Mimivírus

Mimivírus

Mimivírus elektronmikroszkóp alatt [1]
tudományos osztályozás
Csoport:Vírusok [2]Birodalom:VaridnaviriaKirályság:BamfordviraeTípusú:NucleocytoviricotaOsztály:MegaviricetesRendelés:ImiterviralesCsalád:MimiviridaeNemzetség:Mimivírus
Nemzetközi tudományos név
Mimivírus
A Baltimore Csoport
I: dsDNS vírusok

A Mimivirus [3] ( lat.  Mimivirus ) egy vírusnemzetség , amely magában foglalja az Acanthamoeba polyphaga mimivirus ( APMV ) egyetlen fajt , amelyet az Acanthamoeba nemzetségbe tartozó amőbák fogadnak .

2011 októberéig, a még nagyobb Megavirus chilensis leírásáig [4] [5] , a Mimivirusról azt hitték, hogy az ismert vírusok közül a legnagyobb, körülbelül 500 nm átmérőjű kapszidja [6] . A legtöbb más vírustól eltérően a mimivírus nem megy át egy 0,22 µm-es szűrőn, fénymikroszkóp alatt látható , és méretében közel áll a kis baktériumokhoz, például a mikoplazmához [7] . Ezenkívül más vírusokhoz, sőt egyes baktériumokhoz képest a mimivírus nagyobb (körülbelül 1,2 millió bázispár ) és összetett szerkezetű genommal rendelkezik [8] [9] .

A vírus természetére vonatkozó pontos adatok hiánya miatt felfedezése nagy érdeklődést váltott ki a tudományos közösségben. A mimivírus egyik felfedezője azt javasolta, hogy ez a hiányzó láncszem a vírusok és a sejtes organizmusok között [10] . Van egy radikálisabb vélemény is, amely szerint a mimivírus alapvetően új életforma , nem rokon vírusokkal vagy baktériumokkal [11] .

A név etimológiája

A "mimivirus" nevet ennek a vírusnak adták a mikrobavírus utánzó rövidítéseként .  Ez annak a ténynek köszönhető, hogy ezt a vírust egy ideig mikroorganizmusnak tekintették , és nem vírusnak, olyan jellemzők alapján, mint a nagy méret, a flagellához hasonló fehérjeszálak jelenléte és a Gram-módszerrel való festődés képessége [12]. ] .

Felfedezés

Az APMV-t először 1992 -ben fedezték fel az Acanthamoeba polyphaga [13] amőbában , amelyről nevezték el, a legionellózis kórokozóinak kutatása során . A vírust a Gram-festékkel festett tárgylemezen találták meg, ezért összetévesztték Gram-pozitív baktériummal . A szervezet a Bradfordcoccus nevet kapta az amőba megtalálásának helyéről ( Bradford , Anglia ). Miután sikertelen tenyésztési kísérleteket és PCR -tipizálást végeztek ennek a szervezetnek a bakteriális 16S rRNS génjeit felismerő univerzális primerekkel , a minta 10 évig a hűtőszekrényben feküdt [10] . Később Franciaországba szállították, ahol további kutatásokat végeztek, és arra a következtetésre jutottak, hogy a Bradfordcoccus valójában egy óriási vírus. A munka eredményeit 2003 -ban publikálták a Science folyóiratban [14 ] .

Osztályozás

A Mimivirus nemzetség a Mimiviridae családba tartozik . Ez a család a nagy sejtmag-citoplazmatikus DNS-t tartalmazó vírusok ( nukleocitoplazmatikus nagy DNS-vírusok, NCLDV-k )  egy extraszisztémás csoportjába tartozik , amelybe tartoznak még a himlővírusok , iridovírusok , aszkovírusok , aszfarvírusok és fikodnavírusok [15] . Mindezeket a vírusokat nagy méretük, hasonló molekuláris jellemzőik és összetett genom jellemzi [14] . Számos , a genom replikációjában részt vevő Mimivirus fehérje homológnak bizonyult más nagy sejtmag-citoplazmatikus DNS-t tartalmazó vírusok fehérjéivel, ami közös eredetre utal. Azonban számos mimivirális fehérje nem mutat hasonlóságot egyetlen jelenleg ismert fehérjével sem. Ezenkívül a Mimivírus genom jelentős számú eukarióta és baktériumszerű fehérjét kódol . Úgy tűnik, ezeket a géneket a Mimivirus másodszor szerezte meg, és a vírus gazdaszervezeteinek és parazitáinak genomjából származnak [16] .

A Mimiviridae családot a Vírusok Taxonómiájának Nemzetközi Bizottsága (ICTV) még nem rendelte hozzá [17] . 2012-ben javaslatot tettek ennek és több más nagy víruscsaládnak egy új rendbe, a Megaviralesbe történő csoportosítására [15] .

Az elmúlt évek tudományos irodalmában találkozhatunk egy alternatív kifejezéssel az óriási vírusok csoportjára - gyrus [18] .

A vírusok baltimore-i osztályozása szerint a Mimivirus az I. csoportba tartozik (kétszálú DNS -t tartalmazó, reverz transzkriptázt nem tartalmazó vírusok). Ez a csoport olyan víruscsaládokat foglal magában, mint az iridovírusok, himlővírusok és mások.

