Abszcizinsav

Az abszcizinsav ( angolul  ABA - abscisic acid , oroszul ABA; az angol abszcisszióból - leesik , leesik) növényi hormon , amely gátolja növekedésüket és fejlődésüket. Kémiailag izoprenoid . Minden növényben megtalálható (kivéve a májfüvet ); algákban hiányzik. [2] A májfűben és algákban egy másik anyag, a holdsav is hasonló szerepet játszik [3] . Az ABA megtalálható az állatok, gombák és baktériumok szervezetében is. A növényekben az ABA minden szervben megtalálható - gyökerekben, szárban, rügyekben, levelekben, termésekben, floém- és xilémnedvekben , nektárban, de különösen ősszel a nyugalmi rügyekben, termésekben, magvakban, gumókban. [4] A sejtben szabad formában és glükózzal konjugátumok formájában egyaránt jelen van. [5]

Történelem

Először fedezték fel az abszcizinsavat olyan kísérletekben, amelyek során a dorminnak vagy abszciszinnek nevezett anyagot kerestek, mivel képes a levelek és vattacsomók leszívását okozni . Az első abszcizinsav-készítményeket egymástól függetlenül 1963-ban izolálták nyírfalevélből F. Eddicott és munkatársai (USA), valamint F. Waring és munkatársai ( Nagy-Britannia ). [6]

Bioszintézis

A magasabb rendű növényekben minden plasztidot tartalmazó sejt képes abszcizinsav szintetizálására. [4] Az ABA bioszintézise főleg fiatal érkötegekben, valamint a sztómák védősejtjeiben fordul elő . [6] A kloroplasztiszokban halmozódik fel , bár a citoszolban szintetizálódik . [négy]

Kémiai természetét tekintve az ABA a gibberellinekhez hasonlóan terpenoid ; az antagonista hormonok két csoportjának közös prekurzora, a geranilgeranil-difoszfát (GGDP), amely egyben a klorofill prekurzora is . A karotinoidokat a GGDP-ből szintetizálják , származékuk a zeaxantin , amely az ABA bioszintézis útvonalának első prekurzora. [6]

Az ABA bioszintézis fő szakaszai:

1. Violoxantin szintézise zeaxantinból zeaxantin epoxidáz (ZEP) enzimek által katalizált.
2. Neoxantin szintézise violoxantinból , amelyet az enzimek két csoportja, a neoxantin-szintáz (NSY) és az izomeráz katalizál, amelyek fontosak a violoxantin és a neoxantin cisz-izomereinek szintézisében.
3. A xantoxin szintézise cisz-neoxantinból 9-cisz-epoxi-karotinoid-dioxigenáz (NCED) által katalizált.
4. ABA szintézise xantoxinból ABA-aldehiden keresztül, melynek két egymást követő szakaszát az ABA2 xantoxin-dehidrogenáz és az ABA-aldehid-oxidáz AA3 katalizálja.

Az ABA bioszintézis első három szakasza, valamint a karotinoidok szintézise a plasztidokban, az utolsó a citoszolban zajlik. [6]

Az ABA mevalonsavból történő szintézisének lehetőségével kapcsolatos korai álláspontot nem erősítették meg, és elavult. [7]

Funkciók

A nyugalmi folyamatokra gyakorolt ​​hatás

Az abszcizinsav a fő vegyület, amely a növényeket és szerveiket nyugalmi állapotba hozza. [7] Az ABA-tartalom növekedése a magvakban, gumókban, hagymákban és rügyekben nyugalmi állapotba való átmenettel jár, ellenkezőleg, a nyugalmi állapotból való kilépés és a növekedés újraindulása az inhibitor tartalom csökkenésének következménye. . [8] Az ABA hatása ellentétes az aktiváló hormonok – auxin , citokininek , gibberellin – hatásával . [7]

Az ABA felhalmozódása a magvakban vagy a maghéj szöveteiben egyes növények magjaiban nyugalmi állapotot okoz. Amikor a mag embrió eléri végső méretét, ABA szintetizálódik. Ez okozza a keményítő szintézisét az endospermiumban és a fehérjék szintézisét az aleuronrétegben. A DNS és az RNS komplexeket képez a chaperon fehérjékkel és poliaminokkal, a növekedés leáll, és megkezdődik a kiszáradás. Az embrió vizet veszít, mennyisége 95-97-ről 14%-ra és az alá csökken. [négy]

