyértelmű meghatározása. Sok tudós úgy véli, hogy csak a sejtes szervezetek tekinthetők élőnek.

Vírusok

A vírusok kötelező paraziták – a sejten kívül nem képesek szaporodni. A fő jellemző a vírusok citotropizmusa és obligát intracelluláris parazitizmusa, amely minden tekintetben ( metabolikusan , energetikailag és ökológiailag ) a gazdasejttől függ [49] . A sejten kívül a vírusrészecskék nem mutatnak életjeleket , és úgy viselkednek, mint a biopolimerek részecskéi . A vírusok abban különböznek az élő parazita organizmusoktól, hogy teljesen hiányoznak az alapvető és energia-anyagcsere, valamint hiányoznak az élő rendszerek legösszetettebb elemei - a transzlációs apparátus (fehérjeszintézis), amelynek összetettségi foka meghaladja a vírusokét.

A vírusok minden típusú organizmust megfertőznek , a növényektől és állatoktól a baktériumokig és az archaeákig [50] (a bakteriális vírusokat általában bakteriofágoknak nevezik ). A vírusok a Föld szinte minden ökoszisztémájában megtalálhatók, és a legelterjedtebb biológiai formák [51] [52] . A virológia tudománya, a mikrobiológia egyik ága a vírusok vizsgálatával foglalkozik .

A vírusok  olyan kollektív csoport, amelynek nincs közös őse. Jelenleg számos hipotézis létezik a vírusok eredetének magyarázatára. Úgy gondolják, hogy a nagy DNS -tartalmú vírusok bonyolultabb (és esetleg sejtes, például modern mikoplazmák és rickettsia ) intracelluláris parazitákból származnak, amelyek genomjuk jelentős részét elvesztették . Más vírusokat megfertőző vírusokat ( szatellitvírusok ) is találtak . Olyan sejteket fertőznek meg, amelyeknél szokatlan az időskori természetes halálozás (például amőba , baktériumok ). Amikor egy szatellitvírussal fertőzött sejt megfertőz egy normál vírust , a szatellitvírus megzavarja a vírus virionjainak termelését, és elkezdi szaporodni. A műholdvírusok alapvetően hiperparaziták .

A vírusok közötti szuperparazitizmus abban különbözik a parazitizmus egyéb formáitól, hogy a vírusokat nem tekintik élő szervezetnek, és ezért a szuperparazita az elsődleges parazitához hasonlóan a fő gazdaszervezet rovására él. A másodlagos vírusok azonban gátolják az elsődlegesek fejlődését, ami lényegében parazitaként határozza meg őket. A közelmúltban a vírusok harmadlagos parazitáit is felfedezték. Például az Acanthamoeba nemzetségbe tartozó amőbák élősködhetnek az emberi szervezetben . A mimivírusok parazitálják ezeket az amőbákat . A mimivírusokat virofágok parazitálják . A virofágok pedig parazita genetikai elemeket tartalmaznak - transzpovironokat [53] .

A chlamydia annyiban hasonlít egy vírusra, hogy teljesen intracelluláris baktérium: a gazdasejt tápanyagaitól és energiájától függ, nem szintetizál ATP-t, és energiaparazita lévén teljes mértékben a sejt energiaforrásaitól függ – azaz , a parazitizmus folyamatában teljesen elpusztítja. A chlamydia egy nagyon különleges életciklusban különbözik az összes többi mikroorganizmustól. De mint minden baktérium, ez is tartalmaz DNS-t és RNS-t, osztódással szaporodik, kemény héja van, mint a Gram-negatív baktériumoknak, amely hasonló lipopoliszacharidot tartalmaz.

Gomba

A parazita gombák gazdái leggyakrabban magasabb rendű növények, de lehetnek állatok, illetve más fajok gombái is. A gazdasejtből származó anyagok kiszívására a parazita gombák hifái gyakran haustoriákat képeznek , amelyek a hifa oldalsó ágai, amelyek behatolnak a gazdasejtbe. A paraziták behatolnak a gazdatestbe a belső felületén lévő apró sérüléseken keresztül, a növényi paraziták ehhez az epidermisz természetes nyílásait használják - sztómák . A gomba növekedése során olyan enzimeket választ ki, amelyek elpusztítják a növényi sejtek közötti középső lemezeket ( pektinázok ), aminek következtében a szövetek meglágyulnak.

A felületes micéliummal rendelkező lisztharmatgombákban a haustóriumok a következőképpen alakulnak ki: a gazdanövényi sejthez tapadva az appresszorok specifikus enzimeket szabadítanak fel, amelyek fellazítják a sejt kutikuláját , és az elpusztult területeken keresztül az appressoria tövéből egy csíra emelkedik ki, amely behatol a sejtbe. a növényi sejt ürege. A mag a kialakult haustóriumba áramlik . Az intercelluláris micéliummal rendelkező rozsdagombákban a haustoriák a vegetatív hifák folytatása, amelyek a gazdasejtbe behatolva megváltoztatják megjelenésüket.

A növényi sejt számára a gomba egy idegen test, amelynek behurcolása nem múlik el: a növényi sejt a gomba jelenlétére úgy reagál, hogy egy bőrkeményedést képez, amely megakadályozza a haustoriák további növekedését . A haustoria három részből áll: az anyagomba sejtből, a haustoria nyakából - a sejtfalon áthatoló részből és magából a haustoriából, amely a gazdasejt belsejében található. Egy anyasejtből néha több haustoria is kisarjadhat. A haustóriumban általában nagyszámú mitokondrium és riboszóma figyelhető meg, az endoplazmatikus retikulum jól fejlett , ami azt jelzi, hogy a haustóriumban aktívan zajlanak fiziológiai folyamatok. A haustóriumot általában a gazdasejt plazmalemmájának invaginációja (invaginációja) választja el a gazdasejttől . A haustoria sejtfala és a gazdasejt plazmalemmája között egy amorf réteg (kapszula) képződik, amelyen keresztül a gazda és a parazita között minden anyagcsere folyamat végbemegy. A gazdaszervezet sejtjében különböző anyagok aktív szintézisfolyamatai zajlanak, amelyek egy része bejut a haustóriumba, más része pedig egy burok kialakulásához megy, amely elszigeteli a haustóriumot attól a sejttől, amelyben található.

