Endomembrán rendszer - az eukarióta sejt citoplazmájában elhelyezkedő különféle membránok rendszere (kivéve a mitokondriumok membránjait , a peroxiszómákat és a kloroplasztiszokat ). Ezek a membránok a sejtet funkcionális kompartmentekre vagy organellumokra osztják . Az endomembrán rendszer összetevői közé tartozik a magburok , az endoplazmatikus retikulum , a Golgi-készülék , a lizoszómák , a hólyagok , a vakuolák és a sejtmembrán . Az endomembránrendszer membránjai egyetlen funkcionális egységet alkotnak, és vagy közvetlenül kapcsolódnak egymáshoz, vagy vezikuláris transzport révén cserélnek anyagot [1] . Meg kell jegyezni, hogy az endomembrán rendszer nem tartalmazza a mitokondriumok, peroxiszómák és kloroplasztiszok membránjait, bár lehet, hogy mitokondriális membránokból származik.
A nukleáris burok két lipid kettős rétegből áll , amelyek az összes nukleáris anyagot tartalmazzák [2] . Az endoplazmatikus retikulum az állati és növényi sejtek citoplazmájában elágazó transzport és szintézis organellum [3] . A Golgi-készülék számos rekeszből áll, amelyekbe a molekulákat csomagolják, hogy a sejt vagy a váladék más részeibe szállítsák [4] . A vakuolák mind a növényi, mind az állati sejtekben jelen vannak (bár a növényi sejtekben nagyobbak), és fenntartják a sejt alakját és szerkezetét, valamint tartalék anyagokat és anyagcseretermékeket halmoznak fel [5] . A lizoszómák elpusztítják a sejtbe bejutott anyagokat és a régi organellumokat. A vezikulák viszonylag kicsi, membránhoz kötött vezikulák, amelyekben az anyagokat tárolják vagy szállítják. A sejtmembrán védőgát szerepét tölti be, amely szabályozza az anyagok sejtből történő és a sejtbe történő szállítását [6] . A gombáknak van egy speciális hártyás organellumuk, az apikális testtel vagy Spitzenkörperrel, amely a hifavégek növekedésében vesz részt [ 7] .
A prokariótákban a belső membránok ritkák, bár sok fotoszintetikus baktériumban a plazmamembrán sok redőt képez, és gyakran a sejt nagy része tele van fénygyűjtő membránokkal [8] . A fénygyűjtő struktúrák akár organellumokba is zárhatók, például a zöld kénbaktériumok kloroszómáiba [9] .
Az endomembránrendszer organellumái közvetlen érintkezéssel vagy membránvezikulák - vezikulák - átvitelével kapcsolódnak egymáshoz. E közös jellemző ellenére a különböző membránok szerkezetükben és funkciójukban különböznek egymástól. A membrán vastagsága, molekulaösszetétele és metabolikus viselkedése nem rögzített, és a membrán élettartama során többször változhat. A membránok egyetlen közös jellemzője egy lipid kettős réteg jelenléte, amelyet fehérjék hatnak át, vagy fehérjék kapcsolódnak az egyik oldalához [10] .
Az első felvetést, miszerint a sejten belüli membránok egyetlen rendszert alkotnak, amelynek összetevői anyagokat cserélnek egymással, Morré és Mollenhauer fogalmazta meg 1974-ben [11] . Felterjesztették annak magyarázatára, hogyan épülnek fel a különböző lipidmembránok a sejten belül, miközben a membránok lipidekből állnak össze a lipid bioszintetikus helyekről történő lipidáramlása során [12] . A membránok és hólyagok folytonos rendszerén keresztül történő lipidáram gondolata eltér attól a feltételezéstől, hogy a különböző membránok nem kötődő entitások, amelyek szabad lipidkomponensek, például szabad zsírsavak és szterinek citoszolon keresztül történő szállításával jönnek létre . Fontos megjegyezni, hogy a lipidtranszport a citoszolon és a lipidáram a folytonos endomembrán rendszeren keresztül nem zárja ki egymást, és mindkettő megtörténhet a sejtekben [13] .
