A fotoszintézis evolúciója alatt a fotoszintézis keletkezésének és későbbi fejlődésének történeti útját kell érteni, vagy a napenergia kémiai energiává alakításának folyamatában, a cukrok szén-dioxidból történő szintéziséhez , az oxigén felszabadulása mellett . melléktermék.
A földi élet fejlődése során az első fotoszintetikus organizmusok meglehetősen korán megjelentek, és erős redukálószereket, például hidrogént vagy kénhidrogént használtak elektronforrásként [1] , így kezdetben minden fotoszintézis anoxigén volt . Az evolúció során a szén-dioxid rögzítésének számos útja jelent meg (ma már csak baktériumokban van jelen), köztük a korunkban legelterjedtebb három metabolikus útvonal: a C 3 fotoszintézis , a C 4 fotoszintézis és a CAM fotoszintézis . E három közül a C3 fotoszintézis a legrégebbi és legelterjedtebb formája.
A víz fotoszintézishez való elektronforrásként való felhasználásának képessége úgy tűnik, egyszer megjelent a modern cianobaktériumok közös ősében [2] . A geológiai feljegyzések szerint ez az esemény a Föld történetének korai szakaszában, legalább 2450-2320 millió évvel ezelőtt történt, és ahogy egyes kutatók úgy vélik, talán még jóval korábban is [3] [4] . Az archeai üledékes kőzetek geobiológiai tanulmányai (>2500 millió millió forint) azt mutatják, hogy élet létezett 3500 millió millió évvel ezelőtt, de megválaszolatlan maradt a kérdés, hogy mikor kezdődött az oxigénes fotoszintézis. Az első fosszíliák, amelyekben vélhetően fonalas fotoszintetikus organizmusokat nyomtak, 3,4 Ga-ra datálják [5] [6] . A cianobaktériumok evolúciójának világos őslénytani ablaka körülbelül 2000 millió évre nyúlik vissza a kék-zöld algák változatos biótája számára. A cianobaktériumok a teljes proterozoikum eon (2500-543 millió év) alatt továbbra is a fő elsődleges termelők maradtak , amit részben a nitrogénmegkötő képességük is elősegített. A proterozoikum végén a zöldalgák csatlakoztak a cianobaktériumokhoz , amelyek gyorsan a kontinentális talapzatok fő termelőjévé váltak , de csak a mezozoikumból (251-265 millió év), a dinoflagellaták , kokkolitoforidok és kovamoszatok mennyiségének és változatosságának növekedésével. a tengeri talapzatvizek elsődleges termelése jutott a modern eszébe. A cianobaktériumok továbbra is rendkívül fontosak a tengeri ökoszisztémák számára, mint az óceán elsődleges termelői, a légköri nitrogénmegkötők, és megváltozott formában, mint hínárplasztidok [7] .
Az első fotoszintetikus szervezetek, a zöld és lila kénbaktériumok , valamint a zöld és lila nem kénbaktériumok anoxigén fotoszintézist hajtottak végre, elektrondonorként különféle szerves és szervetlen molekulákat használva . A zöld és lila kénbaktériumok hidrogént , ként vagy kénhidrogént használnak , míg a zöld, nem kéntartalmú baktériumok H 2 S-t, H 2 -t , cukrokat , aminosavakat és szerves savakat használnak elektrondonorként. A lila nem kén baktériumok H 2 S-t, ként vagy különféle szerves anyagokat használnak.
A légkör fő oxigénforrása az oxigénes fotoszintézis; megjelenése az ókori Föld anaerob faunájának nagy részének kihalásához vezetett, ezt az eseményt oxigénkatasztrófának nevezik . Geológiai bizonyítékok arra utalnak, hogy az oxigén fotoszintézis jelentős intenzitást ért el a paleoproterozoikum korszakában, körülbelül 2 milliárd évvel ezelőtt.
Legalább több állatcsoport szimbiotikus kapcsolatot alakított ki fotoszintetikus algákkal. Ide tartoznak a korallok , szivacsok és tengeri kökörcsin . Feltételezik, hogy ez a szerkezet egyszerű felépítésének és az állatok térfogatukhoz képest nagy felületének köszönhető [8] . Ezenkívül számos tengeri puhatestű , az Elysia viridis és az Elysia chlorotica szimbiotikus kapcsolatba lép a kloroplasztiszokkal, amelyeket megesznek és testükben tárolnak az algákból. Ez lehetővé teszi számukra, hogy több hónapig kizárólag fotoszintézis útján éljenek [9] [10] . A fotoszintézishez szükséges algagének egy része még ezeknek a csigáknak a sejtmagjába is bekerült [11] .