Egyes paraziták arra korlátozódnak, hogy fokozatosan kiszívják az anyagokat a gazdaszervezetből, de nem vezetnek annak halálához, míg mások olyan enzimeket választanak ki, amelyek lebontják a sejtfal cellulózját , ami a gazdasejt elpusztulásához vezet, majd a parazita táplálkozik. a gazdaszervezet szerves maradványain. Egyes gombák csak bizonyos esetekben válnak parazitává. Például ismertek szaprotróf fajok, ugyanakkor képesek megtelepedni a legyengült szervezeteken (általában magasabb rendű növényeken ), áttérve élősködő életmódra. Amikor a gazda elpusztul, szaprotrófként tovább élnek rajta, felszívják annak a szervezetnek a szerves anyagát, amelyen nemrégiben parazitáltak. Azokat a gombákat, amelyek kizárólag parazita életmódot folytathatnak, obligát parazitáknak nevezzük . Azokat a formákat, amelyek időnként képesek életmódjukat szaprotrófról parazitára változtatni, fakultatív parazitáknak nevezzük . Ugyanakkor az obligát paraziták általában nem vezetnek a gazdaszervezet pusztulásához, hiszen ez is végzetes lesz számukra, míg a fakultatív paraziták tevékenysége leggyakrabban megöli a gazdát, de később az elhullott maradványokon is megélhetnek.

A parazitizmus epidemiológiai és ökológiai vonatkozásai

Emlősökön és emberen (szőr, bőr), testében ( belek , máj , agy , tüdő , vér , nemi szervek ) orsóférgek , trichinella , galandférgek , gombócok élősködnek ; májmétely , galandférgek , tetvek , bolhák , malária plazmódium , rüh , atkák , Trichomonas , különféle baktériumok, kórokozó gombák , vírusok, stb. Az ezen paraziták által okozott betegségek nagyon sokfélék. Ezek a következők: ascariasis , trichinosis , trichomoniasis , rüh , szifilisz stb. Bár a parazita betegségek (a paraziták által okozott betegségek egy csoportja) a fertőző betegségek részét képezik, általában elkülönítik őket, és a fertőző betegségeket egysejtű szervezetek (vírusok) okozta betegségeknek tekintik. , baktériumok, gombák, protozoák). A parazita betegségek kórokozói a többsejtű állatok  - különféle helminták és ízeltlábúak . A parazita betegségek klinikája a szubklinikaitól a súlyosig széles skálán nyilvánul meg. Egyes parazitózisok valójában nem befolyásolják az emberi életet és egészséget, mások gyakran veszélyeztetik az életet ( trichinosis , echinococcosis , malária) és jelentősen károsítják az egészséget ( filariasis , schistosomiasis ). A tetvek és a bolhák veszélyes emberi és állati betegségek ( tífusz , pestis ) hordozói is .

A jól ismert pestisjárványok , amelyek milliók életét követelték, mély nyomot hagytak az egész emberiség történelmében. A vérszívó rovarok (szúnyogok, szúnyogok, vérszívó legyek) vérszívás közben is hordozzák a fertőzést. Így például a Stomoxys calcitrans őszi mén gyakran megtámadja az embereket, fájdalmas harapást okozva, és lépfene , szepszis , tularemia , trypanosomiasis és egyéb entomózisos betegségek hordozója . A WHO legfrissebb becslései szerint évente 124-283 millió maláriafertőzés fordul elő, és 367-755 ezren halnak meg a betegség miatt. A WHO szerint a Földön élő emberek körülbelül 10%-a amőbiázisban szenved . Az amőbikus vérhas a második vezető halálok a parazita betegségek miatt világszerte [54] . Összességében a parazita betegségek évente körülbelül 14 millió halálesetért felelősek, ami a globális halálozási arány 25%-a – a WHO szerint minden negyedik haláleset [55] [56] .

2010-ben a cetse légy által terjesztett alvási betegség ( afrikai trypanosomiasis ) 9000 ember halálát okozta; a halálozási arány az 1990-es adatokhoz képest (34 ezer halálozás) csökkent [57] . Becslések szerint jelenleg körülbelül 30 ezer ember fertőzött, ebből 7 ezren 2012-ben [58] . Más állatok, például tehenek, hordozhatják a betegséget, és megfertőződhetnek vele. A 20. század elején, az afrikai pestisjárvány miatti szarvasmarhák számának csökkenése után az alvászavarok előfordulása is csökkent. Ez volt az oka a vadállatok millióinak elpusztításának. A 20. század első felében azt találták, hogy az erdős területeken magasabb a cetse egyedszáma. A fő védekezési intézkedés akkoriban a bokrok kivágása volt. Az 1940-es évek óta rovarölő szereket ( DDT ) használnak a cetse legyek elpusztítására [59] . Meg kell azonban jegyezni, hogy a nagyszámú cetse legyek jelenléte mentette meg Afrika nagy részét a túllegeltetéstől és a talajeróziótól , amelyet általában szarvasmarha okoz.

Az invázió kórokozójának forrása a beteg, vagy a parazitahordozó (ember vagy állat) – a parazita gazdája. Egyes parazita betegségekben a parazita gazdaszervezete invázió forrásaként szolgálhat saját maga számára (például körömrágásból fakadó gombafertőzés, amely alatt az enterobiasisban szenvedő emberekben gombapeték lehetnek).

A trópusi régiók népességének magas előfordulásának több oka is van, de elsősorban gazdasági alapja - ezen országok túlnépesedése és a lakosság szegénysége. A fertőző és parazita trópusi betegségek azon csoportját, amelyek elsősorban Ázsia, Afrika és Latin-Amerika legelmaradottabb régióiban a legszegényebb és marginalizált lakosságot érintik, „ elhanyagolt betegségeknek ” nevezik . Az Egészségügyi Világszervezet fő listáján 17 betegség szerepel [60] , amelyek közül hetet parazita férgek , hármat protozoon paraziták , hármat pedig baktériumok okoznak . Ezek a leggyakrabban előforduló betegségek. További húsz, szintén az elfelejtettekhez kapcsolódó betegséget gombák, vírusok és ektoparaziták okoznak.

Mindkét listáról hét betegségre jellemző, hogy megelőzésük és kezelésük módszerei ismertek, de a legszegényebb országokban nem elérhetőek, ahol a leggyakoribbak [61] .

Az elhanyagolt betegségek több mint egymilliárd embert érintenek, és évente körülbelül félmillió ember halálát okozzák [62] .

A világ lakosságának akár fele is fertőzött toxoplazmózissal [63] . Az Egyesült Államokban a lakosság 23%-a [64] hordozó , Oroszországban körülbelül 20% [65] , és a világ egyes részein a hordozók aránya eléri a 95%-ot [66] .

A veleszületett toxoplazmózis globális éves előfordulását 190 000-re becsülik. A betegség magas szintjéről számoltak be Dél-Amerikában, néhány közel-keleti és alacsony jövedelmű országban [67] . Veleszületett toxoplazmózis esetén a magzat elhalása az anyaméhben, az újszülött halála általános fertőzés következtében, vagy (túlélőknél) az idegrendszer, a szem és más szervek károsodása figyelhető meg.

[68] .

