Nanoarcheoták

Nanoarcheoták
tudományos osztályozás
Tartomány:ArchaeaTípusú:Nanoarcheoták
Nemzetközi tudományos név
Nanoarchaeota Huber et al. 2002
Szisztematika a Wikifajtáknál Képek a Wikimedia Commons oldalon NCBI   192989 EOL   10554128

A Nanoarchaeotes [1] ( lat.  Nanoarchaeota ) egy 2002-ben izolált archaeatípus . Egy ideig az egyetlen faj ebbe a törzsbe a Nanoarchaeum equitans volt . Képviselői csak az Ignicoccus nemzetség egyik fajának kemolitoautotróf archeájával együtt fejlődhetnek ki , ami egyedülálló jelenség az archaeák számára. Általában a két archaea faj közötti kapcsolatot szimbiotikusnak tekintik , azonban bizonyítékok támasztják alá a Nanoarchaeum parazitázását az Ignicoccuson. . 2013-ban jelent meg egy jelentés a nanoarcheóták egy második fajának, a Nanobsidianus stetterinek a felfedezéséről [2] .

Tanulmánytörténet

2002-ben Karl Stetter , H. Huber és munkatársai egy új típusú archaea felfedezéséről számoltak be a Közép-Atlanti-hátság körülbelül 106 méteres mélységben lévő melegforrásaiból vett mintákban . Az Ignicoccus azt találta , hogy ezeknek a kénsejteknek redukáló autotróf archaeákat kis coccoid sejtek veszik körül . Az ezekből a kis élőlényekből izolált DNS szekvenálása megerősítette, hogy az archaea doménhez tartoznak, és a genom kivételes egyedisége miatt külön Nanoarchaeota törzsbe kellett különíteni őket [3] [4] .

Az új archaea faj a Nanoarchaeum equitans nevet kapta . Körülbelül tíz évig az N. equitans volt a Nanoarchaeota törzs egyetlen képviselője , 2013-ban azonban egy másik nanoarcheóta fajt is találtak a Yellowstone Nemzeti Parkban . Kezdetben az új szervezet az Nst1 kódnevet kapta, később a Nanobsidianus stetteri binoment kapta . Kiderült, hogy az N. stetteri genom sok tekintetben eltér az N. equitans genomtól, bár ezt a fajt a filogenetikai elemzés eredményei alapján a nanoarcheoták csoportjába sorolták [2] [5] [1] .

Elosztás

A Nanoarchaeota felfedezése óta sok bizonyíték halmozódott fel arra vonatkozóan, hogy ezek az archeák a tengeri hidrotermikus nyílásokon kívül számos más élőhelyen is élnek . Az N. equitans 16S rRNS génjéhez tartozó primerek vizsgálata során kimutatták, hogy ez a faj elterjedt szárazföldi meleg forrásokban, valamint magas sótartalmú mezofil élőhelyeken. N. equitans rRNS génszekvenciákat találtak az eufotikus zónából származó vízmintákban is , amelyeket a hidrotermális nyílásoktól jelentős távolságra vettek. Így a nanoarcheóták különböző hőmérsékleteken és geokémiailag változatos környezetben élhetnek . A Nanobsidianus stetteri közelmúltbeli felfedezése ellenére a Nanoarchaeum equitans még mindig az egyetlen nanoarchaeóta faja, amely kultúrában (az Ignicoccus sejtekkel együtt ) termeszthető [2] .

Morfológia

A nanoarchaeum sejtek törpe szabályos coccusok, 0,35-0,5 µm átmérőjűek , néha egyetlen folyamattal. A sejteket 15  nm vastag fehérje S-réteg borítja , periplazmatikus tér van . A Nanoarchaeum sejt térfogata kevesebb, mint egy Escherichia coli sejt térfogatának 1%-a [6] .

A Nanoarchaeum equitans sejtek fizikailag elválaszthatók az Ignicoccus hospitalis sejtektől ultraszűréssel ( 0,45  µm szűrő pórusméret ) vagy optikai csipesszel , valamint kíméletes ultrahangos kezeléssel . Ha együtt tenyésztjük, az I. hospitalis sejtjeinek csaknem felét az N. equitans kolonizálja , és mindegyikhez legalább két törpe coccus kapcsolódik. Az I. hospitalis és az N. equitans sejtek érintkezési helyén nem találtunk különleges kötődési struktúrákat [6] .