Úgy gondolják, hogy a kloroplasztok pontosan egy ilyen szimbiózis eredményeként keletkeztek. Sok hasonlóságot mutatnak a fotoszintetikus baktériumokkal , beleértve a körkörös kromoszómát , a prokarióta típusú riboszómákat és a hasonló fotoszintetikus reakcióközpont fehérjéket [12] [13] . Az endoszimbiotikus elmélet azt feltételezi, hogy a kloroplasztiszok az ősi eukarióták fotoszintetikus baktériumainak endocitózisából jöttek létre , és ennek eredményeként jöttek létre az első növényi sejtek. A mitokondriumokhoz hasonlóan a kloroplasztiszoknak saját DNS-ük van, amely független a gazdasejtjeik nukleáris DNS-étől. A kloroplaszt DNS génjei a cianobaktériumokéhoz hasonlítanak [14] . Úgy gondolják, hogy a kloroplasztiszokban található DNS elsősorban redox fehérjéket kódol, például a fotorendszerek reakcióközpontjait. Ezt a hipotézist CoPP hipotézisnek vagy a P edox R szabályozásához szükséges kolokalizációnak nevezik.
2010-ben a Tel Avivi Egyetem tudósai felfedezték, hogy a Keleti Hornet ( Vespa orientalis ) a napfényt elektromos energiává alakítja a xanthopterin pigment segítségével . Ez az első tudományos bizonyíték arra vonatkozóan, hogy az állatvilág egy képviselője képes független fotoszintézisre [15] .
A fotoszintézis nem csak a víz és a CO2 reakciója cukor és oxigén képződésében. A fotoszintézis általános reakciója összetett kémiai folyamatot követ, amely számos enzimet és koenzimet foglal magában. A Rubisco enzim felelős a CO 2 megkötéséért – vagyis egy szénmolekulához kötve egy három szénatomos cukrot képez, amelyet a növény felhasználhat. Ez az enzim azonban köztudottan nem hatékony, és nem specifikusan kölcsönhatásba lép az O 2 -vel . Ennek a mellékreakciónak a termékeit a fotorespiráció néven ismert eljárással ártalmatlanítják . Ez egy energiaigényes folyamat, mivel a növénynek energiát kell fordítania arra, hogy az O 2 reakció termékeit és a CO 2 akceptor molekulákat olyan formává alakítsa vissza, amely képes reagálni a CO 2 -vel .
A C4 fotoszintézis egy viszonylag új keletű és értékes evolúciós módszer a növényekben. Ez a fiziológia és a génexpresszió adaptív változásainak összetett halmaza [16] . Körülbelül 7600 növényfaj használja a C4 utat a szén megkötésére, ami az összes szárazföldi növényfaj körülbelül 3%-a. Mind a 7600 faj zárvatermő .
Az evolúció során a C 4 -növények szénkoncentrációs mechanizmusra tettek szert. Úgy fejti ki hatását, hogy növeli a CO 2 koncentrációját a Rubisco közelében, ezáltal hozzájárul a fotoszintézis stimulálásához és a fotolégzés elnyomásához. A CO2-koncentrálás folyamata energiaigényes, de bizonyos körülmények között – magas hőmérséklet (>25°C) és alacsony CO2-koncentráció vagy magas oxigénkoncentráció – megtérül a fotorespiráció révén történő csökkentett cukorveszteség tekintetében.
A szénkoncentráció másik mechanizmusa a CAM fotoszintézis, amely egyes növényekben a száraz körülményekhez való alkalmazkodásként fejlődött ki [17] [18] . A CAM fotoszintézis legfontosabb előnye, hogy a legtöbb levélsztómát zárva tarthatja a nap folyamán. Ez csökkenti a párologtatás miatti vízveszteséget. A sztómák éjszaka kinyílnak, hogy összegyűjtsék a CO2 -t, amelyet négy szénatomos szerves sav- malátként a vakuolákban tárolnak , majd nappal a fotoszintézisben használnak fel . Az előre összegyűjtött CO 2 a Rubisco enzim köré koncentrálódik , ami a fotoszintézis hatékonyságának növekedéséhez vezet.
A CAM-fotoszintézis többször is felmerült különböző növénycsoportokban, és a konvergens evolúció útján fejlődött [19] . Ezt a fajta fotoszintézist 16 000 fajban (az összes növény körülbelül 7%-ában) jegyezték fel, amelyek több mint 300 nemzetséghez tartoznak 40 családból , de a valós szám sokkal magasabb [20] . A CAM-fotoszintézis az Isoetes nemzetségben (a Lycianidae rokonai ), a páfrányokban és a gymnospermekben fordul elő , de a CAM-fotoszintézissel rendelkező növények túlnyomó többsége zárvatermő .