Szerkezet

Kapszid és külső héjak

A mimivírus körülbelül ikozaéderes kapsziddal rendelkezik, amelynek átmérője 400-500 nm [14] [20] . A kapszidot számos, 80-120 nm hosszúságú fehérjeszál borítja. A tudományos irodalom 400 és 800 nm közötti virionméreteket ad meg attól függően, hogy a kapszid átmérőjét vagy a vírus teljes hosszát a hossztengely mentén mérik, beleértve a fehérjeszálakat is. A mimivírus kapszid fő fehérje az L425 gén terméke, és két zselés tekercs doménből áll. Ez a fehérje homotrimer kapszomereket, a kapszid szerveződési egységeit képezi. A kapszomerek hatszögletűen "margaréták" formájában vannak csomagolva: hat kapszomer vesz körül közöttük egy mélyedést [19] . Az L410 strukturális magfehérje a kapszidban is megtalálható [10] .

A kapszid egyik csúcsán egy csillagszerkezetet találtak, melynek sugarait öt háromszöglap választja el, amelyek ebben a csúcsban összefolynak. A sugarak körülbelül 50 nm szélesek, 40 nm vastagok és 200 nm hosszúak, szinte a szomszédos csúcsokra terjednek ki. Ennek a szerkezetnek a jelenléte megváltoztatja a virion lapjainak kölcsönös elrendeződését, aminek következtében alakja eltér az ideális ikozaédertől: a virionon csak egy ötsugaras szimmetriatengely húzható át, amely áthalad a csúcson. csillagszerkezettel jelölték. Mivel a csillagszerkezet felületén nem figyelhetők meg hatszögletű bemélyedések, feltételezhető, hogy az a kapszid fő fehérjétől eltérő fehérjéből áll [19] . Ez a szerkezet különleges szerepet játszik a gazdasejt fertőzése során: fertőzéskor kinyílik a csillag alakú „kapocs”, és ezen keresztül a vírus DNS kilép a kapszidból. Emiatt a csillagszerkezetet "csillagkapunak" is nevezik [21] .

A mimivírusnak nincs külső burka, ami azt jelzi, hogy nem hagyja el exocitózissal a fertőzött sejtet [22] .

A Mimivirus kapszidot kívül vastag fehérjeszálak borítják. E szálak atomerőmikroszkópos vizsgálata azt mutatta, hogy gyakran egy közös hordozószerkezethez kapcsolódnak, és egy kis gömbben végződnek. Azonban még mindig nem ismert, hogy a kapszid felszín mely részeihez kapcsolódnak [19] . A fehérjeszálak ellenállnak a proteázoknak mindaddig, amíg lizozimmal nem kezelik őket , ami azt jelzi, hogy ezek a filamentumok peptidoglikánnal vannak bevonva . Ez jó összhangban van a Mimivirus Gram-festésével. Egyes vélemények szerint a filamentumok erősen glikozilált felülete szerepet játszhat az amőba gazdák vonzásában [20] .

Nukleokapszid

A mimivírusnak számos olyan szerkezeti jellemzője van, amelyek más nagy sejtmag-citoplazmatikus DNS-tartalmú vírusokra jellemzőek. Például közvetlenül a mimivírus kapszidja alatt két elektronsűrű réteg található, amelyek feltehetően membránok [20] . E membránok alatt egy körülbelül 7 nm vastag fehérjehéj található, amelybe a vírus lineáris kétszálú DNS-e van bezárva. Minden leírt komponens alkotja az úgynevezett nukleokapszidot. A nukleokapszid falai mintegy 30 nm-rel elmaradnak a kapszid falától, a csillagszerkezet tartományában a nukleokapszid felszíne nyomott [19] . Feltételezhető, hogy a csillagszerkezet teteje és a nukleokapszid közötti teret meg lehet tölteni hidrolitikus enzimekkel , amelyek szükségesek a vírusnak a sejtbe való behatolásához. A kapszid és a nukleokapszid között belső fehérjefilamentumokat találtak, amelyek feltehetően stabil pozíciót biztosítanak a másodiknak az első belsejében [20] .

Nem strukturális fehérjék és RNS

A kapszid szerkezeti fehérjéin kívül más fehérjék is megtalálhatók a virionban, amelyek több funkcionális csoportba sorolhatók:

A fehérjéken és a DNS-en kívül számos különböző mRNS -t izoláltak tisztított virionokból , amelyek DNS polimerázt (R322), fő kapszidfehérjét L425, TFII-szerű transzkripciós faktort (R339), 3 aminoacil-tRNS szintetázt (L124, L1164 és R663) kódolnak. és 4, a Mimivírusra specifikus azonosítatlan fehérje. Úgy tűnik, hogy ezeknek az mRNS-eknek a fehérje bioszintézis sejtes apparátusa általi transzlációja szükséges a vírus replikációjának megindításához. Más DNS-tartalmú vírusok, mint például a citomegalovírus ( Cytomegalovirus ) és a herpes simplex vírus ( 1-es típusú Herpes simplex vírus ), szintén tartalmaznak mRNS -t [22] .

Genom

Általános szerkezet

A lineáris kétszálú DNS-molekulából álló Mimivirus genomot 2004 -ben teljesen szekvenálták [23] [24] . 1 181 404 bázispárt tartalmaz, és a második legnagyobb ismert genom a vírusok között, csak a Megavirus chilensis után (2012-ben) [25] . Ezenkívül a mimivírus több genetikai információval rendelkezik, mint legalább 30 sejtszerkezetű szervezet [26] .

