Fotoszintézis

A fotoszintézis ( más görög φῶς - „fény” és σύνθεσις - „összekapcsolás”, „hajtogatás”, „kötés”, „ szintézis ”) egy összetett kémiai folyamat, amely a látható fény energiáját (egyes esetekben infravörös sugárzást) alakítja át szerves anyagok kémiai kötéseinek energiája fotoszintetikus pigmentek részvételével ( növényekben klorofill , baktériumokban bakterioklorofill és archaeában bakteriorodopszin ) .

A növényfiziológiában a fotoszintézist gyakrabban fotoautotróf funkcióként értelmezik - a fénykvantumok energiájának abszorpciós, átalakulási és felhasználási folyamatait különféle endergonikus reakciókban , beleértve a szén-dioxid szerves anyagokká történő átalakítását .

Osztályozás

Az élő szervezetekben kétféle pigmentet találtak, amelyek képesek ellátni a fotoszintetikus vevők (antennák) funkcióját. Ezek a pigmentek elnyelik a látható fénykvantumokat , és a sugárzási energia további tárolását biztosítják a H + -ionok (protonok) elektrokémiai gradiensének energiája formájában a biológiai membránokon . Az élőlények túlnyomó többségében a klorofillok antennák szerepét töltik be ; kevésbé gyakori az az eset, amikor az A -vitamin származéka, a retina szolgál antennaként . Ennek megfelelően megkülönböztetik a klorofill és a klorofillmentes fotoszintézist.

Klorofil mentes fotoszintézis

A klorofillmentes fotoszintézis rendszerét a szerveződés jelentős egyszerűsége jellemzi, ezért feltételezik, hogy ez az evolúciós elsődleges mechanizmus az elektromágneses sugárzás energiájának tárolására. A klorofillmentes fotoszintézis, mint energiaátalakítási mechanizmus hatékonysága viszonylag alacsony (egy elnyelt kvantumon csak egy H + kerül átadásra ).

Felfedezés halofil archeában

Dieter Oesterhelt (Dieter Oesterhelt) és Walther Stoeckenius (Walther Stoeckenius) a halofil archaea Halobacterium salinarium (korábbi nevén H. halobium ) képviselőjének "lila membránjában" azonosított egy fehérjét, amelyet később bakteriorodopszinnak neveztek el . Ezt követően bizonyítékok halmozódtak fel arra vonatkozóan, hogy a bakteriorodopszin fényfüggő protongradiens-generátor . Különösen a bakteriorodopszint és mitokondriális ATP-szintázt tartalmazó mesterséges vezikulákon való fotofoszforilációt , intakt H. salinarium sejtekben fotofoszforilációt , fény által kiváltott pH -csökkenést és légzéselnyomást mutattak ki, amelyek mindegyike korrelált a bakteriorodopszin abszorpciós spektrumával. Így cáfolhatatlan bizonyítékot kaptak a klorofill-mentes fotoszintézis létezésére.

Mechanizmus

Az extrém halobaktériumok fotoszintetikus apparátusa a jelenleg ismert legprimitívebb; hiányzik belőle az elektronszállító lánc . A halobaktériumok citoplazmatikus membránja egy konjugáló membrán, amely két fő összetevőt tartalmaz: egy fényfüggő protonpumpát ( bakteriorodopszin ) és ATP-szintázt . Egy ilyen fotoszintetikus berendezés működése a következő energiaátalakításokon alapul:

A retina bakteriorodopszin kromoforja elnyeli a fénykvantumokat, ami konformációs változásokhoz vezet a bakteriorodopszin szerkezetében és protontranszporthoz a citoplazmából a periplazmatikus térbe. Így a bakteriorodopszin munkája eredményeként a napsugárzás energiája átalakul a membránon lévő protonok elektrokémiai gradiensének energiájává.
Az ATP szintáz munkája során a transzmembrán gradiens energiája átalakul az ATP kémiai kötéseinek energiájává. Ily módon kemioszmotikus konjugációt hajtanak végre .

A klorofillmentes típusú fotoszintézisben (mint az elektrontranszport láncok ciklikus áramlásának megvalósítása során) nem képződnek a szén-dioxid asszimilációjához szükséges redukáló ekvivalensek (redukált ferredoxin vagy NAD(P)H ). Ezért a klorofillmentes fotoszintézis során nem történik szén-dioxid asszimiláció, hanem a napenergia kizárólag ATP ( fotofoszforiláció ) formájában tárolódik.

Jelentése

A halobaktériumok energiaszerzésének fő módja a szerves vegyületek aerob oxidációja (a törzsek termesztése során szénhidrátokat és aminosavakat használnak). Oxigénhiány esetén a klorofill-mentes fotoszintézis mellett az anaerob nitrátlégzés vagy az arginin és citrullin fermentációja is energiaforrásként szolgálhat a halobaktériumok számára . A kísérlet azonban azt mutatta, hogy a klorofillmentes fotoszintézis anaerob körülmények között is az egyetlen energiaforrásként szolgálhat, amikor az anaerob légzés és fermentáció visszaszorul, feltéve, hogy retinát juttatnak a táptalajba, amelynek szintéziséhez oxigénre van szükség.

Klorofil fotoszintézis

A klorofill fotoszintézis sokkal nagyobb energiatárolási hatékonyságban különbözik a bakteriorodopszintól. Minden hatékonyan elnyelt sugárzási kvantumhoz legalább egy H + kerül a gradiens ellen , és bizonyos esetekben az energia redukált vegyületek (ferredoxin, NADP) formájában tárolódik.

Anoxigén

Az anoxigén (vagy anoxikus) fotoszintézis oxigén felszabadulása nélkül megy végbe. A lila és zöld baktériumok , valamint a heliobaktériumok képesek anoxigén fotoszintézisre .

