C4 fotoszintézis

A C 4 fotoszintézis vagy a Hatch-Slack ciklus a magasabb rendű növényekre jellemző szénmegkötő út , amelynek első terméke a négy szénatomos oxálecetsav , nem pedig a három szénatomos 3-foszfoglicerinsav , mint a legtöbb hagyományos C -t tartalmazó növényben. 3 fotoszintézis .

Lényegében a C4 -fotoszintézis a hagyományos C3 - fotoszintézis egy módosulása, és az evolúció folyamatában sokkal később jelent meg, mint az utóbbi. A Hatch-Slack ciklusban a növények a foszfoenolpiruvát (PEP) karboxilezésével , a foszfoenolpiruvát-karboxiláz (PEP-karboxiláz) enzim részvételével elsődleges szénkötést hajtanak végre a mezofil sejtekben. A reakció eredményeként képződő oxál-acetát maláttá vagy aszpartáttá alakul, és ebben a formában a vezetőköteg bélésének sejtjeibe kerül, ahol a dekarboxiláció eredményeként CO 2 szabadul fel , amely belép a reduktív pentóz-foszfát ciklusba . [1] . A Calvin-ciklus során a C 4 növényekben, akárcsak a C 3 növényekben, a CO 2 háromatomos cukorrá alakul, amelyet szacharóz szintézisére használnak fel. A CO2 transzportja a mezofil sejtekből a burok sejtjeibe köztes fixáló termékek formájában lehetővé teszi koncentrációjának jelentős növelését a Rubisco lokalizáció helyén, és ezáltal jelentősen növeli hatékonyságát, elkerülve az oxigénnel és az oxigénnel való mellékreakciót, ennek eredményeként teljesen megszabadul a fotorespirációtól .

A CO 2 hatékonyabb rögzítésének köszönhetően nincs szükség a sztómák állandó nyitva tartására az aktív gázcsere érdekében, ami azt jelenti, hogy csökken a transzpiráció során fellépő vízveszteség. Emiatt a C 4 növények szárazabb élőhelyeken, magas hőmérsékleten, sós és CO 2 hiányos körülmények között képesek növekedni . A C 4 útvonal további szénmegkötési lépései azonban további energiát igényelnek ATP formájában . Ha feltételezzük, hogy a Calvin-ciklusban a C 4 növényekben, valamint a C 3 növényekben 3 ATP molekula és 2 NADPH molekula kerül felhasználásra egy CO 2 molekula rögzítésére , akkor a szénakceptor regenerálására a Hatch-Slack ciklusban, akkor a piruvát PEP - vé alakul, további 2 ATP molekulára van szükség . Ennek eredményeként 5 ATP molekula és 2 NADPH molekula fogy CO 2 molekulánként a C 4 útvonalon [2] . Emiatt a C 4 növényeknek magasabb szintű besugárzásra van szükségük az optimális növekedéshez .

Felfedezési előzmények

Az első említés arról, hogy a cukornádban a fotoszintézis első terméke a négy szénatomos dikarbonsav, 1954-ben jelent meg hivatkozás nélkül, és a Hawaii Sugar Planters Association kísérleti állomásának éves jelentésében jelent meg. Részletesebben ez a munka H. P. Korczak, K. E. Hartt és G. O. Burra rövid közleménye formájában jelent meg. E kutatócsoport teljes cikke csak 1965-ben jelent meg [3] . Az ilyen nagy késés oka a kapott eredmények és a Melvin Calvin laboratóriumában kapott adatok közötti eltérés , akivel a hawaii csoport akkoriban szoros kapcsolatban állt [4] .

Hasonló eredményeket értek el nagyjából ugyanabban az időben a szovjet tudósok is. L. A. Nezgovorova (1956-1957) munkáiban azt találták, hogy a kukoricalevél rövid ideig tartó fényhatása esetén 14 C-ot 14 CO 2 -ból találunk az aszparaginsavban [5] . Ugyanebben az időben, 1960-ban Yu. S. Karpilov orosz tudós publikált adatokat, amelyek bizonyítják, hogy a kukoricában a radioaktív jelölés során először almasav és aszparaginsav képződik [6] . 1963-ban Yu. S. Karpilov és a I. A. Tarcsevszkij kollégája közzétett egy második cikket, amely a levelek leölésére szolgáló eljárás hatását vizsgálta a fotoszintézis termékek radioaktív jelölésére. Karpilov csak 1969-ben publikálta következő cikkét ebben a témában. Magától értetődik, hogy sem a szovjet, sem a hawaii tudósok 1969-ig nem tudtak egymás eredményeiről [4] .

Davidson Hatch marsall és Charles Roger Slack , akik akkoriban az ausztrál CSR Limited cég brisbane -i laboratóriumában dolgoztak, 1960 óta tudtak a hawaii csoport eredményeiről. Ezért 1965-ben, amikor egy teljes cikk jelent meg, úgy döntöttek, hogy ezeket az adatokat még egyszer ellenőrzik. A hawaii csoport cukornád-fotoszintézis-termékek radioaktív jelölésére vonatkozó eredményeit megismételve az oxál -acetátot azonosították az első szén-akceptorként egy speciális ölési technikával [4] . Adataik alapján egy egyszerű működő modellt állítottak össze, és 1966-ban publikáltak egy cikket, amelyben először írták le ezt a biokémiai utat, mint a Calvin-ciklustól alapvetően eltérő, új típusú fotoszintézist [7] [4] .

A következő négy évben Hatch és Slack sokat dolgozott a C 4 útvonal megfejtésén: feltételezték és megerősítették a PEP karboxiláz szerepét az elsődleges CO 2 megkötésben , felfedezték a növényi piruvát-foszfát dikinázt, amelyet valamivel korábban fedeztek fel baktériumok , valamint a korábban ismeretlen NADP-függő malát-dehidrogenáz . Ezen kívül ezeknek, valamint sok más enzimnek a lokalizációját is vizsgálták a mezofil és a köteghüvely sejtjeiben . Abban az időben azt feltételezték, hogy a négy szénatomos dikarbonsavaknak egy szénatomot kell átvinniük valamilyen prekurzorra, hogy trióz-foszfátot képezzenek egy rekarboxilezési reakcióban. Később azonban, amikor kiderült, hogy a dekarboxiláló NADP-almasav enzim nagy mennyiségben lokalizálódott a burok sejtjeiben , világossá vált, hogy a CO 2 újrafixálás eredményeként bekerül a Calvin-ciklusba, és ez a hipotézis csökkent. 1970-ben Hatch és Slack egy nemzetközi találkozón Canberrában bemutatta a NADP-malát-dehidrogenáz típusú C 4 -fotoszintézis részletes sémáját, ahol a hallgatóság azt javasolta, hogy ez az útvonal a CO 2 koncentrálására szolgál a bélés sejtjeiben. a vezetőkötegből, ami hamarosan megerősítést nyert. Ennek a pumpáló mechanizmusnak a jelentősége a Rubisco oxigenáz aktivitásának és fotorespirációjának elnyomásában csak a következő néhány évben vált világossá [4].

Kezdetben Hatch és Slack a fotoszintézis általuk leírt típusát a dikarbonsavak C 4 fotoszintézisének [4] nevezte , ezt a nevet később C 4 fotoszintézisre rövidítették. Később ezt a folyamatot a szakirodalomban ciklusnak , vagy Hatch-Slack útnak is nevezték . A hazai szakirodalomban néha előfordul a Hatch-Slack-Karpilov út megjelölése , hangsúlyozva a szovjet kutató hozzájárulását.

Levél anatómiája

A C 4 növényeket sajátos levélszerkezet, az úgynevezett Kranz anatómia ( németül  Kranz  - korona, korona) jellemzi. Ezt a típusú levélszerkezetet először 1884-ben Gottlieb Haberlandt német botanikus írta le [8] . Az ilyen növényekben a vezető kötegeket az asszimilációs parenchyma zöld sejtjeinek két rétege veszi körül. A külső réteget a mezofill sejtjei alkotják, amelyek nem differenciálódnak szivacsos és palánkos parenchymává , a belső réteget pedig az érköteg bélésének sejtjei. A buroksejteket számos plazmodezma köti össze a mezofil sejtekkel, aminek köszönhetően lehetséges a metabolitok aktív cseréje közöttük. A C 4 növények levélszerkezetének sajátossága, hogy legfeljebb 2-3 rétegnyi mezofil sejt található, ami megkönnyíti a fotoszintézis termékek plazmodezmán keresztül történő cseréjét. A mezofil sejtek és a köteghüvelysejtek szerkezetileg és funkcionálisan különböznek egymástól. A mezofil sejtek kicsik, lazán elrendeződésűek, a bennük lévő kloroplasztiszokban mindig van grána, keményítőt ritkán tartalmaznak. Ezekben a sejtekben található a PEP-karboxiláz, amely a CO 2 -t a foszfoenolpiruváthoz köti, így oxálacetátot képez . A buroksejtek nagyobbak, megvastagodott, gyakran szuberinizált sejtfalúak , szorosan szomszédosak a levéledényekkel , a bennük lévő kloroplasztiszokban előfordulhat, hogy nem tartalmaznak gránát, és gyakran tartalmaznak keményítőszemcséket . Itt lokalizálódik a Rubisco enzim, és a szokásos Calvin-ciklus megy végbe [9] .

Egyes C4-es növényekre jellemző a kloroplasztisz-dimorfizmus is, amikor a mezofil sejtek kloroplasztjaiban számos grana található, míg a buroksejtekben a grana kezdetleges és szinte teljesen hiányzik [10] . Az ilyen dimorfizmus azonban nem szükséges a C 4 fotoszintézishez, és csak bizonyos biokémiai típusú növényekben fordul elő [11] .

Nem minden C4 növényfaj rendelkezik szuberinréteggel, de mindegyik megpróbálja megakadályozni a CO2 diffúzióját a buroksejtekből , így ezekben a sejtekben különösen fontossá válik a kloroplasztiszok helyzete. A szuberikus rétegű fajokban a kloroplasztok centrifugálisan helyezkednek el, vagyis a vezetőkötegtől a legnagyobb távolságban és közelebb a mezofilhoz. A szuberinréteg nélküli fajokban a kloroplasztiszok centripetálisan , közvetlenül a sejtfal mellett helyezkednek el, a lehető legközelebb az érköteghez és távolabb a mezofilltól. A kloroplasztiszok ilyen eloszlása ​​meghosszabbítja a CO 2 diffúziós útvonalát és csökkenti a mezofil sejtekbe való szivárgását [12] .

Biokémia

A C 3 növényekben a sötét fotoszintézis reakciók a Rubisco enzim által a ribulóz-1,5-biszfoszfát akceptoron történő CO 2 rögzítésével kezdődnek, így két molekula 3-foszfoglicerát jön létre . A Rubisco kettős ( karboxiláz és oxigenáz ) aktivitása miatt azonban a CO 2 rögzítésére szolgáló szubsztrát egy része kölcsönhatásba lép az oxigénnel és oxidálódik, ami a szubsztrát és az energia elvesztéséhez vezet, valamint további költségekkel jár a kialakult kettő ártalmatlanítása során. -szénvegyület, 2-foszfoglikolát . Ezeknek a folyamatoknak az összegét fotorespirációnak nevezik , és jelentősen hozzájárul a fotoszintézis általános hatékonyságának csökkentéséhez.