A Rubisco közelében lévő szén-dioxid koncentráció növelésének mindkét mechanizmusa egymástól függetlenül fejlődött ki, és az evolúció során többször is felmerült. Tehát a C 4 körülbelül 62 alkalommal keletkezett 18 különböző növénycsaládban . Számos előadaptáció járult hozzá a C4-útvonal kialakulásához, és ennek eredményeként gyakran előfordult bizonyos kládokban: ezek leggyakrabban olyan növények voltak, amelyek már rendelkeztek olyan tulajdonságokkal, mint például a vezetőköteg kiterjedt bélése [21] . A tanulmányok azt mutatják, hogy a C 4 -fotoszintézis kialakulásának számos lehetséges útja van, amit Bayes -i következtetéssel igazoltak [16] .
A C4 - fotoszintézis legszélesebb körben a pázsitfűféléknél, a CAM-fotoszintézis pedig a pozsgás növényeknél , köztük a kaktuszoknál képviselteti magát a legszélesebb körben . Ez a tulajdonság nyilvánvalóan az oligocén időszakban , körülbelül 25-32 millió évvel ezelőtt jelent meg [22] , azonban ökológiailag nem volt jelentős egészen a miocénig , 6-7 millió évvel ezelőtt [23] . Figyelemre méltó, hogy egyes szénfosszíliák Kranz-anatómiát mutatnak, a köteg burkolata sértetlen, ami egyértelműen a C4-anyagcsere jelenlétére utal .
Bár a C 4 javítja a Rubisco hatékonyságát, a szénkoncentráció energiaigényes. Ez azt jelenti, hogy a C 4 növényeknek csak bizonyos körülmények között van előnyük a C 3 -mal szemben: nevezetesen magas hőmérséklet és alacsony csapadék esetén. A C 4 növényeknek is nagy mennyiségű napfényre van szükségük [24] . A modellek azt mutatják, hogy az árnyékoló fákat és cserjéket eltávolító tüzek nélkül egyszerűen nem lennének feltételek a C 4 növények növekedéséhez [25] . Az erdőtüzek azonban már közel 400 millió éve dúlnak – miért nem akkoriban jelent meg a C 4 fotoszintézis, és aztán hirtelen ismétlődött? A karbon (kb. 300 millió évvel ezelőtt ) rendkívül magas oxigénszinttel rendelkezett - majdnem elég volt a spontán égéshez - és nagyon alacsony CO 2 -szinttel , de nem volt C4 izotópjel . Vagyis nem ez a tényező okozta a C 4 növények hirtelen megjelenését a miocénben.
A miocén idején a légkör és az éghajlat viszonylag stabil volt. A CO 2 mennyisége 14 millió évvel ezelőttről fokozatosan nőttmielőtt a holocénre jellemző szinten stabilizálódna [26] . Ez arra utal, hogy nem játszott kulcsszerepet a C4 növények megjelenésében [22] . A pázsitfűfélék (az a csoport, amelyben a C 4 fotoszintézis leggyakrabban fordult elő ) 60 millió éve vagy még régebben léteztek, így volt elég idejük a C 4 útvonal kifejlesztésére [27] [28] , amely mindenesetre jelen van sokféle csoport, és ezért egymástól függetlenül fejlődött. Dél-Ázsiában erős az éghajlatváltozás jele [22] , a szárazság növekedése – ezáltal a tüzek gyakorisága és intenzitása –, ami a gyepek jelentőségének növekedéséhez vezethet [29] . Ez azonban nehezen egyeztethető össze Észak-Amerika geológiai feljegyzéseivel. [22] . Lehetséges, hogy a jel teljesen biológiai eredetű, tüzek és növényevők [30] okozzák , ami felgyorsította a fű fejlődését. A fű pedig az időjárás fokozásával és a szénlerakódás növelésével csökkentette a légköri CO 2 szintjét [30] . Végül bizonyíték van arra, hogy a C 4 fotoszintézis 9-7 millió évvel ezelőtt kezdődött - ez egy kétértelmű jel, amely csak Észak-Amerikára érvényes, ahonnan a legtöbb minta származik; egyre több bizonyíték támasztja alá, hogy a gyepek legalább 15 millió évvel korábban a domináns életközösséggé váltak Dél-Amerikában.