Az anoxigén fotoszintézissel a következőket lehet végrehajtani:

Fényfüggő ciklikus elektrontranszport, amely nem jár együtt redukáló ekvivalensek képződésével, és kizárólag a fényenergia ATP formájában történő tárolásához vezet . Ciklikus fényfüggő elektrontranszport esetén nincs szükség exogén elektrondonorokra. A redukáló ekvivalensek szükségességét általában nem fotokémiai eszközökkel biztosítják, az exogén szerves vegyületek miatt.
Fényfüggő, nem ciklikus elektrontranszport, melyet mind redukáló ekvivalensek képződése, mind ADP szintézise kísér. Ez felveti az exogén elektrondonorok iránti igényt , amelyek szükségesek a reakcióközpontban lévő elektronok üresedésének betöltéséhez. Szerves és szervetlen redukálószerek egyaránt használhatók exogén elektrondonorként. A szervetlen vegyületek közül a kén különféle redukált formáit használják leggyakrabban ( hidrogén-szulfid , molekuláris kén , szulfitok , tioszulfátok , tetrationátok , tioglikolátok ), és a molekuláris hidrogén is alkalmazható .

Oxigén

Az oxigénes (vagy oxigén) fotoszintézishez melléktermékként oxigén szabadul fel. Az oxigénes fotoszintézisben nem ciklikus elektrontranszport megy végbe, bár bizonyos fiziológiás körülmények között csak ciklikus elektrontranszport történik. Egy rendkívül gyenge elektrondonort , a vizet használnak elektrondonorként nem ciklikus áramlásban .

Az oxigénes fotoszintézis sokkal elterjedtebb. A magasabb rendű növényekre , algákra , számos protistákra és cianobaktériumokra jellemző .

Színpadok

A fotoszintézis egy rendkívül összetett térbeli-időbeli szerveződésű folyamat.

A fotoszintézis különböző szakaszaira jellemző idők szórása 19 nagyságrend: a fénykvantumok abszorpciója és az energiavándorlás sebessége a femtoszekundumos intervallumban ( 10-15 s), az elektrontranszport sebessége 10-10 karakterisztikus idővel mérhető. –10–2 s , a növekedési növényekkel kapcsolatos folyamatokat pedig napokban (10 5 -10 7 s) mérjük.

Valamint a fotoszintézis lefolyását biztosító szerkezetekre jellemző a nagy méretszórás: a molekuláris szinttől (10 −27 m 3 ) a fitocenózisok szintjéig (10 5 m 3 ).

A fotoszintézisben külön szakaszok különböztethetők meg, amelyek a folyamatok természetében és jellemző sebességében különböznek egymástól:

fotofizikai;
fotokémiai;
kémiai:
- elektrontranszport reakciók;
- „sötét” reakciók vagy szénciklusok a fotoszintézis során.

Az első szakaszban a fénykvantumok pigmentek általi elnyelése, gerjesztett állapotba való átmenete és az energia átvitele a fotorendszer más molekuláihoz ( plasztokinon ) [1] .

A második szakaszban a töltés szétválása a reakcióközpontban történik. A vízmolekula egy klorofill molekulából képződött gyökkation hatására elveszít egy elektront, miután elvesztette az elektronját, és az első szakaszban a plasztokinonra adja át: . Ezután a pozitív töltésű mangánionok hatására keletkező hidroxilgyökök oxigénné és vízzé alakulnak: [1] . Ezzel a folyamattal egyidejűleg a fotoszintetikus elektrontranszport lánc mentén elektronok átvitele történik meg, ami az ATP és NADPH szintézisével zárul [1] . Az első két szakaszt együttesen a fotoszintézis fényfüggő szakaszának nevezzük . ${\ce {H2O\ -\ e^{-}->H^{+}{}+{\pont {O}}H}}$ ${\ce {4{\dot {O}}H->O2{}+2H2O}}$

A harmadik szakasz egy fénykvantum abszorpciójából áll a második klorofill molekula által, és egy elektronnak a ferredoxinba való átviteléből . Ezután a klorofill az első és a második szakaszban mozgási láncolat után elektront kap. A ferredoxin csökkenti a NADP univerzális redukálószert [1] .

A negyedik szakasz már a fény kötelező részvétele nélkül történik, és a szerves anyagok szintézisének biokémiai reakcióit foglalja magában a fényfüggő szakaszban felhalmozott energia felhasználásával. Leggyakrabban a Calvin-ciklust és a glükoneogenezist , a cukrok és a keményítő képződését a levegőben lévő szén-dioxidból tekintik ilyen reakciónak [1] .

Térbeli lokalizáció

Lap

A növényi fotoszintézis kloroplasztiszokban - a plasztidok osztályába tartozó, félig autonóm kétmembrán organellumokban történik . A kloroplasztok megtalálhatók a szárak , termések , csészelevelek sejtjeiben , de a fotoszintézis fő szerve a levél . Anatómiailag alkalmas a fényenergia elnyelésére és a szén-dioxid asszimilálására . A lap lapos formája, amely nagy felület-térfogat arányt biztosít, lehetővé teszi a napfény energiájának teljesebb kihasználását. A turgor és a fotoszintézis fenntartásához szükséges víz a gyökérrendszerből a növény egyik vezető szövetén, a xilémen keresztül jut el a levelekhez. A sztómákon és kisebb mértékben a kutikulán keresztül történő párolgás következtében fellépő vízveszteség ( transzspiráció ) a vaszkuláris transzport hajtóereje. A túlzott párolgás azonban nem kívánatos, és a növények különféle adaptációkat fejlesztettek ki a vízveszteség csökkentésére. A Kálvin-ciklus működéséhez szükséges asszimilátumok kiáramlása a floémen keresztül történik . Az intenzív fotoszintézis során a szénhidrátok polimerizálódhatnak , ugyanakkor a kloroplasztiszokban keményítőszemcsék képződnek . A gázcsere (a szén-dioxid felvétele és az oxigén felszabadulása) a sztómákon keresztül történő diffúzióval történik (a gázok egy része a kutikulán keresztül mozog).