Fertőző betegségek • Fertőzések : helmintiázisok ( ICD-10 : B65-B83)
laposférgek	Flukes: Trematodes Gastrodiscoides ( Gastrodiscoides hominis ) (B66.8) Heterophyosis ( Heterophyes heterophyes ) Dicroceliosis ( lándzsás métely ) Clonorchiasis ( kínai métely ) Metagonimiasis ( Metagonimus yokogawai ) Metorchis ( Metorchis albidus, M.conjunctus ) Nanophyetosis ( Nanophyetus schikhobalowi ) Opisthorchiasis ( opisthorchis : macskamétely , mókusmétely ) Paragonimiasis ( Paragonimus , tüdőmétely ) Watsoniasis ( Watsonius watsoni ) Fascioliasis ( májmétely ) Fasciolopsidiasis ( Fasciolopsis buski ) Cercariasis (fürdőzői viszketés) (Schistosome lárvák , Trichobilharzia regenti és Gigantobilharzia ) Schistosomiasis ( schistosomas ) Eurytremosis ( Eurytrema pancreaticum ) Galandférgek : Cestodosisok Alveococcosis ( Echinococcus E.multilocularis ) Hymenolepiasis ( törpe galandféreg ) Dipylidiasis ( Dipylidium caninum ) Diphyllobothriasis ( széles galandféreg ) Sparganosis ( Spirometra erinaceieuropaei ) Teniarinhoz ( szarvasmarha galandféreg ) Cysticercosis , Teniosis ( sertés galandféreg ) Echinococcosis ( Echinococcus E.granulosus )
Orsóférgek : fonálférgek	Filariasis : filariasis Acanthocheilonematosis ( Dipetalonema perstans ) Wuhereriose ( Bancroft szála ) Dirofilariasis ( Dirofilaria immitis , D. repens ) Loaoz ( Loa loa ) Mansonellosis ( Mansonella ozzardi ) Onchocerciasis ( Onchocerca volvulus ) Streptocerciasis ( Mansonella streptocerca ) Egyéb fonálférgek Angiostrongylosis ( Angiostrongylus cantonensis ) Anisakiasis ( Anisakidae spp.) horgosféreg ( kampósféreg ) Ascariasis ( Ascaris lumbricoides ) Gnathostomiasis ( Gnathostoma spinigerum ) Dioctophymosis ( Dioctophyme renale ) Szitakötő ( Dracunculus medinensis ) Bélkapillariasis ( Capillaria philippinensis ) Metastrongylosis ( Metastrongylus elongatus ) Necatoriasis ( Necator americanus ) Szingamózis ( Syngamus spp.) Strongyloidiasis ( Strongyloides stercoralis ) Toxascarosis ( Toxascaris leonina ) Toxocariasis ( Toxocara canis , Toxocara cati ) Trichinella ( Trichinella ) Trichostrongyloidiasis ( Trichostrongylus colabriformis, T. oxei, T. orientalis) Trichuria ( bajuszfej ) Enterobiasis ( pinworms )
Egyéb meghatározott helmintiázisok (B83)	Lárva migráns (B83.0) Hirudinosis (B83.4) Acanthocephalosis

Mezőgazdasági felhasználás

Sok parazitoid (például tachinok vagy lovasok ) számos rovar természetes ellensége, szabályozzák az utóbbiak számát, és így nagy előnyökkel járnak. Egyes fajokat sikeresen hoztak létre különböző országokban a coloradói burgonyabogár , a japán bogár , a cigánylepke és más kártevők elleni védekezésre. A poloskákat a Phasia crassipennis és a Gymnosoma dolycoridis parazitálja . Az 1930-as években a vörösvér-levéltetűt ( Eriosoma lanigerum ) az Aphelinus darázs kolonizációja kontrollálta .

A mezőgazdasági, orvosi és állatgyógyászati ​​jelentőségű rovarkártevőkön élősködő Microsporidia [69] ígéretes biológiai védekező szerek ezekre a fajokra. A szúnyog microsporidia egyes fajai magas lárvapusztulást okoznak, csökkentik a nőstények termékenységét, és megakadályozzák a maláriás plazmódia számos fajának kifejlődését [70] . 1978- ban az Egyesült Államokban az orthoptera kártevők leküzdésére létrehozták az első, mikrosporidia alapú, kereskedelmi forgalomban lévő biopreparátumot, a Nolok-ot , amely alacsony költsége, nagy hatékonysága és a környezetre gyakorolt ​​negatív hatás hiánya miatt magas gazdasági értékelést kapott . 70] .

Orvosi felhasználás

Az orosz gyógyászatban a piócákat számos betegség kezelésében használják élőben: visszér , aranyér , sebek , trofikus fekélyek stb. Európában és az USA-ban - főként a mikro- és plasztikai sebészetben az átültetett szövetek vénás pangásának enyhítésére . Kísérleti módszerként a helminth terápiát tekintik  - szándékos fertőzést féregekkel gyógyászati ​​célokra. Általában reprodukciós képesség nélkül használják a helmintákat. Ezenkívül kísérleti módszerként (klinikai vizsgálatok folynak) bizonyos autoimmun betegségek kezelésében is számításba veszik : Crohn -betegség , cöliákia , sclerosis multiplex , bronchiális asztma stb. [71] .

Ismertek olyan esetek is, amikor fogyás ürügyén nem orvosi célú helmintfertőzés történik, bár ez a gyakorlat veszélyes az egészségre és az életre [72] . [73]

A bakteriofág jelenségeinek felfedezése után az onkológia egyik területe a viroterápia  - az egyik olyan bioterápia, amelyben onkotróp / onkolitikus vírusokat alkalmaznak. A viroterápia mobilizálja a szervezet immunrendszerének természetes védekezőképességét a genetikailag módosított szervezetek és szövetek sejtjei ellen, beleértve a rosszindulatú sejteket is. Érzéketlen daganatokban a vírus képes módosítani a tumorsejtek szerkezetét, ezáltal immunogénné teszi azokat. Ennek eredményeként a vírus nem csak a rákos sejtekben okoz közvetlen károkat, hanem a daganatos beteg saját immunrendszerét is bevonja a daganat elleni küzdelembe. Emiatt a viroterápia egyben az immunvédelem antigén-specifikus mechanizmusainak aktiválásának módszere is. A legjobb eredményeket a daganat korai szakaszában érik el, amikor a viroterápiát radikális műtét előtt és után alkalmazzák a metasztázisok megelőzésére. Lettországban 2004-ben regisztrálták az első genetikailag nem módosított enterovírust, a Rigvir-t (RIGVIR) melanoma kezelésére. A legújabb publikált tanulmány azt mutatja, hogy a melanómás betegek, akik Rigvir-t kaptak, nagyobb valószínűséggel élték túl, mint azok, akik nem kaptak semmilyen kezelést. Ez a mutató 4,39-6,57-szeres volt. [74]

2005-ben Kínában regisztráltak egy genetikailag módosított H101 adenovírust (később Oncorine néven) a fej és a nyak rosszindulatú daganatainak kezelésére. [75]

D'Herelle kidolgozta azt a doktrínát, hogy a kórokozó baktériumok bakteriofágjai , mint parazitáik, fontos szerepet játszanak a fertőzések patogenezisében , biztosítva a beteg szervezet felépülését, majd a specifikus immunitás megteremtését . Ez az álláspont felkeltette sok kutató figyelmét a bakteriofág jelenségére, akik arra számítottak, hogy a fágokban fontos eszközt találnak az emberek és állatok legveszélyesebb fertőző betegségei elleni küzdelemben.

