Nukleoproteinek

A nukleoproteinek nukleinsavak fehérjékkel alkotott  komplexei .

A nukleoproteinek közé tartoznak a nukleinsavak stabil komplexei olyan fehérjékkel, amelyek hosszú ideig léteznek a sejtben a sejtszervecskék vagy a sejt szerkezeti elemeinek részeként, ellentétben a különféle rövid élettartamú „fehérje-nukleinsav” intermedier komplexekkel (nukleinsavak komplexei enzimek  - szintetázok és hidrolázok  - nukleinsavak szintézise és lebontása során, nukleinsavak komplexei szabályozó fehérjékkel stb.).

Struktúra és fenntarthatóság

A nukleoprotein komplexekben lévő nukleinsavak típusától függően ribonukleoproteineket és dezoxiribonukleoproteineket különböztetünk meg.

A nukleoprotein komplexek stabilitását nem kovalens kölcsönhatás biztosítja. A különböző nukleoproteinekben különböző típusú kölcsönhatások járulnak hozzá a komplex stabilitásához, míg a nukleinsav-fehérje kölcsönhatások lehetnek specifikusak és nem specifikusak. Specifikus kölcsönhatás esetén a fehérje egy bizonyos régiója egy specifikus ( a régióval komplementer ) nukleotidszekvenciához kapcsolódik, ebben az esetben a nukleotid- és aminosavmaradékok között kialakuló hidrogénkötések hozzájárulása a térbeli kölcsönös megfeleltetés következtében. töredékek száma maximális. Nem specifikus kölcsönhatás esetén a komplex stabilitásához főként a nukleinsav-polianion negatív töltésű foszfátcsoportjainak elektrosztatikus kölcsönhatása adja a fehérje pozitív töltésű aminosav-maradékait.

Egy specifikus kölcsönhatás például a riboszómák rRNS  -alegységeinek nukleoprotein komplexeiként szolgálhat ; a nem specifikus elektrosztatikus kölcsönhatás jellemző a kromoszómális DNS komplexekre - kromatin és DNS komplexekre - egyes állatok spermiumfejeinek protaminjaira .

A nukleoproteinek fehérjékre és nukleinsavakra disszociálnak, ha olyan anyagoknak vannak kitéve, amelyek megszakítják vagy gyengítik a nem kovalens kötéseket:

• a sók vagy a karbamid megnövekedett koncentrációja , ami növeli az oldat ionerősségét ,
• ionos felületaktív anyagok ,
• néhány poláris szerves vegyület ( formamid és dimetil -formamid , fenol stb.).

Egyes nukleoproteinek (riboszómális szubrészecskék, vírusnukleokapszidok) képesek önszerveződni, azaz megfelelő körülmények között in vitro nukleoproteineket képezni sejtszerkezetek vagy ágensek részvétele nélkül; specifikus nukleinsav-fehérje kölcsönhatások (nukleinsav-fehérje felismerés) esetén lehetséges az ilyen önszerveződés. Mindenesetre a nukleoproteinek képződése során jelentős konformációs változások mennek végbe a nukleinsavakban, illetve esetenként a nukleoprotein komplexet alkotó fehérjékben is.

Elterjedés és biológiai szerep

A nukleinsavak a nukleoproteinek képződése során mennek keresztül a legerősebb konformációs változásokon, ezek a változások a dezoxiribonukleoproteinek képződése esetén a legjelentősebbek. Ellentétben az egyszálú RNS-sel, amely a szomszédos láncszegmensek antiparallel komplementer párosítása miatt képes másodlagos és harmadlagos struktúrákat kialakítani, a kettős szálú DNS-nek nincs ilyen lehetősége, és oldatokban sokkal lazább tekercsek formájában létezik, mint az kompakt RNS -gömbök . Azonban a DNS erősen bázikus fehérjékhez ( hisztonokhoz és protaminokhoz ) való kötődése az elektrosztatikus kölcsönhatás miatt sokkal sűrűbben csomagolt nukleoprotein komplexekhez - kromatinokhoz vezet, amelyek a DNS kompakt tárolását és ennek megfelelően örökletes információkat biztosítanak az eukarióta kromoszómák összetételében. Másrészt az RNS nagy konformációs mobilitása és katalitikus tulajdonságai sokféle ribonukleoproteint eredményeznek, amelyek különféle funkciókat látnak el.