Mivel a szén-dioxid-hiány jelentősen megnöveli az asszimilátumok elvesztését a fotorespiráció során , magas szén-dioxid-koncentrációt kell fenntartani az intercelluláris térben, ami nyitott sztómák esetén lehetséges . A sztómák magas hőmérsékleten történő nyitva tartása azonban fokozott vízpárolgáshoz vezet, ami vízhiányhoz vezet, és csökkenti a fotoszintézis termelékenységét is. Ezt a konfliktust az adaptív kompromisszum elvének megfelelően oldják meg . Ezenkívül a CAM-fotoszintézissel rendelkező növények éjszakai, alacsony hőmérsékleten történő elsődleges szén-dioxid felvétele elkerüli a nagy transzspirációs vízveszteséget.

Egyes degenerált levelű pozsgás növényeknél (például a legtöbb kaktuszfajnál ) a fő fotoszintetikus tevékenység a szárhoz kötött .

Fotoszintézis szöveti szinten

Szövet szinten a fotoszintézist magasabb rendű növényekben egy speciális szövet - chlorenchyma biztosítja . A növényi test felszínének közelében helyezkedik el, ahol elegendő fényenergiát kap. A chlorenchyma jellemzően közvetlenül az epidermisz alatt található . A fokozott insoláció mellett növekvő növényekben az epidermisz és a chlorenchyma között egy vagy két réteg átlátszó sejt (hipoderma) helyezhető el, amelyek fényszórást biztosítanak. Egyes árnyékkedvelő növények hámrétege kloroplasztiszokban is gazdag (például oxalis ). A levélmezofill chlorenchyma gyakran paliszád (oszlopos) és szivacsos formájúra differenciálódik, de állhat homogén sejtekből is. Differenciálódás esetén a paliszád chlorenchyma a leggazdagabb kloroplasztiszokban.

Kloroplasztok

A kloroplasztokat szelektív permeabilitású kettős membrán választja el a citoplazmától . A kloroplaszt belső tere színtelen tartalommal ( stróma ) van kitöltve, és membránokkal ( lamellákkal ) van átjárva, amelyek egymással kombinálva tilakoidokat képeznek , amelyek viszont gránának nevezett halmokba csoportosulnak . A tilakoidok membránján klorofill és egyéb segédpigmentek ( karotinoidok ) találhatók. Ezért ezeket fotoszintetikus membránoknak nevezik. Az intratilakoid tér elkülönül, és nem kommunikál a stroma többi részével; azt is feltételezik, hogy az összes tilakoid belső tere kommunikál egymással. A fotoszintézis fénystádiumai a membránokra korlátozódnak, a CO 2 autotróf rögzítése a stromában történik.

A kloroplasztiszoknak saját DNS -ük , RNS -ük , riboszómájuk van ( 70 S típusú ülepedéssel ), fehérjeszintézis folyamatban van (bár ezt a folyamatot a sejtmag irányítja). Nem szintetizálódnak újra, hanem az előzőek felosztásával jönnek létre. Mindez lehetővé tette, hogy a szabad cianobaktériumok leszármazottainak tekintsék őket, amelyek a szimbiogenezis folyamatában bekerültek az eukarióta sejt összetételébe .

Prokarióták fotoszintetikus membránjai

A cianobaktériumok tehát önmagukban kloroplasztiszok, és sejtjükben a fotoszintetikus apparátus nincs speciális organellumban elhelyezve. Tilokoidjaik nem halmokat, hanem különféle hajtogatott struktúrákat alkotnak (az egyetlen cianobaktérium, a Gloeobacter violaceus egyáltalán nem tartalmaz tilakoidokat, és a teljes fotoszintetikus apparátus a citoplazmatikus membránban található , amely nem képez invaginációkat). Különbségeket mutatnak bennük és a növényekben a fénybegyűjtő komplexumban (lásd alább) és a pigment összetételében.

Fény (fényfüggő) színpad

A fotoszintézis könnyű szakaszában nagy energiájú termékek keletkeznek: ATP, amely energiaforrásként szolgál a sejtben, és NADP, amelyet redukálószerként használnak. Az oxigén melléktermékként szabadul fel .

A folyamat fotokémiai lényege

A klorofillnak két gerjesztési szintje van (ehhez két maximum jelenléte kapcsolódik az abszorpciós spektrumában ): az első a konjugált kettős kötések rendszerének elektronjának magasabb energiaszintre való átmenetéhez, a második a gerjesztéshez kapcsolódik. a porfirin mag nitrogén és magnézium párosítatlan elektronjaiból . Egy elektron változatlan spinje esetén szingulett első és második gerjesztett állapot jön létre, megváltozott spin esetén triplet első és második.

A második gerjesztett állapot a legenergetikusabb, instabilabb, és a klorofill 10-12 másodperc alatt 100 kJ / mol energiaveszteséggel csak hő formájában jut át az első állapotba. Az első szingulett és triplett állapotból egy molekula energia felszabadulásával kerülhet alapállapotba fény ( fluoreszcencia és foszforeszcencia ) vagy hő formájában energia átadásával egy másik molekulának, vagy mivel egy elektron magas energiaszint gyengén kötődik az atommaghoz, elektrontranszferrel egy másik vegyülethez.