Alkalmazkodás a stresszhez

Általában az abszcizinsav stresszes helyzetre (száradás, sótartalom, alacsony hőmérséklet) reagálva képződik, és viszont megváltoztatja a növényt, alkalmazkodva a negatív tényezőkhöz. [9] Az ABA különösen fontos a vízháztartás fenntartása érdekében aszályos körülmények között; a nedvesség hiánya az ABA szintézis éles aktiválásához és a lerakódási helyekről az intra- és extracelluláris térbe való felszabadulásához vezet. Az ABA gyors, koncentrációjának növelése után néhány perccel fellépő hatásai közé tartozik a kálium, kalcium és anionok aszimmetrikus transzportja a sztómák védősejtjeinek membránján keresztül , aminek következtében a víz beáramlása a sejtek lelassulnak, turgoruk leesik, ami a sztómarepedések bezáródásához vezet. ABA nélkül a növény nem tudja lezárni sztómáit, és a legkisebb szárazságban is elpusztul [4] . Ugyanakkor az ABA aktiválja a víz gyökerek általi felszívódását. [6] Bemutatjuk az ABA szerepét a száraz időszakokban a lombhullásban. [4] (A tudósok véleménye eltér az ABA őszi lombhullásban betöltött szerepét illetően. Sokan úgy vélik, hogy a mérsékelt és az északi szélességi körökben ez a folyamat inkább nem az ABA-tól, hanem az etiléntől függ . [ 10] ) Az ABA tehát javítja a víz áramlását a gyökerekbe, és megnehezíti a levelek vízfogyasztását, ami aszályos körülmények között a vízháztartás javulásához vezet [4] .

Az abszcizinsav hatására a sztómák bezáródása a fotoszintézis intenzitásának 2-4-szeres csökkenését okozza. Ezenkívül az ABA szétválasztja az oxidációt és a foszforilációt, azaz a gibberellinek és a citokininek antagonistája . Az oxidáció és a foszforiláció szétválása az ATP szintézis csökkenéséhez, következésképpen a fotoszintézis sötét fázisának intenzitásának csökkenéséhez vezet, ami végső soron a hajtásnövekedés gátlásának oka. A növekedés gátlása az RNS szintézis gátlásának és az ABA hatása alatt álló anyagok membránpermeabilitásának csökkenésének a következménye is. A sztómák zárásával és a hajtásnövekedés gátlásával egyidejűleg az ABA serkenti a gyökérnövekedést hosszában. Ez a krónikus vízhiányhoz való alkalmazkodásnak tekinthető. A víz felé haladó gyökér növekedésének felgyorsítása (pozitív hidrotropizmus ) segíti a vízháztartás fenntartását a növényben. A hajtásnövekedés gátlásának következménye az antocianinok szintézise , ​​amelyet az ABA koncentrációjának növekedésével figyeltek meg. [négy]

Az ABA hatására a növényekben olyan anyagok képződnek (például hidroxiprolin, poliaminok , ozmotinfehérjék), amelyek szilárdan megtartják a vizet a sejtekben, megakadályozzák bennük a jégkristályok képződését, ami ellenállóvá teszi a növényeket a hideggel és a szárazsággal szemben. [2]

Egyéb jellemzők

Az abszcizinsav a fent leírt két fő funkción (nyugalmi állapot előidézése és a stresszhez való alkalmazkodás) mellett más folyamatokat is szabályoz. A vízszintesen elhelyezkedő növények gyökereinek lefelé hajlása az ABA koncentrációjától függ. Részt vesz a gumóképzésben, serkenti a sziklevelek , a gyapot leveleinek hullását, valamint a virágok és érett gyümölcsök lehullását szőlőben, olajbogyóban, citrusfélékben és almában (auxinellenes hatás). Az ABA serkenti a fiatal gyümölcsök érését. [négy]

Közlekedés

Az abszcizinsav az edényeken és szitacsöveken keresztül fel-le szállítódik minden szervbe. A parenchymasejtek mentén oldalirányban is mozoghat. Rövid távolságokon keresztül az ABA diffúzióval szállítódik sejtről sejtre; Az apoplasztba felszabaduló ABA vízáramlással oszlik el. Az exogén ABA gyorsan behatol a szövetekbe és szabadon terjed a növényben minden irányban. [négy]

Inaktiválás

Kétféle reakció vezet az ABA inaktiválásához: a hidroxilezés és a konjugátumok szintézise.