Dezoxiribonukleoproteinek

• A kromatin  DNS komplex hisztonokkal eukarióta szomatikus sejtekben . Az elektrosztatikus kölcsönhatás miatt a DNS-szál kettős fordulatot végez a H2a, H2b, H3 és H4 hisztonkomplex oktamerje körül, és a DNS-szál által összekapcsolt nukleoszómákat képez. Ha a hiszton H1 komplexhez kapcsolódnak, hat nukleoszóma gyűrű alakú komplexet képez, ennek eredményeként a kromatin kondenzálódik, és fibrilláris szerkezetet képez, amely aztán képes heterokromatinná kondenzálódni, amikor a topoizomeráz II és számos segédfehérje kapcsolódik . Az ilyen nukleoprotein komplexhez kötött DNS nem íródik át .
• A nukleoprotaminok a gerincesek, puhatestűek és egyes rovarok spermájában lévő protaminokkal alkotott DNS-komplexum . A protaminok nagy bázikussága és a hisztonokhoz képest kisebb méretük miatt a nukleoprotaminok DNS-e sokkal sűrűbben pakolódik, mint a szomatikus sejtekben - a protaminokkal semleges DNS-komplex képződése következtében a nukleoprotaminok sűrű toroid szerkezeteket alkotnak, amelyek ~50 000 bázispárok, amelyeket a DNS rövid szakaszai kapcsolnak össze, amelyek a nukleáris vázhoz kötődnek . A nukleoprotamin kondenzációja során viszont a toroidok rostokat képeznek, amelyekben "halomba" vannak csomagolva. A nukleoprotaminok ilyen sűrű szerveződése biztosítja a spermium DNS védelmét a külső tényezőktől.
• A dezoxiribonukleoproteinek külön fontos osztálya a vírusos nukleoproteinek. A DNS-tartalmú vírusok genetikai anyagának replikációja megköveteli a vírus DNS átvitelét a sejtmagba , és az ilyen transzport és a sejtmagba való behatolás nukleoprotein komplexek formájában történik, amelyek fehérjéi specifikus régiókat hordoznak - nukleáris lokalizációs jeleket. (NLS), amelyek biztosítják a nukleáris pórusokon keresztül történő szállítást .

Ribonukleoproteinek

A sejtek a legnagyobb mennyiségben tartalmazzák a ribonukleoproteinek két osztályát:

• A riboszómális RNS nukleoprotein komplexei (rRNP) a riboszómák alegységei  - organellumok, amelyeken mRNS transzláció és fehérjeszintézis megy végbe . A riboszómák két különböző rRNP alegység aggregátumai.
• A kis nukleáris ribonukleoproteinek (snRNP-k) kis nukleáris RNS -ek nukleoprotein komplexei, amelyek a spliceoszómák alegységei (részvevők a nukleáris transzkriptumok illesztésében  , érett RNS-ek prekurzorai).
• Az mRNS nukleoprotein komplexei mátrix ribonukleoproteinek (mRNP-k), amelyeket az orosz nyelvű irodalomban gyakran informoszómáknak neveznek (a nevet az mRNS - információs RNS szinonim nevével analógiával javasolta A. S. Spirin , aki 1964 -ben azonosította az ilyen komplexeket a citoplazmában halembriók ) . Az mRNP-k biológiai szerepe igen szerteágazó: feltehetően részt vesznek az mRNS transzportban, a stabilizálásban (a szállítás során bekövetkező lebomlás elleni védelem) és a transzlációs szabályozásban. Az mRNP-k a nukleoproteinek kémiailag is a legváltozatosabb osztályát képezik, sokféleségüket a transzkriptom, vagyis a sejtben szintetizált mRNS-ek összessége határozza meg.

Vírusok nukleokapszidjai

A vírusok nukleokapszidjai meglehetősen sűrűn csomagolt fehérjék komplexei nukleinsavval ( retrovírusokban DNS vagy RNS ), és mind funkcionálisan, mind szerkezetileg hasonlóak a kromatinhoz, amely a vírusgenom kompakt formáját képviseli .

A nukleokapszid szerkezeteknek két fő típusa van: rúd alakú (szálas) vagy gömb alakú ("izometrikus").

Az első esetben a kötött fehérje alegységek periodikusan a nukleinsav szál mentén helyezkednek el oly módon, hogy az spirálba tekeredve egyfajta "fordított nukleoszómát" képez, amelyben az eukarióta nukleoszómákkal ellentétben a fehérjerész nem helyezkedik el. belül, de a szerkezeten kívül. Ez a nukleokapszid szerkezet a növényi vírusokra (különösen a dohánymozaikvírusra ) és a myxo- , paramixo- és rhabdovírusokra jellemző , amelyek nukleokapszidjai spirálisak.

Izometrikus struktúrákban a vírusgenom nukleinsavának csomagolása összetettebb: a nukleokapszid burokfehérjék viszonylag gyengén kapcsolódnak a nukleinsavhoz vagy a nukleoproteinekhez, ami minimális korlátozásokat támaszt a nukleinsav csomagolásának módjában. Ebben az esetben a „mag” nukleoproteinekjei nagyon összetetten szerveződhetnek: például a papovavírusokban a kettős szálú cirkuláris DNS hisztonokhoz kötődik, és a nukleoszómákhoz nagyon hasonló szerkezeteket alkot.

Irodalom

• A. S. Voronina. Translációs szabályozás a korai fejlesztésben. Advances in Biological Chemistry, 42. kötet, 2002, p. 139-160
• A. S. Spirin. Ribonukleinsavak, mint az élő anyag központi láncszeme. Az Orosz Tudományos Akadémia Értesítője, 73. évf., 2. szám, p. 117-127 (2003) Archiválva : 2016. március 5. a Wayback Machine -nél
• H. Hieronimus, P. Silver. Az mRNP biológia rendszernézete // Gének és fejlesztés Archiválva : 2007. szeptember 27. a Wayback Machine -nél
• Virológia (szerk. B. Fields és D. Knipe). M.: Mir, 1989.

Szótárak és enciklopédiák	Nagy katalán Nagy orosz Új Britannica (online)
Bibliográfiai katalógusokban	BNF : 12517842b J9U : 987007538643905171 LCCN : sh85093155 NDL : 00564767