A Rubisco mellékreakciójával kapcsolatos korlátok leküzdésére a mai alacsony CO 2 és magas O 2 légkörben a C 4 üzemek hatékony mechanizmust fejlesztettek ki a CO 2 Rubisco helyén való koncentrálására, kedvező feltételeket teremtve ennek az enzimnek a működéséhez. A Calvin-ciklusban a közvetlen Rubisco-rögzítés helyett a CO 2 négy szénatomos szerves savként asszimilálódik a mezofil sejtekbe, amely aztán az érkötegek bélésének sejtjeibe kerül, ahol dekarboxilálódik, CO 2 szabadul fel . A CO 2 befecskendezésének anatómiai előfeltétele a nagyobb számú mezofil sejt (kb. 5-7 hüvelysejtenként). Így a korábban öt cellában rögzített CO 2 egybe kerül [13] . A toksejtekben a CO 2 belép a normál Calvin-ciklusba, ahol a Rubisco újrarögzül, és szénhidrátok szintetizálására használják fel. A metabolitok állandó gradiense, valamint a buroksejtek CO 2 -t át nem eresztő fala miatt a CO 2 koncentráció a Rubisco karboxilációs helyen még zárt sztómák esetén is 14-szeresére nő a víz egyensúlyi CO 2 koncentrációjához képest ( 5 µmol/l-ről 70 µmol/l-re) [14] . Ilyen magas CO 2 koncentrációknál a karboxilezési helyen az oxigenáz reakció nagymértékben elnyomódik, a fotoszintézis hatékonysága nő, és csökken a fotorespiráció energiavesztesége.

A CO 2 elsődleges rögzítését a C 4 növényekben a mezofil sejtekben található foszfoenolpiruvát-karboxiláz vagy PEP-karboxiláz enzim végzi . A Rubiscótól eltérően a szén-dioxidot HCO 3 - bikarbonát ion formájában köti meg , nem pedig CO 2 - t . Mivel egy töltött molekulát használnak szubsztrátként, teljesen kizárt a mellékreakció egy töltetlen molekulával, például az O 2 -vel , amely térszerkezetében is különbözik a szénhidrogéntől. A PEP karboxiláz segítségével történő CO2 prefixációs mechanizmus hatékonysága nem az enzim szubsztrát iránti nagy affinitásában rejlik ( K m (HCO 3 − ) = 0,2-0,4 mmol/L PEP karboxiláznál [13] a K m ellenében (CO 2 ) = 10-15 µmol/l a Rubisco esetében [15] ), de a citoszolban normál hőmérsékleten és pH 8-on a HCO 3 − : CO 2 aránya megközelítőleg 50:1. Így a PEP-karboxiláz, a Rubiscóval ellentétben, meg tudja kötni az egyensúlyi reakcióban domináns szén-dioxid formát, és hatékonyan rögzíti a CO2 -t, még akkor is, ha a vízben oldott CO2 koncentrációja a Rubisco számára elfogadható szint alá esik félig zárt sztómákkal . [ 16 ] . A HCO 3 - CO 2 -ból történő képződése a cinktartalmú szén- anhidráz enzim részvételével megy végbe , amely szintén a mezofil sejtek citoszoljában található, és felgyorsítja az egyensúly megteremtését a szén-dioxid két formája között:

A PEP karboxiláz katalizálja a PEP és HCO 3 − molekulák irreverzibilis kondenzációját oxálacetát képződéssel. A PEP-karboxiláznak nagyon nagy affinitása van a PEP-hez. Az oxálacetát maláttá vagy aszpartáttá alakul, és ebben a formában a béléssejtekbe kerül , ahol ismét maláttá válik, és oxidatív dekarboxilezésen megy keresztül:

HCO 3 - F n

FEPC
foszfoenolpiruvát (PEP) oxálacetát

Az oxidatív dekarboxiláció eredményeként a malátból CO 2 és piruvát képződik, amely ilyen vagy olyan formában visszatér a mezofil sejtekbe, ahol a kloroplasztiszokban található piruvatortofoszfát dikináz enzim hatására ismét PEP-vé alakul . Az enzim által katalizált reakció meglehetősen szokatlan, a "dikináz" elnevezés olyan enzimre utal, amely kétszeres foszforilációt katalizál. A reakció első, reverzibilis szakaszában az egyik foszfátmaradék az ATP-ből szervetlen foszfáttá alakul pirofoszfát képződésével, a második (F β ) pedig a piruváthoz kerül. A kloroplasztiszok stromájában lokalizált pirofoszfatáz azonnal hidrolizálja a keletkező pirofoszfátot , ami visszafordíthatatlanná teszi a reakciót [17] . Így a szén-dioxid-akceptor regenerálódik, és a ciklus lezárul.

ATP + F n AMP + FF n PPDK
Piruvát Foszfenolpiruvát

A szén-dioxid koncentráció hatékony mechanizmusa lehetővé teszi, hogy a C 4 növények olyan diffúz áramot hozzanak létre, amely még fokozott sztómaellenállás mellett is elegendő szén-dioxid utánpótlást biztosít. Ez a hatás teszi lehetővé, hogy egy CO 2 molekula rögzítésére csaknem kétszer kevesebb vizet fordítsunk, mint a C 3 növényeknél, mert a sztómarés szélességének csökkenésével arányosan csökken a vízveszteség is [14] .

A C 4 fotoszintézis három típusa

A C 4 -sav típusának megfelelően , amely szén-dioxidot szállít a bélés sejtjeibe ( malát vagy aszpartát ), a C 3 -termék, amely a mezofil sejtjeibe visszatér regeneráció céljából ( piruvát vagy alanin ). ), valamint a bélés sejtjeiben zajló dekarboxilációs reakciók természete A fotoszintézis C4 útvonalának három változata létezik [18] :

A PEP-karboxikinázt (PEPCK) egy tipikus NADP-MDH növényben, például kukoricában találták meg, amely lehetővé teszi a szén-dioxid aszpartát formájában történő szállítását (körülbelül 25%); sok kétszikű C 4 növény a fő dekarboxilező enzim mellett PEPCA-t is tartalmaz. A különböző típusú C 4 fotoszintézisek, például a NADP-MDH és a PEPKA vagy a NAD-MDH és a PEPKA együttélése a növény számára további rugalmasságot és más típusú C 4 savak és a mezofilbe visszakerülő termékek szállításának képességét biztosítja. sejtek a regenerációhoz. Ezenkívül néhány PEPKA-aktivitás nélküli növény még mindig képes számos metabolitot, például aszpartátot és malátot szállítani, amint az a gabonacirokban előfordul . A C 4 fotoszintézis vegyes típusainak, valamint a "tiszta" NADP és NAD malát dekarboxiláz útvonalaknak megvannak a maga sajátos ökológiai előnyei. Ebben az értelemben a három független biokémiai típusra való felosztást viszonylag önkényesnek kell tekinteni [19] .

A PEP-karboxikináz típus soha nem található meg tiszta formájában, és még a hagyományosan ehhez a típushoz tartozó növényekben is a PEP-karboxikináz biztosítja, bár többet, de soha nem az összes dekarboxilációs aktivitást. Többek között a PEP-karboxikinázt széles körben használják segéddekarboxilázként a NADP- és NAD-MDH-típusú növényekben. Emiatt javasolták, hogy a C 4 fotoszintézist csak NADP- és NAD-malát-dehidrogenáz típusokra ossza fel, amelyek a dekarboxilációs enzimben és szerkezeti felépítésben egyértelműen különböznek egymástól, és a FEP-karboxiláz típust kiegészítő, anaplerotikus útvonalnak tekintik , amelyet a különböző növények eltérő mértékben használnak [19] .

NADP-malát dehidrogenáz típusú (NADP-MDH)

A NADP-malát-dehidrogenáz típus (NADP-MDH) [13] vagy a NADP-malicenzim típus (NADP-ME) [20] a történelem során a C4 fotoszintézis első vizsgált biokémiai típusa volt . Az olyan fontos mezőgazdasági növények, mint a kukorica , a cirok , a rosicska és a cukornád , ezen az úton végeznek fotoszintézist [21] . A malátot és a piruvátot szállítási termékként használják .

A PEP karboxiláció eredményeként képződő oxaloacetát specifikus hordozó segítségével a kloroplasztiszokhoz kerül, ahol a NADP-malát-dehidrogenáz maláttá redukálja. A kapott malát a citoszolba kerül, és a mezofil sejtekből a plazmodezmán keresztül a béléssejtekbe diffundál. A béléssejtek kloroplasztiszában lokalizált Malik-enzim CO 2 felszabadulásával katalizálja a malát piruváttá történő átalakulását , amelyet a Rubisco rögzít. A keletkező piruvát a buroksejtek kloroplasztiszaiból specifikus hordozó közreműködésével exportálódik, és a plazmodezmán keresztül a mezofil sejtekbe diffundál, ahol egy másik hordozó segítségével a kloroplasztiszokba jut, ahol a piruvát-foszfát dikináz enzim ismét átalakítja. PEP -be [13] .

Mivel a buroksejtek kloroplasztiszai a mezofil sejtek kloroplasztjaival ellentétben nem tartalmaznak karboanhidrázt, a CO2 diffúziója a buroksejtek strómájában lassabb, mint a mezofil sejtekben. A burok és a mezofil sejtek közötti szuberinréteg egyes növényekben valószínűleg szintén megnehezíti a CO2 sejtfalakon való kijutását, így csak a plazmodezmán keresztül való szivárgás lehetősége marad meg. A toksejtekben koncentrálódó, de a szivárgás miatt a mezofil sejtekbe visszadiffundált CO 2 arányát a különböző fajok esetében 10-30%-ra becsülik [22] .

Az ilyen típusú C 4 fotoszintézissel rendelkező növényeket kloroplasztisz-dimorfizmus jellemzi. A mezofil sejtek kloroplasztjai sok gránát tartalmaznak, míg a buroksejtek kloroplasztiszai túlnyomórészt stromális lamellákat és kis számú szemcsehalmot tartalmaznak alacsony fotorendszer II aktivitással , ami lehetővé teszi az oxigéntartalom csökkentését a Rubisco aktivitás helyén. A burkosejtes kloroplaszt gránák száma fokozatos, a kukoricában és a harmatcseppekben lévő kezdetleges szemcséktől egészen a cirokban és a cukornádban lévő teljes hiányig [23] . A buroksejtek agranális kloroplasztjai ciklikus foszforilációt hajtanak végre az I. fotorendszer részvételével, és csak ATP- t szintetizálnak . A Calvin-ciklushoz szükséges összes redukciós egyenértéket a mezofil sejtek biztosítják nem ciklikus elektrontranszport révén. A malát bélésének sejtjeiben történő oxidáció a Calvin-ciklus működéséhez szükséges NADPH legfeljebb egyharmadát biztosítja. A szükséges NADPH fennmaradó része az ATP-vel együtt a mezofil sejtek kloroplasztiszaiból kerül a buroksejtek kloroplasztiszaiba a trióz foszfát - 3-foszfoglicerát inga mechanizmus segítségével , a megfelelő belső membrán trióz foszfát hordozóján keresztül. kloroplasztiszok [24] .