A Nanobsidianus stetteri sejtjeit még nem izolálták tiszta tenyészetben. Az N. equitans sejtekhez hasonlóan nem képesek önálló létezésre. A N. stetteri javasolt gazdája a Sulfolobales ( Crenarchaeota típus ) [5] rendjébe tartozó archaeák egy speciális csoportja , amelyet Acidicryptum nanophilumként izoláltak [2] .

Anyagcsere

A Nanoarchaeum equitans  egy hipertermofil , szigorú anaerob , amely csak az Ignicoccus hopitalis -szal együtt növekszik . Mindkét szervezet számára az optimális hőmérséklet 70-98°C. A N. equitans keletkezési ideje 90 °C-on, 6,0 pH -n és 30 l/perc gázok áthaladásakor kb. 45 perc, és a tenyésztés végére a nanoarchaeális sejtszuszpenzió sűrűsége 10-szeresére nő. míg a gazdasejtek sűrűsége változatlan marad. A késői exponenciális növekedési fázisban a nanoarchaeális sejtek közel 80%-a elválik az I. hospitalis sejtektől , és szabad szuszpenzió formájában van jelen. Megjegyzendő, hogy az I. hospitalis sejtek növekedésének és lízisének paraméterei monokultúrában és az N. equitans -szal való kotenyészetben nem különböznek. Ez alapján két szervezet kapcsolatát szimbiotikusnak tekintjük [7] . Vannak azonban bizonyítékok is az I. hospitalis és az N. equitans közötti kapcsolat parazita jellege mellett: ha túl sok N. equitans sejt kötődik az I. hospitalis egy sejtéhez, az I. hospitalis növekedése elnyomódik [8 ] .

Az I. hospitalis és az N. equitans sejtek közötti kommunikációt közvetítő molekuláris mechanizmusok nem tisztázottak. Mindkét organizmus membránja egyszerű és szinte azonos (kisebb eltérésekkel) lipidekből áll [9] . Elemeztük az I. hospitalis proteomjának változását az N. equitans -szal való kapcsolat kialakulása során . Kiderült, hogy az N. equitans -szal való kontaktus kialakulása után az energiatermelésben szerepet játszó számos kulcsfontosságú fehérje expressziója megnövekedett az I. hospitalis sejtekben ; ez a jelek szerint az N. equitans I. hospitalis által termelt energiafogyasztásának köszönhető . Ez magyarázza a kulcsfontosságú metabolikus enzimek és számos bioszintetikus folyamatban részt vevő enzimek expressziójának növekedését is. Ugyanakkor az RNS-polimeráz és a kulcsfontosságú transzkripciós faktorok csökkent mennyiségét figyelték meg az együtttenyésztett sejtekben [10] .

Ellentétben gazdájával, az I. hospitalis -szal, amely az elemi ként hidrogénnel redukálja , az N. equitans genomjából hiányoznak azok a gének, amelyek felelősek lehetnek a kemolitoautotróf anyagcseréért. Azonban két enzimet kódol az aminosavak oxidatív dezaminálására . Ezenkívül a Nanoarchaeum számos olyan fehérjét tartalmaz, amelyek elektrontranszfer reakciókat képesek katalizálni , valamint öt alegységet tartalmaz az A1 A 0 típusú archaeális ATP szintáznak . Az azonban még mindig nem világos, hogy az N. equitans képes-e az oxidatív foszforiláció során maga is energiát nyerni, vagy a gazdaszervezettől kapja-e [8] .

Az N. equitans nem képes számos sejtvegyületet szintetizálni : aminosavakat, nukleotidokat , kofaktorokat és lipideket. Hiányoznak belőle a glikolízis és glükoneogenezis enzimei , a trikarbonsavciklus és a leírt szén-asszimilációs útvonalak . Nyilvánvalóan az I. hospitalis sejtekből szállítja a celluláris metabolitok többségét [8] .

