Erjesztés

A fermentáció egy biokémiai folyamat, amely szerves vegyületek anaerob körülmények között történő redox átalakulásán alapul . A fermentáció során a szubsztrát foszforilációja következtében ATP képződik [1] . Az erjesztés során a szubsztrát nem oxidálódik teljesen , így a fermentáció energetikailag nem hatékony a légzéshez képest , melynek során nem a szubsztrát foszforilációja, hanem az oxidatív foszforiláció következtében ATP képződik [2] .

A fermentációt számos mikroorganizmus , az úgynevezett fermentorok végzik , mind prokarióta , mind eukarióta , például a Saccharomyces nemzetséghez tartozó élesztők végeznek alkoholos erjesztést [3] .

Az erjesztést az ember ősidők óta alkalmazza különféle termékek előállítására. Használják sörfőzéshez , sütéshez , borkészítéshez , erjesztett tejtermékek előállításához . A 20. században a fermentációt etanol , butanol , aceton , tejsav és acetaldehid ipari előállítására kezdték alkalmazni [4] .

Tanulmánytörténet

A kémikusok , köztük Antoine Lavoisier , sokáig kémiai reakciónak tekintették az erjesztést, amelyhez az élő szervezeteknek semmi közük. 1837-ben Charles Cagnard de La Tour , Theodor Schwann és Friedrich Kützing egymástól függetlenül publikáltak tanulmányokat, amelyek bemutatják, hogy a sör- és borkészítésben évszázadok óta használt élesztők olyan élő szervezetek, amelyek bimbózással képesek szaporodni [5] . Schwann szőlőlevet főzött , ezzel megölve az élesztőt, és kimutatta, hogy az erjedés csak új élesztő hozzáadása után indulhat újra. Azonban még e vizsgálatok után is sok vegyész továbbra is tagadta az élő szervezetek szerepét a fermentációban [6] . A helyzet megváltozott, amikor Louis Pasteur megismételte Schwann kísérleteit az 1850-es és 1860-as években, és kimutatta, hogy az erjesztést élő szervezetek végzik. 1857-ben kimutatta, hogy a tejsavas erjesztést élő szervezetek végzik [7] . 1860-ban kimutatta, hogy a korábban élő szervezetektől független kémiai folyamatnak hitt fermentációját baktériumok okozzák . Ez a munka megmutatta a mikroorganizmusok szerepét az élelmiszer-romlásban, és lendületet adott a pasztőrözés fejlődésének [8] . A franciaországi sörfőzés fejlődésének elősegítésére 1877-ben Louis Pasteur megírta az "Études sur la Bière" ("Az erjesztés tanulmányozása") című híres művet, amelyben híresen (bár helytelenül) az erjesztést " oxigén nélküli életként " határozta meg. Kapcsolatot tudott teremteni a különféle fermentációs típusok és az azokat végrehajtó mikroorganizmusok között [9] .

Bár Pasteur meggyőzően bebizonyította, hogy az erjedés csak mikroorganizmusok jelenlétében megy végbe, ismeretlen maradt, hogy ezekben pontosan mi a felelős ezért a folyamatért. Sok tudós, köztük Pasteur is, sikertelenül próbálta elkülöníteni az erjesztési reakciókat katalizáló komponenseket az élesztőből. Végül 1887-ben Eduard Buchner német kémikus élesztőt termesztett, kivonatot nyert belőle, és felfedezte, hogy ez a „halott” folyadék az élő élesztőhöz hasonlóan képes cukrokat erjeszteni, etanolt és szén-dioxidot képezve . Buchner eredményei megalapozták a biokémia tudományát. Felfedezéseinek köszönhetően világossá vált, hogy a fermentációt a mikroorganizmusokban található speciális fehérjék  - enzimek végzik [10] . Eredményeiért Buchner 1907-ben kémiai Nobel-díjat kapott [11] . Buchner előtt Maria Manaseina orosz orvosnő aktívan tanulmányozta az alkoholos erjesztést , aki 1871-ben publikálta „Az alkoholos fermentáció tanáról” című munkáját [12] .

A mikrobiológia és a biotechnológia közelmúltbeli fejlődése lehetővé teszi a fermentáció optimalizálását az ipari igényekhez. Tehát már az 1930-as években kimutatták, hogy kémiai és fizikai hatások segítségével olyan mutációkat lehet előidézni a mikroorganizmusokban , amelyek lehetővé teszik, hogy gyorsabban és koncentráltabb környezetben növekedjenek, kis mennyiségű oxigént toleráljanak és termeljenek. több fermentációs termék. Az ilyen törzseket aktívan használják az élelmiszeriparban [13] [14] .

