Hymenoptera

Hymenoptera

Balra: vörös tűzhangya , mézelő méh ;

Jobbra: közönséges darázs , fűrészlegy Tenthredopsis sordida
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:VedlésNincs rang:PanarthropodaTípusú:ízeltlábúakAltípus:Légcső légzésSzuperosztály:hatlábúOsztály:RovarokAlosztály:szárnyas rovarokInfraosztály:NewwingsKincs:Teljes metamorfózisú rovarokSzuperrend:HymenopteridaOsztag:Hymenoptera
Nemzetközi tudományos név
Hymenoptera Linnaeus , 1758
Alrendek és szupercsaládok:

ülőhasú ( Symphyta )

szárhasú ( Apocrita )

A Hymenoptera [1] [2] [3] ( lat.  Hymenoptera ) a rovarok  egyik legnagyobb és evolúciósan legfejlettebb rendje . A csoportba több mint 155 ezer faj tartozik 9100 nemzetségből (valószínűleg akár 300 000 faj is), beleértve a társas rovarokat ( hangyák , darazsak , méhek , poszméhek ) [4] . E rend megkülönböztető jegyei: a két hártyás szárnypár közül a hátsó szárnyak kisebbek, mint az elülsők, ritka erhálózatú, ritkán erezet nélküli szárnyak (vannak szárnyatlan formák is), a szárny elülső szélén. hátulsó szárnyon az elülső szárny hátsó szélén található megfelelő redőben számos horog alakú horog található, amelyek rágják és nyalják vagy csak rágják a szájszerveket és teljes metamorfózist [5] . A méret 0,2 mm és 135 mm között változik ( tojásdarazsak ), de általában kevesebb, mint 20 mm.

A hymenoptera rovarokat tanulmányozó szakembereket hymenopterológusoknak nevezik .

Külső szerkezet

Méretek

A Hymenoptera a legkisebb rovar a világon. Ezek a Dicopomorpha echmepterygis hím parazita ichneumonok : testhosszuk körülbelül 0,139 mm [6] . További minirekorderek a Megaphragma caribea 170 µm [7] és a Megaphragma mymaripenne (200 µm). A legnagyobb Hymenoptera (4-6 cm) közé tartozik néhány trópusi üregű darazsak , úti darazsak , scolia , valamint a petezsák hosszát figyelembe véve néhány lovas (135 mm-ig). A leghosszabb testet (petehártya nélkül) a Pelecinus ichneumonok birtokolják  - 9 cm-ig [8] . Az egyik legnagyobb darázs a Délkelet-Ázsiából származó Megascolia procer ( Scoliidae ) , melynek nőstényei elérik az 5 cm-es hosszúságot és a 10 cm-es szárnyfesztávolságot [9] . A darazsak legnagyobb képviselői (legfeljebb 4,5 és 5 cm hosszúak) a Pepsis ( Pompilidae ) nemzetségből származó tarantulavadászok, a „kabócaölő” Sphecius grandis , a homoki darazsak, az Editha magnifica ( Bembicinae ) [10] , valamint az út. darázs Hemipepsis heros (hossza 5,5 cm, szárnyfesztávolsága 9,5 cm) [11] . A világ legnagyobb méhe az Indonéziából származó Megachile-plútó ( Megachilidae ). A nőstények testhossza 39 mm, szárnyfesztávolsága 63 mm [12] . A hangyacsalád egyik legnagyobb modern képviselője a Camponotus gigas faj , melynek mérete munkásoknál körülbelül 20 mm, hímeknél 18,3 mm, katonáknál 28,1 mm, királynőknél pedig akár 31,3 mm [13] . Szintén a legnagyobb hangyák az óriási dinoponera ( Dinoponera gigantea ) [14] és a Paraponera clavata , amelyek hossza eléri a 25-30 mm-t [15] . Az afrikai Dorylus nemzetséghez tartozó hímek hossza elérheti a 3 cm-t, a peteérés idején ülő fázisban lévő méh (királynő) hasa erősen megnagyobbodott, teljes hossza pedig elérheti az 5 cm-t [16] . A történelem legnagyobbjai azonban a Formicium nemzetségbe tartozó fosszilis hangyák . Nőstényeik hossza elérte a 7 cm-t, szárnyfesztávolsága pedig a 15 cm-t [17] .

Head

A fej , a mellkas és a has élesen elkülönül (kivéve a ülőhasúakat, amelyeknél a has "szorosan ül" a mellkason). A fej szabad, többnyire keresztirányban kitágult, hypognathus (a szájszervek lefelé irányulnak) vagy prognathus (... előre). Az összetett szemek szinte mindig jól fejlettek, közöttük általában három egyszerű szemhéj található, háromszög formájában ; vannak szem nélküli vagy teljesen vak formák is (például egyes fajokhoz tartozó munkáshangyák ). A fejen egy homlok (frons), clypeus ( clypeus ), korona (vertex), tarkó (occiput), orcák (genae), halánték (tempora) különböztethető meg [5] . Számos Hymenoptera esetében megfigyelhető az occipitalis varrat jelenléte, ami a rovarfej csuklós eredetét jelzi [18] . A fej alsó részén egyes üreges hangyák ( Sphecidae ) és homoki darazsak ( Crabronidae ) psammofort , sörtékből és szőrszálakból álló képződményt tartalmaznak [19] [20] .