Az ABA C-7-, C-8- és C-9-hidroxilált formái gyenge biológiai aktivitásúak, emellett a C-8-as hidroxilezés az első lépés a glükózzal ABA-konjugátumok képzésében.

Az ABA és C-8-hidroxilezett formája célpontjai a glükózzal való konjugátumok képzésének, amelyek közül a leggyakoribb az ABA-glükozil-észter. Az ABA-konjugátumok általában fiziológiailag inaktívak, és az öregedés során a vakuolákban halmozódnak fel. Ugyanakkor az ABA-glükozil-éter szerepet játszik az ABA hosszú távú transzportjában. [6]

Gomba

Egyes növényekben élősködő gombák abszcizinsavat termelnek, szabályozva a gazdaszervezet növekedési folyamatait. [2]

Állatok

Azt találták, hogy az abszcizinsav számos állat testében is szintetizálódik – a szivacsoktól az emlősökig , beleértve az embert is. [11] Jelenleg a bioszintézise és az állatokban betöltött élettani szerepe kevéssé ismert [12] . A szivacsokban az ABA részt vesz a hőmérsékleti stresszre adott reakcióban, hasonlóan a növények szárazságra adott reakciójához, hasonló biokémiai mechanizmusok közreműködésével. [13] Különösen a szivacssejtekben a hormon hatásának egyik közvetítője az ADP-ribozilcikláz enzim (az abszcizinsav serkenti aktivitásának növekedését) [14] , akárcsak a növényi sejtben. [15] Emlősökben az ABA részt vesz az immunválasz szabályozásában, és szabályozza a vércukorszintet [16] [17] [18] .

Gyógyító hatás

Az abszcizinsav emlősökben és emberekben normalizálja a vércukorszintet, általában megemelkedett glikémiával szintetizálódik . Ez a hatás akkor is megfigyelhető, ha az állatoknak alacsony dózisú ABA-t adnak, és mint kiderült, nem függ az inzulin fokozott felszabadulásától . [19] Emiatt az alacsony dózisú ABA javasolható az inzulinrezisztens cukorbetegek glükóztoleranciájának javítására . [20] Sikeres kísérlet történt prediabetes betegek abszcizinsavval történő kezelésére. [21] Az abszcizinsav a neurodegeneratív betegségek megelőzésére szolgáló terápiás molekulának is tekinthető . [22] [23] [24] Az abszcizinsav valószínűleg rákellenes hatással is rendelkezik. Egyes jelentések szerint az ABA javítja a leukémiás sejtekkel átültetett egerek túlélését.