A magburok körülveszi a sejtmagot , és elválasztja a citoplazmától. Két membránt tartalmaz, amelyek mindegyikét egy lipid kettős réteg képviseli a kapcsolódó fehérjékkel [14] . A külső membrán a durva endoplazmatikus retikulumban (ER) folytatódik, és hozzá hasonlóan riboszómákat hordoz a felszínen. A külső nukleáris membrán a belső magmembránba is folytatódik, számos kis nyíláson, úgynevezett nukleáris póruson , amelyek áthatolnak a nukleáris burkon. Ezek a pórusok legfeljebb 120 nm átmérőjűek , és szabályozzák a molekulák szállítását a sejtmag és a citoplazma között, lehetővé téve egyesek átjutását a membránon, míg mások nem [15] . A nukleáris pórusok alapvető szerepet játszanak a sejtanyagcserében , mivel az anyagok nagyon aktív szállításának területén helyezkednek el. A külső és a belső magmembrán közötti teret perinukleáris vagy perinukleáris térnek nevezik, és az EPR belső teréhez (lumenjéhez) kapcsolódik.
A nukleáris burok alakját a közbülső szálak betonacélszerű hálózata, az úgynevezett nukleáris lamina határozza meg . A kromatinhoz , az integrált membránfehérjékhez és más, a belső magmembrán közelében található nukleáris komponensekhez kötődik. Úgy tartják, hogy a nukleáris lamina segít a sejtmagban lévő anyagoknak eljutni a nukleáris pórusokba, és részt vesz a nukleáris burok szétszerelésében is a mitózis során, illetve a mitózis végén annak összeszerelésében [2] .
A nukleáris pórusok rendkívül hatékonyak az anyagok szelektív szállításában a magba és onnan ki. Az RNS és a riboszomális alegységek folyamatosan mozognak a sejtmagból a citoplazmába . A hisztonok , a génexpressziót szabályozó fehérjék , a DNS- és RNS-polimerázok , valamint a sejtmag működéséhez szükséges egyéb molekulák a citoplazmából importálódnak a sejtmagba. Egy tipikus emlős sejt magburoka 3000-4000 magpórust tartalmaz. Amikor egy sejt DNS -t szintetizál , percenként körülbelül 100 hisztonmolekulát kell a sejtmagba szállítania minden egyes nukleáris póruskomplexen keresztül. Ha a sejt gyorsan növekszik, akkor minden nukleáris pórusnak percenként körülbelül 6 frissen összeállított nagy és kis riboszóma alegységet kell átvinnie a sejtmagból a citoszolba, ahol fehérjeszintézishez használják fel [16] .
Az endoplazmatikus retikulum (EPR) a szintézis és transzport membránszerveze, amely a külső magmembrán folytatása. Az eukarióta sejtmembránok több mint fele az ER-ben található. Az ER lapított zsákokból és elágazó tubulusokból áll, amelyekről úgy gondolják, hogy úgy kapcsolódnak egymáshoz, hogy az ER membrán egy folytonos zárt réteg, amely egy erősen elágazó belső teret (lumen) zár be. A lumen a sejttérfogat körülbelül tíz százalékát teszi ki. Az ER membrán lehetővé teszi az anyagok hatékony szelektív szállítását a lumen és a citoplazma között, és mivel kapcsolódik a külső magmembránhoz, csatornát képez a sejtmag és a citoplazma között [17] .
Az EPR kulcsszerepet játszik a sejt belső és külső felhasználására szolgáló biokémiai vegyületek képződésében, módosításában és szállításában. Membránja az összes transzmembrán fehérje és szinte minden lipid képződésének helye a sejtszervecskék számára, beleértve magát, valamint a Golgi-készüléket, a lizoszómákat, az endoszómákat , a mitokondriumokat, a peroxiszómákat , a kiválasztó vezikulákat és a plazmamembránt. Ezenkívül a sejt által kifelé szekretált fehérjék többsége, valamint az ER lumenébe, a Golgi-készülékbe és a lizoszómákba szánt fehérjék kezdetben áthaladnak az ER lumenén. Ezért az ER lumenében található számos fehérje csak ideiglenesen tartózkodik ott, és ezt követően más helyekre szállítják. Egyes fehérjék tartósan a lumenben találhatók, és ezeket ER rezidens fehérjéknek nevezik. Ezek a speciális fehérjék speciális retenciós jelet tartalmaznak, ami egy speciális aminosav-szekvencia, amely arra készteti, hogy az organellum bent tartsa őket. Rezidens ER fehérje például a BiP néven ismert fehérje chaperon , amely más, rosszul hajtogatott vagy feldolgozott fehérjéket észlel, és megakadályozza, hogy azokat végső rendeltetési helyükre szállítsák [18] .