Antennák (antennák vagy syazhki ), nagyon eltérő mértékben fejlődtek, és 3-60 szegmensből állnak; egyenesek vagy hajlottak, és megkülönböztetnek egy szárat ( scape ) és egy ferdén hozzáerősített flagellum (flagellum). Közöttük esetenként egy forgó szegmens, vagy pedicellus izolálódik [5] .

A szájszervek vagy tisztán rágó jellegűek, vagy az alsó ajak (labium) és az alsó állkapocs ( maxilla ) folyékony táplálékot befogadó szervekké változott (a nyalók, nyalók szervei), egyetlen labio-maxilláris komplexet alkotva. Az erősen fejlett felső állkapocs (mandibula vagy mandibula) némelyiknél az élelmiszer őrlésére szolgál, a legtöbbnél - lakásépítési eszközökre, fák járatainak rágcsálására (ólomlapokat is átrágtak), étel főzésére lárvák számára, zsákmány elpusztítására, építő- és tápanyagok vonszolása stb. Az alsó állkapcson és az alsó ajakon találhatók az alsó állkapcson és az alsó ajakon [5] .

Az Apis munkásméhek agya körülbelül 850 000 neuront tartalmaz, és a teljes testtérfogat 0,35-1,02%-át foglalja el. A Formica nemzetségbe tartozó hangyák agya a test térfogatának 0,57%-át foglalja el. Az egyik legkisebb ichneumon, a Megaphragma mymaripenne (hossza 200 mikron) mindössze 4600 neuronból áll az agyban, amelyeknek csak 5%-a tartalmaz kromoszómákat [21] [22] .

Mellkas

A mellkas szegmensei szorosan kapcsolódnak egymáshoz; a prothorax (prothorax) viszonylag nagyon kicsi; mesothorax (mesothorax) a legfejlettebb; a metathorax (metothorax) gyengén fejlett, és a has egy kis első szegmense szorosan összeolvad mögötte, és propodeumot alkot . A mellkas hátsó részét a pronotum ( pronotum ), a mesonotum ( mesonotum ) és a metanotum ( metanotum ) alkotja. A mesothorax a legösszetettebb szerkezet (az elülső szárnyak hozzá vannak erősítve), amely egy mesonotumból (amelyben egy pajzs, vagy scutum és egy scutellum vagy scutellum különböztethető meg), mesopostnotumból, hónaljból (két sclerit az oldalán) áll. a scutellum), mezopleuron (mesepimeres és mesepisterna). A mesonotumban lehet 2, hátul összefutó barázda ( notauli ), a nyálkahártyán pedig parapsidális barázdák [5] .

Has

A has nagyon eltérő alakú, 6-8 szegmensből áll, nem számítva a metathoraxhoz szorosan kapcsolódó szegmentumot, valamint módosított szegmensekből, amelyek a has hátsó végébe húzódnak, és nőstényeknél, férfiaknál szúrást vagy fúrót hordoznak - kopulációs szervek. A has a mellkashoz vagy széles alappal, vagy többé-kevésbé szűkült és megnyúlt szárral kapcsolódik. A hangyáknál a kocsány lemezzel (pikkely) van ellátva, vagy két részből áll ( levélnyél és levélnyél ) [18] . A has hátsó végének függelékei ( szúrók és fúrók vagy petetorlók ) egy pár szárból, vagy mandzsettából és egy hornyolt részből állnak, amely két különálló vagy többé-kevésbé összeolvasztott lemezből áll. A csípés tövében, amely nyugodt állapotban mindig a hasba húzódik, van egy gőzmérgező mirigy egy tározóval, amelyben a méreg felhalmozódik . Néha (sok hangyában ez van) nincs csípés, csak egy mérgező mirigy van; ilyenkor a rovar az állkapcsával sebet ejt, és a hasat előre hajlítva mérget szór bele. Az Ovipositorok vagy fúrók szerkezetükben igen változatosak lehetnek. Céljuk, hogy tojást vigyenek be egy növénybe vagy állatba, amelyben a lárvának élnie kell; attól függően, hogy a tojásrakás helye mennyire megközelíthető, és a petesejtek lehetnek rövidebbek vagy hosszabbak, illetve a rövid petesejtek nyugalmi állapotban visszahúzódnak, a hosszúak szabadok.

A tápcsatorna erősen fejlett és hosszú azoknál a formákban, amelyek viszonylag sokáig élnek a kifejlett rovar állapotában ( méhek , hangyák , darazsak ), és rövidek azokban a formákban, amelyek a felnőtt korban nem élnek sokáig ( dióféreg , ichneumon ). A társas hymenoptera egy kis nyelőcsőnyúlványa, az úgynevezett golyva vagy "közgyomor", elkülönül az egyéni gyomortól - meglehetősen rugalmas, erős nyúlásra képes, és a raj vagy kolónia táplálására szolgáló tápláléktartalékok felhalmozására szolgál; A mézhangyáknak egy speciális kasztja van , akiknek nagy a duzzadt hasuk, és élő tározóként szolgálnak a folyékony szénhidrátokkal [18] [23] . A légcsőrendszer gyakran tele van hólyagokkal. Az idegrendszer felépítésében feltűnően erősen fejlődnek a nyelőcső feletti csomópont úgynevezett nyelű ( gomba alakú ) testei vagy agyi konvolúciói - a fő asszociációs központok - azokban a hymenopterakban, amelyek a legfejlettebb szellemiséggel rendelkeznek. élet (hangyák, méhek, darazsak); ugyanakkor ugyanazon faj különböző egyedeiben ugyanazok a különbségek észlelhetők; így a hím méheknél (drónoknál) ezek a szervek kevésbé fejlettek, mint az aktív dolgozókban. Kannibalizmus jellemzi.

Lábak

A hymenoptera lábai járnak (egyes darazsaknál ásó-markoló módosulatok találhatók), egyszerű ( Apocrita -nál ) vagy kettős ( Symphyta -nál és Apocrita-nál, kivéve Aculeata ) trochanter, 5 tagú tarsa ​​(Chalcidoidea-ban néha 4 és 3 ). - szegmentált). A lábak tetején van egy-két mozgatható sarkantyú (a sarkantyúképlet a Symphytában 2-2-2, de sok Apocritában 1-2-2, egyes hangyákban pedig 1-0-0) . Az elülső sípcsont sarkantyúja módosul, és a környező sűrű szőrszálakkal tisztítóberendezést képez az antennák számára. Egyes csoportok pollengyűjtésre alkalmas szerkezeti jellemzőkkel rendelkeznek (szőrkosár a méhek hátsó lábain) (lásd Méhek ) [5] . A Hymenoptera mellső lábai a fejhez mozdulnak, és mechanikusan egyesülnek vele - ez fokozza a felső állkapcsokkal való cselekvésük koordinációját, ami alapvető szerepet játszik az építési és egyéb munkák elvégzésében [18] .

Wings

A szárnyak mindig hártyás, átlátszóak vagy színesek, ritkás erhálózattal , néha ezek nélkül; az első pár szárny mindig hosszabb, mint a hátsó; repülés közben a hátsó szárny elülső éle speciális horgok segítségével csatlakozik az első szárny hátsó éléhez, egy repülő felületet alkotva. Nyugalomban a szárnyak hátul vízszintesen összecsukódnak, de a valódi darazsaknál ( Vespidae család ) az elülső szárnyak egyidejűleg kétszeres hosszban összecsukódnak, és a test oldalain fekszenek. Más rovarrendekhez hasonlóan a hymenoptera között is előfordulnak szárnyatlan formák: ezek mind munkáshangyák, nőstény darazsak , egyes hangyák hímjei (például Anergates ), egyes epedarazsak nőstényei , lovas ( Chalcidoidea , Ichneumonoidea ) és darazsak ( Bethylidae ). , Dryinidae , Embolemidae , Tiphiidae és mások). Az ellenkező példa kevésbé gyakori, amikor csak a nősténynek van szárnya, például az Agaonidae családba tartozó lovasoknál [5] .

Példák a szárnyatlan Hymenoptera-ra

Genom

A Hymenoptera jellemzője a haplo-diploidia: a nőstényeknek kettős kromoszómakészletük van (diploid), a hímeknek pedig csak egy (haploid) [24] .

A kromoszómák száma a diploid halmazban a rend képviselőinél nagyon eltérő lehet - 2-120 érték ismert. Mindkét korlátozó esetet hangyákban találták . A legalacsonyabb értéket az ausztrál bulldog hangya Myrmecia croslandi esetében találták [25] . Ennek a fajnak rekord kromoszómakészlete van az egész állatvilágban : haploid hímjeiknek csak egy kromoszómájuk van (a diploid nőstényeknek és a dolgozóknak kettő-két). A maximális értéket a brazil nagyhangya Dinoponera lucida esetében találtuk , n = 60, 2n = 120 [25] .

A Hymenoptera a Diptera ( Drosophila és szúnyog ) után a rovarok második rendje lett , amelyek képviselőit a genom ( méh méh ) dekódolta. A méhben körülbelül 300 millió bázispár DNS -t tartalmaz [26] , a tűzhangya Solenopsis invictában pedig  480 millió bázispárt [27] . Általánosságban elmondható, hogy a Hymenoptera genom mérete az Aphidius colemani ( Braconidae ) darázs 100 millió párjától a Sceliphron caementarium ( Sphecidae ) darazsak több mint 1 milliárd párjáig terjed [28] .

A méhekben található mitokondriális DNS nem csak nőstényektől, hanem hímektől is továbbadható utódoknak [29] .

Életciklus

A Hymenoptera többé-kevésbé szélsőséges ivardimorfizmust mutat ; a hímek gyakran nagymértékben eltérnek a nőstényektől méretükben, színükben, szárnyak fejlettségében, érzékszerveiben stb. A polimorfizmus gyakori a szociális hártyafélékben : a hímeken és a nőstényeken kívül vannak még fejletlen, megtermékenyítésre képtelen nőstények is – az ún. , viszont különböző felépítésű lehet, így egy közösségben három-öt különböző egyednemzetség vagy kaszt (férfiak, nőstények és 1-3 munkásforma) lehet. Az összes kaszt közül a legnagyobb a petesejt nőstények, királynők vagy királynők ( hangyakirálynő , méhkirálynő ). A megtermékenyített ( diploid ) petékkel való közönséges szaporodás mellett a megtermékenyítés nélküli (parthenogenetikus) szaporodás is gyakori a Hymenoptera esetében. Ugyanakkor megtermékenyítetlen ( haploid ) petékből csak hímek fejlődhetnek (például olyan méheknél, amelyekben a nőstény önkényesen termékenyíti meg a lerakott petéket; megtermékenyítetlen és ezért hímet adó méheket is rakhatnak a dolgozó méhek - cincérméhek ) vagy nőstények. (például a diótörőben). Néha (epedarazsaknál) a partenogenetikus generációk váltakozhatnak szexuális generációkkal (heterogónia).