A bakteriofág vírusok egyik felhasználási területe az antibakteriális terápia , amely alternatíva az antibiotikumok szedése mellett. Például bakteriofágokat használnak: streptococcus , staphylococcus , klebsiella , polivalens vérhas , pyobakteriofág, coli, proteus és coliproteus és mások. Oroszországban 13 fágalapú gyógyszert tartanak nyilván és használnak [76] . Jelenleg olyan bakteriális fertőzések kezelésére használják, amelyek nem érzékenyek a hagyományos antibiotikum-kezelésre, különösen a Georgiai Köztársaságban [77] [78] [79] . Jellemzően a bakteriofágok alkalmazása sikeresebb, mint az antibiotikumok, ahol poliszacharidokkal bevont biológiai membránok vannak, amelyeken az antibiotikumok általában nem hatolnak át [80] . Jelenleg a bakteriofágok terápiás alkalmazását nyugaton nem hagyták jóvá , bár a fágokat élelmiszermérgezést okozó baktériumok, például a listeria elpusztítására használják [81] . Oroszországban régóta készítenek terápiás fágkészítményeket, a fágokat már az antibiotikumok előtt kezelték. Az utóbbi években Krimszkben [82] és Habarovszkban az árvizek után széles körben alkalmazták a fágokat a vérhas megelőzésére.

A Bdellovibrio Gram-negatív baktériumok nemzetségének egyik legismertebb tulajdonsága, hogy képviselői képesek parazitálni más Gram-negatív baktériumokat, belépve azok periplazmatikus terébe, és biopolimerekkel, például gazdafehérjékkel és nukleinsavakkal táplálkozni. A gazdaszervezet periplazmatikus terébe való belépés után a Bdellovibrio baktérium egy bdeloplaszt néven ismert struktúrát alkot, amely parazita- és gazdaszerkezetekből egyaránt áll. A parazita sejt ebben a szakaszban alvó állapotban maradhat anélkül, hogy megzavarná a gazdaszervezet életképességét. A legtöbb esetben azonban Bdellovibrio felfalja zsákmányát, és továbbmegy. A Bdellovibrio sejt hidrolitikus enzimeket használ a gazdasejtmolekulák lebontására, amelyek segítségével több új Bdellovibrio sejtből álló filamentumot hoz létre. Amikor a gazdasejt tápanyagai kimerülnek, a filamentum elválik, és Bdellovibrio utódokat képez. Az utódok mozgékonyakká válnak, mielőtt elpusztítanák a gazdasejtet és elhagynák a környezetet. A teljes életciklus egy-három órát vesz igénybe, és egyetlen E. coli sejtből 3-6 utódsejtet eredményez . A Nottinghami Egyetem és az Imperial College brit tudósai tanulmányt végeztek, melynek eredményeként a Bdellovibrio bacteriovorust élő antibiotikumként tudták használni az évente körülbelül egymillió embert megölő Shigella fertőzés elleni küzdelemben. A baktérium behurcolása jelentősen csökkentette a Shigella baktériumok számát. A halakon végzett sikeres kísérletek után lehetségessé válnak az emberi testen végzett kísérletek [84] .

Paleopatológia

Egy 2009-es tanulmány kimutatta, hogy egyes tyrannosaurus-példányok koponyájában talált lyukakat, amelyeket korábban fajok közötti konfliktusok során szerzett sebeknek tartottak, valójában olyan paraziták okozták, mint a Trichomonas , egy protozoon, amely gyakran megfertőzi a madarakat [85] . Ezek a paraziták nem csak a lágy szöveteket fertőzhetik meg, hanem belülről is hegeket okozhatnak a csontokban. Lehetséges, hogy a paraziták a fertőzött dinoszauruszok által megivott vízen keresztül terjedtek [86] .

A populáris kultúrában

A parazitizmus témája nagyon népszerű. A 19. században a vámpír képe népszerűvé vált, valószínűleg a kelet-európai „ ghouloktól ” kölcsönözték . A modern szépirodalomban számtalanszor megismétlődött az a kép, hogy az idegen paraziták átveszik az uralmat egy emberi gazdaszervezet felett. Az olyan filmek, mint az „ Alien ” és a „The Thing ”, az idegeneket klasszikus lárvaparazitákként mutatják be. Más filmek, mint például a " Bábosok " vagy a " Csillagkapu ", a gazda és a parazita együttélésének mérsékeltebb formáját mutatják be.

Az amerikaiak élősködőkkel való találkozásáról szóló nem kitalált történetek témáját amerikai dokumentumfilmesek vették fel a Monsters tévésorozatban Minden epizód egy hétköznapi amerikaiak történetét meséli el, akik megfertőződnek valamilyen egzotikus parazita kórokozóval.

A paraziták szerepe a különböző ökoszisztémákban és szerepük az evolúcióban Carl Zimmer "A parazita a természet királya: A Föld legveszélyesebb lényeinek titkos világa" című népszerű tudományos könyvének témája volt, amely nagy dicséretet érdemelt a szakértőktől. [2] .

Érdekes tények

• Charles Darwin úgy vélte, hogy a lovasok létezése összeegyeztethetetlen a természetteológia központi koncepciójával , amely a természet tanulmányozását Isten jóindulatának demonstrálásának módjának tekinti. Darwin A. Gray amerikai botanikusnak írt levelében ezt írta: "Nem tudom meggyőzni magam arról, hogy egy jótékony és mindenható Isten szándékosan létrehozhat ichneumonidákat, amelyek élő hernyók testéből táplálkoznak, vagy hogy egy macskának az egérrel kell játszania."
• Egyes horgászhal-családok ( Caulophrynidae , Ceratiidae , Neoceratiidae és Linophrynidae ) rendkívül szokatlan nemi kapcsolatokkal rendelkeznek, amelyek nem találhatók meg más halak és gerincesek között: a törpe hímek "parazitaként" élnek a nőstények testén. A parazitizmusba való átmenet előtt a hímek jól fejlett szemekkel és nagy szaglószervekkel rendelkeznek. Ez lehetővé teszi számukra, hogy a nőstényeket a feromonok illata alapján találják meg , amelyek nyomai hosszú ideig megmaradnak a nagy mélységű szinte mozdulatlan vízben. A nőstényhez közeledve a hím láthatóan vizuálisan felismeri faját szerkezete vagy kitörései színe és gyakorisága alapján. A hím ezután éles fogaival a nőstény oldalába kapaszkodik. Ajkával és nyelvével hamarosan összenőtt a nősténnyel, állkapcsa, fogai, szemei ​​és belei pedig lecsökkennek, így a végén egyszerű spermiumtermelő függelékké változik. A hím a nőstény vérével táplálkozik, mivel az ereik is összeolvadnak. Egyszerre legfeljebb három hím parazitálhat ugyanazon a nőstényen. Ha egyszer hozzákapcsolódnak, teljesen elveszítik függetlenségüket. Ennek a jelenségnek a biológiai jelentősége nyilvánvalóan a szaporodás során a nemek egymásra találásának elősegítésével és a táplálék nagy mélységben történő korlátozásával függ össze, ezért formálisan nem valódi parazitizmusnak tekintendő, hanem a nemi élet sajátos formájának. társadalmi. A tudósok ezt a viselkedést "szexuális parazitizmusnak" nevezték [87] .