Az első lehetőség fénygyűjtő komplexekben, a második reakcióközpontokban valósul meg, ahol a fénykvantum hatására a gerjesztett állapotba kerülő klorofill elektrondonorrá ( redukálószer ) lesz, és átadja az elsődleges akceptoroknak. . Annak megakadályozására, hogy az elektron visszatérjen a pozitív töltésű klorofillhoz, az elsődleges akceptor a szekundernek adományozza azt. Ezenkívül a kapott vegyületek élettartama magasabb, mint a gerjesztett klorofillmolekuláé. Van energiastabilizálás és töltésleválasztás. A további stabilizálás érdekében a szekunder elektrondonor redukálja a pozitív töltésű klorofillt, míg az elsődleges donor oxigénes fotoszintézis esetén a víz.

A probléma, amellyel az oxigénes fotoszintézist végző szervezetek ebben az esetben szembesülnek, a víz redoxpotenciáljának különbsége (a H 2 O → O 2 ( E 0 \u003d +0,82 V) és a NADP + ( E 0 \u003d - félreakció esetén) 0,32 V Ebben az esetben a klorofillnak alapállapotban +0,82 V-nál nagyobb potenciállal kell rendelkeznie ahhoz, hogy a vizet oxidálja, ugyanakkor gerjesztett állapotban -0,32 V-nál kisebb potenciállal kell rendelkeznie a NADP + helyreállításához . Egy klorofill molekula nem tudja mindkét követelményt kielégíteni Ezért két fotorendszer jött létre, és két fénykvantumra és két különböző típusú klorofillra van szükség a teljes folyamat lezajlásához.

Fényt szedő komplexek

A klorofill két funkciót lát el: az energia elnyelését és átvitelét. A kloroplasztiszok összes klorofillének több mint 90%-a a fénygyűjtő komplexek (LHC) része, amelyek antennaként működnek, amely energiát továbbít az I. vagy II. fotorendszer reakcióközpontjába. Az SSC a klorofillon kívül karotinoidokat , egyes algákban és cianobaktériumokban pedig fikobilineket tartalmaz , amelyek szerepe az, hogy olyan hullámhosszú fényt nyeljen el, amelyet a klorofill viszonylag gyengén nyel el.

Az energiaátvitel rezonáns módon megy végbe ( Förster-mechanizmus ), és egy molekulapárnál 10-10-10-12 s-ot vesz igénybe , az átvitel távolsága kb. 1 nm . Az átvitel némi energiaveszteséggel jár ( 10% klorofill a-ról klorofill b-re, karotinoidokból 60% klorofillra), ezért csak rövidebb hullámhosszú abszorpciós maximummal rendelkező pigmentről lehet hosszabb pigmentre. egy. Ebben a sorrendben helyezkednek el a CSC pigmentek kölcsönösen, és a reakcióközpontokban helyezkednek el a leghosszabb hullámhosszú klorofillok. Az energia fordított átvitele lehetetlen.

A növények CSC a tilakoid membránokban található, a cianobaktériumokban a membránokon kívülre kerül a fő része a hozzájuk kapcsolódó fikobiliszómákba - pálcika alakú polipeptid - pigment komplexek, amelyekben különféle fikobilinek találhatók: a fikoeritrinek perifériáján (abszorpciós maximummal). 495-565 nm - en ), mögöttük fikocianinok ( 550-615 nm ) és allophycocyaninok ( 610-670 nm ), amelyek egymás után adják át az energiát a reakcióközpont klorofill a ( 680-700 nm ) felé.

Az elektrontranszport lánc alapvető összetevői

Photosystem II

Photosystem - SSC, fotokémiai reakcióközpont és elektronhordozók kombinációja. A II. fénygyűjtő komplex 200 klorofill a molekulát, 100 klorofill b molekulát, 50 karotinoidot és 2 feofitin molekulát tartalmaz. A II. fotorendszer reakcióközpontja egy pigment-fehérje komplex, amely tilakoid membránokban helyezkedik el, és CSC-kkel körülvéve. Egy klorofill-a dimert tartalmaz, amelynek abszorpciós maximuma 680 nm-en van (P680). Végső soron az SSC-ből egy fénykvantum energiája kerül át rá, aminek következtében az egyik elektron magasabb energiájú állapotba kerül, kapcsolata az atommaggal meggyengül, és a gerjesztett P680 molekula erős redukálószerré válik. ( kémiai potenciál E 0 \ u003d -0,7 V ) .

A P680 redukálja a pheofitint , majd az elektron a PS II részét képező kinonokhoz , majd a plasztokinonokhoz kerül , amelyek redukált formában a b 6 f komplexbe kerülnek. Egy plasztokinon molekula 2 elektront és 2 protont hordoz , amelyek a stromából származnak.

A P680 molekulában az elektron üresedés kitöltése a víz hatására következik be. A PS II vízoxidáló komplexet tartalmaz, amely 4 mangániont tartalmaz az aktív centrumban . Két vízmolekulára van szükség egy oxigénmolekula kialakításához , amely 4 elektront ad. Ezért a folyamat 4 ciklusban zajlik, és a teljes megvalósításhoz 4 fénykvantum szükséges. A komplex az intratilakoid tér oldalán helyezkedik el, és az így létrejövő 4 proton ebbe kilökődik.

Így a PS II munka összesített eredménye 2 vízmolekula oxidációja 4 fénykvantum segítségével az intratilakoid térben 4 proton és a membránban 2 redukált plasztokinon képződésével.

Citokróm-b 6 /f-komplex

A b 6 f-komplex egy olyan pumpa, amely a stromából protonokat pumpál az intratilakoid térbe, és az elektrontranszport lánc redox reakcióiban felszabaduló energia hatására koncentrációjuk gradiensét hozza létre. 2 plasztokinon 4 protont pumpál. Ezt követően a transzmembrán proton gradienst (a stroma pH körülbelül 8, az intratilakoid tér - 5) használják az ATP szintézisére az ATP szintáz transzmembrán enzim által .