Az ER-nek két különböző, bár egymással összefüggő szakasza van, amelyek eltérő szerkezettel és funkcióval rendelkeznek: sima (agranuláris) ER és durva (szemcsés) ER. A durva endoplazmatikus retikulum nevét onnan kapta, hogy a citoplazma felé néző oldalát riboszómák borítják, amelyek elektronmikroszkóp alatt nézve durva megjelenést kölcsönöznek neki . A sima ER simának tűnik, mert nem hordoz riboszómákat [19] .
Sima endoplazmatikus retikulumA sejtek túlnyomó többségében kevés a sima ER terület, és gyakran részben sima, részben durva. Néha átmeneti ER-nek is nevezik őket, mert tartalmaznak kilépési pontokat az ER-ből, ahonnan a vezikulák bimbózóak, újonnan szintetizált fehérjéket és lipideket szállítva a Golgi-készülékbe. Néhány speciális sejtben azonban a sima ER bőséges, és van néhány specifikus funkciója. Ezekben a sejtekben a sima ER helyszínül szolgálhat a lipidszintézishez, a szénhidrát -anyagcsere bizonyos szakaszaihoz , valamint a gyógyszerek és mérgek méregtelenítéséhez [17] [19] .
A sima ER enzimek nélkülözhetetlenek a lipidek szintéziséhez, beleértve az olajokat, foszfolipideket és szteroidokat . A gerincesek nemi hormonjai és a mellékvesék által termelt szteroid hormonok az állati sejtek sima ER-je által szintetizált szteroidok közé tartoznak. Az ezeket a hormonokat szintetizáló sejtekben a sima ER nagyon jól fejlett [17] [19] .
A májsejtek egy másik példa a jól fejlett sima ER-vel rendelkező sejtekre. Ezekben a sejtekben megfigyelhető a sima ER részvétele a szénhidrát-anyagcserében. A májsejtek a szénhidrátokat glikogén formájában tárolják . A glikogén lebontása glükóz felszabadulásához vezet a májsejtekből , ami fontos a vércukorszint szabályozásához . A glikogén elsődleges bomlásterméke azonban a glükóz-1-foszfát . Glükóz-6-foszfáttá alakul , majd a májsejtek sima ER-jében lokalizált enzim eltávolítja a foszfátot a glükózból, ami után az ki tud lépni a sejtből [17] [19] .
A sima ER enzimek a gyógyszerek és mérgek méregtelenítésére is szolgálhatnak. A méregtelenítés során jellemzően egy hidroxilcsoportot adnak a gyógyszerhez, így az oldhatóbbá válik, és ki tud ürülni a szervezetből. Az egyik jól tanulmányozott reakció a citokróm P450 [17] [19] .
Az izomsejtekben a sima ER speciális funkciókat is ellát. Az ER membránban lokalizált fehérjék kalciumionokat pumpálnak a citoszolból a lumenbe. Amikor egy izomsejtet idegimpulzus stimulál, a kalcium visszatér a citoszolba az ER membránon keresztül, és összehúzódást indukál [17] [19] .