Lásd még

• A helmintológia a parazita férgek és az általuk emberekben és állatokban okozott betegségek – helminthiasis – tudománya .
• Parazita atkák
• karantén objektum
• Parasite Fighter
• Parazita craniopagi
• Parazita iker
• Parazita szavak
• Egyedülálló parazita
• A Mistel (németül Mistel - " Fastletoe "), más néven "Apa és fia" (németül Vati und Sohn) egy katonai repülési komplexum, amelyet a második világháború végén hoztak létre.

Jegyzetek

1. ↑ Tágabb tudományos értelemben a szimbiózis a különböző fajokhoz tartozó élőlények közötti interakció bármely formája, beleértve a parazitizmust is – ez a kapcsolat az egyik számára előnyös, de egy másik szimbionta számára káros.
2. ↑ Mohákban és páfrányokban nem található parazita
3. ↑ Például takácsatkák .
4. ↑ A "  mikoparazitizmus " kifejezést a gombás parazita és a gombás gazdaszervezet közötti kapcsolatra használják.
5. ↑ Ektoparaziták // Brockhaus és Efron enciklopédikus szótára  : 86 kötetben (82 kötet és további 4 kötet). - Szentpétervár. , 1890-1907.
6. ↑ Zakhvatkin Yu. A. Általános rovartan tanfolyam. - M . : Kolos, 2001. - 376 p. — ISBN 5-10-003598-6 .
7. ↑ Például: tetvek, rühes atka, trichinella spirál stb.
8. ↑ Például a bélrendszeri pattanások .
9. ↑ közönséges hús, szoba és egyebek, amelyek olyan betegségeket okozhatnak, mint például a bél myiasis vagy hasonló betegségek, mint a scoleciasis - lepidoptera lárvák által okozott bél entomózis
10. ↑ Szociális parazitizmus a hangyákban . Letöltve: 2015. november 6. Az eredetiből archiválva : 2020. május 18. (határozatlan)
11. ↑ Emery, C. Über den Ursprung der dulotischen, parasitischen und myrmekophilen Ameisen. Biologisches Centralblatt 29 , 352-362 (1909)
12. ↑ Leake JR A mikoheterotróf („szaprofita”) növények biológiája  // Új fitológus. - 1994. - 1. évf. 127.—P. 171–216. - doi : 10.1111/j.1469-8137.1994.tb04272.x .
13. ↑ Dawson JH, Musselman LJ, Wolswinkel P., Dörr I. Biology and control of Cuscuta  // Reviews of Weed Science. - 1994. - 1. évf. 6. - P. 265-317.
14. ↑ 1 2 3 Bidartondo MI A miko-heterotrófia evolúciós ökológiája.  (angol)  // Az új fitológus. - 2005. - 20. évf. 167. sz. 2 . - P. 335-352. - doi : 10.1111/j.1469-8137.2005.01429.x . — PMID 15998389 .
15. ↑ 1 2 3 Leake JR Gombákon élősködő növények: a gombák feltárása a miko-heterotrófokban és a „szaprofita” növénymítosz megdöntése  // Mikológus. - 2005. - 20. évf. 19. - P. 113-122. - doi : 10.1017/S0269915XO5003046 .
16. ↑ Trudell SA, Rygiewicz PT, Edmonds RL A nitrogén- és szénstabil izotóp-bőség alátámasztja bizonyos aklorofilos növények mikoheterotróf természetét és gazdaspecifikusságát  // New Phytologist. - 2003. - 20. évf. 160. - P. 391-401. - doi : 10.1046/j.1469-8137.2003.00876.x .
17. ↑ Bidartondo MI , Burghardt B. , Gebauer G. , Bruns TD , Read DJ Partnerváltás a sötétben: izotópos és molekuláris bizonyítékok az erdei orchideák és fák közötti ektomikorrhizális kapcsolatokra.  (angol)  // Proceedings. Biológiai tudományok / The Royal Society. - 2004. - 20. évf. 271. sz. 1550 . - P. 1799-1806. - doi : 10.1098/rspb.2004.2807 . — PMID 15315895 .
18. ↑ Selosse MA , WEIss M. , Jany JL , Tillier A. A Neottia nidus-avis (L.) LCM Rich. és a szomszédos fák ektomikorrhizái.  (angol)  // Molekuláris ökológia. - 2002. - 20. évf. 11, sz. 9 . - P. 1831-1844. — PMID 12207732 .
19. ↑ Peter Kennedy. Közös mikorrhiza hálózatok: fontos ökológiai jelenség . MykoWeb (eredetileg a Mycena News oldalon ) (2005. november). Hozzáférés dátuma: 2012. január 19. Az eredetiből archiválva : 2012. február 4. (határozatlan)
20. ↑ A kullancsok és rovarok parazitizmusának jellemzői . Letöltve: 2011. június 3. Az eredetiből archiválva : 2013. február 20.. (határozatlan)
21. ↑ Vít Zavadil: Zum Parasitismus der Krötengoldfliege (Lucilia bufonivora MONIEZ, 1876) auf Erdkröten (Bufo bufo) - Abwehrverhalten und limitierende Faktoren.  - Zeitschrift für Feldherpetologie 4 (1997): 1-12.
22. ↑ Például a koprák előkészített trágyagolyókba rakják a tojásaikat .
23. ↑ YouTube - Evolve Episode 8 Venom 2/3 rész HD . Letöltve: 2017. szeptember 30. Az eredetiből archiválva : 2016. október 15. (határozatlan)
24. ↑ Gram-negatív baktériumok csoportja – Növényi kórokozók
25. ↑ Francis, Kirk E.; Spiker, Steven. Az Arabidopsis thaliana transzformánsok szelekció nélküli azonosítása a csendesített T-DNS-integrációk nagy előfordulását mutatja  //  The Plant Journal : folyóirat. - 2004. - 20. évf. 41 , sz. 3 . - P. 464-477 . - doi : 10.1111/j.1365-313X.2004.02312.x . — PMID 15659104 .
26. ↑ Pitzschke, Andrea; Hirt, Heribert. Új betekintés egy régi történetbe: Agrobacterium által kiváltott daganatképződés növényekben növényi transzformációval  //  The EMBO Journal : folyóirat. - 2010. - 20. évf. 29 , sz. 6 . - P. 1021-1032 . - doi : 10.1038/emboj.2010.8 . — PMID 20150897 .
27. ↑ Berdoy M, Webster J, Macdonald D (2000). Végzetes vonzalom Toxoplasma gondii-vel fertőzött patkányokban. Proceedings of the Royal Society of London, B267:1591-1594 . teljes szöveg (angol)
28. ↑ A tulajdonosok között a tevéken ( Camelus dromedarius ) kívül szarvasmarhát , juhot , kecskét és lovat is említenek .
29. ↑ Kholoud A. Al-Shammery és Badr El-Sabah A. Fetoh. A teve kullancs Hyalomma (Hyalomma) dromedarii (Koch) (Acari: lxodidae) fehérje- és észteráz profilmintázata a Hail and Qassim régiókban, Szaúd-Arábiában  //  International Journal of Environmental Science and Engineering Vol. 2: : Folyóirat. — Vol. 2. - P. 53-60. Archiválva az eredetiből 2015. június 21-én.
30. ↑ Az anyagcserét általában két szakaszra osztják: a katabolizmus során az összetett szerves anyagok egyszerűbbekre bomlanak le; az energiaköltséggel járó anabolizmus folyamatai során olyan anyagok szintetizálódnak, mint a fehérjék, cukrok, lipidek és nukleinsavak
31. ↑ Lawrence J. Gyakori témák a kórokozók  genomstratégiájában //  Curr Opin Genet Dev : folyóirat. - 2005. - 20. évf. 15 , sz. 6 . - P. 584-588 . - doi : 10.1016/j.gde.2005.09.007 . — PMID 16188434 . Wernegreen J. Jóban vagy rosszban: az intracelluláris kölcsönösség és parazitizmus genomikai következményei  (angol)  // Curr Opin Genet Dev : folyóirat. - 2005. - 20. évf. 15 , sz. 6 . - P. 572-583 . - doi : 10.1016/j.gde.2005.09.013 . — PMID 16230003 .
32. ↑ in Julius Sachs: Vorlesungen über Pflanzenphysiologie, zweite Auflage, Lipcse 1887
33. ↑ Kokhno M. A. A fagyöngy biológiájához = Before the biology of desletoe (ukrán). - K . : Ukrán SZSZK Tudományos Akadémia Kiadója, 1960. - 32 p.
34. ↑ Kozhevnikov Yu. P. Heather család (Ericaceae) // Növényélet. 6 kötetben / szerk. A. L. Takhtadzhyan . - M . : Oktatás, 1981. - V. 5. 2. rész. Virágos növények. - S. 88-95. — 300.000 példány.
35. ↑ Wiard, Michel. A világ virágai / Per. fr . V. A. Csekmarjov. - Szerk. 2., sztereotip. - M . : Interbook üzlet, 2001. - S. 58. - ISBN 5-89164-089-9 .
36. ↑ Az élőlények mint élőhely. Parazita és félparazita életmód társul ehhez a környezethez. E csoportok élőlényei kondicionált környezetet és kész, könnyen emészthető táplálékot kapnak . Letöltve: 2014. december 9. Az eredetiből archiválva : 2015. április 11.. (határozatlan)
37. ↑ Az állatok közül egyes parazita és szabadon élő férgek, rákfélék és puhatestűek esetében előfordul anaerob fumarátlégzés; gombák között ismert a nitrátlégzés (pl . Fusarium ) [1] Archivált 2014. július 23. a Wayback Machine -nél
38. ↑ irány a dorsalis felszíntől a ventrális felé.
39. ↑ A gyomok kiszagolják a prédát . Archiválva : 2006. november 29. a Wayback Machine -nél .
40. ↑ Terekhin, 1981 , p. 398-399.
41. ↑ Genetikai kifejezések angol-orosz magyarázó szótára. Arefiev V. A., Lisovenko L. A., Moszkva: VNIRO Publishing House, 1995
42. ↑ van der Pijl, L., Dodson, CH (1966) Orchid Flowers; Beporzásuk és fejlődésük . Coral Gables, FL: Univ. Miami Press
43. ↑ Pasteur, G. A Mimicry Systems osztályozó áttekintése  // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics  : folyóirat  . - Annual Reviews , 1982. - Vol. 13 . - 169. o . doi : 10.1146 / annurev.es.13.110182.001125 .
44. ↑ van der Pijl, Leendert; Dodson, Calaway H. 11. fejezet: Mimicry and Deception // Orchid Flowers: Their Pollination and Evolution  (angol) . - Coral Gables: University of Miami Press, 1966. - P.  129-141 . — ISBN 0-87024-069-2 .
45. ↑ Jones, D. (2006). Teljes útmutató Ausztrália őshonos orchideáihoz, beleértve a szigetterületeket is. New Holland Publishers (Ausztrália), Sydney.
46. ↑ ( Orchideák alcsalád )
47. ↑ Florian P Schiestl. Virágfejlődés és beporzó párválasztás szexuálisan megtévesztő orchideában  (angol)  // Journal of Evolutionary Biology  : Journal. - European Society for Evolutionary Biology, John Wiley & Sons , 2004. - Vol. 17 , sz. 1 . - 67-75 . o . — ISSN 1010-061X . DOI: 10.1046/j.1420-9101.2003.00650.x
48. ↑ Rudrakshula Madhavachary és Dhevalapally B. Ramachary. Szexuálisan megtévesztő chiloglottonok és antimikrobiális dialkilrezorcinolok nagy hozamú teljes szintézise organokatalitikus reduktív kapcsolási reakción keresztül  (angol)  // European Journal of Organic Chemistry : Journal. - ChemPubSoc Europe, John Wiley & Sons , 2014. - Vol. 2014 , sz. 33 . — ISSN 1010-061X . 2014. NOV. 12., DOI: 10.1002/ejoc.201490093
49. ↑ Vírusfertőzések . Mikrobiológiai szakkifejezések szótára. Hozzáférés dátuma: 2013. március 16. Az eredetiből archiválva : 2013. április 7.. (határozatlan)
50. ↑ Koonin EV , Senkevich TG , Dolja VV Az ősi vírusvilág és a sejtek evolúciója.  (angol)  // Biology Direct. - 2006. - szeptember 19. ( 1. köt. ). - P. 29-29 . - doi : 10.1186/1745-6150-1-29 . — PMID 16984643 .
51. ↑ Lawrence, CM; Menon, S.; Eilers, BJ és mtsai. Archaeal viruses szerkezeti és funkcionális vizsgálatai  (angol)  // The Journal of Biological Chemistry  : folyóirat. - 2009. - 1. évf. 284. sz . 19 . - P. 12599-12603 . - doi : 10.1074/jbc.R800078200 . — PMID 19158076 .
52. ↑ Edwards RA, Rohwer F. Viral metagenomics  (indefinite)  // Nat. Fordulat. mikrobiol. - 2005. - V. 3 , 6. sz . - S. 504-510 . - doi : 10.1038/nrmicro1163 . — PMID 15886693 .
53. ↑ Háromszoros parazitizmust találtak az óriási vírusban . lenta.ru. Hozzáférés dátuma: 2016. március 4. Eredetiből archiválva : 2016. március 7. (határozatlan)
54. ↑ Walsh J. Az Entamoeba histolytica fertőzés prevalenciája. In: Ravin JI, szerk. Amebiasis: Entamoeba histolytica által okozott emberi fertőzés. New York: John Wiley and Sons, 1988: 93-105.
55. ↑ Parazitaellenes :: Élősködő fertőzések veszélye . Letöltve: 2015. november 7. Az eredetiből archiválva : 2016. január 26.. (határozatlan)
56. ↑ Parazitaellenes terápia . Letöltve: 2015. november 7. Az eredetiből archiválva : 2015. december 8. (határozatlan)
57. ↑ Lozano, R. Globális és regionális mortalitás 235 halálok miatt 20 korcsoportban 1990-ben és 2010-ben: szisztematikus elemzés a Global Burden of Disease Study 2010 számára  //  The Lancet  : folyóirat. - Elsevier , 2012. - december 15. ( 380. kötet , 9859. sz.). - P. 2095-2128 . - doi : 10.1016/S0140-6736(12)61728-0 . — PMID 23245604 .
58. ↑ WHO Médiaközpont. 259. számú adatlap: Trypanosomiasis, Human African (alvási betegség)  (angolul)  : folyóirat. - 2013 Június.
59. ↑ Hogyan szabadult meg Afrika a cetse legyektől? . Letöltve: 2015. november 7. Az eredetiből archiválva : 2015. szeptember 8.. (határozatlan)
60. ↑ Az NTD osztály által lefedett betegségek . Az Egészségügyi Világszervezet. Letöltve: 2013. január 4. Az eredetiből archiválva : 2013. január 6.. (határozatlan)
61. ↑ Hotez PJ et al . Az alsó milliárd megmentése az elhanyagolt trópusi betegségek leküzdésével  (angol)  // The Lancet  : Journal. — Elsevier , 2009. — 20. évf. 373. sz . 9674 . - P. 1570-1575 . - doi : 10.1016/S0140-6736(09)60233-6 .
62. ↑ Reddy M. et al . Orális gyógyszeres terápia többszörös elhanyagolt trópusi betegségek esetén: szisztematikus áttekintés  (angol)  // JAMA  : folyóirat. - 2007. - Vol. 298 , sz. 16 . - P. 1911-1924 . - doi : 10.1001/jama.298.16.1911 .
63. ↑ Flegr J. , Prandota J. , Sovičková M. , Israili ZH Toxoplasmosis--a globális veszély. A látens toxoplazmózis és a specifikus betegségteher összefüggése 88 országban.  (angol)  // Public Library of Science ONE. - 2014. - Kt. 9, sz. 3 . — P. e90203. - doi : 10.1371/journal.pone.0090203 . — PMID 24662942 .