NAD-malát-dehidrogenáz típusú (NAD-MDH)

A NAD-malát-dehidrogenáz típus (NAD-MDH) [13] vagy a NAD-malicenzim típus (NAD-ME) [20] a legtöbb fajban megtalálható, beleértve a köleset , az amarántot , a porcsint [18] , a fűzfüvet és a gézt [25]. . Mind a mezofil sejtek, mind a buroksejtek kloroplasztjainak van grana és aktív fotorendszere II [26] . A béléssejtek sok nagy mitokondriumot tartalmaznak jól fejlett cristae -kkal [27] . Szállítási termékként aszpartátot és alanint használnak .

Ebben az esetben a PEP karboxiláz reakciójában képződő oxálacetát transzaminációval aszpartáttá alakul , amit a glutamát-aszpartát aminotranszferáz katalizál. Mivel a glutamát koncentrációja a sejtben magas, kényelmes a diffúziós áram fenntartása a mezofil és a bélés sejtjei között. A transzamináció eredményeként az aszpartát koncentrációja 5-ször magasabb lesz, mint az oxálacetát koncentrációja, ami erős diffúziós áramot hoz létre. A buroksejtekbe való diffúzió után az aszpartát a mitokondriumokba kerül. A glutamát-aszpartát aminotranszferáz mitokondriális izoenzim formája katalizálja az aszpartát átalakulását oxálacetáttá, amelyet azután a NAD-malát-dehidrogenáz maláttá redukál. A malátot a NAD-almasav enzim dekarboxilezi piruváttá , és az oxálacetát redukciós reakcióban keletkezett NAD + ismét NADH -vá redukálódik . A reakció során keletkező CO 2 kloroplasztiszokba diffundál, ahol Rubisco közreműködésével asszimilálódik. A piruvát kilép a mitokondriumokból, és a citoszolban az alanin - glutamát-aminotranszferáz hatására alaninná alakul . Mivel ez a reakció egyensúlyi állapotú, és az alanin koncentrációja sokkal magasabb, mint a piruváté , az alanin intenzív diffúziós árama megy végbe a mezofil sejtekbe. A mezofil sejtekben az alanin piruváttá alakul ugyanazon aminotranszferáz részvételével, amelyet fent említettünk. A piruvát a kloroplasztiszokba kerül, ahol a piruvát-foszfát dekináz közreműködésével PEP-vé alakul, ugyanúgy, mint a NADP-MDH típus esetében [26] .

PEP-karboxikináz típus (FEPKK)

A PEP-karboxikináz típust ( PEKK vagy PEP-KK ) [13] több, takarmánynövényként használt, gyorsan növekvő trópusi gabonafélékben is megtalálták. A fotoszintézisnek ezt a módját a köles ( Guinea grass ), a Chloris Guyana [21] és a padlizsán [25] nemzetség néhány képviselője alkalmazza . Mind a mezofil sejtek, mind a buroksejtek kloroplasztjainak van grana és aktív fotorendszere II [26] . Szállítási termékként aszpartátot , alanint , malátot és foszfoenolpiruvátot használnak .

A C4 típusú NAD-MDH metabolizmushoz hasonlóan az oxaloacetát aszpartáttá alakul a mezofil sejtekben. Az aszpartát bediffundál a béléssejtekbe, ahol az oxálacetát a citoszolban lokalizált aminotranszferáz részvételével regenerálódik. A citoszolban a PEP-karboxikináz enzim hatására az oxálacetát az ATP elfogyasztásával PEP-vé alakul. A reakció során felszabaduló CO 2 a kloroplasztiszokba, a PEP pedig visszadiffundál a mezofil sejtekbe. Az ilyen típusú növényekben a CO2 buroksejtekbe pumpálásához szükséges ATP - felhasználás főként a PEP-karboxikináz általi ATP -fogyasztással függ össze. A mitokondriumok biztosítják ezt a reakciót a szükséges mennyiségű ATP-vel, oxidálják a malátot a NAD-malik-enzim részvételével . A malát forrása, akárcsak a NADP-malát-dehidrogenáz típus esetében, a mezofil sejtek. Így a C4-PEP-karboxikináz típusú metabolizmus során a CO2- nak csak kis része szabadul fel a mitokondriumokban, és ennek nagy része a citoszolban [28] .

rendelet

A C 4 -fotoszintézist három fő enzim szabályozza, amelyek mindegyike fény hatására aktiválódik, így a C 4 útvonal kizárólag a nappali órákban aktív.

A PEP-karboxiláz szabályozása kétféleképpen történik: foszforilációval és alloszterikusan. A PEP-karboxiláz fő alloszterikus inhibitorai a karbonsavak, például a malát és az aszpartát [29] [30] . Mivel a CAM és a C 4 ciklus következő lépésében malát képződik , közvetlenül azután, hogy a PEP karboxiláz katalizálja a CO 2 és PEP oxálacetáttá kondenzációját, visszacsatolás jön létre. Mind az aszpartát, mind az oxálacetát könnyen átalakul egymással a transzaminációs mechanizmus révén ; így az aszpartát magas koncentrációja visszacsatolja a PEP-karboxiláz gátlását.

A PEP-karboxiláz fő alloszterikus aktivátorai a növényekben a trióz-foszfátok [31] és a fruktóz-1,6-biszfoszfát [32] . Mindkét molekula az aktív glikolízis indikátora, és jelzi az oxálacetát-termelés szükségességét a citromsavcikluson keresztüli anyagáramlás növelése érdekében . Ezenkívül a glikolízis növekedése megnövekedett PEP-ellátást jelent, és ezáltal több akceptort a CO 2 rögzítéséhez és a Calvin-ciklusba történő szállításhoz.

Amikor a levél sötétben van, a PEP-karboxiláz aktivitása alacsony. Ebben az esetben az enzim affinitása a szubsztráthoz, a PEP-hez nagyon alacsony; a folyamatot a malát alacsony koncentrációja is gátolja. Ezért a sötétben a levél enzimje gyakorlatilag inaktív. Amikor a levelet ismeretlen módon megvilágítják, aktiválódik a PEP karboxiláz kináz , amely foszforilezi a PEP karboxiláz fehérjében lévő szerinmaradék hidroxilcsoportját . A PEP-karboxiláz kináz gyorsan lebomlik, így a sejtben lévő enzim mennyiségét a géntranszkripció intenzitása határozza meg. A PEP-karboxiláz ismét inaktiválható, ha a foszfátcsoportot egy specifikus foszfatáz eltávolítja. Az aktivált (foszforilált) enzim működését a malát is gátolja, de ebben az esetben nagyobb koncentrációjú malát szükséges a hatás eléréséhez. Mind a kináz, mind a foszfatáz szabályozott a transzkripció szintjén . Az a vélemény is létezik, hogy a malát visszacsatolást biztosít ebben a folyamatban, csökkentve a kináz expresszió szintjét és növelve a foszfatáz expresszióját [30] .

A piruvát-foszfát dikináz (PPDC) szintén fényfüggő enzim. Sötétben inaktiválódik egy treoninmaradéknál végzett foszforilációval. Ezt a reakciót egy szokatlan bifunkciós PPDK-szabályozó fehérje (PPDK-RP vagy PDRP) hajtja végre. Egyszerre rendelkezik kináz és foszfatáz aktivitással. A foszforiláció meglehetősen szokatlan, mivel ADP -t használnak foszfátcsoport donorként , nem pedig ATP- t . A defoszforilációs reakció is szokatlan: vízmolekula helyett a PFRP a lehasított foszfátcsoportot szabad szervetlen foszfáttá (F n ) adja át pirofoszfát (PP n ) képződésével . A PDRP aktivitása a kloroplasztiszok strómájában lévő ADP szintjétől függ. Az ADP a kinázaktivitás szubsztrátja, és egyben a foszfatáz aktivitás erős kompetitív inhibitora. Sötétben az ADP szintje jelentősen megemelkedik, aminek következtében a foszfatáz aktivitás elnyomódik. Fényben a fotofoszforiláció miatt az ADP koncentrációja élesen lecsökken, nincs szubsztrát a kinázreakcióhoz, és a foszfatázreakció többé nem szuppresszálódik. Ennek eredményeként a PDRP lehasítja a foszfátot a piruvát-foszfát dikinázból, és aktiválja azt [33] .

A NADP-malát-depadrogenázt a ferredoxin-tioredoxin rendszer működése következtében a fény aktiválja. A fotoszintézis fényreakciói során a fényenergia mozgatja az elektronokat a vízből a ferredoxinba . A ferredoxin-tioredoxin-reduktáz enzim redukált ferredoxint használ a tioredoxin diszulfidkötésének diszulfidból ditiollá történő redukálására. A redukált tioredoxin helyreállítja a cisztein-cisztein-diszulfid kötést a NADP-malát-depadrogenázban, amely az enzimet aktív formává alakítja [28] .

Izotóp megkülönböztetés

A C 4 növények azonosításának kényelmes módszere a szénizotópok 13 C / 12 C arányának meghatározásán alapul . A módszer azon alapul, hogy a növények a fotoszintézis során különböző mennyiségben vesznek fel természetes szénizotópokat (a légköri CO 2 98,89% 12 C -t tartalmaz) és 1,11% 13 C). Általában a növények előnyben részesítik a 12 CO 2 -t, kisebb mértékben abszorbeálnak 13 CO 2 -t, és még kevésbé a 14 CO 2 -t . A 13 CO 2 frakcionálása a Rubisco esetében kifejezettebb, mivel az enzim által katalizált reakció lassabb, és a könnyebb 12 CO 2 izotópot az enzim sokkal könnyebben rögzíti, mint a lassan difundáló 13 CO 2 -t . A gyorsabb PEP karboxidáz nem tesz különbséget az izotópok között, és mivel a C 4 üzemekben a Rubisco a korábban PEP karboxilázzal rögzített CO 2 szinte teljes egészét megvalósítja , a C 4 üzemben a 13 C százalékos aránya a PEP karboxiláz reakció termékének felel meg, míg a C 3 -növényben a Rubiscóra jellemző izotópok aránya határozza meg. Ennek megfelelően a C 4 növények viszonylag nagyobb százalékban tartalmaznak 13 C-ot. A C 4 növényekből izolált szénhidrátok nehezebbek, mint a C 3 növényekből származó cukrok [21] . A 13 C/ 12 C arányt tömegspektrometriás módszerekkel határozzuk meg, és a δ 13 C értékkel fejezzük ki , amely a vizsgált minta izotóp-összetételének ( 13 C/ 12 C) arr eltérése a vizsgált minta izotóp-összetételétől. standard ( 13 C/ 12 C) st . A szabvány (PDB vagy Chicago szabvány) a krétakori Belemnitella americana fosszíliából származó kalcit izotópjainak aránya ; A vizsgálati mintában a δ 13 C-t általában ppm-ben fejezik ki a következőképpen [34] :

Minél negatívabb a δ 13 C értéke, annál alacsonyabb a 13 C izotóp tartalma . A C 4 növényekben a δ 13 C értéke körülbelül −14 ‰, a C 3 növényekben pedig körülbelül −28 ‰. Mivel a cukornád C 4 , a cukorrépa  pedig C 3 növény , a szacharóz eredete tömegspektrometriával meghatározható a 13 C izotóp tartalmából. Ily módon például megkülönböztethető a valódi rum (cukornádból) a kevert rumtól (répából készült cukor hozzáadásával) [21] .