Durva endoplazmatikus retikulumSokféle sejtek alkotnak fehérjéket, amelyeket a durva ER-hez kapcsolódó riboszómák szintetizálnak. A riboszómák fehérjéket állítanak össze aminosavakból , és a fehérjék belépnek az ER-be további módosítás céljából . Az ilyen fehérjék lehetnek transzmembrán fehérjék, amelyek átnyúlnak az ER membránon, vagy vízoldható fehérjék, amelyek a membránból a lumenbe jutnak. Az ER-en áthatoló fehérjék a megfelelő háromdimenziós szerkezetbe illeszkednek. Hozzájuk kötődnek a szénhidrátmaradékok, majd a kész fehérjéket vagy tovább szállítják az ER-ből (secreted proteins) a sejt azon részeibe, ahol szükség van rájuk, vagy a Golgi apparátusba kerül, ahol további módosításon mennek keresztül [17] [ 19] .
Miután a szekretált fehérje kialakult, az ER membrán választja el a citoszol fehérjéktől. A szekretált fehérjék felszabadulnak az ER-ből, és vezikulákba vannak csomagolva, amelyek vezikulákként rügyeznek az ER membránjából. Azokat a vezikulákat, amelyek a rakományukat a sejt más részeibe szállítják, szállítóvezikuláknak nevezzük [17] [19] . A fehérjék és lipidek ER-ből más organellumokhoz való transzportjának másik mechanizmusa a membrán érintkezési helyén található speciális transzport membránfehérjéken keresztül történik, ahol az ER szorosan és stabilan kapcsolódik más organellumokhoz, például a plazmamembránhoz, Golgi apparátus, vagy lizoszómák [20] .
A szekretált fehérjék képződése mellett a durva ER fehérjék és foszfolipidek hozzáadásával részt vesz a membrán növekedésében. Amikor egy membránfehérjét az ER-en ülő riboszóma szintetizál, beépül az ER membránba, és a membránban horgonyozva marad a hidrofób helyével. A durva ER saját membránfoszfolipideket is képez; szintézisükben az ER membránba épített enzimek vesznek részt. Az ER membrán mérete megnövekszik, fragmensei transzport vezikulák segítségével az endomembránrendszer más komponenseibe kerülhetnek [17] [19] .
A Golgi-készülék egymáshoz kapcsolódó zsákokból, úgynevezett ciszternákból áll. Úgy néz ki , mint egy halom palacsinta . A ciszternák száma a sejt sajátos funkcióitól függően változik. A Golgi-készülék az ER-ből bejuttatott sejtfehérjék további módosítására szolgál. A Golgi apparátusnak azt a részét, amely az ER-ből fehérjezsákokat kap, cisz -Golginak hívják, és általában az ER közelében található, ellenkező oldalát pedig transz -Golginak nevezik, amelyből a módosított fehérjéket tartalmazó tasakokat leválasztják a további szállításhoz. A transz -Golgi általában a plazmamembrán közelében található, mivel a Golgi-készülékről lehasadt molekulák többsége a plazmamembránba kerül [21] .
Az ER-ből a Golgi-készülékbe küldött hólyagok ott további módosításon mennek keresztül, majd a sejt más részeibe vagy a plazmamembránba kerülnek kiválasztásra. A készülék enzimekben gazdag belsejében való mozgás során a fehérjékben különféle átalakulások történhetnek. Gyakran szénhidrát farkokat akasztanak fel és módosítanak rájuk, és ennek eredményeként glikoproteinek képződnek . A Golgi-készülékben a monoszacharidokat levágják és helyettesítik , ami különféle oligoszacharidokat eredményez . A Golgi-készülék nemcsak fehérjéket módosít, hanem bizonyos anyagokat maga is képes előállítani. Például egy növényi sejtben pektinek és más szerkezeti poliszacharidok szintetizálódnak benne [22] .
Amikor a fehérjék módosítása befejeződött, a Golgi-készülék szétválogatja az átalakulások termékeit, és elküldi a sejt különböző részeire. Ezt elősegíti a Golgi-készülék enzimei által a fehérjékhez varrt különféle címkék. A teljesen kész fehérjéket a transz -Golgi vezikulákba bimbózzák, és elküldik rendeltetési helyükre [23] .
A vezikulák kis membránhoz kötött szállító egységek, amelyek képesek molekulákat szállítani a különböző kompartmentek között. A legtöbb vezikula az ER-ben összeállított membránokat a Golgi-készülékbe, majd a Golgi-készülékből a sejt különböző helyeire viszi [24] .