2010-ben 986 nyitott leolvasási keret van a Mimivírus genomjában , amelyek közül 6 kódol tRNS -t [23] [27] [28] . Ez a fehérjetermék mennyisége nagyon nagy egy vírus számára – egyes vírusok csak négy minimálisan szükséges fehérjével boldogulnak [29] . A genom részletes vizsgálata még folyamatban van: a szekvenálási hibákat kijavítják, új leolvasási kereteket fedeznek fel [30] .

A genom nagy mérete ellenére meglehetősen hatékonyan használják: a kódoló DNS a teljes genom körülbelül 90,5%-át teszi ki, ami közel áll ahhoz, amit más nagy sejtmag-citoplazmatikus DNS-t tartalmazó vírusoknál megfigyelnek. A nyitott olvasási kereteket körülbelül 157 bázispár választja el egymástól. A DNS két szála, az R ( jobb - jobb ) és L ( angol bal  - bal ) néven, megközelítőleg ugyanannyi gént kódol (2010 szerint 450, illetve 465). A Mimivirus genomja nem mutatja a parazita bakteriális genomokra jellemző degradáció jeleit, például pszeudogéneket és transzponálható genetikai elemeket . Az adenin és timidin nukleotidok tartalma meglehetősen magas - 72%, ami az AT-ben gazdag kodonok (például izoleucin , aszparagin és tirozin ) által kódolt aminosavak fehérjetartalmának növekedéséhez vezet . A DNS-molekula végei közelében 617 bázispár hosszúságú fordított ismétlődéseket találtak. Feltételezhető, hogy ezeknek a régióknak a komplementer kölcsönhatása egy Q-struktúra, egy két kis farokkal rendelkező, körkörös DNS kialakulásához vezethet [30] .  

Gének

A Mimivirus gének körülbelül felének nincs homológja a modern adatbázisokban, és csak 24%-uk rendelkezik feltételezett funkcióval [28] .

A Mimivirus genomban szinte az összes kulcsgén homológját megtalálták, amelyek más nagy nukleáris citoplazmatikus vírusokra jellemzőek. Ugyanakkor ez a genom körülbelül kétszer annyi gént tartalmaz, mint a rokon vírusok genomja, és sok ilyen gének egyediek. Például a mimivírus genom a transzlációs apparátus számos fehérjekomponensét kódolja: tirozil-, arginil-, ciszteil- és metionil -tRNS- szintetázokat , az eIF4E (L496), eIF4A (R458) és SUI1 / eIF1 (R464) transzlációs iniciációs faktorok homológjait. , transzlációs elongációs faktor eEF-1 (R624) és transzlációs terminációs faktor eRF1 (R726). A transzlációban részt vevő fehérjék génjein kívül 6 gént találtak, amelyek feltehetően olyan tRNS-eket kódolnak, amelyek felismerik a leucin , triptofán , hisztidin és cisztein kodonjait . Ezenkívül a mimivírus az RNS-uracil-5-metiltranszferáz (R405, R407) két homológját kódolja, amely enzim metilálja a tRNS-ben és az rRNS -ben lévő uracil- maradékot [30] .

A vírusoktól szokatlan további gének a háromféle topoizomeráz génjei és a javító enzimek teljes készlete , amelyek képesek kijavítani az oxidálószerek, az ultraibolya sugárzás és az alkilezőszerek hatásából adódó hibákat a DNS-ben . A mimivírus a szénhidrát-, lipid- és aminosav-anyagcsere enzimeit is kódolja [10] [31] .

Genomszabályozás

A mimivírusnak a környezeti változásokhoz való alkalmazkodásának mechanizmusai sok generáción át a darwini evolúció jelei mellett a lamarckizmus elveivel összhangban lévő jeleket is mutatnak . Így például egy mimivírusban csökkent versengés körülményei között bizonyos géneket elnyomnak. Ezt a változást a vírus következő nemzedékei öröklik, egyes esetekben egészen e gének teljes inaktiválódásáig. A hatás feltehetően a kevésbé használt gének rosszabb javításának a következménye [32] .

Egyéb jellemzők

A Mimivírus azon kevés dsDNS vírusok egyike, amelyek genomjában inteint kódoló szekvenciát találtak . Az intein egy fehérjedomén , amely katalizálja saját kivágását a hordozómolekulából és az így létrejövő végek keresztkötését. Ilyen szekvencia van jelen a mimivírus DNS-polimeráz B génjében [33] .

Az AAAATTGA oktamer szekvenciát a Mimivirus gének körülbelül felénél, a -80 és -50 pozíciókban találták meg. Ez a szekvencia egy TATA-szerű promoter elem , és a vírus transzkripciós gépezete felismeri az életciklus korai szakaszában [10] . Egy másik degenerált AT-ban gazdag szekvencia a késői promoter [27] .

Életciklus

Gazdasejtek

A Mimivírus első ismert gazdája az Acanthamoeba polyphaga amőba . Más egysejtű és többsejtű szervezetek sejtjeinek kísérleti megfertőzésére irányuló kísérletek azt mutatták, hogy csak az Acanthamoeba nemzetség más tagjai  , az A. castellanii és az A. mauritaniensis  szolgálhatnak gazdaszervezetként ennek a vírusnak [22] . Egyes bizonyítékok arra utalnak, hogy a mimivírus bejuthat az emberi és egér makrofágba , és szaporodhat azokban [7] [1] .

Replikációs ciklus

A mimivírus 24 órás lítikus (a gazdasejt lízisével kísért) életciklussal rendelkezik, 4-5 órás fogyatkozási fázissal [22] . Az életciklus minden szakasza a sejt citoplazmájában zajlik [35] .