Általános jellemzők

Különféle szerves vegyületek, amelyekben a szén nem teljesen oxidálódik , szubsztrátként működhetnek a fermentációs folyamatokban: szénhidrátok , alkoholok , szerves savak , aminosavak , heterociklusos vegyületek . A fermentációs termékek is szerves anyagok: szerves savak ( tejsav , ecetsav , vajsav és mások), alkoholok, aceton , gázok is felszabadulhatnak : szén-dioxid, hidrogén , ammónia , hidrogén-szulfid , metil-merkaptán , valamint különféle zsírsavak . A fermentáció típusait általában a fő kibocsátott termék szerint nevezik el [15] .

A fermentációs folyamatnak két szakasza van:

A fermentáció során általában a szubsztrát molekula felhasad, és ugyanazok a vegyületek elektrondonorként és akceptorként is szolgálnak. Ismeretes a konjugált fermentáció is, amelyben különböző anyagok elektrondonorok és akceptorok. Így bizonyos aminosavak fermentációja során az egyik aminosav oxidálódik, míg a másik redukálódik [2] .

Az erjedés során nem megy végbe a szubsztrát teljes oxidációja, így az erjedés energetikailag improduktív folyamat. Különböző típusú fermentáció esetén egy glükózmolekula fermentációja 0,3-3,5 ATP-molekulát eredményez, míg az aerob légzés a szubsztrát teljes oxidációjával 38 ATP-molekulát eredményez. Az alacsony energiahozam miatt a fermentáló mikroorganizmusok hatalmas mennyiségű szubsztrát feldolgozására kényszerülnek [2] .

Az erjedési út lehet egyenes vagy elágazó, melyben az oxidációs szakasz meghosszabbodik, ami az energiatermelés növekedésével jár. A redukciós lépésben a köztes termék molekuláit további átalakításoknak is alávethetjük akceptor kapacitásuk növelése érdekében [16] .

Alaptípusok

Alkoholos erjesztés

Az alkoholos fermentációt az esetek 90%-ában a Saccharomyces és Schizosaccharomyces nemzetséghez tartozó élesztőgombák végzik . Mono- és diszacharidokat erjesztenek etanol és szén-dioxid képződésével. Az alkoholos fermentáció oxidatív szakasza a glikolízis útját követi, amikor egy glükózmolekulából két piruvátmolekula , két ATP- molekula és két NADH+H + -molekula képződik . A helyreállítási szakaszban a piruvát-dekarboxiláz enzim működik , amelynek koenzimje a tiamin-pirofoszfát . Oxigén hiányában a piruvát-dekarboxiláz a piruvátot acetaldehiddé alakítja , és szén-dioxid molekulát szabadít fel. Ezután az alkohol-dehidrogenáz enzim az oxidációs szakaszban képződő két NADH + H + felhasználásával az acetaldehidet etanollá redukálja. Az alkoholos fermentáció általános reakcióegyenlete: glükóz + ADP + P i → 2 etanol + 2 CO 2 + ATP [17] .

Alkoholos fermentációt csak néhány prokarióta esetében találtak, mivel bennük a piruvát-dekarboxiláz enzim ritkán fordul elő. A szigorúan anaerob Gram-pozitív Sarcina ventriculi baktérium az élesztőhöz hasonlóan alkoholos erjesztésre képes. A Zymonomonas mobilis baktérium , bár rendelkezik piruvát-dekarboxilázzal, nem végez alkoholos erjesztést, hanem az Entner-Doudoroff út mentén erjeszti a cukrot . Egy másik piruvát-dekarboxilázt tartalmazó baktérium, az Erwinia amylovora , más típusú fermentáció mellett képes alkoholos erjesztésre [18] .

Az alkoholos fermentáció nagy ipari jelentőséggel bír. Sütéshez, etanol, glicerin , alkoholos italok előállításához használják [18] .

Tejsavas fermentáció

A tejsavas fermentációt filogenetikailag nem rokon élőlények végzik : a Lactobacillales , Bacillales rendek , valamint a Bifidobacteriaceae család képviselői . Ezek a baktériumok kizárólag fermentáción élnek. A tejsavas erjesztést homofermentatívra és heterofermentatívra osztják. A homofermentatív tejsavas fermentáció során a cukrokat glikolízissel fermentálják, és a végtermék körülbelül 90%-a laktát (a maradék 10% acetát , acetoin és etanol). A homofermentatív tejsavas fermentáció szubsztrátja a laktóz , egyéb mono- és diszacharidok, valamint szerves savak. A homofermentatív fermentáció általános egyenlete: glükóz → 2 laktát + 2 ATP [19] .

A heterofermentatív tejsavas fermentáció során a cukrok a pentóz-foszfát úton fermentálódnak, és a tejsav a végterméknek csak körülbelül a felét teszi ki [20] . A heterofermentatív tejsavas fermentáció fontos szubsztrátja a maltóz . Egyes homofermentatív baktériumok, amelyek pentózokat tartalmazó tápközegben találják magukat , átválthatnak heterofermentatív fermentációra [21] .