A hólyagoknak többféle típusa van, melyeket az őket borító fehérjék különböztetnek meg. A legtöbb hólyag a membrán speciális területein képződik. Amikor egy hólyag kipattan a membránról, a citoszol felé néző felülete speciális fehérjéket hordoz. Minden membrán, amelyhez a vezikula eljut, specifikus markereket hordoz a citoplazmatikus oldalán. A marker a hólyagot körülvevő fehérjéknek felel meg. Amikor egy vezikula megtalálja a membránját, összeolvad [25] .
A hólyagoknak három jól tanulmányozott típusa ismert: klatrin bevonatú vezikulák, COPI bevonatos vezikulák és COPII bevonatos vezikulák. Mindegyik típus bizonyos funkciókat lát el a cellán belül. Például a klatrinnal bevont vezikulák szállítják az anyagokat a Golgi-készülék és a plazmamembrán között. COPI- és COPII-bevonatú vezikulákat gyakran használnak anyagok szállítására a Golgi-készülék és az ER között [25] .
A vakuolák, mint a vezikulák, membránhoz kötött intracelluláris zsákok. Nagyobbak, mint a hólyagok, és különféle specifikus funkciókat tölthetnek be. A vakuólumok funkciója a növényi és állati sejtekben eltérő. A növényi sejtekben a vakuolák térfogata a teljes sejttérfogat 30%-a és 90%-a között mozog [26] . A legtöbb érett növényi sejtnek egy nagy központi vakuóluma van, amelyet tonoplasztnak nevezett membrán vesz körül . A növényi sejtekben a vakuolák a tartalék tápanyagok és az anyagcsere-hulladék tárolási helyeiként szolgálnak . Azt az oldatot, amelyben ezek a vegyületek a vakuólumban találhatók, sejtnedvnek nevezzük. Néha a sejtnedv olyan pigmenteket tartalmaz , amelyek színezik a sejtet. A vakuolák növelhetik a sejtméretet vízzel való feltöltéssel és szabályozzák a turgornyomást . Az állati sejtek lizoszómáihoz hasonlóan a növényi sejtek vakuólumaiban is savas környezetet tartanak fenn, és számos hidrolitikus enzim található . A vakuolák pH-ja lehetővé teszi a sejthomeosztázis fenntartását. Például, ha az extracelluláris környezetben a pH csökken, a citoszolban lebegő protonok a vakuólumokba pumpálhatók, hogy a citoszol pH-ja állandó legyen [27] .
Állatokban a vakuolák részt vesznek az exocitózis és az endocitózis folyamataiban . Az extracelluláris környezetből a sejtbe kerülő anyagokat a plazmamembrán veszi körül, és a vakuólumba kerül. Az endocitózisnak két típusa van: fagocitózis (szilárd részecskék felszívódása) és pinocitózis (folyadékcseppek abszorpciója). A fagocitózis során a sejt olyan nagy részecskéket is képes elnyelni, mint a baktériumok [28] .
A lizoszómák olyan organellumok, amelyek hidrolitikus enzimeket tartalmaznak az intracelluláris emésztéshez. A lizoszómák fő funkciója a sejt által elnyelt molekulák , valamint az elhasználódott sejtszervecskék lebontása. A lizoszóma enzimek savas hidrolázok, és savas környezetet igényelnek az optimális működéshez. A lizoszómák az 5,0 pH-érték fenntartásával biztosítanak ilyen környezetet [29] . Ha a lizoszóma elpusztul, akkor a belőle felszabaduló enzimek nem lesznek túl aktívak a citoszol semleges pH-ja miatt. Ha azonban egy sejtben egyszerre sok lizoszóma pusztul el, akkor az képes megemészteni magát.
A lizoszómák a fagocitózis során intracelluláris emésztést végeznek, egyesülnek a vakuólumokkal és felszabadítják az enzimeiket. A folyamat eredményeként cukrok, aminosavak és egyéb monomerek szabadulnak fel a citoszolba, és a sejt tápanyagaivá válnak. A lizoszómák enzimeiket az öregedő sejtszervecskék lebontására is használják az autofágia folyamatában . A lizoszómák körülzárják az elhasználódott organellumokat, és hidrolitikus enzimeiknek teszik ki azt. A kapott szerves monomerek a citoszolba kerülnek újrafelhasználásra. Végül a lizoszómák utolsó funkciója a sejt lebontásában való részvétel az autolízis során [30] .
Az apikális test, vagy a Spitzenkörper az endomembrán rendszernek csak a gombákban előforduló alkotóeleme, a gombahifák végének növekedésében vesz részt. Ez egy fázissötét test, amely sejtfalkomponenseket tartalmazó membránhoz kötött vezikulák felhalmozódásából áll, és ezek felszabadítására szolgál a Golgi-készülék és a plazmamembrán között. Az apikális test mozgékony, és előrehaladva a hifák hegyének növekedését idézi elő [7] .
A plazmamembrán egy foszfolipid kettős réteg, amely elválasztja a sejtet a környezettől, és szabályozza a molekulák és jelek sejtbe és onnan történő szállítását. A különféle funkciókat ellátó fehérjéket a plazmamembránba helyezik. A plazmamembrán nem merev szerkezet, az azt alkotó molekulák oldalirányú mozgásra (vagyis a membrán síkjában történő mozgásra) képesek. A plazmamembrán modern modelljét, amelyben sokféle, oldalirányú mozgásra képes molekulából áll, folyadékmozaiknak nevezik. A kis molekulák, mint a CO 2 , víz és oxigén szabad diffúzióval és ozmózissal átjuthatnak a membránon . A sejt által igényelt nagy molekulákat speciális fehérjék belsőleg juttatják be aktív transzport segítségével [31] .
A plazmamembrán számos funkciót lát el. Ezek közé tartozik a tápanyagok sejtbe szállítása, az anyagcsere-hulladék szabad kilépése, a nemkívánatos anyagok sejtbe jutásának megakadályozása, a szükséges molekulák sejtből való kilépésének megakadályozása, a citoszol pH-értékének és ozmotikus nyomásának fenntartása . Ezeknek a funkcióknak a végrehajtására transzportfehérjéket használnak, amelyek lehetővé teszik egyes molekulák behatolását a sejten belül és kívül, de nem. Ezek a fehérjék az ATP hidrolízis energiáját használják fel arra, hogy az anyagokat koncentrációgradiensük ellenében pumpálják [31] .
A fenti általános funkciókon kívül a plazmamembrán bizonyos specifikus szerepet is betölthet a többsejtű szervezetekben . A membránglikoproteinek részt vesznek a sejtfelismerésben, hogy eltávolítsák a metabolitokat és szervezzék a szöveteket . Más membránfehérjék biztosítják, hogy a citoszkeleton és az extracelluláris mátrix hozzá kapcsolódjon, aminek köszönhetően a sejt bizonyos alakot kap. A plazmamembrán különféle kémiai reakciókat katalizáló enzimeket is tartalmaz . A membránreceptor fehérjék úgy vannak kialakítva, hogy kapcsolódjanak egy jelátviteli molekulához, ami különféle sejtválaszokat vált ki [32] .
Az endomembránrendszer eredete az eukarióták eredetével, mint olyannal, valamint az eukarióták eredetével a mitokondriumok alapjait megalapozó endoszimbiózissal kapcsolatos [33] . A legtöbb jelenlegi hipotézis azt állítja, hogy az endomembrán rendszer az endoszimbiotikus mitokondriumból bimbózó vezikulák külső membránjából származik [34] . Az endomembránrendszer eredetének ez a modellje minimális számú eseményt követel meg az eukarióták eredetében, és megmagyarázza a mitokondriumok és más sejtkompartmentek közötti kapcsolatokat [35] .
| eukarióta sejtszervecskék _ | |
|---|---|
| endomembrán rendszer | |
| citoszkeleton | |
| endoszimbionták | |
| Egyéb belső organellumok | |
| Külső organellumok | |