Az amőba Mimivírussal való fertőzése feltehetően a következő forgatókönyv szerint történik:

  1. A mimivírus virionok, amelyek méretükben baktériumokra hasonlítanak, és a felszínen jellegzetes poliszacharidok jelennek meg, az amőba táplálékként veszi fel az endocitózis folyamatát ;
  2. A fehérjeszálak részben lizálódnak az endoszómákban , miáltal a kapszid kölcsönhatásba léphet az endoszómális membránnal;
  3. A kapszid a csillagszerkezet tartományában megnyílik, tartalma a belső membrán és az endoszóma membrán fúziója következtében (ez kb. 2 órával a fertőzés után következik be) a citoplazmába kerül;
  4. Miután a magrészecske (a nukleokapszid belső része) felszabadul a citoplazmába, a benne lévő vírustranszkripciós apparátus jelenléte miatt megkezdődik a vírus mRNS szintézise. Ezek az mRNS-ek a magrészecske belsejében granulátum formájában halmozódnak fel [35] . Úgy gondolják, hogy az első gének, amelyek az AAAATTGA promoter szabályozása alatt állnak, a vírus RNS polimeráz hatására íródnak át (lásd a Genom részt);
  5. A fertőzés után 4-5 órával a vírus DNS elhagyja a magrészecskét és dekondenzálódik, és megindul a replikációja. Ennek eredményeként a magrészecske üres héja közelében egy úgynevezett „vírusgyár” jön létre, amely a komponensek szintézisének és a vírusrészecskék összeállításának helyszíne [36] . Ha több vírusrészecske került a sejtbe, akkor az általuk kialakított „gyárak” növekedésük során egyesülnek;
  6. A fertőzés után 6-9 órával megfigyelhetők a kapszidok összerakódásának és a DNS-be való becsomagolásának folyamatai, amelyek a „vírusgyárak” perifériáján mennek végbe. A mimivírus szokatlan tulajdonsága, hogy a DNS két különböző nyíláson keresztül csomagolódik be és ki a kapszidból [21] ;
  7. A fertőzés után 14-24 órával az amőbasejtek lizálódnak és virionok szabadulnak fel, ekkorra már több mint 300 egység halmozódik fel a sejtben [30] .

Patogenitás

Van egy hipotézis , amely szerint a mimivírus tüdőgyulladást okozhat az emberben [7] . Eddig csak közvetett bizonyítékokat találtak e hipotézis mellett. Először is kimutatták, hogy kísérleti körülmények között a mimivírus képes megfertőzni az emberi makrofágokat , behatol a sejtekbe a fagocitózis folyamatában, és szaporodni bennük [1] . Másodszor, számos tanulmány talált mimivírus elleni antitesteket kis számú tüdőgyulladásban szenvedő betegben [37] [38] . Egyetlen tüdőgyulladásos esetet is leírtak egy laboratóriumi asszisztensnél, aki e vírus tenyészeteivel dolgozott. A vérében a Mimivírus elleni antitestek tartalma is megemelkedett [39] . A vírus elleni antitestek jelenléte azonban önmagában nem jelzi a vírus patogenitását, lehetséges, hogy a Mimivírus egyszerűen erős immunogén tulajdonságokkal rendelkezik [30] .

Másrészt a bejelentett esetek egyikében sem sikerült a vírust tiszta formában izolálni a betegektől vett folyadékmintákból. Ezenkívül a polimeráz láncreakciót alkalmazó vizsgálatok nem találtak mimivírus jelenlétét tüdőgyulladásban szenvedő betegeknél. 2012-ben Vanspone csoportja közzétette a tüdőgyulladásos betegeken végzett vizsgálatának eredményeit a mimivírus, mint lehetséges kórokozó szerepének meghatározására. A 109 vizsgált beteg közül egynél sem találtak mimivírust, és csak háromban találtak ellenanyagot [40] . Általánosságban elmondható, hogy a Mimivírus emberre gyakorolt ​​patogenitásának kérdése nyitott marad, de védekezési intézkedésként azt javasolják, hogy a II. patogenitási csoportba tartozó szervezetként tekintsenek rá [30] .

Mimivírus virofágok

A mimivírust felfedező tudományos csapat számos más rokon vírust is izolált, köztük a valamivel nagyobb Mamavirust ( eng.  Mamavirus ). A mamavírus vírusgyárainak tanulmányozása során azt találták, hogy egy másik vírus kis virionjait is összeállítják, amelyet Szputnyiknak ( eng.  Sputnik ) [41] hívtak . A műhold láthatóan nem képes megfertőzni amőbasejteket és szaporodni bennük, de megteheti ezt egy mami- vagy mimivírussal együtt, amely a szatellitvírusok közé sorolja . A műhold volt az első ismert kétszálú DNS-szatellitvírus, amely eukarióta sejtekben replikálódott. A munka szerzői azonban azt javasolják, hogy ezt a vírust ne csak műholdnak tekintsék, hanem virofágnak (vírusvírusnak) a bakteriofágok (bakteriális vírusok) analógiájával [42] [43] [28] . A különbség a két fogalom között az, hogy a szatellitvírusok egy másik vírusra és gazdasejtre támaszkodnak a szaporodáshoz. Ezzel szemben a virofágok csak a gazdavírus replikációs apparátusának rovására szaporodnak, vagyis csak egy másik vírus parazitái [30] . Bár szigorú bizonyítékokat még nem sikerült megszerezni, néhány bizonyíték arra utal, hogy a Szputnyik valóban egy virofág. Genomja például a mimivírusra jellemző és transzkripciós apparátusa által felismert szabályozóelemeket tartalmaz (a késői mimivírus promoteréhez közeli szekvenciák, poliadenilációs szignálok). Ezenkívül a Szputnyik jelenléte csökkenti a mimivírus szaporodási termelékenységét: a gazdasejt lízise később következik be, és hibás virionok képződnek [41] .

Mára egy második Mimivirus virofágot, a CL törzset fedezték fel [44] .

A Mimivírus evolúciója és eredete

Evolúció

A mimivírus és más nagy sejtmag-citoplazmatikus DNS-tartalmú vírusok számos olyan tulajdonsággal rendelkeznek, amelyek nem illeszkednek a vírusokról szóló hagyományos elképzelésekbe: a virionok nagy mérete, kétféle nukleinsav egyidejű jelenléte a virionban, a nagy a genom mérete és összetettsége, a vírusokra nem jellemző gének jelenléte (a transzlációban, a DNS-javításban és a fehérje feltekeredésében részt vevő gének fehérjék ), valamint az a képesség, hogy egy másik vírus gazdaszervezeteként működjenek [15] . Ezek a tények felélesztették az érdeklődést a vírusok eredete és evolúciója iránt.

A komplex mimivírus genom eredetére vonatkozóan két alapvetően eltérő hipotézist állítottak fel. Ezek közül az első szerint a mimivírus és más nagy sejtmag-citoplazmatikus DNS-tartalmú vírusok redukciós evolúció útján összetettebb őstől (sejttől vagy vírustól) származnak, és a negyedik élő doménbe tartoznak [23] . A második hipotézis szerint ezeknek a vírusoknak az evolúciója a komplikáció és a horizontális transzfer útján más organizmusok genomjából származó gének fokozatos felhalmozódásának útját követte [45] . Valójában mindkét hipotézis az összehasonlító genomika és proteomika adataira támaszkodik , amelyeket többféleképpen lehet értelmezni, tekintettel arra, hogy olyan eseményeket tükröznek, amelyek több száz millió évvel ezelőtti történhettek. A vírus evolúciójának viszonylag gyors üteme és az intenzív horizontális géntranszfer bonyolítja az elemzést és megnehezíti a filogenetikai fák létrehozását . Valójában a legtöbb kutató egyetért azzal, hogy a Mimivírus génjeinek (és a fehérje feltekeredési motívumainak) több mint felének nincs ismert homológja. Más adatok és azok értelmezése továbbra is heves vita tárgyát képezi.

A Mimivirus genomban olyan vírusoktól szokatlan géneket találtak, amelyek ortológjai mindhárom domén szervezetében jelen vannak (aminoacil-tRNS szintetázok génjei, RNS alegységei és DNS polimerázok). Ezen és más, homológokat ismert Mimivirus-gének elemzése lehetővé tette relatív helyzetének meghatározását a filogenetikai fán. Az elemzési algoritmustól függően azonban nagyon eltérő eredményeket kaptunk. Egyes kutatók szerint a modern mimivírushoz vezető vonal nagyjából az eukarióta vírussal egy időben, vagy még korábban vált el [23] [25] . Hasonló eredményeket kaptunk a fehérjeredők típusainak összehasonlító elemzése során is [46] . Más tudósok ragaszkodnak ahhoz, hogy ezeket a géneket a mimivírus az eu- és prokarióták képviselőitől történő horizontális átvitel eredményeként szerezte meg, és nincs ok a vírusok izolálására az élővilág negyedik tartományába [47] [48] . Ezenkívül a Mimivirus genom nagy mérete az általa elfoglalt ökológiai rés jellemzőivel magyarázható, amely kevésbé korlátozza a genom méretét. Úgy vélik, hogy ezek a tulajdonságok lehetővé tették a mimivírus számára, hogy nagyszámú homológ gének másolatát halmozzon fel, amelyek a génduplikáció és további független evolúció eredményeként jöttek létre [ 16 ] .

Eredet

Az óriási vírusok eredetének kérdése még rejtélyesebb marad, mint evolúciójuk kérdése. Feltételezték, hogy a nagy sejtmag-citoplazmatikus DNS-t tartalmazó vírusok ( poxvírusok , iridovírusok , fikodnavírusok , mimivírusok stb.) képviselői összetettebb (esetleg sejtes) formákból származnak, például a modern mikoplazmákból és rickettsiákból [49] . Ezt a hipotézist alátámasztja, hogy a nagy DNS-tartalmú vírusok genomjában nagyszámú "redundáns" gén található, amelyek nem feltétlenül szükségesek a szaporodáshoz, és funkcionálisan megkettőzik a gazdagéneket. Ennek a nézőpontnak a támogatói például úgy vélik, hogy a Mimivirus és Megavirus chilensis hiányos transzlációs apparátusa azt jelzi, hogy azok egy szabadon élő vagy parazita őstől származnak, amelyben ez az apparátus teljesen működőképes volt [5] [25] . Amint új óriási vírusokat fedeznek fel, a tudósok azt remélik, hogy több információhoz jutnak a nagy sejtmag-citoplazmatikus DNS-t tartalmazó vírusok lehetséges közös őseiről.

A vírus eukariogenezisének egy alternatív hipotézise éppen ellenkezőleg, az eukarióta sejtmag megjelenését sugallja nagy DNS-tartalmú vírusokból, például mimivírusokból [49] . Ennek a folyamatnak a különböző szakaszaiban egy új primitív mag állítólag többször is visszatérhet egy óriási vírus formájában, ami több független víruscsoport kialakulásához vezetne.