64. ↑ Jones JL , Parise ME , Fiore AE Elhanyagolt parazitafertőzések az Egyesült Államokban: toxoplazmózis.  (angol)  // The American Journal of Tropic Medicine and Hygiene. - 2014. - Kt. 90, sz. 5 . - 794-799. - doi : 10.4269/ajtmh.13-0722 . — PMID 24808246 .
65. ↑ G. Yu. Nikitina, L. P. Ivanova, S. Kh. Zembatova, F. K. Dzutseva, Yu. V. Borisenko. A toxoplazmózis diagnózisának és kezelésének jellemzői terhes nőknél . Kezelőorvos (2011. november). Hozzáférés időpontja: 2015. december 13. Az eredetiből archiválva : 2015. december 5. (határozatlan)
66. ↑ Paraziták – Toxoplazmózis (Toxoplazma fertőzés) .  Epidemiológia és kockázati  tényezők . Betegségmegelőzési és Járványügyi Központok (2015. március 26.) . Letöltve: 2015. szeptember 23. Az eredetiből archiválva : 2015. április 24..
67. ↑ Paul R Torgerson és Pierpaolo Mastroiacovo. A veleszületett toxoplazmózis globális terhe: szisztematikus áttekintés .  . Bulletin of the World Health Organization , 91. évf., 7. szám, 465–544. (2013. július 7.) . Letöltve: 2015. szeptember 23. Az eredetiből archiválva : 2015. szeptember 25. (Orosz)
68. ↑ Joanne P. Webster, Maya Kaushik, Greg C. Bristow, Glenn A. McConkey. Toxoplasma gondii fertőzés, a ragadozástól a skizofréniáig: segíthet-e az állatok viselkedése megérteni az emberi viselkedést?  (angol)  // The Journal of Experimental Biology . — A biológusok társasága. — Iss. 216 . - P. 99-112 . — PMID 23225872 .
69. ↑ - gombákkal rokon protozoonok csoportja , amelynek minden tagja az eukarióta szervezetek kötelező intracelluláris parazitája .
70. ↑ 1 2 Sokolova Yu. Ya., Issi IV Entomopatogén protozoák és a rovarok protozoabetegségeinek patogenezisének jellemzői // Rovarkórokozók: szerkezeti és funkcionális szempontok / szerk. V. V. Glupova. - M . : Krugly God, 2001. - S. 76-188.
71. ↑ Autoimmunitás: A féreg visszatér   // Természet . - 2012. - november 8. ( 491. évf. , 7423. sz.). - P. 183-185 . - doi : 10.1038/491183a .
72. ↑ Hongkong lakosait arra buzdították, hogy ne kapjanak férgeket a fogyás érdekében Archivált : 2013. október 31., a Wayback Machine , 2010. február 11.
73. ↑ * Az Izraeli Egyetem tudósai klinikai vizsgálatokat végeznek az allergiák TSO-kezelésével
    • Új ökoszisztéma modell intestinalis szervezetek számára archiválva 2010. augusztus 31. a Wayback Machine -nél
    • Prebiotikumok, probiotikumok és helminták: "természetes" megoldás? Archiválva : 2018. november 7. a Wayback Machine -nél
    • Brit orvosok szerint a fonálféreg segíthet a sclerosis multiplexben
    • A paraziták kezelhetik a Crohn-betegséget Archiválva : 2010. szeptember 11., a Wayback Machine
    • Helminths that bite Archived November 8, 2018 at the Wayback Machine
    • Bélfertőzés – fonálféreg (TSO)  (nem elérhető link)
    • A bélféregben (Trichuris suis) szenvedő betegek kezelése rövid távon biztonságosabbnak és hatékonyabbnak tűnik, sőt az immunszuppresszív terápiával is felveszi a versenyt. Archivált : 2010. július 22. a Wayback Machine -nél
    • A paraziták szálka lehet az olyan betegségek kezelésében, mint a cukorbetegség, az asztma és a szénanátha Archivált 2010. augusztus 24. a Wayback Machine -nél
    • Kompetenznetz Darmerkrankungen Archivált 2007. április 24. a Wayback Machine -nél
74. ↑ Donina, Simona; Strele, Ieva; Proboka, Guna; Auziņš, Jurģis; Alberts, Peteris; Jonsson, Björn; Venskus, Dite; Muceniece, Aina. Az adaptált ECHO-7 vírus A Rigvir immunterápia (onkolitikus viroterápia) meghosszabbítja a melanómás betegek túlélését a daganat műtéti kimetszése után egy retrospektív vizsgálatban  //  Melanoma Research : folyóirat. - 2015. - Kt. 25 , sz. 5 . - P. 421-426 . - doi : 10.1097/CMR.0000000000000180 .
75. ↑ Frew, Sarah E; Sammut, Stephen M; Shore, Alysha F; Ramjist, Joshua K; Al-Bader, Sara; Rezaie, Rahim; Daar, Abdallah S; Singer, Peter A. Kínai egészségügyi biotechnológia és a milliárdos betegek piaca  (angol)  // Nature Biotechnology  : Journal. - Nature Publishing Group , 2008. - Vol. 26 , sz. 1 . - P. 37-53 . - doi : 10.1038/nbt0108-37 . — PMID 18183014 .
76. ↑ Sergey Golovin Bakteriofágok: gyilkosok mint megmentők 2017. június 10-i archív példány a Wayback Machine -nél // Tudomány és élet . - 2017. - 6. szám - S. 26-33
77. ↑ BBC Horizon: Phage – The Virus that Cures 1997-10-09
78. ↑ Parfitt T. Georgia: a bakteriofágterápia valószínűtlen fellegvára  (angol)  // The Lancet  : folyóirat. — Elsevier , 2005. — 20. évf. 365. sz . 9478 . - P. 2166-2167 . - doi : 10.1016/S0140-6736(05)66759-1 . — PMID 15986542 .
79. ↑ Thiel, Karl. Régi dogma, új trükkök — 21st Century phage therapy  (angol)  // Nature Biotechnology  : Journal. - London UK: Nature Publishing Group, 2004. - január ( 22. kötet , 1. szám ). - P. 31-36 . - doi : 10.1038/nbt0104-31 . — PMID 14704699 .
80. ↑ Aguita, Maria . Küzdelem a bakteriális fertőzés ellen, LabNews.co.uk. Archiválva az eredetiből: 2009. február 28. Letöltve: 2009. május 5.
81. ↑ Pirisi A. Fágterápia – előnyei az antibiotikumokkal szemben? (angol)  // The Lancet . - Elsevier , 2000. - Vol. 356. sz . 9239 . - 1418. o . - doi : 10.1016/S0140-6736(05)74059-9 . — PMID 11052592 .
82. ↑ Krimszk minden fiatal lakosát beoltották a hepatitis A | ellen RIA FederalPress . Letöltve: 2018. október 28. Az eredetiből archiválva : 2014. július 27.. (határozatlan)
83. ↑ Madigan Michael T. Brock Mikroorganizmusok biológiája : Globális kiadás  . — Pearson oktatás, 2011. - ISBN 978-0-321-73551-5 .
84. ↑ Vcheni vikoristovuvali hizhi baktériumok élő antibiotikum minőségében . Letöltve: 2019. március 1. Az eredetiből archiválva : 2016. november 27. (határozatlan)
85. ↑ Wolff EDS, Salisbury SW, Horner JR, Varricchi DJ Common Avian Infection Plagued the Tyrant Dinosaurs  // PLoS ONE : folyóirat  /  Hansen, Dennis Marinus. - 2009. - 1. évf. 4 , sz. 9 . — P.e7288 . - doi : 10.1371/journal.pone.0007288 . — PMID 19789646 .
86. ↑ Tyrannosaurus  . _ Őskori vadvilág . prehistoric-wildlife.com . Letöltve: 2014. augusztus 5. Az eredetiből archiválva : 2014. október 12..
87. ↑ http://www.nat-geo.ru/fact/961819-seksualnyy-parazitizm/ Archív másolat 2019. május 28-án a Wayback Machine -nél Szexuális parazitizmus

Irodalom

• Bir A. Parazitizmus // Brockhaus és Efron enciklopédikus szótára  : 86 kötetben (82 kötet és további 4 kötet). - Szentpétervár. , 1890-1907.
• Roitman V. A. , Beer S. A. A parazitizmus mint a szimbiotikus kapcsolatok formája / Szerk. szerk. S. O. Movsesyan ; Lektorok: M. D. Sonin , V. P. Szergijev . - M. : KMK tudományos publikációinak T-vo, 2008. - 312 p. - 800 példányban.  - ISBN 978-5-87317-416-4 .
• Zimmer K. Parasites: The Secret World = Parasite Rex: Inside the bizarr world of natures legveszélyesebb lények / Karl Zimmer; Per. angolról. N. I. Lisova. - M . : Alpina non-fiction , 2011. - 368 p. - 5000 példány.  - ISBN 978-5-91671-081-6 , ISBN 978-0-684-85638-4 .
• Krasnova E. D. Élet mások rovására // „ A világ körül ”, 2008. július, 7. szám (2814), „Jelenség” címsor.
• Terekhin E.S. A Lennoaceae család ( Lennoaceae ) // Növényélet  : 6 kötetben  / ch. szerk. A. L. Takhtadzhyan . - M .  : Oktatás , 1981. - V. 5. 2. rész: Virágos növények  / szerk. A. L. Takhtadzjan. — 512 p. — 300.000 példány.

Linkek

• A kullancsok és rovarok parazitizmusának jellemzői
• Parazitizmus az "All Biology" projekt helyszínén

• Orvosi parazitológia
• Parazitológia
• Orvosi parazitológia
• A parazitizmus ökológiai vonatkozásai
• 25 legszokatlanabb és legveszélyesebb parazita

Szótárak és enciklopédiák	Nagy dán Nagy katalán Nagy katalán Nagy norvég Nagy orosz Brockhaus és Efron a világ körül Britannica (online) Universalis Universalis
Bibliográfiai katalógusokban BNF : 120099541 GND : 4173322-8 J9U : 987007563147705171 LCCN : sh85097918 NDL : 00565985 NKC : ph908347

Biológia szekciók

Anatómia Bioakusztika biogeográfia bioinformatika Biológiai szisztematika óceánbiológia fejlődésbiológia emberi biologia Biofizika Biokémia Növénytan Virológia Az élet megjelenése Genetika Genomika Hidrobiológia Szövettan Állattan Állatpszichológia térbiológia Kriobiológia matematikai biológia Mikológia Mikrobiológia Molekuláris biológia Paleontológia Parazitológia Patológia Protisztológia Taxonómia Fiziológia Citológia evolúcióbiológia Ökológia Etológia