A tejsavas erjesztést különféle tej alapú termékek ( aludttej , tejföl , kefir ) készítésénél, zöldségek savanyításánál és silózásnál alkalmazzák [22] .

Propionsavas fermentáció

A propionsavas fermentációt főként az Actinobacteria osztály Propionibacterineae alrendjébe tartozó baktériumok végzik, amelyek a kérődzők bendőjében és beleiben élnek . A propionsavbaktériumok szubsztrátja a mono- és diszacharidok, valamint egyes szerves savak, azonban a tejsavbaktériumokkal ellentétben ezek nem képesek a laktózt lebontani , és soha nem találhatók meg a tejben. A propionsavbaktériumok heterotróf körülmények között képesek a CO 2 megkötésére piruvát-karboxiláz és foszfoenolpiruvát-karboxiláz segítségével . A propionsavas fermentáció általános reakcióegyenlete: 1,5 glükóz → 2 propionát + acetát + CO 2 [23] [24] .

A propionsavas erjedés egyes kemény sajtok készítése során, érlelésük szakaszában megy végbe. Ezenkívül a propionsavbaktériumok a B 12 - vitamin forrását jelentik az orvostudomány számára [23] .

Hangyás (vegyes) erjesztés

A hangyás (más néven vegyes) fermentációt az Enterobacteriales rendbe tartozó baktériumok végzik, amelyek többsége az emberi bélmikroflórához tartozik (beleértve az E. coli Escherichia colit is ). Mindegyik fakultatív anaerob , és az erjedés mellett légzésre is képes . A hangyasav fermentáció általános esetben a glükóz glikolízis útján piruváttá alakul, amely tovább redukálódik hangyasavvá (ami viszont hidrogénné és szén-dioxiddá alakulhat), etanollá és más szerves savakká. Annak ellenére, hogy a különböző képviselők különböző termékeket képeznek (amelyeknél a fermentációt vegyesnek nevezik), minden hangyasavbaktérium rendelkezik a piruvát-formiát-liáz enzimmel , amely a piruvátot acetil-CoA-vá és hangyasavvá alakítja [25] [26] .

Vajas erjesztés

A Clostridium , Butyrivibrio , Fusobacterium , Eubacterium nemzetségek egyes képviselői vajsavas fermentációra képesek . A Clostridium vajsavas fermentáció szubsztrátjaként nemcsak mono- és diszacharidokat, hanem keményítőt , cellulózt , pektint és más biopolimereket is használhat . A vajsavas fermentáció során a glükóz a glikolitikus úton piruváttá oxidálódik, amely tovább alakul acetil-CoA-vá. Az acetil-CoA további kémiai átalakulásai vajsavat (butirátot) és acetátot adnak. A vajsavas fermentáció összhozama 3,5 ATP molekula glükózmolekulánként. A vajtartalmú erjesztésű mikroorganizmusok különböző talajtípusokban élnek , sok biopolimert lebontanak, a termékek megromlását okozzák ( vaj, tejföl, savanyúság, szilázs avasodása ) [27] .

Homoacetát fermentáció

A homoacetátos fermentációt, bár fermentációnak nevezik, az anaerob légzés reakcióinak egy részét tartalmazza, egyetlen terméke az acetát. A homoacetátos fermentációra képes baktériumok szigorú anaerobok, amelyek sokféle szubsztrátot képesek feldolgozni (beleértve az egyszéntartalmúakat is), emellett szintetrófiás kötésekkel állnak kapcsolatban acetoklasztos metanogénekkel . A homoacetogének közbenső helyet foglalnak el a fermentorok és az anaerob lélegeztető baktériumok között, mivel a fermentációs reakciók során két acetátmolekulát képeznek, a harmadikat pedig az anaerob karbonát légzés révén nyerik. A homoacetogén baktériumok különböző filogenetikai csoportokban fordulnak elő. Köztük a Clostridium , Sporomusa , Acetobacterium , Acetohalobium és mások [28] nemzetség képviselői .