A Mimivírus és az "élet" meghatározása

2000-ben a Vírusok Taxonómiájával foglalkozó Nemzetközi Bizottság hivatalosan kijelentette, hogy a vírusok nem tartoznak az élő szervezetek közé. A mimivírus felfedezésével azonban ez az elképzelés ismét megkérdőjeleződött [50] [51] . Bár a mimivírus, mint minden más vírus, nem tartalmaz riboszomális fehérje géneket, és a gazdaszervezet riboszómáit használja, vírusgyárakat képez , amelyek a sejttől viszonylag függetlenül működnek. Felmerült, hogy a vírusgyárakat, és nem a metabolikusan inaktív vírusrészecskéket kell vírusnak tekinteni [49] . Az ötlet szerzője úgy véli, hogy a vírusgyár, amely a DNS-replikációt, a géntranszkripciót és a megfelelő fehérjék szintézisét végzi citoszolkomponensek bevonásával, nagyon hasonlít a sejtmagra. Ebből a szempontból úgy tűnik, hogy a Mimivírus vírusgyárai sokkal közelebb állnak az élőkhöz, mint a virionja.

Sok tudós azonban továbbra is ragaszkodik ahhoz az elmúlt évtized hagyományosabb nézetéhez, hogy a vírusok nem élő részecskék [52] . Talán pontosabban erre a kérdésre adható választ az új óriási vírusok felfedezése.