Photosystem I

Az I. fénygyűjtő komplex körülbelül 200 klorofillmolekulát tartalmaz.

Az első fotorendszer reakcióközpontja egy klorofill a dimert tartalmaz, amelynek abszorpciós maximuma 700 nm-en van ( P 700 ). Fénykvantum általi gerjesztést követően helyreállítja az elsődleges akceptort - a klorofill-a-t, amely másodlagos ( K1 - vitamin vagy filokinon ), majd az elektron átkerül a ferredoxinhoz , amely a ferredoxin-NADP-reduktáz enzim segítségével helyreállítja a NADP-t .

A b 6 f komplexben redukált plasztocianin fehérje az intratilakoid tér felől az első fotorendszer reakcióközpontjába kerül, és egy elektront ad át az oxidált P 700 -nak .

Ciklikus és pszeudociklikus elektrontranszport

A fent leírt teljes nem ciklikus elektronút mellett ciklikus és pszeudociklusos utakat is találtak.

A ciklikus út lényege, hogy a ferredoxin a NADP helyett helyreállítja a plasztokinont, amely visszaadja azt a b 6 f-komplexnek. Az eredmény egy nagyobb proton gradiens és több ATP, de nincs NADPH.

A pszeudociklusos úton a ferredoxin redukálja az oxigént, amely tovább alakul vízzé, és felhasználható a II. fotorendszerben. Ezenkívül nem termel NADPH-t.

Sötét fázis

A sötét szakaszban ATP és NADP részvételével a CO 2 glükózzá redukálódik (C 6 H 12 O 6 ). Bár ehhez a folyamathoz nincs szükség fényre, a szabályozásában részt vesz.

C 3 -fotoszintézis, Calvin ciklus

A Calvin-ciklus vagy a reduktív pentóz-foszfát-ciklus három szakaszból áll:

karboxilezés;
felépülés;
a CO 2 akceptor regenerálása .

Az első szakaszban a ribulóz-1,5-biszfoszfáthoz CO 2 -t adnak a ribulóz- biszfoszfát-karboxiláz/oxigenáz enzim hatására . Ez a fehérje alkotja a kloroplaszt fehérjék fő részét, és feltehetően a természetben a legnagyobb mennyiségben előforduló enzim. Ennek eredményeként egy köztes instabil vegyület képződik, amely két 3-foszfoglicerinsav (PGA) molekulára bomlik .

A második szakaszban az FHA két szakaszban áll helyre. Először az ATP foszforilálja foszfoglicerokináz hatására 1,3-biszfoszfoglicerinsav (DFGK) képződésével, majd trióz-foszfát-dehidrogenáz és NADPH hatására a DFGK acil-foszfát csoportja defoszforilálódik és redukálódik. aldehid csoport és gliceraldehid-3-foszfát képződik - foszforilált szénhidrát (PHA).

A harmadik szakaszban 5 PHA-molekula vesz részt, amelyek 4-, 5-, 6- és 7-szénvegyületek képződése révén 3 db 5 szénatomos ribulóz-1,5-bifoszfáttá egyesülnek, amihez 3 db. ATP.

Végül két PHA-ra van szükség a glükózszintézishez . Egyik molekulájának kialakulásához 6 körfolyamat, 6 CO 2 , 12 NADPH és 18 ATP szükséges.

C 4 -fotoszintézis

A fotoszintézis e mechanizmusa és a megszokott között az a különbség, hogy a szén-dioxid rögzítése és felhasználása térben elkülönül a növény különböző sejtjei között [2] .

A stromában oldott alacsony CO 2 koncentrációnál a ribulóz-biszfoszfát-karboxiláz katalizálja a ribulóz-1,5-biszfoszfát oxidációs reakcióját és 3-foszfoglicerinsavvá és foszfoglikolsavvá történő lebomlását , amelyet kényszeresen használnak a fotorespiráció folyamatában .

A CO 2 koncentráció növelése érdekében a C 4 típusú növények megváltoztatták a levél anatómiáját. A bennük lévő Calvin-ciklus a vezetőköteg hüvelyének sejtjeiben, a mezofil sejtjeiben lokalizálódik , PEP-karboxiláz hatására a foszfoenolpiruvát karboxileződik, oxálecetsavat képezve , amely maláttá vagy aszpartáttá alakul, és szállítódik. a burok sejtjeihez, ahol piruvát képződésével dekarboxilálódik , visszakerül a mezofil sejtekhez.

A C 4 -fotoszintézis gyakorlatilag nem jár együtt ribulóz-1,5-bifoszfát veszteséggel a Calvin-ciklusból, ezért hatékonyabb. 1 glükózmolekula szintéziséhez azonban nem 18, hanem 30 ATP szükséges. Ez kifizetődő a trópusokon, ahol a forró éghajlat megköveteli a sztómák zárva tartását, megakadályozva a CO2 levélbe jutását , valamint a ruderális életstratégiában is.

A C 4 útvonal mentén a fotoszintézist mintegy 7600 növényfaj végzi. Mindegyik virágos növényekhez tartozik : sok Gabonafélék (a fajok 61%-a, beleértve a termesztetteket is - kukorica, cukornád, cirok stb. [3] [4] ), Szegfű (a marevyi családokban a legnagyobb részarány - 40%-a) fajok, Amarántok - 25 %), néhány sás , Asteraceae , káposzta , Euphorbiaceae [5] [6] .

CAM fotoszintézis

A CAM típusú fotoszintézis során ( angolul Crassulaceae acid metabolism - acid metabolism of crassulaceae ) a CO 2 asszimilációja és a Calvin-ciklus nem térben válik el egymástól, mint a C 4 -ben, hanem időben [2] . Éjszaka a malát felhalmozódik a sejtek vakuóláiban a fent leírt mechanizmushoz hasonló módon nyitott sztómák esetén, nappal pedig zárt sztómáknál a Calvin-ciklus megy végbe. Ez a mechanizmus lehetővé teszi a víz megtakarítását, amennyire csak lehetséges, de hatékonysága alacsonyabb, mint a C 4 és a C 3 . Ezt a stressztűrő életstratégia indokolja .

Jelentése

A fotoszintézis a bolygó összes életének energiaalapja, kivéve a kemoszintetikus baktériumokat .

A fotoszintézis a szárazföldi növények zöld részein és algákban megy végbe. Egy év alatt a zöldalgák több tonna oxigént bocsátanak ki a Föld légkörébe , ami a Földön a fotoszintézis során keletkező összes oxigén. A fotoszintézis a legmasszívabb biokémiai folyamat a Földön [7] . $3{,}6\cdot 10^{11}$ $90\%$

A biológiai evolúció legfontosabb eseménye, hogy több mint 3 milliárd évvel ezelőtt megjelent a Földön a vízmolekulát a napfénykvantumok által felhasító mechanizmusa az O 2 kialakulásával. bioszféra.

A fototrófok biztosítják a Napon végbemenő termonukleáris reakciók energiájának átalakítását és tárolását szerves molekulák energiájává. A napenergiát a fototrófok részvételével szerves anyagok kémiai kötéseinek energiájává alakítják. A heterotróf szervezetek létezése kizárólag a fototrófok által a szerves vegyületekben tárolt energia miatt lehetséges. A szerves anyagok kémiai kötéseinek energiáját felhasználva a heterotrófok a légzési és fermentációs folyamatokban felszabadítják .

A fotoszintézis mind a mezőgazdasági növények , mind az állati táplálék termelékenységének alapja .

A bioüzemanyagok ( fa , pellet , biogáz , biodízel , etanol , metanol ) és a fosszilis tüzelőanyagok ( szén , olaj , földgáz , tőzeg ) elégetése során az emberiség által kapott energia a fotoszintézis folyamatában is raktározódik.

A fotoszintézis a szervetlen szén fő bemenete a biogeokémiai körforgásba .

A légkörben található szabad oxigén nagy része biogén eredetű, és a fotoszintézis mellékterméke. Az oxidáló atmoszféra kialakulása ( oxigénkatasztrófa ) teljesen megváltoztatta a földfelszín állapotát, lehetővé tette a légzés megjelenését, majd később, az ózonréteg kialakulása után lehetővé tette az élet létezését a szárazföldön.

Tanulmánytörténet

A fotoszintézis tanulmányozásával kapcsolatos első kísérleteket Joseph Priestley végezte az 1770-1780 - as években , amikor egy égő gyertyával hívta fel a figyelmet egy lezárt edényben lévő levegő "romlására" (a levegő nem támogatja az égést, és az állatok belehelyezve megfojtva) és a növények általi "korrekciója" . Priestley arra a következtetésre jutott, hogy a növények oxigént bocsátanak ki , amely szükséges a légzéshez és az égéshez, de nem vette észre, hogy a növényeknek ehhez fényre van szükségük. Ezt hamarosan Jan Ingenhaus is megmutatta .

Később kiderült, hogy az oxigén felszabadítása mellett a növények szén-dioxidot is felszívnak, és a víz közreműködésével szerves anyagokat szintetizálnak a fényben. 1842- ben Robert Mayer az energiamegmaradás törvénye alapján feltételezte, hogy a növények a napfény energiáját kémiai kötések energiájává alakítják. 1877- ben W. Pfeffer ezt a folyamatot fotoszintézisnek nevezte.

A klorofillt először P. J. Pelletier és J. Cavant izolálta 1818 -ban . Az MS Tsvet az általa létrehozott kromatográfiás módszerrel sikerült elkülönítenie és külön tanulmányoznia a pigmenteket . A klorofill abszorpciós spektrumait K. A. Timiryazev tanulmányozta , aki Mayer rendelkezéseit kidolgozva kimutatta, hogy az elnyelt sugarak teszik lehetővé a rendszer energiájának növelését azáltal, hogy a gyenge C-C helyett nagy energiájú C–C-t hozunk létre. O és O–H kötések (korábban azt hitték, hogy a fotoszintézis sárga sugarakat használ, amelyeket nem nyelnek el a levélpigmentek). Ez az általa az elnyelt CO 2 általi fotoszintézis figyelembevételére megalkotott módszernek köszönhető : a növény különböző hullámhosszú (különböző színű) fénnyel való megvilágítására irányuló kísérletek során kiderült, hogy a fotoszintézis intenzitása egybeesik klorofill abszorpciós spektruma.

A.S. Famintsyn nagyban hozzájárult a fotoszintézis tanulmányozásához . [8] . 1868-ban először kísérletileg bizonyította és tudományosan alátámasztotta a mesterséges világítás alkalmazását növények termesztésére, napfény helyett petróleumlámpával [9] . Famitsyn volt az első, aki szisztematikusan tanulmányozta a keményítőképződés folyamatait a növényi szövetekben fény hatására, valamint a fény hatását a klorofill képződésére, annak elhelyezkedését a különböző taxonok növényi leveleiben [10] [11]. .

A (oxigénes és anoxigénes) fotoszintézis redox esszenciáját Cornelis van Niel tételezte fel , aki 1931-ben azt is bebizonyította, hogy a lila baktériumok és a zöld kénbaktériumok végeznek anoxigén fotoszintézist [12] [13] . A fotoszintézis redox jellege azt jelentette, hogy az oxigénes fotoszintézisben az oxigén teljes egészében vízből képződik, amit 1941- ben A. P. Vinogradov kísérletileg megerősített izotópos jelöléssel végzett kísérletei során. 1937-ben Robert Hill megállapította, hogy a víz oxidációja (és az oxigén felszabadulása) és a CO 2 asszimiláció folyamata szétválasztható. 1954-1958-ban D. Arnon felállította a fotoszintézis fénystádiumainak mechanizmusát, a CO 2 asszimilációs folyamat lényegét pedig Melvin Calvin tárta fel szénizotópok segítségével az 1940-es évek végén, amiért 1961-ben Nobel-díjat kapott . .

1955-ben izolálták és megtisztították a ribulóz-biszfoszfát-karboxiláz/oxigenáz enzimet . A C 4 fotoszintézist Yu. S. Karpilov 1960-ban , M. D. Hatch és C. R. Slack 1966-ban írta le.

Evolúció

A meglévő adatok azt mutatják, hogy a fényenergiát kémiai energia formájában tároló legősibb élőlények az archaeák voltak , amelyek klorofillmentes fotoszintézist hajtanak végre, amelyben nem képződik redukálószer ( NADPH ) és nem kötődik szén-dioxid, és az energia csak ATP formájában tárolódnak .

Valamivel később (3,7-3,8 milliárd évvel ezelőtt) az archaeáktól függetlenül és az evolúció során sokszor az anoxigén fotoszintézist lehetővé tevő fotorendszerek egyikével élőlények ( zöld , lila baktériumok és egyéb eubaktériumok) keletkeztek, amelyben elektrondonorként vegyületek alacsony redoxpotenciálú ( hidrogén , szulfidok és kénhidrogén , kén , vas(II)-vegyületek, nitritek ) vagy ciklikus elektronáramlás van a fotorendszer körül.

Az oxigénes fotoszintézis rendszere, amelyben két fotorendszer működik együtt az elektrontranszport láncban, ami a cianobaktériumokra és az endoszimbiózis során az algák és magasabb rendű növények kloroplasztiszaira jellemző , az evolúció során különböző becslések szerint egyszer, 3,5 2,4 milliárd évvel ezelőttig. A II. fotorendszer megjelenése lehetővé tette a víz korlátlan elektrondonorként való felhasználását - egy nagy redoxpotenciálú vegyületet, vagyis nem hajlamos redukálószerként működni a redox folyamatokban, de rendkívül gyakori a Földön.

Az oxigénes fotoszintetikus organizmusok megjelenése óta megkezdődik a molekuláris oxigén (erős oxidálószer) tartalom növekedése a Földön, ami oxigén felhalmozódásához vezet a világóceán vizeiben, kőzetek oxidációjához, ózonréteg kialakulásához, és végső soron az oxigén felhalmozódásához a bolygó légkörében . Így az oxigénes fotoszintézis rendszer kialakulását az oxigénkatasztrófa okának tekintik, és különösen a Föld ősi redukáló légkörének szerkezeti átalakulását és egy modern, oxidáló típusú légkör kialakulását. A Föld felszínét az élő szervezetekre veszélyes, nagy energiájú ultraibolya sugárzástól védő ózonréteg kialakulása tette lehetővé az élet megjelenését a szárazföldön. A hidro-, lito- és atmoszféra leírt átalakulásával egyidejűleg jelentős változások mentek végbe a bioszférában: az oxigén felhalmozódása a domináns anaerob közösségek aerob közösségekre cserélődését eredményezte.

Egyéb tények

Egyes haslábúak a lenyelt algák kloroplasztjait asszimilálják az emésztőrendszer sejtjeibe. Így az Elysia chlorotica tengeri csiga testében a Vaucheria litorea alga kloroplasztiszai több hónapig képesek fotoszintetizálni, ami lehetővé teszi, hogy a fotoszintézis eredményeként kapott glükózból éljen [14] .
Feltételezik, hogy a természetes környezetben a fotoszintetikus baktériumok nemcsak a Nap fényét , hanem más fényforrásokat is felhasználhatják, ezért olyan helyeken is elhelyezkedhetnek, amelyek nincsenek kitéve napsugárzásnak [15] . 2005-ben Thomas Beatty, a British Columbia Egyetem és Robert Blakenship, az Arizonai Egyetem munkatársa a Chlorobiumhoz és a Prosthecochlorishoz hasonló bakterioklorofill tartalmú GSB1 kénbaktériumot talált mélytengeri termálforrás közelében vett mélytengeri mintákban. Costa Rica partjainál . Azt sugallták, hogy a minta szennyeződésének valószínűsége kicsi, ezért a GSB1 nem a napfényt használja a fotoszintézishez (amely nem hatol át a 2,4 km-es tengermélységig), hanem a hidrotermális által kibocsátott halvány hosszú hullámhosszú (~750 nm) fényt. szellőzőnyílások [15] .
Az 1970-es évek végén a szárazföldi növényzet által a fotoszintézis során feldolgozott napenergia ereje csak egy nagyságrenddel volt nagyobb, mint a világ összes erőművének teljesítménye [16] . Más adatok szerint a fotoszintézis elsődleges teljesítménye 10 14 W [17] . 2015-ben 24 × 10 12 kWh villamos energiát termeltek a világon. Megkapjuk a világ összes erőművének átlagos teljesítményét 2015-ben: W. Ez a fotoszintézis elsődleges erejének körülbelül 3%-a. $P={\frac {24\times 10^{15}\times 3600}{24\times 365\times 3600}}=2,7\times 10^{12}$
A sugárzási energia szerves vegyületek kémiai kötéseinek energiájává történő átalakulásának hatékonyságának felmérésére a fotoszintézis hatékonyságának különféle számított együtthatóit használják .