A C 4 fotoszintézis speciális formái

C 4 fotoszintézis Kranz anatómia nélkül

Bár a legtöbb C 4 növénynek Kranz anatómiája van, van néhány faj, amely a C 4 ciklust anélkül hajtja végre, hogy burokba és mezofil sejtekre válna szét. Ez a négy növény a mogyorófű alcsaládjába tartozik : Suaeda aralocaspica [ , Bienertia cycloptera , Bienertia sinuspersici és Bienertia kavirense . A sivatagban, a Közel-Kelet szikes vidékein nőnek : B. sinuspersici a Perzsa-öböl különböző országaiban , B. cycloptera Törökországban , Afganisztánban és Iránban , B. kavirense az iráni sósivatagban ( Dasht-Kevir ), és S. aralocaspica sóművek közelében Közép-Ázsiában . Jellemzőjük az egy cellán belüli CO 2 befecskendezésének egyedi C 4 mechanizmusa [35] [36] [37] [38] . A fenti növények mindegyike a NAD-MDH biokémiai típusba tartozik [39] .

Bár a két nemzetség citológiai szerkezete eltérő, az alapelv mindkét esetben az, hogy nagy vakuolákat használva a sejtet két részre osztják. A S. aralocaspica nagyon hosszú palisade parenchyma sejtjei vannak, amelyeket egy nagy vakuólum oszt két részre, amely szinte a sejt teljes terét elfoglalja. A parenchima egy rétegben helyezkedik el, és a levél külső oldalán sűrűbben, de belül lazábban tömött. A levél epidermiszéhez legközelebbi (distalis) régióban alacsony grantartalmú és Rubisco nélküli kloroplasztiszok találhatók, itt piruvátból a piruvát-foszfát dikináz enzim segítségével szintetizálják a PEP-t. A belső (proximális) régióban közönséges szemcsés kloroplasztiszok és mitokondriumok, itt Rubisco és a Calvin-ciklus működik [39] .

A Bienertia nemzetség képviselői eltérő felépítésűek. A levél parenchimája két vagy három rétegben helyezkedik el. A sejt nagy része vakuolákkal van tele, és a perifériáján vékony citoszolos csíkra, valamint egy szokatlan központi rekeszre oszlik, amelynek közepén nagyszámú kloroplasztisz található. Itt a Kranz anatómiájának egy bizonyos analógja figyelhető meg, a periférián nagy kloroplasztiszok találhatók, amelyekben csökkent a gránák száma és a Calvin-ciklus hiányos enzimkészlete, ahol a PEP regenerálódik, és a központban a fele felhalmozódik. a kloroplasztiszok mérete normál gránával és aktív Rubiscóval, ahol a Calvin-ciklus megy végbe. Ezekkel a kloroplasztiszokkal együtt a mitokondriumok és a peroxiszómák helyezkednek el a központban [39] .

Mindkét esetben az aktin és a mikrotubulus citoszkeleton felelős a kétféle kloroplasztisz sejten belüli eloszlásáért. Továbbá az egysejtű C 4 fotoszintézis során a PEP karboxiláz nem válik szét, egyenletesen oszlik el a sejtben. Ezzel kapcsolatban felmerül a kérdés a Rubisco-helyen történő gátlásának lehetséges mechanizmusa, hogy elkerülhető legyen a felszabaduló CO 2 újrafixálása [39] .

A Kranz-anatómia nélküli C 4 fotoszintézis további példái közé tartozik az Udotea flabellum tengeri zöld makroalgák [40] és a Thalassiosira weissflogii [ [41] egysejtű kovaalgák .

Fakultatív C 4 fotoszintézis

A Hydrilla verticillata  egy édesvízben elmerülő virágos növény , amely nyáron a víz felszíne alatt nagy szőnyegekben gyűlik össze. Magas hőmérséklet, alacsony CO 2 és magas O 2 körülmények között a növény C 3 -ról C 4 fotoszintézisre vált. Mivel a Hydrilla verticillata nem rendelkezik frantz anatómiával, az egész folyamat egyetlen sejten belül zajlik. A fotoszintézis a NADP-MDG biokémiai úton halad, a citoplazmában a PEP karboxiláz, valamint számos más fehérje, például az almasav enzim, a PPDK és az aminotranszferázok szintézise indukálódik. A fő dekarboxilező enzim, a NADP-malik-enzim a kloroplasztiszokban található, és ott működik a PEP-t regeneráló piruvát-foszfát-dikináz is [42] .

A C 3 és C 4 anyagcsere közötti váltás másik példája a leveltelen sás Eleocharis viviparous , amely víz alatt és szárazföldön is nőhet. Ennek a növénynek a levelei teljesen lecsökkennek, és a szárak átveszik a fotoszintézis funkcióját. Víz alatti növekedéskor a C 3 útvonalon fotoszintetizál, szárazföldön viszont átvált C 4 anyagcserére a Kranz anatómia kialakulásával együtt - ezt a folyamatot az abszcizinsav szabályozza . Ebben az esetben a víz felszíne felett lévő egyszerű hajtások is átjuthatnak a C 4 -be [42] .

C 4 és CAM kombinációja

A Crassula-szerű metabolizmus ( CAM fotoszintézis ) magában foglalja a C4 fotoszintézis néhány enzimét, amelyek a CO2 pumpálásához és koncentrálásához szükségesek . A CAM üzemek esetében azonban nem térben, hanem időben különül el az előzetes és a végső CO2 rögzítés . Mindazonáltal a CAM útvonal és a klasszikus C3 fotoszintézis párhuzamosan működhet napközben az obligát CAM növényekben . Fakultatív CAM növényfajokat (C 3 -CAM) is találtak, amelyek csak aszályos vagy sós körülmények között váltanak át C 3 - metabolizmusról CAM-ra. Ebben az esetben a C 3 - és CAM fotoszintézis egy cellán belül mehet végbe .

Nagyon kevés példa van arra, hogy a CAM és a C4 metabolizmusa ugyanabban a növényben fordul elő. A legtöbb C4 növény gabonafélék , amelyek soha nem mutatnak CAM-fotoszintézist, ahogy a tipikus CAM-növények, például az orchideák és a broméliák sem mutatnak tiszta C4 - fotoszintézist. Csak néhány porcsin növényfaj használhatja mindkét utat, ezek közé tartozik a Portulaca grandiflora és a Portulaca mundula [43] . Ezekben a növényekben a CAM fotoszintézis a szár és a levelek nedvekkel teli belső sejtjeiben megy végbe, ahol a víz raktározódik, míg a C4 fotoszintézis a levél külső sejtjeiben megy végbe. Így még ezekben a növényekben sem működik mindkét út ugyanabban a sejtben, ami azt jelenti, hogy a CAM és a C4 fotoszintézis nem kompatibilis [44] .

Magyarázatként több ok is szerepel. Például nehéz lenne mindkét utat finomhangolni biokémiai hasonlóságuk miatt. Ráadásul mindegyik más-más anatómiai felépítésen és szállítási mechanizmusokon alapul, amelyek fontosak a megfelelő funkció szempontjából, de nem kombinálhatók egy sejtben. És végül, a CO 2 -koncentráció két egyidejű módja nem jelent ökológiai előnyt.

C 3 -C 4 átmeneti formák

Számos C 3 növény rendelkezik a C 4 növényekre jellemző morfológiai jellemzőkkel , mint például a levelek anatómiai elrendeződése, a parenchima mezofilra oszlása ​​és a vezetőköteg burkolása, ahol a szén-dioxidot koncentrálhatják. Ráadásul szén-dioxid-eltolódási pontjuk értéke a C 3 és C 4 üzemeké között van. Ugyanakkor az általuk alkalmazott CO2-koncentráció mechanizmusa teljesen nem jellemző a C4-es növényekre [45] .

Anatómiai hasonlóságuk miatt az ilyen növényeket tévesen C 3 -C 4 átmeneti formáknak vagy "C 3 -C 4 hibrideknek" nevezték, bár ez a név elvileg nem helytálló a CO 2 koncentráció mechanizmusának eltérő biokémiája miatt [ 46] .

Ezeknek a növényeknek a koncentrálási mechanizmusa az úgynevezett C 2 -fotoszintézisen alapul, fotorespirációs enzimek segítségével . Ha a Rubisco szén-dioxid helyett oxigént használ szubsztrátként, 2-foszfoglikolát képződik , amelyet a fotorespiráció során újrahasznosítanak. A peroxiszómákban a glikolát glicinné alakul, a glicin - dekarboxiláz komplex (GDC) segítségével két glicinmolekula kondenzálódik szerinné és CO 2 -é. A 3-4 szénatomos átmeneti növényekben az aktív HDA csak a köteghüvely sejtekben lokalizálódik, így a mezofillből transzportált glicin ott dekarboxilálódik, és CO 2 -vel gazdagítja a sejteket . A mezofil sejtekben HDK fehérjék is expresszálódnak, de itt nem aktív, mivel egy vagy több expresszált alegység mutációt tartalmaz. A glicin-szerin inga és a C 2 vegyületek szállítása miatt az anyagcsere ezen formáját néha "C 2 fotoszintézisnek" is nevezik. Az ilyen inga mechanizmus előnye, hogy a CO 2 nem szabadul fel minden egyes cellában külön, hanem a burokcellákon belül koncentrálódik. Ennek eredményeként jelentősen megnő a szén-dioxid visszanyerésének esélye, javulnak a Rubisco munkakörülményei, ami azt jelenti, hogy csökken a fotorespiráció és a kapcsolódó energiaköltségek.

Hasonló mechanizmust találtak a fotorespiráció csökkentésére a magasabb rendű növények legalább nyolc családjában: Aizoaceae , Poaceae , Boraginaceae , Brassicaceae , Asteraceae , Amaranthaceae , Chenopodiaceae és Cleomaceae [47] . A Flaveria ( Asteraceae ) nemzetség egyes növényeiben a glicin inga a normál C 4 fotoszintézissel együtt működik [47] .

Ökológia

A legfrissebb adatok szerint a C 4 fotoszintézis egymástól függetlenül legalább 65 alkalommal fordult elő 19 különböző családban , és a konvergens evolúció felülmúlhatatlan példája [48] [49] . Sok nemzetségben C 3 és C 4 fajok egyaránt megtalálhatók.

A C 4 -növények a teljes növényi biomassza 5%-át és a növényfajok teljes számának 3%-át teszik ki [50] [51] . A Föld felszínének csupán 17%-át lakják, de a földi fotoszintézis mintegy 30%-át ők végzik [52] . Összességében mintegy 8100 faj ismert [53] , amelyek a C 4 szénkötési utat használják, mindegyik virágos növényekhez tartozik . A kétszikűek közül az összes növénynek csak 4,5%-a használja ezt az utat, az egyszikűeknél  pedig 40%. Ennek ellenére az egyszikűek kládjában a C4 -es növények mindössze három családban, míg a kétszikűekben 16 családban fordulnak elő. Az egyszikűek közül kétségtelenül a fűfélék a C 4 növények legnagyobb csoportja; Az összes pázsitfű 46%-a használ C 4 fotoszintézist, ami az összes C 4 növényfaj 60%-ának felel meg . Ebbe a csoportba olyan növények tartoznak, mint a kukorica , cukornád , köles és cirok [54] [55] . A kétszikűek kládjában a C 4 fajok maximális száma a Caryophyllales rendbe esik . A Caryophyllales családok közül a Chenopodiaceae család a leggazdagabb ebből a szempontból , amelyben 1400 fajból 550 használ C 4 fotoszintézist. A közeli rokon Amaranthaceae 1000 faja közül körülbelül 250 használ C 4 fotoszintézist [50] [56] .

A legtöbb C 4 növény a trópusokon és a szubtrópusokon nő a 45° szélességi fok alatt magas hőmérséklet, vízhiány és sok napfény mellett. Ilyen éghajlati viszonyok között a fotorespiráció hiánya miatt sikeresen versenyezhetnek a C 3 növényekkel. Ez azonban nem jelenti a C4 metabolizmus dominanciáját száraz és meleg körülmények között. Tehát a délkeleti Karakumban mindössze négy C 4 növényfajt találtak [57] . A száraz és meleg helyekről szólva megjegyzendő, hogy a C 4 fajok mérsékelten száraz körülmények között nőnek, amikor víz áll rendelkezésre, de ez nem mindig elegendő. Extraszáraz körülmények között a CAM növények dominálnak [58] .

Észak-Amerika flórájának elemzése kimutatta, hogy Kaliforniában a C 4 növények az összes faj 4,38%-át teszik ki, a gabonafélék pedig 82%-át, míg a Nagy Tavak régiójában és Quebecben  az összes fajnak csak 0,17%-át, a fajok pedig 12%-át teszik ki. gabonafélék. A trópusi esőerdőkben a C 4 faj gyakorlatilag hiányzik [57] . A kaliforniai Death Valley-ben az összes növekvő faj 70%-a C 4 -növény [58] . A déli sztyeppéken és szavannákon is túlsúlyban vannak . A 30° alatti fűfajok több mint kétharmadát a C 4 -fajok teszik ki, míg az 50. szélességi fok felett a C 3 -füvek dominálnak. A 35-38°-os szélességi fokon a flóra egyformán gazdag C 3 és C 4 fajokban [59] .

Mérsékelt éghajlaton a C 4 fajok főleg késő tavasszal és nyáron aktívak. A C 3 fajok viszont egész évben aktívak. A kemény télű élőhelyeken a C 3 fajok általában néhány héttel korábban kezdenek növekedni, mint a C 4 fajok.

A C 4 -füvek általában ritkán találhatók hideg területeken, például a boreális zónában 50 és 65 szélességi fok között vagy nagy magasságban. Kivételt képez a fátlan alpesi tundra száraz éghajlatú övezete. Ezenkívül Tibetben találták az Orinus thoroldii C 4 gyógynövényt , amely 5200 méteres magasságban nő. Általában nem lépnek be a poláris és szubpoláris régiókba (65°-os szélességi körön túl) [59] .

Sok C 4 növény ellenáll a hidegnek, több száz C 4 évelő akár -20 °C-os fagyot is képes átvészelni nyugalomban. Még a mérsékelt és hűvös éghajlaton is jól érzik magukat, mint például Új-Zéland déli partvidékén vagy Kanada és az Egyesült Királyság atlanti partvidékén található mocsarak. A C 4 fotoszintézissel rendelkező cserjék hideg és száraz körülmények között nőnek, például az Atriplex nemzetség fajai , amelyek már áprilisban vegetálhatnak, havazás és negatív hőmérséklet esetén. Különösen sok ilyen növény található az alpesi tundrában, ahol bőségesen találhatók több mint 3500 vagy akár 4800 méteres tengerszint feletti magasságban, mint az Andokban . A hegyvidéki C 4 fajok 3500 méter feletti magasságban tenyésztve elviselik a negatív hőmérsékletű éjszakai fagyokat, esetenként havazásokat, amelyek itt még a nyár közepén is előfordulhatnak [59] .

Az elemzés azt mutatja, hogy az ilyen C4-es hegyi fajok bizonyos pontokon nőnek, gyakran a délkeleti lejtőin, sziklák között, ahol nem fúj a szél, és a napközbeni intenzív napfény 10-25 °C-kal a levegő hőmérséklete fölé melegítheti a levelet, így a fotoszintézis a sziklák között zajlik. 25-35°C hőmérsékleten. A levélhőmérséklet napközbeni emelkedése előfeltétele az ilyen alpesi növények C 3 fajokkal való sikeres versengésének [59] .

Abiotikus tényezők

A fotoszintézis számos abiotikus tényezőtől függ, amelyek befolyásolják egymást. Az egyik ilyen tényező a CO2 koncentrációja , amely a fotoszintézis során rögzül. Feltételezve, hogy a fény mennyisége bőséges, és önmagában nem korlátozó tényező, látható, hogy a fotoszintézis sebessége növekedni fog a környezet CO 2 koncentrációjának növekedésével. Ez a folyamat korlátozott - a fotoszintézis sebessége eléri a telítettséget, és kellően magas koncentrációban akár csökkenhet is. Másrészt, ha a szén-dioxid koncentrációja túl alacsony, a fotoszintézis során történő rögzítését a fotorespirációs és légzési folyamatok egyensúlyozzák . Azt a pontot, ahol mindkét folyamat egyensúlyban van, CO 2 kompenzációs pontnak nevezzük .

A C 4 -növények a PEP karboxiláz enzimen keresztül hatékony CO 2 asszimilációs mechanizmussal és gyenge fotolégzéssel rendelkeznek, így CO 2 kompenzációs pontjuk közel nullára hajlamos (< 0,001 térfogatszázalék CO 2 [60] ). A grafikonon látható, hogy a C 4 növényekben alacsony CO 2 mellett sokkal gyorsabban növekszik a fotoszintézis sebessége, mint a C 3 -é, ezért alacsony szén-dioxid koncentráció mellett mindig versenyelőnyben vannak a C 4 növények. A legtöbb magasabb C3 -as üzemben a CO2 kompenzációs pont meglehetősen magas koncentrációban van, és a környezeti levegőben 0,005–0,015% CO2 [61] .

Másrészt a C 4 növények fotoszintézisének sebessége elér egy fennsíkot, és megáll a növekedésben, ha a CO 2 tartalom valamivel magasabb a levegőben szokásos koncentrációnál, ami a PEP karboxiláz enzim teljes telítettségéhez kapcsolódik. A C 3 -növényekben a fotoszintézis sebessége tovább növekszik a normálhoz képest kétszeres CO 2 tartalom emelkedés után is . A fotoszintézis telítettsége bennük körülbelül 0,05-0,10% CO 2 -nál érhető el [60] . Ezzel kapcsolatban többször hangzott el az a vélemény, hogy az antropogén CO 2 -kibocsátás növekedése az ökológiai egyensúlyt a C 3 növények javára tolja el [53] .

Mint már említettük, a szén-dioxid befecskendezésének köszönhetően a C 4 -növények zártabb helyzetben tudják tartani a sztómákat, és jelentősen megtakarítják a vizet. A párologtatáshoz szükséges vízveszteség a C 4 növényekben 250-350 g H 2 O a növény száraz tömegének 1 g-os növekedésével, a C 3  -ban pedig 450-950 g [25] .

A C 4 növényekben a fénykompenzációs pont sokkal magasabb, mint a C 3 növényeknél, sokkal több fényre van szükségük a teljes létezéshez és növekedéshez. Erős megvilágítás mellett azonban messze felülmúlják a C3 növényeket a fotoszintézis intenzitása és növekedési sebessége tekintetében [62] . Természetes körülmények között a C 4 növények nem érnek el fénytelítettséget, tiszta napokon délben is teljesen kihasználják a fényt, azonban a magas fénykompenzációs pont korlátozza a növekedésüket gyenge fényviszonyok mellett, azaz növekedésük korlátozott. fény hatására, és csak akkor, ha erős vízhiány miatt bezáródnak sztómáik , és ezáltal csökken a szén-dioxid-bevitelük, növekedésüket korlátozza a CO 2 koncentráció [63] .

Ismeretes, hogy a C 4 növények koncentráló mechanizmusának működése további energiafelhasználást igényel ATP és NADPH formájában : 3 ATP molekula és 2 NADPH molekula CO 2 molekulánként a C 3 útvonalhoz és 5 ATP molekula és 2 NADPH molekula a C 4 - út esetén. Bárhogy is legyen, a költségek megtérülnek, mivel a karboxilezési helyen magas CO 2 -koncentráció esetén az oxigenáz reakció nagymértékben elnyomódik, és jelentősen csökken a fotorespiráció energiavesztesége. Ezért a C 4 anyagcsere nem feltétlenül igényel nagy energiaráfordítást; sőt, emelt hőmérsékleten a C 4 fotoszintézis energetikailag kedvezőbb, mint a C 3 fotoszintézis, ezt bizonyítja a fotoszintézis hőmérsékletfüggésének grafikonja is. Ennek az az oka, hogy mivel a légkör oxigéntartalma jóval magasabb, mint a szén-dioxid-tartalom, a Rubisco oxigenáz aktivitása erősebben növekszik a hőmérséklet emelkedésével, mint a karboxiláz aktivitása. Ezért meleg éghajlaton a C 4 -növények, amelyeknek nemcsak csökkentett vízellátási igényük van, hanem a fotolégzést is elnyomják, jelentős előnyük van a C 3 -növényekkel szemben [64] .

A mérsékelt éghajlati öv legtöbb C 3 -as növényénél a fotoszintézis hőmérsékleti optimuma 25-30 °C-ra esik. A C4- és CAM-anyagcserével rendelkező növényekben a hőmérséklet-optimum 30-35°C-ra esik [61] .

Ezenkívül a C 4 -anyagcsere biztosítja a növények számára a nitrogén hatékonyabb felhasználását. A koncentráló mechanizmus jelenléte miatt lényegesen kevesebb Rubisco-ra van szükségük, mint a C 3 növényeknek, ami a kloroplasztiszok magas Rubisco-tartalmával kompenzálja a karboxilezési hely alacsony CO 2 -koncentrációját. Becslések szerint egy C 4 növénynek a Rubisco C 3 növény mennyiségének körülbelül 13-20%-ára van szüksége ahhoz, hogy ugyanolyan sebességű fotoszintézist érjen el. A szabad nitrogént, amelyet a Rubisco nem fogyaszt, a lumenfehérjék és a vízoldható fehérjék szintézisére használják [65] . Kiszámították, hogy a C 4 növényeknél magasabb a levélterületre jutó nitrogénhasznosítás hatékonysága, mint a C 3 esetében . Ez azonban nem jelenti azt, hogy kevesebb nitrogént tartalmaznak, vagy hogy nitrogénszegény talajban nőnek. Például a gyep vetésére használt C 4 -füvek nagyon igényesek a talajban lévő tápanyagok elérhetőségére, mivel olyan körülmények között fejlődtek ki, amelyekben a tápanyagok bőségesek voltak [66] .

Az életformák korlátozása

Néhány kivételtől eltekintve minden C4 -es növényt fűszernövények és cserjék képviselnek – nincs köztük fa. A C 4 -növények túlnyomó növekedési helyén nem képződnek erdők, és teljesen más táj alakul ki. Kivételt képeznek a Hawaii-szigeteken endemikus Euphorbia nemzetség képviselői, amelyek 6-10 méteres magasságot érnek el. Az Euphorbia herbstii  egy árnyéktűrő fa Oahuból , amely más fák árnyékában nő; Az Euphorbia olowaluena száraz erdős területeken nő Hawaii szigetén . Két másik Hawaiin növő faj, az E. remyi és az E. rockii szintén akár 4 méter magas kis fákká válhatnak. Egy másik kivétel a C 4 növények közül a fahiány paradigmája alól a Kazahsztánban növő Haloxylon ammodendron saxaul , melynek idős példányai akár 10-12 méteresre is megnőhetnek, és domináns, központi törzset alkotnak. A Haloxylon ammodendron sűrű állományokat képez Közép-Ázsia folyói mentén, amelyeket néha a szó tágabb értelmében erdőknek neveznek; ezek az "erdők" azonban inkább magas bokrokra hasonlítanak, és nem tipikus erdők, mint például a mérsékelt páratartalmú területeken, ahol a fák 20 méternél magasabbra is megnőhetnek [67]

A C 4 ösvény hiánya néhány kivételtől eltekintve a fákban , valamint a C 4 növények alacsony aránya az aljnövényzetben régóta vita tárgya. Gyakran feltételezik, hogy a megnövekedett energiaigény miatt a C4 fotoszintézis gyenge fényviszonyok mellett nem hatékony. Bár a legújabb adatok azt mutatják, hogy a C 4 növények valóban valamivel kevésbé jól alkalmazkodnak az árnyékoláshoz, mint a C 3 fajok, ez a különbség nem jelentős, és nem magyarázza meg, hogy a C 4 fák miért nem alakulhattak ki nyitottabb területeken. Különféle magyarázatokat hoznak fel az evolúció, a fiziológia és az ökológia oldaláról, de erre a kérdésre egyelőre nincs egyértelmű válasz [67] .

A C 3 -, C 4 - és CAM növények jellemzőinek összehasonlítása

A C 3 -, C 4 - és CAM növények jellemzőinek összehasonlítása [68] [69]
Jellegzetes C3_ _ C4_ _ BÜTYÖK
Transzspirációs sebesség ml (H 2 O)/g (C) 450–900 250-350 18-100 (éjszaka) 150-600 (nappal)
Vízfelhasználás hatékonysága (g száraz tömeg/g vízveszteség) 1,05–2,22 2,85–4,00 8,0–55,0
Maximális fotoszintézis sebesség (µmol CO 2 / levélfelület m 2 s) 20–40 30–60 5-12 (fényben) 6-10 (sötétben)
Hőmérséklet optimum 15-25°C 30-47 °C 35°C
Szárazanyag növekedés (tonna/ha év) 10–25 40–80 6–10
δ- 13 C -32 és -20 ‰ között -17 és -9 ‰ között -17 - -9 ‰ (szárazság) -32 - -20 ‰ (jó vízellátás)

Gazdasági jelentősége

A kultúrnövények közül a C 4 fajok ( kukorica , cirok , egyes kölesfajták , cukornád ) jelentősebbek, mint a vadon élő növények között, termőképességük 33% (a nem rendeltetésszerűen felhasznált szermaradványokat is figyelembe véve, pl. szalma, gyökérnövények szára és levelei) a fő mezőgazdasági növények teljes termőképességének 38%-áig [70] . Ezenkívül ezeknek a növényeknek magasabb a növekedési üteme. Optimális öntözési és műtrágyázási körülmények között az ismert agrocenózisok közül a kukorica és a cukornád a legtermékenyebb [71] . A C 4 növények közé tartoznak a legrezisztensebb gyomok is, köztük a 10 legrosszabb gyomnövény közül 8, mint például a sertés köles és a pajtafű [72] .

A C 4 növényeket bioüzemanyagok előállítására is fel lehet használni , például kukoricát az Egyesült Államokban vagy cukornádot Brazíliában. Alternatív megoldásként a hidegtűrő C 4 gabonaféléket, például a kölest is fontolgatják a cellulóztartalmú etanol előállításához . Például a Miscanthus nemzetségből származó hidegtűrő gabonafélék termése hektáronként 15-29 tonna szárazanyag évente [65] .

A világ népességének növekedésével kapcsolatos egyik probléma az élelmiszerkészletek kimerülése, különösen, mivel a megművelhető szántóterületek mennyisége folyamatosan csökken. A hozam növelésének egyik módja a C4 fotoszintézis alkalmazása. A lehető legegyszerűbb megközelítés a vadon élő, nem termesztett C 4 fajok megváltoztatása, hogy ezek alapján új mezőgazdasági növényt hozzunk létre. Például csirkekölesből nemesítési módszerekkel rizsszerű kultúrnövényt lehetne kifejleszteni [73] .

Egy alternatív megközelítés a C 4 útvonal bevezetése a meglévő C 3 haszonnövényekbe géntechnológiával. Az átalakítás fő jelöltjeként a rizst , amely a fél földkerekség gabonanövényeként szolgál, és a szimbiotikus nitrogénmegkötésre képes szóját tekintik. Az ebbe az irányba való munkához egy nagy nemzetközi projektet állítottak össze, amelyet a Fülöp -szigeteken működő International Institute for Rice Research alapján szerveztek meg , a C 4 Rice Project néven, amely nyolc ország 12 laboratóriumát foglalja magában. 2015 decemberében a projekt bejelentette egy kezdetleges C4 fotoszintézis formájú rizsfajta létrehozását. A C 4 útvonal összes fő enzimje beépült ennek a fajtának a sejtjeibe, bár az így létrejövő növények még mindig nagyrészt a C 3 fotoszintézisre támaszkodnak. Ennek ellenére ez az eredmény megmutatta a C 4 ciklus előfordulásának alapvető lehetőségét a rizsben [74] .

A mai napig minden kísérlet, amely a C4 -ciklust egyetlen sejten belül a megfelelő enzimek bejuttatásával elindította, vagy kudarcot vallott, vagy rendkívül hatástalannak bizonyult. Sok korai kudarc oka az volt, hogy a transzformált növényekben hiányoznak a fent leírt fehérjék - a C4-anyagcsere fő enzimjei szabályozói, amelyek biztosítanák ezeknek a megvilágítás szintjének és a sejt energiaállapotának megfelelő beállítását. valamint a kulcsfehérjék megfelelő expressziójához szükséges szabályozó genetikai szekvenciák. Egy másik komoly akadály az, hogy egy ilyen rendszerben nincs akadály a CO2 cellából való kiáramlása ellen. A legkézenfekvőbb megoldás egy teljes értékű Kranz-anatómia létrehozása lenne, azonban jelenleg az ilyen szerkezet kialakulásáért felelős gének ismeretlenek, keresésük továbbra is prioritást élvez [73] .

Evolúció

A modern geológiai adatok szerint a C 4 -fotoszintézis az oligocénben körülbelül ie 30 millió évvel kezdődött [48] . Ezt az időszakot a hőmérséklet és a szén-dioxid-koncentráció csökkenése jellemzi (1000 ppm -ről körülbelül 300 ppm-re). Ezenkívül az O 2 légköri koncentrációja 18%-ról 21%-ra nőtt. A C 3 -fotoszintézis számára rendkívül kedvezőtlen körülmények alakultak ki, ami hozzájárult a fotorespiráció magas intenzitásához. Feltételezhető, hogy a CO 2 alacsony rendelkezésre állása volt az oka annak, hogy elkezdődött a szivattyús mechanizmusú növények szelekciója, ami végül a modern típusú C 4 és CAM utak kialakulásához vezetett. Emellett az akkori éghajlat szárazabbá vált, nagy megvilágítású nyílt terek jelentek meg ( sztyeppek , sivatagok , prérik , pampák , szavannák ). Az éghajlat szezonalitása és a tüzek gyakorisága is nőtt, ami valószínűleg szintén jelentős szerepet játszott a C 4 és CAM fajok kiválasztásában [75] .

A CO 2 koncentráció csökkenését fontos evolúciós kiváltó tényezőnek és a C 4 növények kialakulásának általános előfeltételének tekintik, de nem feltétlenül a fő feltételnek. Mivel a C 4 fotoszintézis az első megjelenése óta több mint 30 millió évvel fejlődött, a helyi tényezők kétségtelenül fontos szerepet játszottak. Hat globális központot tekintenek számos C 4 eudikóta és egyes gabonafélék magjának: Észak-Amerika , Dél-Amerika , Dél-Afrika , Kelet-Afrika és Arábia , Közép-Ázsia és Ausztrália . Ezek meleg és száraz régiók mérsékelt száraz éghajlattal és rendszeres csapadékkal a nyáron. A sós, homokos vagy száraz talaj kedvezett a C4-es növények kelésének és elterjedésének , a magas besugárzás pedig további kedvező tényező volt. Körülbelül 23 millió évvel ezelőtt a C4 növények már széles körben elterjedtek Afrikában, Amerikában és Dél-Ázsiában. A terjedés fokozatosan ment végbe, különösen az alacsony és középső szélességeken [49] .

Ez a fajta fotoszintézis csak a C 4 - gabonafélék széleskörű elterjedése és a C 4 növények hatásának kiterjesztése után nyert globális, ökológiai jelentőséget a réti ökoszisztémákban és szavannákon . Ez a miocén végén és a pliocén elején történt, körülbelül 2-8 millió évvel ezelőtt. Továbbra is vitatható, hogy a légkör CO 2 -koncentrációjának csökkenése globálisan közös tényező volt-e az ilyen terjedésben (legalábbis ennek fontos előfeltétele). Az éghajlatváltozás, a nagy növényevők megjelenése és az erdőtüzek gyakoriságának növekedése [76] további okként szolgálhat .

A C 4 -anyagcsere kialakulásának szakaszai

Evolúciós szempontból a C 3 növények C 4 -é történő átalakulása  meglehetősen egyszerű folyamat: a C 3 növényekben már minden szükséges szerkezeti elem és enzim jelen van. Például a PEP-karboxiláz és a kloroplaszt NADP-malát-dehidrogenáz enzimek normálisan jelen vannak a C 3 növények védősejtjeiben , ahol biztosítják a sztómahasadék felnyitásához szükséges malátionok szintézisét. Hasonlóképpen, minden növény rendelkezik a malik enzim izoformáival , amelyek a citoszolban , a kloroplasztiszokban vagy a mitokondriumokban találhatók, és általában anaplerotikus anyagcsereutakat biztosítanak.

A C 4 fajok erős klasztereződése bizonyos csoportokon belül, például a PACMAD kládon , amelyen belül a C 4 fotoszintézis körülbelül 18-szor fordult elő [49] , azt jelzi, hogy nem minden C 3 növény alkalmas egyformán a C 4 fotoszintézis előfordulására , és hogy ehhez kedvező előadaptációk szükségesek .

Jelenleg a C4-anyagcsere kialakulásának folyamata a következő: az első szakaszban kedvező preadaptációk halmozódtak fel, mint például a levélben a vénák nagy száma, valamint a genomszintű megkettőződés, aminek eredményeként a C4 útvonalhoz szükséges gének kópiáinak megjelenése . A jövőben ezek a példányok megfeleltek a megfelelő specializációnak. A második szakaszban a protocranz anatómia szekvenciális kialakulása ment végbe: a buroksejtek mérete megnőtt, a bennük lévő organellumok száma, a mitokondriumok és a kloroplasztiszok eltolódtak, csoportosultak. Feltételezik, hogy az ilyen átalakulások előnyösek lehetnek a növény számára, mivel egy egysejtű glicin-sikló megjelenéséhez vezettek, amely lehetővé tette a növény számára, hogy a fotorespirációs metabolitokból CO2-t szabadítson fel a kloroplasztiszok közvetlen közelében. Hasonló növények találhatók a természetben, CO 2 kompenzációs pontjuk 5-15%-kal alacsonyabb, mint a tipikus C 3 növények. A harmadik szakaszban teljes értékű C 2 -fotoszintézis ment végbe: a mezofil sejtek száma a köteghüvely sejtekhez képest csökkent, a mezofil sejtekben pedig HDA inaktiváció következett be. A negyedik szakaszban ezen növények alapján teljes értékű C 4 -fotoszintézis jött létre. A C 4 fajok C 3 - C 4 átmeneti formákból való megjelenésére vonatkozó feltételezés különösen azon az alapon merült fel, hogy ez utóbbiak némelyikében a PEP-karboxiláz, PPDK és NADP-ME aktivitása 2-5-ször nagyobb, mint a hogy a C 3 - típusúak. Az utolsó, ötödik szakasz során megtörtént az új koncentráló mechanizmus optimalizálása és finomhangolása a leghatékonyabb hatás érdekében, ami végül a teljes értékű C 4 üzemek megjelenéséhez vezetett. A kulcsenzimek expressziójának fokozódásának és a szükséges szabályozó mechanizmusok megjelenésének, a PEP-karboxiláz kinetikai tulajdonságainak javulásának, a Rubisco-expresszió csökkenésének a mezofil sejtekben és a sztómák működési módjának megváltozásának kellett volna bekövetkeznie . 77] .

