A reduktív pentóz-foszfát-ciklus vagy Calvin-ciklus – a fotoszintézis során a növények (a kloroplasztiszok sztrómájában ), a cianobaktériumok , a proklorofiták és a lila baktériumok , valamint számos kemoszintetikus baktérium által végzett biokémiai reakciók sorozata a leggyakoribb. autotróf szén-dioxid rögzítés .
Melvin Calvin amerikai biokémikusról nevezték el . Alternatív neveket gyakran használnak Calvin kollégáinak e biokémiai út felfedezésében betöltött szerepének jelzésére (például: Calvin-Benson ciklus vagy Calvin-Benson-Bassam ciklus ). [1] [2]
A ciklus magában foglalja az ATP- t és a NADP H -t, amelyek a fotoszintézis ETC -jében képződnek, a szén-dioxid és a víz; a fő termék a gliceraldehid -3-foszfát. Mivel az ATP és a NADP H különböző metabolikus útvonalakon képződhet, a ciklus nem tekinthető szigorúan a fotoszintézis fényfázisához kötöttnek.
A ciklusreakciók összegyenlege a következő egyenlettel ábrázolható:
3 CO 2 + 6 NADP H + 6 H + + 9 ATP → C 3 H 7 O 3 -PO 3 + 3 H 2 O + 6 NADP + + 9 ADP + 8 F nKét molekula glicerinaldehid-3-foszfátot használnak a glükóz szintézisére .
A ciklus három szakaszból áll: az elsőben a ribulóz-biszfoszfát-karboxiláz/oxigenáz enzim hatására CO 2 -t adnak a ribulóz-1,5-biszfoszfáthoz, és a kapott hexózt két 3-foszfoglicerinsav molekulára hasítják ( 3-PGA ). A második szakaszban a 3-PGA glicerinaldehid-3-foszfáttá (foszfogliceraldehid, PHA) redukálódik, amelynek molekuláinak egy része elhagyja a ciklust a glükóz szintézishez, másik részét pedig a harmadik szakaszban a ribulóz regenerálására használják fel. -1,5-biszfoszfát.
A ribulóz-1,5-biszfoszfát (5 szénatomos vegyület) karboxilezését a RuBisCO végzi több lépésben. Először a ribulóz ketoncsoportja alkohollá redukálódik, 2-3 szénatom között kettős kötés jön létre . A kapott vegyület instabil, és ez a vegyület karboxileződik 2-karboxi-3-keto-D-arabitol-1,5-biszfoszfáttá. Szerkezeti analógja, a 2-karboxi-D-arabitol-1,5-biszfoszfát az egész folyamatot gátolja. Az új, már 6 szénatomos vegyület szintén instabil, és két 3-foszfoglicerinsav-molekulára ( 3-foszfoglicerát , 3-FGK ) bomlik.
A 3-foszfoglicerinsav (3-PGA) visszanyerése két reakcióban történik.
Először is, minden 3-PHA foszforilálódik a 3-foszfoglicerát kináz segítségével és egy ATP ráfordításával , így 1,3-biszfoszfoglicerinsav ( 1,3-biszfoszfoglicerát ) keletkezik.
Ezután a gliceraldehid-1,3-foszfát-dehidrogenáz hatására a biszfoszfoglicerinsavat NAD (P) H redukálja (növényekben és cianobaktériumokban; lila és zöld baktériumokban a NAD H a redukálószer) párhuzamosan a egy maradék foszforsav. Gliceraldehid-3-foszfát (foszfogliceraldehid, PHA , trióz-foszfát) képződik. Mindkét reakció visszafordítható.
Az utolsó lépésben 5 molekula glicerinaldehid-3-foszfátot három molekula ribulóz-1,5-biszfoszfáttá alakítanak át .
Először is, a trioszfoszfát- izomeráz hatására a gliceraldehid-3-foszfát dihidroxi-aceton-foszfáttá izomerizálódik. A fruktóz -biszfoszfát-aldoláz ezeket fruktóz-6-foszfáttá egyesíti a foszforsav-maradék hasításával. Ezt követi a szénvázak átrendeződési reakcióinak sora, és ribulóz-5-foszfát keletkezik. A foszforibulokináz foszforilálja , és a ribulóz-1,5-biszfoszfát regenerálódik. [3]
Az 1940-es évek óta Melvin Calvin a fotoszintézis problémáján dolgozott ; 1957 -re szénnel jelölt CO 2 segítségével rájött a fotoszintézis során a növények CO 2 abszorpciójának kémiájára (Calvin redukáló szénciklusa). Kémiai Nobel-díj ( 1961 )