Emberi felhasználás

A fermentált ételek és italok a világ szinte minden konyhájában megtalálhatók. Az erjesztés, a füstöléssel , szárítással és sózással együtt régóta az egyik módja annak, hogy megakadályozzák az élelmiszerek megromlását. Az ember az erjesztést, különösen a sörfőzésben, a neolitikum idejétől, mintegy ie 7 ezer évvel kezdte alkalmazni. e. Kínában [ 29] . Bort először Mezopotámiában készítettek Kr.e. 6000 körül. e. Néhány fermentációs termék a kereszténységben szent jelentést kapott . A modern világban az erjesztés (fermentáció) óriási szerepet játszik az élelmiszeriparban . Becslések szerint minden nap a világon minden ember 50-400 g fermentált terméket fogyaszt, ami a napi étrend 5-40%-át teszi ki. Alkoholos erjesztéssel és sokféle szubsztrátum segítségével különféle alkoholos italokat állítanak elő hozzá: sört , bort , habzóborokat , szeszes italokat [30] . Az erjesztő mikroorganizmusokat az élelmiszeriparban sütéshez, fermentált tejtermékek előállításához, zöldségek fermentálásához, sajtok, szójaszósz és az ázsiai konyha egyéb termékeinek előállításához használják [31] . Összességében mintegy 5 ezer különféle fermentációval előállított élelmiszer létezik a világon [32] . Az erjesztés a mezőgazdaság számára is fontos : tejsavas fermentáció segítségével silózást végeznek - a takarmányrépa betakarítását [33] .

Lásd még

Jegyzetek

  1. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , p. 21.
  2. ↑ 1 2 3 4 Kuranova, Kupatadze, 2017 , p. 22.
  3. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , p. 23.
  4. ↑ Pinevich, 2007 , p. 85.
  5. ↑ Shurtleff William, Aoyagi Akiko. A fermentáció rövid története, Kelet és Nyugat . Soyinfo Center . Soyfoods Center, Lafayette, Kalifornia. Hozzáférés időpontja: 2018. április 30.
  6. ↑ Tobin Allan, Dusheck Jennie. Kérdés az életről  (neopr.) . — 3. Pacific Grove, Kalifornia: Brooks/Cole, 2005. - S. 108-109. — ISBN 9780534406530 .
  7. ↑ Louis Pasteur eredményei .
  8. ↑ HowStuffWorks "Louis Pasteur". science.howstuffworks.com .
  9. ↑ Louis Pasteur. Erjedési tanulmányok: A sör betegségei, okai és megelőzésük módjai. – Macmillan Kiadó, 1879.
  10. ↑ Cornish-Bowden, Athel. Új sör egy régi üvegben. Eduard Buchner és a biokémiai ismeretek növekedése. - Universitat de Valencia, 1997. - ISBN 978-84-370-3328-0 .
  11. ↑ Lagerkvist, Ulf. Az erjesztés rejtélye: a bölcsek kövétől az első biokémiai Nobel-díjig. - World Scientific Publishers, 2005. - P. 7. - ISBN 978-981-256-421-4 .
  12. ↑ Manaseina, Marya Mikhailovna // Brockhaus és Efron enciklopédikus szótára  : 86 kötetben (82 kötet és további 4 kötet). - Szentpétervár. , 1890-1907.
  13. ↑ Steinkraus, Keith. Az őslakos erjesztett élelmiszerek kézikönyve  (neopr.) . — Másodszor. - CRC Press , 2018. - ISBN 9781351442510 .
  14. ↑ Wang HL , Swain EW , Hesseltine CW A keleti élelmiszer-erjesztésben használt penészfitáz  //  Journal of Food Science. - 1980. - Szeptember ( 45. köt. , 5. sz.). - P. 1262-1266 . — ISSN 0022-1147 . - doi : 10.1111/j.1365-2621.1980.tb06534.x .
  15. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , p. 21-22.
  16. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , p. 22-23.
  17. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , p. 23-24.
  18. ↑ 1 2 Kuranova, Kupatadze, 2017 , p. 25.
  19. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , p. 25-26.
  20. ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , p. 132.
  21. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , p. 27.
  22. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , p. 26-27.
  23. ↑ 1 2 Netrusov, Kotova, 2012 , p. 136.
  24. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , p. 29-30.
  25. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , p. 35.
  26. ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , p. 136-137.
  27. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , p. 32-35.
  28. ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , p. 142-145.
  29. ^ McGovern PE , Zhang J. , Tang J. , Zhang Z. , Hall GR , Moreau RA , Nuñez A. , Butrym ED , Richards MP , Wang CS , Cheng G. , Zhao Z. , Wang C. Előerjesztett erjesztett italok - és a prototörténelmi Kína.  (angol)  // Az Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémiájának közleménye. - 2004. - december 21. ( 101. évf. , 51. sz.). - P. 17593-17598 . - doi : 10.1073/pnas.0407921102 . — PMID 15590771 .
  30. ↑ Schmid, 2015 , p. 12-14.
  31. ↑ Schmid, 2015 , p. 16-18.
  32. ↑ A világ fermentált ételei és italai / szerkesztette: Jyoti Prakash Tamang és Kasipathy Kailasapathy. – CRC Press, Taylor & Francis Group, 2010. – P. vii. — ISBN 978-1-4200-9495-4 . Archiválva : 2019. február 14. a Wayback Machine -nél
  33. ↑ Schmid, 2015 , p. 19.

Irodalom


Linkek

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák