Koccolitoforok | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Gephyrocapsa oceanica | ||||||||||
tudományos osztályozás | ||||||||||
Tartomány:eukariótákKincs:HaptistaTípusú:Haptofita algákOsztály:PrymnesiophyceaeRendelés:CoccosphaeralesCsalád:Koccolitoforok | ||||||||||
Nemzetközi tudományos név | ||||||||||
Coccolithaceae Poche , 1913 | ||||||||||
|
A coccolithophores ( más görög szóból: κόκκος 'mag', λίθος 'kő', φορέω 'hordom') az egysejtű plankton haptofita algák csoportja, amelyek meszes lemezeket képeznek a coccolith felszínén . A kokkolitoforok a nanoplankton jelentős részét (akár 98%-át) teszik ki , és a fenéküledékek részét képező meszes vázukat gyakran használják a kőzetek korának meghatározására. Fontos szerepet játszanak az óceánok biogeokémiájában , [1] vízvirágzást okoznak a sarki szélességeken (különösen a Barents-tengeren ) és a Fekete-tengeren [2] . A kokkolitoforok a világóceán fő mészkőtermelő élőlényei közé tartoznak, a foraminiferákkal együtt . Ezek az algák részt vesznek az óceán és a légkör közötti széncserében, és fontos láncszemei a szervetlen szénnek a légkörből való felszívódásának.
A kokkolitoforidok 5-100 mikrométer átmérőjű gömb alakú sejt, amelyet 2-25 mikrométer átmérőjű meszes lemezek vesznek körül, amelyeket coccolithoknak neveznek. Minden sejt két kloroplasztot tartalmaz a mag körül . [3]
Minden sejtet egy exoskeleton borít, amely coccolith rétegből áll. [4] A sejten belül jönnek létre, és míg egyes fajok egyetlen réteget megtartanak egész életük során, és csak a sejt növekedésével hoznak létre új coccolitokat, mások folyamatosan termelnek és ontják a kokkolitokat.
ÖsszetételA coccolithok fő összetevője a kalcium-karbonát . Átlátszó, így az élőlények fotoszintetikus tevékenysége nem zavart. [5]
FormációA coccolithok a coccolithogenesis nevű biomineralizációs folyamat során jönnek létre . [3] A coccoliths meszesedése jellemzően fény jelenlétében történik. Bár még nem teljesen ismert, a biomineralizáció folyamatát szigorúan szabályozza a kalcium jelátvitel . A kalcit képződése a Golgi komplexnél kezdődik , ahol a fehérjék elindítják a CaCO 3 kristályok képződését , és a komplex savas poliszacharidok szabályozzák e kristályok alakját és növekedését. [6] Amint az egyes pikkelyeket előállítják, azokat a Golgi-készülék hólyagjába exportálják, és hozzáadják a kókuszféra belső felületéhez . Az életciklus szakaszától függően két különböző típusú coccolith alakulhat ki. A holococcolithok csak a haploid fázisban alakulnak ki, hiányzik a radiális szimmetria, és több száz vagy több ezer apró (körülbelül 0,1 µm) rombos kalcitkristályból állnak. Úgy gondolják, hogy ezek a kristályok részben a sejten kívül keletkeznek. A heterococcolithok csak a diploid fázisban fordulnak elő, radiális szimmetriával rendelkeznek, és viszonylag kis számú (100-nál kevesebb) összetett kristályos részecskéből állnak. A kokkolitoforok életciklusának átmeneti stádiumában lévő sejtekben holococcolitokat és heterokokolitokat egyaránt tartalmazó kombinált kokoszférák figyelhetők meg. Egyes fajok kókuszféráját a speciális coccolitokból álló különféle folyamatok erősen módosítják. [7]
FunkcióMíg a coccosphere pontos funkciója nem tisztázott, számos valószínű funkciót javasoltak. A legnyilvánvalóbb, hogy a coccolithok védik a sejtet a ragadozóktól. Ezenkívül a coccolithok stabil pH -értéket tartanak fenn . A fotoszintézis során a vízből eltávolítják a szén-dioxidot , így lúgosabbá válik. A meszesedés a szén-dioxidot is eltávolítja, de az ezt követő kémiai reakciók hatására a környezet savasabbá válik. Így a fotoszintézis és a meszesedés kombinációja kiegyenlíti egymást a pH-változások tekintetében. [8] Ezenkívül az exoskeleton előnyt jelent az energiatermelésben, mivel a coccolithogenesis szorosan összefügg a fotoszintézissel. A kalcium-karbonát hidrogén-karbonát oldatból történő szerves kicsapása közvetlenül az alga sejttestében szabad szén-dioxidot termel, és ez a további gázforrás a sejt rendelkezésére áll a fotoszintézishez. Feltételezhető, hogy az exoskeleton gátként szolgál, mint egy sejtfal, hogy elszigetelje a sejt belső környezetét. [9] Az exoskeleton specifikusabb védelmi funkciói közé tartozhat az ozmotikus nyomás változásai, a kémiai vagy mechanikai sérülések, valamint a rövid hullámhosszú fény elleni védelem. Azt is felvetették, hogy a coccolithok több rétegének súlya lehetővé teszi, hogy a sejt alacsonyabb, tápanyagban gazdagabb vízrétegekbe süllyedjen, és fordítva, a coccolithok felhajtóerőt adnak, megakadályozva a sejt veszélyes mélységbe süllyedését.