Lásd még

Jegyzetek

  1. ↑ Ermakov, 2005 , p. 196.
  2. ↑ Ermakov, 2005 , p. 198.
  3. ↑ Hugo P. Kortschak, Constance E. Hartt, George O. Burr. Szén-dioxid- rögzítés a cukornádlevelekben  // Növényélettan  . - American Society of Plant Biologists , 1965. - március ( 40. kötet , 2. szám ). - P. 209-213 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 Felfedezések a növénybiológiában / Szerkesztők: Shain-dow Kung, Shang-Fa Yang. —13. fejezet; MD Hatch és CR Slack: C 4 Photosynthesis: Discovery, Resolution, Recognition, and Significance, 1998. - Vol. 1. - P. 175-196. — ISBN 981-02-1313-1 . Archivált : 2016. szeptember 23. a Wayback Machine -nál
  5. ↑ Mező V. V. Növényélettan . - Elvégezni az iskolát. - Moszkva, 1989. - S.  93 . — 446 p. — ISBN 5-06-001604-8 .
  6. ↑ Yu.S. Karpilov. A 14 C radioaktív szén megoszlása ​​a kukorica fotoszintézis termékei között // Proceedings of the Kazan Agricultural Institute. - 1960. - T. 41 , 1. sz . - S. 15-24 .
  7. ↑ MD Hatch és CR Slack. Fotoszintézis cukornád levelekkel. Egy új karboxilezési reakció és a cukorképződés útja  (angol)  // Biochem.J. : folyóirat. - 1966. - 1. évf. 101 , sz. 1 . - 103-111 . o . — PMID 5971771 .
  8. ↑ Medvegyev, 2013 , p. 57.
  9. ↑ Strasburger, 2008 , p. 140-142.
  10. ↑ Strasburger, 2008 , p. 140.
  11. ↑ Donat-Peter Häder: Photosynthese , 1. Auflage, Thieme Verlag, Stuttgart 1999, ISBN 978-3-13-115021-9 , S. 205.
  12. ↑ Centrifugális versus centripetális kloroplasztiszok . Növények akcióban . Ausztrál és új-zélandi növénytudományi társaságok. Letöltve: 2016. augusztus 22. Az eredetiből archiválva : 2017. május 29.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 Heldt, 2011 , p. 188.
  14. ↑ 1 2 Heldt, 2011 , p. 185.
  15. ↑ Heldt, 2011 , p. 147.
  16. ↑ Strasburger, 2008 , p. 144.
  17. ↑ Evans, HJ  A piruvát, foszfát dikináz reakció mechanizmusa  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : Journal. - 1968. - 1. évf. 61 , sz. 4 . - P. 1448-1453 . - doi : 10.1073/pnas.61.4.1448 . — PMID 4303480 .
  18. ↑ 1 2 Ermakov, 2005 , p. 197.
  19. ↑ 1 2 Yu Wang, Andrea Bräutigam, Andreas PM Weber és Xin-Guang Zhu. A C 4 fotoszintézis három különböző biokémiai altípusa ? A modellező elemzés  (angol)  // Journal of Experimental Botany  : folyóirat. - Oxford University Press , 2014. - Vol. 65 , sz. 13 . - P. 3567-3578 . doi : 10.1093 / jxb/eru058 .
  20. ↑ 1 2 Kobak, 1988 , p. húsz.
  21. ↑ 1 2 3 4 Strasburger, 2008 , p. 146.
  22. ↑ Heldt, 2011 , p. 190.
  23. ↑ Gerry Edwards, David Walker. C3, C4: A fotoszintézis mechanizmusai és celluláris és környezeti szabályozása . - Kaliforniai Egyetem Pr, 1983. - 552 p. - ISBN 978-0520050181 .
  24. ↑ Donat-Peter Häder: Photosynthese , 1. Auflage, Thieme Verlag, Stuttgart 1999, ISBN 978-3-13-115021-9 , S. 207.
  25. ↑ 1 2 3 Medvegyev, 2013 , p. 59.
  26. ↑ 1 2 3 Zsálya, RF., Sage, TL. und Kocacinar, F. (2012): Photorespiration and the evolution of C 4 photosynthesis . In: Annu Rev Plant Biol . 63; S. 19-47; PMID 22404472 ; doi:10.1146/annurev-arplant-042811-105511 .
  27. ↑ Raghavendra, Sage, 2011 , 4. fejezet; Gerald E. Edwards, Elena V. Voznesenskaya: C 4 Fotoszintézis: Kranz formák és egysejtű C 4 szárazföldi növényekben., pp. 29–61.
  28. ↑ 1 2 Heldt, 2011 , p. 194.
  29. ↑ Gonzalez, Daniel H.; Iglesias, Alberto A.; Andreo, Carlos S. A kukoricalevelekből származó foszfoenolpiruvát-karboxiláz aktív helyre irányított gátlása brómpiruváttal   // Archives of Biochemistry and Biophysics : folyóirat. - Elsevier , 1986. - Vol. 245 , sz. 1 . - 179-186 . o . — ISSN 0003-9861 . - doi : 10.1016/0003-9861(86)90203-1 . — PMID 3947097 .
  30. ↑ 1 2 Nimmo, Hugh G.  A foszfoenolpiruvát-karboxiláz szabályozása CAM növényekben  // Trends in Plant Science : folyóirat. - Cell Press , 2000. - Vol. 5 , sz. 2 . - 75-80 . o . — ISSN 1360-1385 . - doi : 10.1016/S1360-1385(99)01543-5 . — PMID 10664617 .
  31. ↑ José A. Monreal, Fionn McLoughlin, Cristina Echevarría, Sofía García-Mauriño és Christa Testerink. A C4 levelekből származó foszfoenolpiruvát karboxilázt anionos foszfolipidek szelektíven gátolja  //  Plants Physiology : Journal. - 2010. február . 152. sz . 2 . - P. 634-638 . - doi : 10.1104/pp.109.150326 .
  32. ↑ Kai, Yasushi; Matsumura, Hiroyoshi; Izui, Katsura. Foszfenolpiruvát-karboxiláz: háromdimenziós szerkezet és molekuláris mechanizmusok   // Archívum Biochemistry and Biophysics : folyóirat. - Elsevier , 2003. - Vol. 414 , sz. 2 . - 170-179 . o . — ISSN 0003-9861 . - doi : 10.1016/S0003-9861(03)00170-X . — PMID 12781768 .
  33. ↑ Chris J. Chastain, Raymond Chollet. Piruvát, ortofoszfát dikináz szabályozása ADP-/Pi-függő reverzibilis foszforilációval C3 és C4 növényekben  (angol)  // Plant Physiology  : Journal. - American Society of Plant Biologists , 2003. június. - Vol. 41 , sz. 6-7 . - P. 523-532 . - doi : 10.1016/S0981-9428(03)00065-2 . Az eredetiből archiválva: 2016. október 12.
  34. ↑ Kobak, 1988 , p. 21.
  35. ↑ Freitag, H; Stichler, W. Egy figyelemre méltó új levéltípus szokatlan fotoszintetikus szövettel a Chenopodiaceae közép-ázsiai nemzetségében  (angolul)  // Plant Biol  : Journal. - 2000. - Vol. 2 . - P. 154-160 . - doi : 10.1055/s-2000-9462 .
  36. ↑ Voznesenskaya, Elena; Vincent R. Franceschi; Olavi Kiirats; Elena G. Artyusheva; Helmut Freitag; Gerald E. Edwards. Bienertia cycloptera (Chenopodiaceae  ) C 4 fotoszintézisének bizonyítása Kranz-anatómia nélkül  // The Plant Journal : folyóirat. - 2002. - 20. évf. 31 , sz. 5 . - P. 649-662 . - doi : 10.1046/j.1365-313X.2002.01385.x . — PMID 12207654 .
  37. ↑ Akhani, Hossein; Barroca, João; Koteeva, Nuria; Voznesenskaya, Elena; Franceschi, Vincent; Edwards, Gerald; Ghaffari, Seyed Mahmood; Ziegler, Hubert. Bienertia sinuspersici (Chenopodiaceae): Új faj Délnyugat-Ázsiából és egy harmadik szárazföldi C 4 növény felfedezése Kranz anatómiája nélkül  (angol)  // Systematic Botany  : Journal. - 2005. - 20. évf. 30 , sz. 2 . - P. 290-301 . - doi : 10.1600/0363644054223684 .
  38. ↑ Akani, H; Chatrenoor, T; Dehghani, M; Khoshravesh, R; Mahdavi, P.; Matinzadeh, Z. Egy új Bienertia (Chenopodiaceae) faja az iráni sósivatagokból: a nemzetség harmadik faja és egy negyedik szárazföldi C4 növény felfedezése Kranz anatómiája nélkül  (angolul)  // Plant Biosystems : Journal. - 2012. - Kt. 146 . - P. 550-559 . - doi : 10.1080/11263504.2012.662921 .
  39. ↑ 1 2 3 4 Richard M. Sharpe, Sascha Offermann. Egy évtizeddel az egysejtű C 4 fajok felfedezése után a szárazföldi növényekben: mit tudtunk meg a C 4 fotoszintézis minimális követelményeiről? (angol)  // Photosynth Reasrch: folyóirat. - 2014. - Kt. 119. sz . 169 . - doi : 10.1007/s11120-013-9810-9 .
  40. ↑ JB Reiskind, G. Bowes. A foszfoenolpiruvát-karboxikináz szerepe egy C4 fotoszintetikus jellemzőkkel rendelkező tengeri makroalgában  (angol)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : Journal. — Vol. 88 , sz. 7 . - P. 2883-2887 . - doi : 10.1073/pnas.88.7.2883 .
  41. ↑ Reinfelder JR, Kraepiel AM, Morel FM. Egysejtű C4 fotoszintézis tengeri kovaalgban   // Természet . - 2000. - Vol. 407 , sz. 6807 . - 996-999 . o . - doi : 10.1038/35039612 . — PMID 11069177 .
  42. ↑ 1 2 Richard C. Leegood. C 4 fotoszintézis: a CO2 koncentráció elvei és a C 3 növényekbe való bejuttatásának kilátásai  //  Journal of Experimental Botany  : Journal. - Oxford University Press , 2002. - Vol. 53 , sz. 369 . - P. 581-590 . - doi : 10.1093/jexbot/53.369.581 .
  43. ↑ Hans Lambers, F. Stuart Chapin III. und Thijs L. Pons: Növényfiziológiai ökológia . 2. Auflage, Springer, Berlin 2008; ISBN 978-0-387-78340-6 ; S. 80.
  44. ↑ Zsálya, RF. (2002): Összeférhetetlen-e a crassulacean savanyagcseréje és a C4 fotoszintézis? In: Funkcionális növénybiológia 29 (6); S. 775-785; doi:10.1071/PP01217 .
  45. ↑ Raghavendra, Sage, 2011 , 7. fejezet; Stanislav Kopriva: Nitrogén- és kénanyagcsere C 4 növényekben., p. 110.
  46. ↑ Ulrich Lüttge, Manfred Kluge és Gerhard Thiel: Botanik - Die umfassende Biologie der Pflanzen . 1. Auflage, Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA; Weinheim 2010; ISBN 978-3-527-32030-1 ; S. 781-782.
  47. ↑ 1 2 Raghavendra, Sage, 2011 , 6. fejezet; Bauwe H.: Fotorespiráció: a híd a C 4 fotoszintézishez., p. 95, 132.
  48. ↑ 1 2 Rowan F. Sage, Matt Stata. A fotoszintetikus sokféleség találkozik a biodiverzitással: The C 4 plant example  (angol)  // Plant Physiology  : Journal. - Amerikai Növénybiológusok Társasága , 2015. - 20. évf. 172 . - 104-119 . o . - doi : 10.1016/j.jplph.2014.07.024 .
  49. ↑ 1 2 3 Rowan F. Sage, Pascal-Antoine Christin és Erika J. Edwards. A Föld bolygó C 4  növényi vonalai (angolul)  // Journal of Experimental Botany  : Journal. - Oxford University Press , 2011. - Vol. 62 , sz. 9 . - P. 3155-3169 . - doi : 10.1093/jxb/err048 .
  50. ↑ 12 Zsálya , Rowan; Russell Monson. 7 // C 4 Növénybiológia  (neopr.) . - 1999. - S. 228-229. — ISBN 0-12-614440-0 .
  51. ↑ Bond, WJ; Woodward, F.I.; Midgley, GF Az ökoszisztémák globális eloszlása ​​egy tűz nélküli világban  // New  Phytologist : folyóirat. - 2005. - 20. évf. 165 , sz. 2 . - P. 525-538 . - doi : 10.1111/j.1469-8137.2004.01252.x . — PMID 15720663 .
  52. ↑ Osborne, CP; Beerling, DJ A természet zöld forradalma: a C 4 növények  figyelemre méltó evolúciós felemelkedése (angol)  // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences  : folyóirat. - 2006. - 20. évf. 361. sz . 1465 . - P. 173-194 . - doi : 10.1098/rstb.2005.1737 . — PMID 16553316 .
  53. ↑ 1 2 Rowan F. Zsálya. A C 4 fotoszintetikus család portréja felfedezésének 50. évfordulóján: fajszám, evolúciós vonalak és Hall of Fame  (angolul)  // Journal of Experimental Botany  : folyóirat. - Oxford University Press , 2016. - Vol. 67 , sz. 14 . - P. 4039-4056 . doi : 10.1093 / jxb/erw156 .
  54. ↑ Sage Rowan, Russell Monson. 16 // C 4 Növénybiológia  (neopr.) . - 1999. - S. 551-580. — ISBN 0-12-614440-0 .
  55. ↑ Zhu XG, Long SP, Ort DR Mi az a maximális hatékonyság, amellyel a fotoszintézis képes a napenergiát biomasszává alakítani? (angol)  // Current Opinion in Biotechnology : Journal. — Elsevier , 2008. — 20. évf. 19 , sz. 2 . - 153-159 . o . - doi : 10.1016/j.copbio.2008.02.004 . — PMID 18374559 .
  56. ↑ Kadereit, G; Borsch, T; Weising, K; Freitag, H. Phylogeny of Amaranthaceae and Chenopodiaceae and the Evolution of C 4 Photosynthesis  // International  Journal of Plant Sciences  : folyóirat. - 2003. - 1. évf. 164. sz . 6 . - P. 959-986 . - doi : 10.1086/378649 .
  57. ↑ 1 2 Kobak, 1988 , p. 23.
  58. ↑ 1 2 Strasburger, 2008 , p. 145.
  59. ↑ 1 2 3 4 Raghavendra, Sage, 2011 , 10. fejezet; Rowan F. Sage, Ferit Kocacinar, David S. Kubien: C 4 Photosynthesis and Temperature., p. 170.
  60. ↑ 1 2 Ulrich Lüttge, Manfred Kluge: Botanik - Die einführende Biologie der Pflanzen . 6. Aktualisierte Auflage, Wiley-VCH, 2012, ISBN 978-3527331925 , S. 498.
  61. ↑ 1 2 Ermakov, 2005 , p. 204.
  62. ↑ Linder Biologie Gesamtband, Schroedel, 22. Auflage, Braunschweig, 2005, S. 56
  63. ↑ Strasburger, 2008 , p. 151.
  64. ↑ Heldt, 2011 , p. 186.
  65. ↑ 1 2 Raghavendra, Sage, 2011 , 19. fejezet; Michael B. Jones: C 4 fajok, mint energianövények., pp. 379–397.
  66. ↑ Joseph Crane. Miért legyen hatékony? Egy kérdés a C4-es üzemekhez . Wild Plants Post (2009. november 11.). Letöltve: 2016. szeptember 8. Az eredetiből archiválva : 2017. március 31.
  67. ↑ 1 2 Rowan F. Sage, Stefanie Sultmanis. Miért nincsenek C 4 erdők? (angol)  // Növényfiziológia  : folyóirat. - Amerikai Növénybiológusok Társasága , 2016. - doi : 10.1016/j.jplph.2016.06.009 .
  68. ↑ Ulrich Lüttge, Manfred Kluge, Gabriela Bauer: Botanik . 5. volst. uberarb. Auflage. Wiley-VCH, Weinheim 2005; ISBN 978-3-527-31179-8 ; S. 485.
  69. ↑ Caroline Bowsher, Martin W. Steer, Alyson K. Tobin: Növényi biokémia . Garland Pub, New York, NY 2008, ISBN 978-0-8153-4121-5 ; S. 136.
  70. ↑ Kobak, 1988 , p. 26.
  71. ↑ Donat-Peter Häder: Photosynthese , 1. Auflage, Thieme Verlag, Stuttgart 1999, ISBN 978-3-13-115021-9 , S. 214.
  72. ↑ Heldt, 2011 , p. 195.
  73. ↑ 1 2 Raghavendra, Sage, 2011 , 18. fejezet; James N. Burnell: Akadályok a nagyobb fotoszintetikus sebesség tervezéséhez haszonnövényekben: C 4 Rice., p. 363.
  74. ↑ Bullis, Kevin Növénynövekedést gyorsított, hogy táplálja a világot | MIT Technology Review . MIT Technology Review (2015. december). Hozzáférés dátuma: 2015. december 30. Az eredetiből archiválva : 2016. január 29.
  75. ↑ Ulrich Lüttge, Manfred Kluge és Gerhard Thiel: Botanik - Die umfassende Biologie der Pflanzen . 1. Auflage, Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA; Weinheim 2010; ISBN 978-3-527-32030-1 ; S. 797.
  76. ↑ Raghavendra, Sage, 2011 , 17. fejezet; Colin P. Osborne: A C4 növények geológiai története, pp. 339–357.
  77. ↑ SageRF; SageTL; Kocacinar F. Photorespiration and the Evolution of C 4 Photosynthesis  (angol)  // Annu Rev Plant Biol. : folyóirat. - 2012. - Kt. 63 , sz. 19 . - P. 19-47 . - doi : 10.1146/annurev-arplant-042811-105511 . — PMID 22404472 .

Irodalom

Oroszul

  • P. Sitte és mások E. Strasburger tankönyve alapján. Botanika / Szerk. V. V. Chuba. - 35. kiadás - M . : Akadémia, 2008. - T. 2. Növényélettan. — 495 p.
  • Medvegyev S.S. Növényélettan. - Szentpétervár. : BHV-Pétervár, 2013. - 335 p.
  • Növényélettan / Szerk. I. P. Ermakova. - M . : Akadémia, 2005. - 634 p.
  • Heldt G. V. Növények biokémiája. — M. : BINOM. Tudáslaboratórium, 2011. - 471 p.
  • K.I.Kobak. A szénciklus biotikus összetevői / Szerk. M.I. Budyko. - Leningrád: Gidrometeoizdat, 1988. - 246 p. — ISBN 5-286-00055-X .

Angolul

  • C 4 fotoszintézis és kapcsolódó CO 2 koncentráló mechanizmusok / Szerkesztők: Agepati S. Raghavendra és Rowan F. Sage. - Springer, 2011. - 20. évf. 32. - 424 p. — (A fotoszintézis és a légzés fejlődése). - ISBN 978-90-481-9407-0 . - doi : 10.1007/978-90-481-9407-0 .