Lásd még

Jegyzetek

↑ 1 2 3 4 5 Polishchuk V. R. Hogyan lássunk egy molekulát. - M., Kémia, 1979. - Példányszám 70 000 példány. - S. 301-305.
↑ 1 2 Stasevich K. Miért nem száradnak ki a kaktuszok Archív másolat 2017. január 8-án a Wayback Machine -nél // Tudomány és élet . - 2016. - 12. sz. - S. 70-73. — ISSN 0028-1263.
↑ Zsálya, Rowan; Russell Monson. 16 // C4 Növénybiológia _ _ _ - 1999. - P. 551-580. — ISBN 0-12-614440-0 .
↑ Botanists Explain Energy Efficient Plants Archiválva : 2012. december 28. a Wayback Machine -nél .
↑ Zsálya, Rowan; Russell Monson. 7 // C 4 Növénybiológia . _ - 1999. - P. 228-229. — ISBN 0-12-614440-0 .
↑ Kadereit, G.; Borsch, T.; Weising, K.; Freitag, H. Phylogeny of Amaranthaceae and Chenopodiaceae and the Evolution of C 4 Photosynthesis // International Journal of Plant Sciences : folyóirat. - 2003. - 1. évf. 164. sz . 6 . - P. 959-986 . - doi : 10.1086/378649 .
↑ Nikolaev L. A. Az élet kémiája. - M., Felvilágosodás, 1977. - S. 214
↑ FAMINTSYN . Nagy orosz enciklopédia - elektronikus változat . bigenc.ru. Letöltve: 2019. február 16. Az eredetiből archiválva : 2019. február 16. (határozatlan)
↑ Koshel P. Fotoszintézis . "Biológia" újság 43/2004 . bio.1september.ru. Hozzáférés dátuma: 2019. február 16. Az eredetiből archiválva : 2019. február 17. (határozatlan)
↑ Mezőgazdasági biológia: 1-2010 Manoilenko . www.agrobiology.ru Letöltve: 2019. február 16. Az eredetiből archiválva : 2018. augusztus 8.. (határozatlan)
↑ Famintsyn . Vegyész kézikönyv 21 . chem21.info. Letöltve: 2019. február 16. Az eredetiből archiválva : 2018. június 24. (határozatlan)
↑ Kondratyeva E. N. Fototróf baktériumok // Növényélet : 6 kötetben / ch. szerk. Al. A. Fedorov . - M . : Oktatás , 1974. - T. 1: Bevezetés. Baktériumok és aktinomyceták / szerk. N. A. Krasilnikova , A. A. Uranova . - S. 323. - 487 p. — 300.000 példány.
↑ van Niel C. B. A lila és zöld kénbaktériumok morfológiájáról és élettanáról // Archiv für Mikrobiologie : folyóirat. - 1932. - 1. évf. 3 , sz. 1 . - 1-112 . o . - doi : 10.1007/BF00454965 .
↑ Rumpho M. E., Worful J. M., Lee J. et al. A psbO alganukleáris gén vízszintes génátvitele az Elysia chlorotica fotoszintetikus tengeri csigára (angol) // Az Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémiájának közleménye : folyóirat. - 2008. - november ( 105. évf. , 46. sz.). - P. 17867-17871 . - doi : 10.1073/pnas.0804968105 . — PMID 19004808 . Az eredetiből archiválva : 2015. szeptember 24.
↑ 1 2 Beatty, J. Thomas; Jörg Overmann, Michael T. Lince, Ann K. Manske, Andrew S. Lang, Robert E. Blankenship, Cindy L. Van Dover, Tracey A. Martinson, F. Gerald Plumley. Kötelezően fotoszintetikus bakteriális anaerob mélytengeri hidrotermikus szellőzőből (angol) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : Journal. - 2005. - 20. évf. 102 , sz. 26 . - P. 9306-9310 . - doi : 10.1073/pnas.0503674102 . Az eredetiből archiválva : 2012. március 25.
↑ B. M. Smirnov Szén-dioxid a föld légkörében Archív másolat 2012. október 22-én a Wayback Machine -nél // Joint Institute for High Temperatures RAS, 126 (11) (1978), Moszkva.
↑ Ponomarev L. I. A kvantum jele alatt. - M., Nauka, 1989. - Példányszám 75 000 példány. — ISBN 5-02-014049-X . - S. 331-339.

Irodalom

Hall D., Rao K. Fotoszintézis: Per. angolról. — M.: Mir, 1983.
Növényélettan / szerk. prof. Ermakova I. P. - M .: Akadémia, 2007
A sejt molekuláris biológiája / Albertis B., Bray D. et al. 3 kötetben - M .: Mir, 1994
Rubin A. B. Biofizika. 2 kötetben - M .: Szerk. Moszkvai Egyetem és Tudomány, 2004.
Chernavskaya NM, Chernavskiy DS Elektronok alagútbeli szállítása a fotoszintézisben. M., 1977.
V. Lyubimenko. A fény hatása a szerves anyagok zöld növények általi asszimilációjára // Proceedings of the Imperial Sciences Academy. VI sorozat. - 1907. - 12. sz . - S. 395-426, 6 lappal .
Medvegyev S. S. Növényfiziológia - Szentpétervár: Szentpétervári Állami Egyetem, 2006.

Linkek

Animáció a Molecular Cell Biology-ból (Lodish et al.) a Freeman honlapján (hivatkozás nem érhető el)
Fotoszintézis oktatóanyag (kezdőknek )
"Fotószintézis" cikk a Physical Encyclopedia-ban
A fotoszintézis mechanizmusa vibronikus kvantumkoherenciát használ // Népszerű tudományos cikk az Elementy.ru -n

Szótárak és enciklopédiák

Bibliográfiai katalógusokban
BNF : 11933125t GND : 4045936-6 J9U : 987007545903705171 LCCN : sh85101413 NDL : 00566168 NKC : ph120339