Minden coccosphere egyetlen sejtet tartalmaz membránhoz kötött organellákkal . Két nagy barna pigmentált kloroplaszt található a sejt két oldalán, és körülveszik a sejtmagot , a mitokondriumokat , a Golgi-készüléket , az endoplazmatikus retikulumot és más organellumokat. Minden sejtnek két flagelláris szerkezete is van, amelyek nemcsak a mozgást szolgálják, hanem részt vesznek a mitózisban és a citoszkeleton kialakulásában . [10] Egyes fajoknál funkcionális vagy kezdetleges haptonema is előfordul. [11] Ez a protistákra jellemző kinövés külső ingerekre reagálva feltekercselődik és feloldódik. Bár rosszul értik, a haptonema úgy gondolják, hogy szerepet játszik a zsákmány befogásában. [tíz]
A kokkolitoforok hosszú és rövid távú hatással vannak a szénciklusra. A coccolithokból exoskeleton létrehozásához az oldott szén és kalcium felszívódása szükséges. Kalcium-karbonát és szén-dioxid keletkezik kalciumból és bikarbonátból a következő kémiai reakcióval:
Ca 2+ + 2HCO 3 − ⇌ CaCO 3 + CO 2 + H 2 O. [12]
Mivel a kokkolitoforidok fotoszintetikus organizmusok, képesek a meszesedési reakcióban felszabaduló CO 2 egy részét fotoszintézisre felhasználni. [13]
A kalcium-karbonát képződése azonban az óceán felszíni lúgosságának csökkenéséhez vezet, és ilyen körülmények között a CO 2 visszakerül a légkörbe. [14] A kutatók azt állítják, hogy a gyakori kokkolitoforid virágzás rövid távon hozzájárulhat a globális felmelegedéshez. [15] Egy szélesebb körben elfogadott elképzelés az, hogy hosszú távon a kokkolitoforok hozzájárulnak a légkör CO 2 -koncentrációjának általános csökkenéséhez. A meszesedés során két szénatom abszorbeálódik, és az egyik a kalcium-karbonát része. Ez a kalcium-karbonát coccolitként lesüllyed az óceán fenekére, és az üledékes kőzetek részévé válik. Így a kokkolitoforok elnyelik a kibocsátott szén egy részét, csökkentve az üvegházhatású gázok mennyiségét a légkörben. [tizenöt]
Tanulmányok azt is mutatják, hogy a megnövekedett légköri CO2-koncentráció következtében az óceánok savasodása hatással lehet a kokkolitoforid meszesedésének mechanizmusára . Ez nemcsak a népességnövekedést vagy a coccolith-termelést érintheti, hanem evolúciós alkalmazkodást is okozhat hosszabb időn keresztül. Például a coccolitoforidok H+ ioncsatornákat használnak a H+ ionok sejtből történő kiszivattyúzására a kokkolit termelése során. Ez lehetővé teszi számukra, hogy elkerüljék az acidózist , különben a coccolithok termelődése a H+-ionok toxikus feleslegéhez vezetne. Ha ezen ioncsatornák működése károsodik, a kokkolitoforok leállítják a meszesedési folyamatot, hogy elkerüljék az acidózist. Az óceán alacsony lúgossága rontja az ioncsatorna működését, és a kokkolitoforokat sebezhetővé teszi az óceán savasodásával szemben. [16] 2008-ban a kokkolitoforokat tartalmazó, újonnan képződött óceáni üledékek meszesedésének növekedését jelző helyszíni adatok alátámasztották az első kísérleti bizonyítékot arra vonatkozóan, hogy az óceán CO 2 koncentrációjának növekedése ezen organizmusok meszesedésének növekedéséhez vezet. A coccolithok tömegének csökkenése a CO 2 koncentrációjának növekedésével és a CO 3 2– koncentrációjának csökkenésével is összefügg a Világóceánban. Néhány faj, például a Calcidiscus leptoporus azonban nem érintett, míg a leggyakoribb coccolithophorid faj, az E. huxleyi érintett lehet (a vizsgálatok vegyesek). [17] [18] Ezenkívül alacsony CaCO 3 telítettség mellett, az előrejelzésekkel ellentétben erősen meszesedett kokkolitoforokat találtak. Az óceánok elsavasodásának a kokkolitoforid fajokra gyakorolt hatásának megértése elengedhetetlen az óceánok jövőbeli kémiájának, különösen annak szénösszetételének előrejelzéséhez.
Különösen érdekesek a paleocén-eocén termikus maximumból származó kövületek . Úgy gondolják, hogy 55 millió évvel ezelőtt az óceán CO2-szintje volt a leginkább összhangban a jelenlegi szintekkel. [19]