Lásd még

Jegyzetek

  1. ↑ 1 2 3 Ghigo E., Kartenbeck J., Lien P., Pelkmans L., Capo C., Mege JL, Raoult D. Ameobal pathogen mimivirus infects macrophages through phagocytosis  // PLoS Pathog. - 2008. - 4. évf. , sz. 6 . — S. e1000087 . - doi : 10.1371/journal.ppat.1000087 . — PMID 18551172 .
  2. ↑ Vírusok taxonómiája a Vírusok  Taxonómiájának Nemzetközi Bizottsága (ICTV) honlapján .
  3. ↑ VÍRUSOK • Great Russian Encyclopedia – elektronikus változat . bigenc.ru. Letöltve: 2020. március 15.
  4. ↑ A világ legnagyobb vírusát találták a tengerben Chile partjainál , London: Telegraph UK (2011. október 11.). Letöltve: 2011. november 11.
  5. ↑ 1 2 Arslan, D. et al. A távoli, nagyobb genommal rendelkező mimivírus rokon kiemeli a Megaviridae alapvető jellemzőit  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémia , 2011. - Vol. 108 . - P. 17486-17491 . - doi : 10.1073/pnas.1110889108 .
  6. ↑ Xiao C., Chipman PR, Battisti AJ, Bowman VD, Renesto P., Raoult D., Rossmann MG Az óriás Mimivírus krioelektronmikroszkópiája // J Mol Biol. - 2005. - T. 353 , sz. 3 . - S. 493-496 . — PMID 16185710 .
  7. ↑ 1 2 3 Vincent A., La Scola B., Papazian L. Advances in Mimivirus pathogenicity // Intervirology. - 2010. - T. 53 , sz. 5 . - S. 304-309 . - doi : 10.1159/000312915 . — PMID 20551682 .
  8. ↑ Xiao C., Rossmann MG Óriás ikozaéderes eukarióta dsDNS vírusok szerkezetei  // Curr Opin Virol. - 2011. - 1. évf. , szám. 2 . - S. 101-109 . - doi : 10.1016/j.coviro.2011.06.005 . — PMID 21909343 .
  9. ↑ Yakovenko L.V. Mimivirids - egy új ág az élet filogenetikai fáján  // Biológia: folyóirat. - 2008. - T. 654 .
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Claverie JM, Abergel C., Ogata H. Mimivirus  // Curr Top Microbiol Immunol. - 2009. - T. 328 . - S. 89-121 . — PMID 19216436 .
  11. ↑ Highfield, Roger, " A bradfordi hiba, amely új életforma lehet " , Daily Telegraph , 2004. október 15.
  12. ↑ Wessner DR Az óriás mimivírus felfedezése  // Természetnevelés. - 2010. - 3. évf. , szám. 9 . - S. 61 .
  13. ↑ Mimivírus  . _ SIB Svájci Bioinformatikai Intézet. Letöltve: 2013. február 3. archiválva az eredetiből: 2013. február 10.
  14. ↑ 1 2 3 La Scola B., Audic S., Robert C.,  Jungang //Egy óriási vírus az amőbákbanL., de Lamballerie X., Drancourt M., Birtles R., Claverie JM, Raoult D. - 2003. - 1. évf. 299 , iss. 5615 . - 2033. o . — PMID 12663918 . 
  15. ↑ 1 2 3 Colson P., de Lamballerie X., Fournous G., Raoult D. Az élet negyedik tartományát alkotó óriásvírusok újraosztályozása az új sorrendben Megavirales // Intervirology. - 2012. - T. 55 , sz. 5 . - S. 321-332 . - doi : 10.1159/000336562 . — PMID 22508375 .
  16. ↑ 1 2 Koonin EV Virology: Gulliver among the Lilliputians  // Curr Biol. - 2005. - T. 15 , sz. 5 . - S. R167-169 . — PMID 15753027 .
  17. ↑ Vírusok taxonómiája 2011-től az ICTV honlapján (elérhetetlen link) . Hozzáférés dátuma: 2012. december 27. Az eredetiből archiválva : 2013. január 5.. 
  18. ↑ Van Etten JL óriásvírusok   // Amerikai tudós. - Sigma Xi, 2011. - 20. évf. 99 , iss. 4 . — 304. o . - doi : 10.1511/2011.91.304 .
  19. ↑ 1 2 3 4 5 6 Xiao C., Kuznetsov YG, Sun S., Hafenstein SL, Kostyuchenko VA, Chipman PR, Suzan-Monti M., Raoult D., McPherson A., Rossmann MG Strukturális vizsgálatok az óriás mimivírusról  / / PLoS Biol. - 2009. - 7. évf . 4 . - S. e92 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1000092 . — PMID 19402750 .
  20. ↑ 1 2 3 4 Klose T., Kuznetsov YG, Xiao C., Sun S., McPherson A., Rossmann MG A Mimivirus háromdimenziós szerkezete  // Intervirology. - 2010. - T. 53 , sz. 5 . - S. 268-273 . - doi : 10.1159/000312911 . — PMID 20551678 .
  21. ↑ 1 2 Zauberman N., Mutsafi Y., Halevy DB, Shimoni E., Klein E., Xiao C., Sun S., Minsky A. Distinct DNA exit and package portals in the virus Acanthamoeba polyphaga mimivirus  // PLoS Biol. - 2008. - T. 6 , sz. 5 . - S. e114 . - doi : 10.1371/journal.pbio.0060114 . — PMID 18479185 .
  22. ↑ 1 2 3 4 Suzan-Monti M., La Scola B., Raoult D. A Mimivirus genomikai és evolúciós aspektusai // Virus Res. - 2006. - T. 117 , sz. 1 . - S. 145-155 . — PMID 16181700 .
  23. ↑ 1 2 3 4 Raoult D, Audic S, Robert C., Abergel C., Renesto P., Ogata H., La Scola B., Suzan M., Claverie JM The 1.2-megabase genome sequence of  Mimivirus  // Science. - 2004. - 20. évf. 306 , iss. 5700 . - P. 1344-1350 . — PMID 15486256 .
  24. ↑ Az Acanthamoeba polyphaga mimivírus teljes genomszekvenciája az NCBI adatbázisban . Letöltve: 2012. december 28.
  25. ↑ 1 2 3 Legendre M., Arslan D., Abergel C., Claverie JM Genomics of Megavirus és az élet nehezen megfogható negyedik tartománya  // Commun Integr Biol. - 2012. - V. 5 , sz. 1 . - S. 102-106 . — PMID 22482024 .
  26. ↑ Claverie JM, Ogata H., Audic S., Abergel C., Suhre K., Fournier PE Mimivirus and the emerging concept of "giant" virus // Virus Res. - 2006. - T. 117 , sz. 1 . - S. 133-144 . — PMID 16469402 .
  27. ↑ 1 2 Legendre M., Audic S., Poirot O., Hingamp P., Seltzer V., Byrne D., Lartigue A., Lescot M., Bernadac A., Poulain J., Abergel C., Claverie JM mRNS A mély szekvenálás 75 új gént és összetett transzkripciós tájat tár fel a Mimivirusban  // Genome Res. - 2010. - T. 20 , sz. 5 . - S. 664-674 . - doi : 10.1101/gr.102582.109 . — PMID 20360389 .
  28. ↑ 1 2 3 Desnues C., Boyer M., Raoult D. Sputnik, a virophage infecting the viral domain of life // Adv Virus Res. - 2012. - T. 82 . - S. 63-89 . - doi : 10.1016/B978-0-12-394621-8.00013-3 . — PMID 22420851 .