A tojások általában oválisak, néha szárral, általában táplálékhordozóra (a növényi szövetbe, az áldozatra vagy annak belsejébe) fektetik [18] .

A Hymenoptera átalakulása befejeződött. A lárvák nagyon eltérő szerkezetet képviselnek. Egyeseknél ( fűrészlegyek ) a lárvák szabadon élnek a leveleken, megjelenésükben a lepkék lárváihoz (hernyóihoz) hasonlítanak (innen a név - hamis hernyók), és 3 pár mellkasi és 6-8 pár hasi lábuk van. A szarvasfélékben (Siricidae ) a lárvák egy fán vagy ( Cephidae ) növényi szárban és ágban élnek, és 3 pár fejletlen melllábakkal rendelkeznek. A Hymenoptera többi részében a lárvák fészkekben vagy tápanyagok belsejében élnek, és nincsenek lábaik (féregszerű lárvák).

A Hymenoptera bábok mindig a szabad báb típusúak (Pupa libera; lásd Rovarok ). A bábozás előtt a lárva általában laza vagy sűrű gubót készít az általa kiválasztott selyemszálakból, míg mások gubó nélkül bábozódnak [5] . Mielőtt kilép a gubóból, a rovar mandibulája segítségével gyűrű alakú bemetszést végez a felső végén [18] .

Élettartam

A kifejlett Hymenoptera néhány naptól több évig él. A legrövidebb élettartamot a kisméretű élősködő darazsak, a leghosszabbat pedig a társas rovarok mutatták ki. Az egyes nagy hangyabolyok sok évtizeden át egymás után megfigyelhetők élve. A hangyák királynői rekord élettartammal rendelkeznek , és akár 20 évig is élnek [30] [31] . De az azonos fajhoz tartozó dolgozó egyedek több hónaptól három évig élnek, míg a hímek csak néhány hétig [32] .

Élelmiszer

A magasabb Hymenoptera ( Apocrita ) többnyire entomofágok (ritkábban másodlagos fitofágok, epeképzők), az alacsonyabbak ( Symphyta ) pedig fitofágként fejlődnek ( gyakrabban filofágok , ritkábban xilofágok , palinofágok , karpofágok stb.). Epeképző fitofágok az Eurytomidae , Agaonidae , Tanaostigmatidae , Pteromalidae , Eulophidae ( Chalcidoidea ) és Cynipidae ( Cynipoidea ) között találhatók. Az euritomidok ( Tetramesa , Philachyra , Eurytoma ) füveken fejlődnek , egyes euritomidok ( Bruchophagus , Systole) és thorimidák ( Megastigmus ) pedig magevők. A fügevirágzatok petefészkeiben (beporozzák a növényt útközben) az Agaonidae fejlődik . A virágporral és nektárral való táplálkozás jellemző a méhekre ( Apoidea ) és egyes darazsakra ( Masaridae , Polistes , Polybia , Brachygaster ), valamint számos ragadozó kifejlett egyedére [5] [33] .

Ökológiailag minden magasabb vagy száras hasú parazitoidokra oszlik, amelyek megfertőzik az áldozatot (a legtöbb lovas) és csípésre, amelyekre az jellemző, hogy egy táplálékforrást (zsákmányt) egy speciálisan kialakított fészekbe szállítanak az utódok (darázsok) fejlődéséhez. , méhek, hangyák). Az ovievők a kalcidák és a proktotrupoidok között találhatók . A parazitoid entomofágok zsákmánya között a rovarok dominálnak , de előfordulnak pókfélék és más gerinctelenek is. Egyes ichneumonida ( Tromatobia , Zaglyptus , Clistogyna , Gelis nemzetség) pókok tojásgubóiban zsákmányol, az Obisiphaga pedig  hamis skorpiók karmaiban . Az Evaniidae ichneumonjai csótány oothecát használnak , míg az Ixodiphagus encyrtids atkákban fejlődik ki. Speciális csoportot képviselnek a hangyák-gombatermesztők és levélvágók ( Attini ) és a növényi magvakat raktározó aratóhangyák ( Messor , Pogonomyrmex ) [5] [33] .

Thaiföldön a könnyezés jelenségét a Lisotrigona cacciae , Lisotrigona furva és Pariotrigona klossi ( Meliponini ) csípős méheknél észlelték , amelyek könnyeket isznak az emberek, a kutyák és a zebu szeméből [34] .

Utódok gondozása

Az utódok gondozása a Hymenoptera körében igen változatos formákban nyilvánul meg, és egyeseknél eléri a legmagasabb összetettségi fokot. A legegyszerűbb esetekben a peték egyszerűen lerakódnak a növényi tápanyagokban, például levelekben vagy fában; ugyanakkor a lerakott peték körül csúnya növényi szövetképződés léphet fel, ami úgynevezett gallák vagy diófélék (diófélékben) kialakulásához vezethet. A lárvák gyakran élősködnek más állatokban (rovarok, lárváik, bábok, tojások, pókok) - ebben az esetben a nőstény tojásokat rak ezen állatok testébe vagy testére ( lovasok , egyes diótörők); néha más hymenoptera fészkében élősködnek, megeszik lárváikat; ilyenkor a nőstény besurran mások fészkébe, és a fészektulajdonosok ( kakukkméhek , lándzsák , egyes darazsak) utódaival együtt rakja le tojásait a sejtekben. Sok hymenoptera épít különleges lakást utódainak. Ehhez az egyedül élők nercet készítenek a földbe, agyagba, fába, vagy fészket építenek különféle anyagokból (föld, agyag, levelek, lásd Megachile ). A méhek és néhány darazsak megtöltik a fészket virágpor és méz keverékével , tojásokat raknak beléjük, és otthagyják őket, nem törődve az utódokkal. Mások időnként friss táplálékot hoznak a lárvának [35] [36] [37] .

Fészeképítést a darazsak Vespidae , Pompilidae , Apoidea (beleértve a Sphecoidea ) és a Formicidae hangyák családjában figyeltek meg [38] .

Számos magányos darazsak zsákmányolnak más rovarokat vagy pókokat, amelyeket egy szúrással megbénítanak az idegcsomókba, majd átkerülnek a fészekbe, ahol a ragadozólárvák táplálkoznak velük. A bénult állatok teljesen mozgásképtelenek, és nem tudnak ellenállni az őket megevő lárvának, ugyanakkor hosszú ideig életben maradnak, friss táplálékot biztosítva a lárvának. Például az ammofilek lepkék hernyóit zsákmányolják , úti darazsak (például Pepsis , Agenioideus ) - pókokon , méhfarkas  - méheken , sphek  - sáskák és szöcskék , Sphecius kabócák , Ampulex compressa  , kis cockroa  . darazsak - pemfredoninok  - levéltetveken , tripszeken és tavaszi farkokban . Primitívnek számít a lárvakamrák egyszeri táplálékellátása és a peterakás utáni lezárásuk. Az evolúciósan fejlettebb darazsak fokozatosan táplálják utódaikat, és időszakonként rendszeres friss táplálékot hoznak nekik bénult áldozatok formájában. Például a magányos bembex darazsak naponta több elhullott legyet ( Tabanidae , Syrphidae ) hoznak a lárváikhoz [35] [36] [37] .

Társadalmi rovarok

Az utódok gondozása a szociális Hymenoptera esetében éri el a komplexitás legmagasabb fokát; itt magában a közösségben munkamegosztás volt, ami a nőstények többségének szaporodási képességének elvesztésével járt; ezeknek a nőstényeknek (munkásoknak) a részarányáról, és teljesen vagy nagyrészt elesik a fészeképítés, az élelemszerzés és az utódok gondozása terén végzett munka [35] [36] [39] . Az euszocialitás a csípős hymenoptera három csoportjában jelentkezett: a darazsak Vespidae , a méhek Apoidea és a hangyák Formicidae családjában [38] . A társas hymenoptera gyakran rendkívül összetett és tökéletes fészkeket maguk a rovarok által kiválasztott anyagból építenek - viaszból (méheknél, poszméheknél ) vagy állkapcsok által összezúzott növényi anyagokból ( darázsoknál ), földből, agyagból, trágyából, stb., vagy - kitörni a földbe. A hangyabolyra jellemző egy speciális védőszerkezet, amely biztosítja a szellőzés, a levegő páratartalmának stb. állandó és optimális mutatóinak fenntartását, amelyek biztosítják a fiasítást, illetve a gombatenyésztő fajoknál (gombatenyésztő hangyák ) a szimbiotikus gombák tenyésztését is. A sivatagi hangyákban a fészkek akár 4 m mélységig, közvetett adatok szerint akár 10 méterig is bekerülhetnek a föld alá [40] . A társas rovarokban a lárvák etetése fokozatosan történik, és a táplálékot közvetlenül a lárva szájába adják; állhat virágporból és mézből (méheknél), cukros anyagokból és rovarokból (darázsoknál, hangyáknál ) [35] [36] [39] . A polietizmus a szociális Hymenoptera-ban fordul elő ; A méhekre elsősorban az életkori polietizmus jellemző, azonban a közönséges munkáshangyák kasztjához hasonlóan az egyik vagy másik munkás egyed szerepe a rovar lehetőségein belül szükség esetén változhat [23] [41] .

Selyem izolálása

A Hymenoptera selyemszerű anyag szekréciója a védőgubókat fonó lárvákra jellemző. A lárvákban történő gubópörgés hiányzik a Chalcidoidea és Cynipoidea legtöbb tagjában , valamint néhány Apoidea és Formicidae esetében . A hangyalárvák selyemkiválasztását az Aneuretinae , Apomyrminae , Cerapachyinae , Ecitoninae , Formicinae , Myrmeciinae , Nothomyrmeciinae és Ponerinae alcsaládokban jegyezték fel . Alkalmanként kifejlett állatokból is izolálják a selymet , például három darazsakból , Sphecidae ( Psenulus , Microstigmus és Arpactophilus ), 2 darazsakból Chalcidoidea ( Eupelmus , Signophora ), 2 darazsakból Vespidae ( Quartinia ) és 1 Polistesa nemzetségből. méhek Colletidae ( Hylaeus ) [42] . A takácshangyák saját lárváik selyemmirigyeit használják a levélfészkek összevarrására [23] .

Ökológia

Szerep az ökoszisztémákban

A ragadozók ( hangyák , darazsak ) és a parazita hártyaszárnyasok ( darazsak ) a legfontosabb természetes szabályozói az általuk táplálkozó élőlények bőségének. A növényevő hymenoptera ( fűrészlegyek és mások) felemészti a növények növekedésének jelentős részét, a  virágos növények legfontosabb beporzói a méhek [43] [44] .

Beporzók

A Hymenoptera, amelyet elsősorban a méhek képviselnek, a beporzó rovarok egyik legfontosabb csoportja . A virágos növényekkel való együtt evolúció során a méhek és poszméhek speciális adaptációkat fejlesztettek ki: a hosszú felső és nyelvű méhek rágó-nyaló szájszerveit a nektáriumok kimutatására ; speciális pollengyűjtő készülékek - kefe és kosár a hátsó lábakon, megachil méheknél - hasi kefe, számos szőrszál a lábakon és a testen [45] . Ugyanakkor van egy szűk specializáció. Például a fügét a Blastophaga psenes darazsak , míg a Stanhopeinae és Catasetinae csoportba tartozó neotróp orchidea növényeket kizárólag az orchidea méhek ( Euglossini ) beporozzák [46] . Ez a kölcsönösen előnyös kapcsolat a méhek és az orchideák között körülbelül 20 millió évvel ezelőtt alakult ki [47] [48] . Csak a hímek beporozzák ezeket az orchideákat, amelyek nem termelnek nektárt, a nőstény méhek pedig nem látogatják őket. Viráglátogatás során a hím fejére vagy mellkasára pollinária (pollenszemeket tartalmazó) tapad, amit a beporzó egy másik virágra visz át [49] .

Parazitoidok

A világon ismert parazitoidok többsége (a kb. 140 ezer faj több mint 50%-a) a Hymenoptera ( 67 000 faj; a valódi parazitáktól abban különböznek, hogy végül megölik gazdájukat, felnőtt állapotuk szabadon élő ) rendjében található. ) [50] . E nagy csoporton belül a legfontosabb parazitoidok a darazsak ( Ichneumonidae , Braconidae , Proctotrupoidea , Platygastroidea és Chalcidoidea ), valamint néhány darazsak a Chrysidoidea -ból ( Bethylidae , Chrysididae , Dryinidae ) és a Vespoidea that paraly. Némelyikük megváltoztathatja áldozata viselkedését: a Hymenoepimecis argyraphaga darazsakkal fertőzött Plesiometa argyra pókok néhány hét után más alakú hálót kezdenek szőni [ 51] .

  • Aleiodes indiscretus lovas megtámad egy cigánylepke hernyót

  • Darázs Peristenus digoneutis , amely egy levéltetűt szúr át petehártyájával

  • Ephialtes császár , Dolichomitus imperator , átszúrja a fát, hogy tojást tojjon a lárvába

A parazita hártyáknak számos funkcionális csoportja van, amelyek a parazitálás módjaiban különböznek [5] :

  • Ektoparaziták , amelyek hajlamosak megfertőzni a rejtett gazdákat (gyümölcsben, epében, fában fejlődnek), és ezért petéiket kívülről rögzítik, megbénítva a zsákmányt.
  • Az endoparaziták petéiket a zsákmány belsejébe rakják, és lárváik tovább fejlődnek.
  • A szuperparaziták (parazita paraziták vagy hiperparaziták) más parazitákat (Hymenoptera vagy Diptera ) fertőznek meg. Nagyon ritkán, de mégis előfordulnak 3. és 4. rendű szuperparaziták is [5] .

A szuperparazitizmus vagy hiperparazitizmus esetei a parazitoid ichneumonok nagy és változatos csoportjában ismertek . Szuperparazitizmus esetén az egyik parazita (szuperparazita, hiperparazita) parazitázása figyelhető meg egy másikban. Ebben az esetben a szuperparazitát másodrendű parazitának, a gazdáját  pedig elsőrendű parazitának nevezik. Például az Asecodes albitarsus parazita darázs megfertőzi a Dibrachys boucheanus polifág szuperparazitát , amely viszont megfertőzheti a parazita parazita hernyókat , az Apanteles glomeratust . A szuperparazitizmus széles körben elterjedt a parazita rovarok körében, különösen az Ichneumonidae , Encyrtidae és néhány más családba tartozó ichneumonidákban [30] . A petehártya funkciója egyes darazsakban ( Dryinidae , Chrysididae , Sapygidae ), valamint az Orussidae -ban is megmaradt [5] .

Myrmecochory és myrmecophilia

Számos faj és ízeltlábúak, sőt gerincesek egész szisztematikus csoportja alkalmazkodott a hangyabolyokban vagy a hangyák melletti élethez ( myrmecophilia ) [30] . Egy másik példa a növényekkel való szimbiotikus kapcsolatra a mirmecochory . A világon több mint 3 ezer növényfaj ismert, amelyek magját a hangyák terjesztik (a flóra kb. 1%-a). A myrmecochory az ibolya ( Viola ), a rafflesia ( Rafflesia ) és sok más jellemzője. A közép-oroszországi erdei növények közül a mirmekokorok közé tartozik a szőrös sóska , az európai pata , a maryannik, a corydalis , a celandine , a wintergreen és sok más nemzetség fajai [52] . A közép-amerikai akácfajok hozzávetőleg 10%-át védik a Pseudomyrmex nemzetséghez tartozó fahangyák , amelyek kész otthont és táplálékot kapnak a növénytől (nektár és övfehérjetestek), és védelmet nyújtanak a fitofág állatokkal szemben [53] .

Beágyazott és szociális parazitizmus

A Hymenoptera rovarok körében elterjedt a fészkelő és szociális parazita jelensége, amikor egyes rovarok erőszakkal vagy titokban sajátítják el vagy valaki más táplálékát (kleptoparaziták), vagy fészkelő erőforrást (fészkelő és szociális parazita). A nőstény kakukkposzméhek, kakukkméhek és néhány hasonló viselkedésű darazsak bejutnak a gazda fészkébe, és ott megölik a kolónia királynőjét. Ezután saját petéiket rakják le, és a gazdafaj dolgozói ezt követően etetik a parazita faj lárváit. Pontosan ezt teszik a Psithyrus alnemzetségbe tartozó kakukk poszméhek és a Nomada nemzetség több mint 700 faja, amelyek az Andrena , Lasioglossum , Eucera , Melitta és Panurgus nemzetségekhez tartozó méheken élősködnek . A kakukkméhek nem építik fészküket, és nincs pollengyűjtő berendezésük, a serdülőkor hiánya miatt inkább darazsakra hasonlítanak, mint méhekre. A kakukkméhek több ezer faja ismert az Apidae , Megachilidae és Halictidae családban [54] .

A hangyákban a fészekparazitizmus társadalmi parazitizmus formájában jelentkezik , amelyben a parazita részben vagy egészben (átmenetileg, fakultatívan) más társas rovaroknak köszönhetően fennmarad. Egy parazita faj ( Lasius umbratus vagy vörös erdei hangya ) megtermékenyített nősténye behatol a gazdafaj ( Lasius niger vagy barna erdei hangya ) fészkébe , megöli benne a királynőt , átveszi a helyét, és elkezdi tojni. saját tojás. A belőlük kialakult dolgozó egyedek fokozatosan benépesítik a hangyabolyot , felváltva tulajdonosait. Az Amazonhangyák ( Polyergus ) ellopják a "rabszolga" fajok gubóit, hogy aztán minden munkát elvégezhessenek a fészken [55] .

Gazdasági jelentősége

Hasznos Hymenoptera

A Hymenoptera rend számos entomofágot és beporzót foglal magában, amelyek hasznosak az emberek számára . Egy részük közvetlenül hasznos ( mézelő méh ), ellátja őt a szükséges anyagokkal ( méz , viasz ), mások közvetetten, a káros rovarok irtására (ebben a tekintetben különösen fontosak a szó tágabb értelmében vett lovasok és a ragadozó hangyák , például vörös erdei hangyák a Formica nemzetségből ). Sok Hymenoptera is fontos a növények beporzásának folyamatában. Méhek és poszméhek nélkül lehetetlen számos takarmányfüvet ( lóhere , lucerna ) és élelmiszernövényeket ( bab , borsó , hajdina ) termeszteni [5] . Az apiterápia különféle emberi betegségek kezelésére szolgáló módszerek komplexumaként szolgál élő méhek, valamint méhészeti termékek felhasználásával . Az apiterápiában olyan méhészeti termékeket használnak, mint a méz, virágpor , propolisz , méhpempő , perga , viasz és méhméreg [56] . A kártevőirtás biológiai módszereként vörös erdei hangyákat (egyes európai országokban fészkeiket telepítik és őrzik), takácshangyákat (citrusfélék termesztésekor Dél-Kínában), néhány parazita ichneumont (a Trichogramma nemzetség peteformájú fajait tenyésztik) . biogyárakban szántóföldekre és kertekre való kibocsátás céljából) [57] . A Szovjetunióban a kártevők elleni védekezésben Észak-Amerikából importált lovasokat használtak: az Aphelinust ( Aphelinus mali ), amely sikeresen megbirkózik a véres levéltetvekkel ( Eriosoma lanigerum ), és a Prospaltellát ( Prospaltella perniciosi ), amely megfertőzi a citrusféléket károsító pikkelyes rovarokat . Kanadában a Collyria ridert ( Collyria calcitrator ) használták a kenyérfűrészlegyek irtására. Az Egyesült Államokban a typhia és a scolia darazsak többször is felhasználták a káros bogarak leküzdésére : az 1920-1936-ban Amerikába behozott Tithia vernalis és Tiphia popillivora fajok akklimatizálódtak, és ma a japán bogár ( Popillia japonica ) fő természetes ellenségei [58]. .

Ártalmas Hymenoptera

A mezőgazdaság és erdőgazdálkodás súlyos kártevői között több mint 20 palearktikus ülőhártya-faj található . Ezek olyan fajok, mint a repcefűrészlegy ( Athalia colobri ), kenyérfűrészlegy ( Cephus pygmaeus , Trachelus tabidus ), cseresznyefűfűrészlegy ( Caliroa cerasi ), fenyőfűrészlegy ( Diprion pini , Neodiprion sertifer , Acantholyda posticalis ), horntail . A fűrészlegyek többé-kevésbé jelentős pusztítást okoznak a kultúr- és erdei növények között [5] .

A kártevők közül a kocsányos hasú kártevőket olyan fajok képviselik, mint a gabonanövényekre káros kalcid euritomida ( Tetramesa ), lucerna és lóhere pachypod (Bruchophagus roddi , B. gibbus ), diódarázs , levélvágó hangyák [5] .