Jegyzetek

1. ↑ Abszciszsav kémiai név (nem elérhető link) . Hozzáférés dátuma: 2009. január 19. Az eredetiből archiválva : 2007. szeptember 29. (határozatlan) 
2. ↑ 1 2 3 ABSCISIC AID • Great Russian Encyclopedia - elektronikus változat . bigenc.ru . Letöltve: 2022. augusztus 20. (határozatlan)
3. ↑ Green N., Stout W., Taylor D. Biology. 3 kötetben T. 2. - 1990.
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Kuznyecov V. V. Növényélettan. - 2018. - T. 2.
5. ↑ Lutova L. A. A növényfejlődés genetikája / szerk. Inge-Vechtomov. - Szentpétervár: Nauka, 2000.
6. ↑ 1 2 3 4 5 6 Lutova L. A. Növényfejlődés genetikája: egyetemek biológiai szakterületei számára / szerk. S.G. Inge-Vechtomov. - 2. kiadás - Szentpétervár: N-L, 2010.
7. ↑ 1 2 3 V. P. Andreev. Előadások a növényélettanról. — 2012.
8. ↑ V. I. Kostin, S. N. Reshetnikova. A növekedésszabályozók növénytermesztésben való alkalmazásának élettani alapjai és a növények kedvezőtlen környezeti tényezőkkel szembeni ellenálló képessége. — 2020.
9. ↑ Galston A., Davis P., Satter R. Egy zöld növény élete. – 1983.
10. ↑ lll➤ Abszcizinsav: védelem a szárazság ellen és még sok más ⭐ minden lényeges információ az agrostory.com oldalon . agrostory.com . Letöltve: 2022. augusztus 21. (határozatlan)
11. ↑ Ruth Finkelstein. Abszcizinsav szintézis és válasz  // The Arabidopsis Book. — 2013-11. - T. 2013 , sz. 11 . — ISSN 1543-8120 . doi : 10.1199 /tab.0166 .
12. ↑ Abszcizinsav   // Wikipédia . — 2022-08-19.
13. ↑ Elena Zocchi, Armando Carpaneto, Carlo Cerrano, Giorgio Bavestrello, Marco Giovine. A szivacsokban lévő hőmérséklet-jelző kaszkád hőkapuzott kationcsatornát, abszcizinsavat és ciklikus ADP-ribózt foglal magában  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2001-12-18. — Vol. 98 , iss. 26 . — P. 14859–14864 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.261448698 .
14. ↑ Elena Zocchi, Armando Carpaneto, Carlo Cerrano, Giorgio Bavestrello, Marco Giovine. A szivacsokban lévő hőmérséklet-jelző kaszkád hőkapuzott kationcsatornát, abszcizinsavat és ciklikus ADP-ribózt foglal magában  // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2001-12-18. - T. 98 , sz. 26 . — S. 14859–14864 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.261448698 .
15. ↑ Yan Wu, Jennifer Kuzma, Eric Maréchal, Richard Graeff, Hon Cheung Lee. Abszcizinsav jelzése ciklikus ADP-ribózon keresztül növényekben   // Tudomány . — 1997-12-19. — Vol. 278 , iss. 5346 . — P. 2126–2130 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/tudomány.278.5346.2126 .
16. ↑ Santina Bruzzone, Iliana Moreschi, Cesare Usai, Lucrezia Guida, Gianluca Damonte. Az abszcizinsav egy endogén citokin az emberi granulocitákban, második hírvivőként ciklikus ADP-ribózzal  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2007-04-03. — Vol. 104 , iss. 14 . — P. 5759–5764 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.0609379104 .
17. ↑ Zocchi E, Hontecillas R, Leber A, Einerhand A, Carbo A, Bruzzone S, Tubau-Juni N, Philipson N, Zoccoli-Rodriguez V, Sturla L, Bassaganya-Riera J. (2017). Abszcizinsav: új tápanyag a glikémiás szabályozáshoz. Első Nutr. 4:24–29. doi : 10.3389/fnut.2017.00024 PMC 5468461 PMID 28660193
18. ↑ Bruzzone, S., Ameri, P., Briatore, L., Mannino, E., Basile, G., Andraghetti, G., ... & Salis, A. (2012). Az abszcizinsav növényi hormon a hiperglikémia után megemeli az emberi plazmát, és serkenti a zsírsejtek és a mioblasztok glükózfogyasztását. The FASEB Journal, 26(3), 1251-1260. PMID 22075645 doi : 10.1096/fj.11-190140
19. ↑ Magnone, M., Leoncini, G., Vigliarolo, T., Emionite, L., Sturla, L., Zocchi, E., & Murialdo, G. (2018). Mikrogramm abszcizinsav krónikus bevitele javítja a glikémiát és a lipidémiát humán vizsgálatban és magas glükózzal táplált egerekben. Tápanyagok, 10(10), 1495. doi : 10.3390/nu10101495 PMC 6213903 PMID 30322104
20. ↑ Magnone, M., Emionite, L., Guida, L., Vigliarolo, T., Sturla, L., Spinelli, S., ... & Orengo, AM (2020). A vázizomzat glükózfelvételének inzulinfüggetlen stimulálása alacsony dózisú abszcizinsav által az AMPK aktiválásával. Tudományos jelentések, 10(1), 1454. {{doi: 10.1038/s41598-020-58206-0}} PMC 6989460 PMID 31996711
21. ↑ Derosa, G., Maffioli, P., D'Angelo, A., Preti, PS, Tenore, G. és Novellino, E. (2020). Abszcizinsav kezelése prediabetesben szenvedő betegeknél. Tápanyagok, 12(10), 2931. doi : 10.3390/nu12102931 PMC 7599846 PMID 32987917
22. ↑ Ribes-Navarro, A., Atef, M., Sánchez-Sarasúa, S., Beltrán-Bretones, MT, Olucha-Bordonau, F., & Sánchez-Pérez, AM (2019). Az abszcizinsav-kiegészítés megmenti a magas zsírtartalmú étrend által kiváltott változásokat a hippocampalis gyulladásban és az IRS expressziójában. Molecular neurobiology, 56(1), 454-464. PMID 29721854 doi : 10.1007/s12035-018-1091-z
23. ↑ Sanchez-Perez, A.M. (2020). Abszcizinsav, ígéretes terápiás molekula az Alzheimer-kór és a neurodegeneratív betegségek megelőzésére. Neural Regeneration Research, 15(6), 1035. PMC 7034262
24. ↑ Khorasani, A., Abbasnejad, M., & Esmaeili-Mahani, S. (2019). A fitohormon abszcizinsav javítja a kognitív károsodásokat az Alzheimer-kór streptozotocin által kiváltott patkánymodelljében a PPARβ/δ és a PKA jelátvitel révén. International Journal of Neuroscience, 129(11), 1053-1065. PMID 31215291 doi : 10.1080/00207454.2019.1634067