  29. ↑ Prescott L. Mikrobiológia. — Wm. C. Brown Publishers, 1993. - ISBN 0-697-01372-3 .
  30. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Claverie JM, Abergel C. Mimivirus and its virophage // Annu Rev Genet. - 2009. - T. 43 . - S. 49-66 . - doi : 10.1146/annurev-genet-102108-134255 . — PMID 19653859 .
  31. ↑ Piacente F., Marin M., Molinaro A., De Castro C., Seltzer V., Salis A., Damonte G., Bernardi C., Claverie JM, Abergel C., Tonetti M. Giant DNA virus mimivirus encodes pathway szokatlan cukor, 4-amino-4,6-didezoxi-D-glükóz (viosamin) bioszintéziséhez // J Biol Chem. - 2012. - T. 287 , sz. 5 . - S. 3009-3018 . - doi : 10.1074/jbc.M111.314559 . — PMID 22157758 .
  32. ↑ Colson P. és Raoult D. Az óriás Mimivírus lamarcki evolúciója allopatrikus laboratóriumi kultúrában amőbákon // Front. sejt. inf. Microbio .. - 2012. - T. 91 , sz. 2 . - doi : 10.3389/fcimb.2012.00091 .
  33. ↑ Ogata H., Raoult D., Claverie JM A viral intein új példája a Mimivirusban  // Virol J. - 2005. - V. 2 . - S. 8 . — PMID 15707490 .
  34. ↑ Zauberman N., Mutsafi Y., Halevy DB, Shimoni E., Klein E., Xiao C., Sun S., Minsky A. Distinct DNA exit and package portals in the virus Acanthamoeba polyphaga mimivirus  // PLoS Biol. - 2008. - T. 6 , sz. 5 . - S. e114 . - doi : 10.1371/journal.pbio.0060114 .
  35. ↑ 1 2 Mutsafi Y., Zauberman N., Sabanay I., Minsky A. Vaccinia-like cytoplasmic replikáció of the giant Mimivirus  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2010. - Vol. 107 , no. 13 . - S. 5978-5982 . - doi : 10.1073/pnas.0912737107 . — PMID 20231474 .
  36. ↑ Felfedték a legnagyobb vírus egyedi viselkedését (hozzáférhetetlen link) . Membrana (2010. április 12.). Letöltve: 2013. február 7. archiválva az eredetiből: 2013. február 10. 
  37. ↑ La Scola B., Marrie TJ, Auffray JP, Raoult D. Mimivirus tüdőgyulladásban szenvedő betegeknél  // Emerg Infect Dis.. - 2005. - Vol. 11 , no. 3 . - S. 449-452 . — PMID 15757563 .
  38. ↑ Berger P., Papazian L., Drancourt M., La Scola B., Auffray JP, Raoult D. Ameba-asszociált mikroorganizmusok és a nosocomiális tüdőgyulladás diagnosztikája  // Emerg Infect Disfect. - 2006. - T. 12 , sz. 2 . - S. 248-255 . — PMID 16494750 .
  39. ↑ Raoult D., Renesto P., Brouqui P. Egy technikus laboratóriumi fertőzése mimivírussal  // Ann Intern Med. 144. (9):. - 2006. - T. 144 , sz. 9 . - S. 702-703 . — PMID 16670147 .
  40. ↑ Vanspauwen MJ et al. Mimivírus fertőzések krónikus obstruktív tüdőbetegségben szenvedő betegeknél  // Légzésgyógyászat. - 2012. - T. 106 , sz. 12 . - S. 1690-1694 . - doi : 10.1016/j.rmed.2012.08.019 .
  41. ↑ 1 2 La Scola B., Desnues C., Pagnier I., Robert C., Barrassi L., Fournous G., Merchat M., Suzan-Monti M., Forterre P., Koonin E., Raoult D. virofág, mint az óriás mimivírus egyedülálló parazitája   // Nature . - 2008. - Vol. 455 , iss. 7209 . - P. 100-104 . - doi : 10.1038/nature07218 . — PMID 18690211 .
  42. ↑ Helen Pearson. A „Virophage” azt sugallja, hogy a vírusok élnek (2008). Letöltve: 2013. február 2. archiválva az eredetiből: 2013. február 10.
  43. ↑ Alekszandr Markov. A vírusok vírusos betegségekben is szenvednek (2008. szeptember 8.). Letöltve: 2013. február 2. archiválva az eredetiből: 2013. február 10.
  44. ↑ La Scola B., Campocasso A., N'Dong R., Fournous G., Barrassi L., Flaudrops C., Raoult D. Új környezeti óriásvírusok kísérleti jellemzése MALDI-TOF tömegspektrometriával // Intervirology. - 2010. - T. 53 , sz. 5 . - S. 344-353 . - doi : 10.1159/000312919 . — PMID 20551686 .
  45. ↑ Moreira D., López-García P. Megjegyzés a "The 1.2-Megabase Genome Sequence of Mimivirus"-hoz   // Science . - 2005. - 20. évf. 308 , iss. 5725 . - 1114. o . - doi : 10.1126/tudomány.1110820 . — PMID 15905382 .
  46. ↑ Nasir A., ​​Kim KM, Caetano-Anolles G. Az óriásvírusok együtt éltek a sejtes ősökkel, és különálló szupercsoportot képviselnek az Archaea, Bacteria és Eukarya szuperkirályságokkal együtt  // BMC Evol Biol. - 2012. - T. 12 . - S. 156 . - doi : 10.1186/1471-2148-12-156 . — PMID 22920653 .
  47. ↑ Moreira D., Brochier-Armanet C. Óriásvírusok , óriási kimérák: a Mimivírus gének többszörös evolúciós története  // BMC Evol Biol. - 2008. - T. 8 , 12. sz . - doi : 10.1186/1471-2148-8-12 . — PMID 18205905 .
  48. ↑ Williams TA, Embley TM, Heinz E. Az információs génfilogenezisek nem támogatják a nukleocitoplazmatikus nagy DNS-vírusok életének negyedik tartományát  // PLOS One  . - Tudományos Nyilvános Könyvtár , 2011. - 1. évf. 6 , iss. 6 . — P.e21080 . - doi : 10.1371/journal.pone.0021080 . — PMID 21698163 .
  49. ↑ 1 2 3 A Claverie JM vírusok a sejtek evolúciójának középpontjában állnak  // Genome Biol. - 2006. - 7. évf. , szám. 6 . - S. 110 . — PMID 16787527 .
  50. ↑ Mary C. [10.1126/science.335.6072.1035 Óriásvírusok felelevenítik a vírusok eredetével kapcsolatos régi kérdéseket]  //  Tudomány. - 2012. - Kt. 335 , iss. 6072 . - 1035. o . — PMID 22383822 .
  51. ↑ Luketa S. Új nézetek az élet megaklasszifikációjáról // Protistológia. - 2012. - 7. évf . 4 . - S. 218-237 .
  52. ↑ Moreira D., López-García P. Tíz ok a vírusok kizárására az élet fájáról // Nat Rev Microbiol. - 2009. - 7. évf . 4 . - S. 306-311 . - doi : 10.1038/nrmicro2108 . — PMID 19270719 .

Irodalom

Linkek

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Taxonómia