A Nanobsidianus szintén nem képes aminosavak, nukleotidok, kofaktorok és lipidek szintetizálására, de genomja tartalmazza a glükoneogenezis összes enzimének génjét, valamint a poliszacharidok szintézisében részt vevő enzimeket . Úgy tűnik, a Nanobsidianus szénhidrát-anyagcseréje a klasszikus glikolízis útján megy végbe [5] .

Genom

A Nanoarchaeum equitans genomját szekvenálták , és egyetlen , 490 885  bázispárból álló, körkörös kromoszóma képviseli . A teljes GC-tartalom az N. equitans genomjában 31,6%. A genomban 552 kódoló szekvenciát azonosítottak, amelyek hossza nem haladja meg a 827 bázispárt. Nem találtak extrakromoszómális elemeket. Az N. equitans genom a sejtes élőlények egyik legkisebb szekvenciájú genomja, de nagyon magas génsűrűség jellemzi: a kódoló szekvenciák a teljes genom körülbelül 95%-át foglalják el, míg a nem kódoló régiók és pszeudogének gyakorlatilag hiányoznak [11 ] . Ennek a fajnak a genomját számos egyedi szekvencia is megkülönbözteti: az ismeretlen funkciójú kódoló szekvenciák mindössze 18,3%-ának van homológja más organizmusokban, míg a többi úgy tűnik, hogy az N. equitans egyedi . Ezenkívül a 16S rRNS gének számos szubsztitúciót hordoznak még az erősen konzervált helyeken is, amelyeket általában polimeráz láncreakciós (PCR) primerek célpontjaként használnak. Az egyedi elsődleges szerkezet ellenére azonban a 16S rRNS másodlagos szerkezete az archaeákra jellemző jellemzőkkel rendelkezik. Amint fentebb említettük, az N. equitans genomjából hiányzik számos, a sejtmetabolizmushoz nélkülözhetetlen fehérje; a befogadóhoz való alkalmazkodás során elveszhettek. Van azonban egy IB típusú CRISPR védelmi rendszere , ami a hipertermofilekre jellemző [8] [5] [12] .

A Nanoarchaeum equitans genomjában a prokariótákra jellemző operonszerveződés elveszett , és szokatlanul sok gén van jelen fragmentált állapotban. Ilyen felosztásra példa két nyitott leolvasási keret jelenléte, amelyek az alanil-tRNS szintetáz és a reverz giráz doménjét kódolják [11] .

A fragmentáció a Nanoarchaeum equitans tRNS génjére is jellemző . Ő volt az első, aki leírta az érett tRNS -molekulák két különálló félből történő összeállítását, ami 6 izoakceptor tRNS-molekulát eredményez. Ennek az archaeának a genomja 11 tRNS felét kódol. A tRNS-féleknek megfelelő molekulák GC-ben gazdag régióval rendelkeznek , amely komplementer a csak a megfelelő második felében található szekvenciával. Ezeknek a szekvenciáknak köszönhetően könnyebbé válik a megfelelő felek egymás keresésének és felismerésének folyamata. Az érett tRNS-ek szokatlan transz -splicing reakcióban jönnek létre, amelyet heteromer splicing endonukleáz hajt végre [11] .

A Nanoarchaeum equitans  az egyetlen élőlény, amelyről ismert, hogy hiányzik a ribonukleáz P (RNáz P), egy mindenütt jelenlévő ribonukleoprotein komplex, amely eltávolítja az 5' vezető helyeket a tRNS-prekurzorokból. Ezért a tRNS gének 5'-leader szekvenciái elvesztek ezen archaea genomjában a genomiális átrendeződések során [11] .

A Nanoarchaeum equitans számos kis RNS -sel rendelkezik, amelyek közül a CRISPR RNS-ek (crRNS-ek) a legtöbbek, valamint a C/D dobozt tartalmazó kis RNS-ek. Ezenkívül leírtak H/ACA dobozt tartalmazó kis RNS-eket [11] .