Irodalom

• Biológiai enciklopédikus szótár  / Ch. szerk. M. S. Gilyarov ; Szerkesztőség: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin és mások - M .  : Sov. Enciklopédia , 1986. - 831 p. — 100.000 példány.

• Kefeli V.I., Kof E.M., Vlasov P.V., Kislin E.N. Természetes növekedésgátló abszcizinsav. — M .: Nauka, 1989. — 184. o.

• J. Bassaganya-Riera, J. Skoneczka, D. Kingston, A. Krishnan, S. Misyak stb. al. (2010). Az abszcizinsav hatásmechanizmusai és gyógyászati ​​alkalmazásai. cmc . 17 , 467-478; PMID 20015036 doi : 10.2174/092986710790226110

• Chen, K., Li, GJ, Bressan, R. A., Song, C. P., Zhu, JK és Zhao, Y. (2020). Az abszcizinsav dinamikája, jelátvitele és funkciói növényekben. Journal of Integrative Plant Biology, 62(1), 25-54. doi : 10.1111/jipb.12899 PMID 31850654 Lásd a hivatkozási listát

• Magnone, M., Sturla, L., Guida, L., Spinelli, S., Begani, G., Bruzzone, S., ... és Zocchi, E. (2020). Abszcizinsav: konzervált hormon a növényekben és az emberekben, és ígéretes segítség a prediabetes és a metabolikus szindróma leküzdésében. Tápanyagok, 12(6), 1724. PMID 32526875 PMC 7352484 doi : 10.3390/nu12061724

• Rull Prous, S., Mula Daltell, A., Roig Almirall, F. J. és Villar Gonzalez, A. (2020). ABSZCINSAV NÖVÉNYKIVONAT ELŐKÉSZÍTÉSÉNEK MÓDJA. számú amerikai egyesült államokbeli szabadalmi bejelentés 16/647.778. https://www.freepatentsonline.com/y2020/0230192.html

• Kim, D. és Koo, S. (2020). A (+)-abszcizinsav tömör és gyakorlatias teljes szintézise. AC Omega. 5(22): 13296–13302 PMC 7288699

Linkek

• Bezuglova O. S. Abszciszinok . Műtrágyák és növekedésserkentők. Letöltve: 2015. február 22. (határozatlan)
• https://biomolecula.ru/articles/abstsizovaia-kislota-gormon-pokoia-i-stressa-lekarstvo-ot-sakharnogo-diabeta

Szótárak és enciklopédiák	Nagy dán Nagy katalán Nagy katalán nagy kínai Nagy orosz Britannica (online)
Bibliográfiai katalógusokban	BNF : 122579798 GND : 4141106-7 J9U : 987007292963905171 LCCN : sh85000226