A Nanoarchaeum equitans GC összetétele túl alacsony ahhoz, hogy fenntartsa a kétszálú DNS-struktúrát 90 °C-on (a hőmérséklet, amelyen ez az archaea él). Ezért speciális mechanizmusok hiányában, amelyek megakadályozzák a magas hőmérsékleten történő feltekeredést, genomjának "olvadt" egyszálú DNS -nek kell lennie . A DNS szerkezetét fenntartó lehetséges mechanizmusok a hisztonok és a fordított giráz. Mind a hisztonokat, mind a fordított girázt találták a Nanoarchaeum equitansban , azonban nem világos, hogy ezeknek a fehérjéknek az expressziója elegendő-e a DNS kettős hélix fenntartásához hipertermofil körülmények között. Úgy gondolják, hogy a Nanoarchaeum equitans DNS-ének két szála egy hélixbe kapcsolódik a fő régiókban, amelyek RNS-t kódoló gének [13] . 2015-ben egy új, egyszálú DNS-kötő fehérjét, a NeqSSB-szerű fehérjét fedeztek fel a Nanoarchaeum equitansban . Ez a fehérje nagy termikus stabilitással rendelkezik, és minden típusú nukleinsavhoz képes kötődni [14] .

A Nanoarchaeum equitansnak két hisztonja van (NEQ288 és NEQ348), amelyek közül az első nagyon közel áll az eukarióta H3 hisztonhoz [15] .

A Nanobsidianus stetteri genomja csaknem 20%-kal hosszabb, mint a Nanoarchaeum equitans genomja, és körülbelül 651 000 bázispárt tartalmaz, a GC összetétele pedig körülbelül 24%. Kódolja a glükoneogenezishez szükséges összes enzimet, nem tartalmazza a CRISPR rendszert, kódolja az RNáz P komponenseit, és az euryarchaeotákhoz hasonló flagellumot is kódol [5] [2] .

Phylogeny

A filogenetikai elemzés szerint a Nanobsidianus stetteri  a Nanoarchaeum equitans testvér taxonja ; úgy tűnik, hogy ez a két faj két különálló családot képvisel a Nanoarchaeota törzsben . Kísérleti és genomikai bizonyítékok arra utalnak, hogy a Nanoarchaeum equitans egyetlen gazdájával, az Ignicoccus hospitalis -szal együtt fejlődött ki . Kevés a közös a Nanobsidianus stetteri és a Nanoarchaeum equitans gazdái között , de hajlamosak a genom egyszerűsítésére: az I. hospitalis  genomja a Crenarchaeots ismert genomja közül a legkisebb, a Nanobsidianus feltételezett gazdaszervezetének genomja pedig stetteri , bár nagyobb, a legkisebb ismert genom az általa képviselt Sulfolobales rendben [5] .

A Nanoarchaeota törzsbe tartozó két faj egy jól körülhatárolható csoportot alkot, amely nem áll szoros rokonságban egyik ismert archeai csoporttal sem. A Nanoarchaeota a legszorosabb rokonságban áll az Euryarchaeota -val , amelytől nagyon régen eltértek. Lehetséges, hogy az evolúciós erő, amely a nanoarcheoták és az euryarcheoták szétválását hajtotta, egy ősi szimbiózis volt; ezért a Nanoarcheaota minden képviselőjének szimbiontának vagy parazitának kell lennie [5] .

Jegyzetek

1. ↑ 1 2 Vorobjova, 2007 , p. 344.
2. ↑ 1 2 3 4 5 Munson-McGee J. H., Field E. K., Bateson M., Rooney C., Stepanauskas R., Young M. J.  Nanoarchaeota, Their Sulfolobales Host, and Nanoarchaeota Virus Distribution around Yellowstone National Park Hotlied  and Microbiology // Appliology . - 2015. - Kt. 81. sz. 22. - P. 7860-7868. - doi : 10.1128/AEM.01539-15 . — PMID 26341207 .
3. ↑ Huber H., Hohn M. J., Rachel R., Fuchs T., Wimmer V. C., Stetter K. O.  A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont  // Nature . - 2002. - 20. évf. 417. sz. 6884. - P. 63-67. - doi : 10.1038/417063a . — PMID 11986665 .
4. ↑ Vorobjova, 2007 , p. 347-348.
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Podar M., Makarova K. S., Graham D. E., Wolf Y. I., Koonin E. V., Reysenbach A. L.  Insights to archaeal evolution and symbiosis from the genomes of a nanoarchaeon and its inferred Pool Park , from Obarchostoneian hostal cren  // Biology Direct. - 2013. - Kt. 8. - P. 9. - doi : 10.1186/1745-6150-8-9 . — PMID 23607440 .
6. ↑ 1 2 Vorobjova, 2007 , p. 348.
7. ↑ Vorobjova, 2007 , p. 350.
8. ↑ 1 2 3 4 Waters E., Hohn M. J., Ahel I., Graham D. E., Adams M. D., Barnstead M., Beeson K. Y., Bibbs L., Bolanos R., Keller M., Kretz K., Lin Xiaoying, Mathur E. ., Ni Jingwei, Podar M., Richardson T., Sutton G. G., Simon M., Soll D., Stetter K. O., Short J. M., Noordewier M.  The genome of Nanoarchaeum equitans : insights to early archaeal evolution and derived parazitism  // Proc . Nat. Acad. sci. USA . - 2003. - 20. évf. 100, nem. 22. - P. 12984-12988. - doi : 10.1073/pnas.1735403100 . — PMID 14566062 .
9. ↑ Archaea, 2007 , p. 55.
10. ↑ Giannone R. J., Huber H., Karpinets T., Heimerl T., Küper U., Rachel R., Keller M., Hettich R. L., Podar M.  Proteomic characterization of cellular and molecular process that enable the Nanoarchaeum equitans  - Ignicoccus hospitalis relation  // PLoS One . - 2011. - Kt. 6, sz. 8. - P. e22942. - doi : 10.1371/journal.pone.0022942 . — PMID 21826220 .
11. ↑ 1 2 3 4 5 Randau L.  RNS feldolgozás a minimális szervezetben Nanoarchaeum equitans  // Genom Biology. - 2012. - Kt. 13. sz. 7. - P. R63. - doi : 10.1186/gb-2012-13-7-r63 . — PMID 22809431 .
12. ↑ Vorobjova, 2007 , p. 348, 350.
13. ↑ Kawai Y., Maeda Y.  A Nanoarchaeum equitans nem tudta fenntartani az egyensúlyt a DNS stabilitása és az olvadási potenciál között  // The Journal of General and Applied Microbiology. - 2011. - Kt. 57. sz. 2. - P. 123-128. doi : 10.2323 /jgam.57.123 . — PMID 21606613 .
14. ↑ Olszewski M., Balsewicz J., Nowak M., Maciejewska N., Cyranka-Czaja A., Zalewska-Piątek B., Piątek R., Kur J.  Characterization of a Single-Stranded DNA-Binding-Like Protein from Nanoarchaeum equitans  – széles szubsztrátspecificitású nukleinsavkötő fehérje  // PLoS One . - 2015. - Kt. 10, sz. 5. - P. e0126563. - doi : 10.1371/journal.pone.0126563 . — PMID 25973760 .
15. ↑ Friedrich-Jahn U., Aigner J., Längst G., Reeve J. N., Huber H.  A H3 hiszton nanoarchaeális eredete?  // Bakteriológiai folyóirat. - 2009. - 1. évf. 191. sz. 3. - P. 1092-1096. - doi : 10.1128/JB.01431-08 . — PMID 19047349 .

Irodalom

• Vorobjova L. I. . Archaea: tankönyv egyetemek számára. - M . : ICC "Akademkniga", 2007. - 447 p. - ISBN 978-5-94628-277-2 .
• Amils, Ricardo. . Nanoarchaeota // Encyclopedia of Astrobiology / Szerk. szerző: Muriel Gargaud et al. - Berlin: Springer-Verlag, 2011. - xliv + 1851 p. - ISBN 978-3-642-11274-4 .  - P. 1106. - doi : 10.1007/978-3-642-11274-4_1040 .
• Archaea: Evolúció, fiziológia és molekuláris biológia / Szerk. szerző: Roger A. Garrett, Hans-Peter Klenk. - Malden, MA: Blackwell Publishing Ltd., 2007. - xii + 416 p. — ISBN 978-1-4051-4404-9 . - doi : 10.1002/9780470750865 . .