A Hymenoptera részben csípéseikkel károsít (az USA-ban a mérgező állatok, köztük a kígyók csípése esetén a pusztulások fele darazsak, méhek és hangyák), részben megeszik a különféle állományokat és tönkreteszik az épületeket (egyes hangyák, Monomorium pharaonis ). A legmérgezőbb állatok közé tartozik a darazsak ( Pepsis , hornet , Vespina , Polistinae ) és a hangyák ( Paraponera clavata , tűzhangyák , Pogonomyrmex barbatus , akáchangyák ), egyes méhek ( mézelő méh , afrikai méh ) [5] . A csípés allergiás reakciókat és anafilaxiát okoz (Flabbee et al. 2008, Klotz et al. 2009). A közzétett statisztikák szerint Svájcban 1962 és 2004 között 132-en, évente átlagosan 3-an haltak meg hártyafélék csípés következtében. Ezeknek az adatoknak az Európai Unió országaira való extrapolálása szerint évente körülbelül 200 európai halálesetről van szó. Az Egyesült Államokban évente körülbelül 40 halálos rovarcsípésről számolnak be hivatalosan [59] .

A hangyainvázióknak ökológiai és gazdasági hatásai vannak (Holway 2002 [60] , Lach és Thomas 2008 [61] ) [62] . A globális invazív fajok adatbázisában szereplő 45 szűzhártyát tartalmazó listán a többség a hangyák (30 faj) és a társas darazsak (10 faj) [63] .

Paleontológia és evolúció

A hymenoptera kövületeit a triász kortól ismerték , és a legtöbb kövületet a harmadidőszaki lerakódásokban és borostyánban ( balti borostyán , dominikai borostyán ) találták. A Xyelidae -félék a triász korból ismertek (kb. 230 millió év) ( Potrerilloxyela menendezi [64] , Oryctoxyela triassica , Madygenius primitivus , Ferganoxyela sogdiana , F. destructa , Triassoxyela grandipennis , T. , T. kirgizolave , T . ,.ta és mások). A jura faunájában a rendet 8 infrarendből álló 21 család képviseli. A Hymenoptera eredetét a kihalt Miomoptera rendnek tulajdonítják , amely a legrégebbi és legprimitívebb rovar teljes átalakulással . A Hymenoptera legközelebbi közös őse a Xyelidae Archexyelinae legrégebbi fosszilis alcsaládjába tartozott . Körülbelül 40 teljesen kihalt Hymenoptera család és alcsalád van [5] [33] , 2429 fosszilis faj és 685 kihalt nemzetség (Zhang, 2013) [65] . A kréta burmai borostyán 47 hymenoptera családot tartalmaz, köztük teljesen kihalt és endemikusakat [66] .

A szupercsaládok közötti kapcsolatokat egy kladogram mutatja be Schulmeister és mtsai, 2003 [68] szerint .

2012-ben az összes szupercsalád filogenetikai kapcsolatainak új molekuláris genetikai elemzését végezték el, 392 morfológiai karakter és négy gén (18S, 28S, COI, EF-1α) eloszlására vonatkozó adatok figyelembevételével. Kimutatták, hogy a Xyeloidea monofiletikus, míg a Cephoidea a Siricoidea + [Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita)] klád testvércsoportja; Az Anaxyelidae a Siricoidea közé tartozik, és vele együtt a Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita) testvércsoportja; Az Orussoidea az Apocrita testvércsoportja, az Apocrita monofiletikus; Az Evanioidea monofiletikus; Az Evanioidea Aculeata testvércsoportja; A Proctotrupomorpha monofiletikus; A Proctotrupomorpha Ichneumonoidea testvércsoportja; A Platygastroidea a Cynipoidea testvércsoportja, és együtt a Proctotrupomorpha többi részének testvércsoportja; Proctotrupoidea s. str. monofiletikus; Mymaromatoidea testvércsoport a Chalcidoidea-hoz; A Mymarommatoidea + Chalcidoidea + Diaprioidea monofiletikusak. A következő kládkapcsolatok kevésbé támogatottak: Stephanoidea testvércsoport az Apocrita többi tagjával; A Diaprioidea monofiletikus; A Ceraphronoidea a Megalyroidea testvércsoportja, amelyek együtt a [Trigonaloidea (Aculeata + Evanioidea)] testvércsoportját alkotják. Az Aculeata-n belüli Vespoidea parafíliája kivételével minden ott elismert szupercsalád monofiletikus. A Diapriid családból az Ismarinae alcsaládjuk egy külön családra, az Ismaridae stat. november. [69]

Szisztematika

89 modern és 37 fosszilis család (9100 nemzetség). A világ állatvilágának 155 ezer faja közül mintegy 40 000 faj fordul elő a Palearktikusban, és mintegy 15 000 faj Oroszországban [4] [70] [71] . A leírt fajok számát tekintve a legnagyobb szupercsalád fajok: Ichneumonoidea (több mint 35 000 faj a világon) [72] , Apoidea (kb. 30 000 faj, ebből 10 ezer Sphecoidea ), Chalcidoidea (több mint 20 000 faj) [73] , Vespoidea (körülbelül 20 000 faj) [74] , Formicoidea (több mint 14 000 faj). A legnagyobb családok az Ichneumonidae  (több mint 20 000 faj) [75] és a Formicidae hangyák (több mint 14 000 faj) [76] . Az 1980-as években a fosszilis formákat figyelembe véve infrarendeket különítettek el (Rasnitsyn, 1980, 1988): ülőhasú Xyelomorpha , Siricomorpha, Tenthredinomorpha, Orussomorpha; száras hasú Evaniomorpha , Ichneumonomorpha, Ceraphronomorpha, Proctotrupomorpha, Stephanomorpha, Vespomorpha (mind csípős Aculeata ) [4] [77] . Az Orosz Tudományos Akadémia Állattani Intézete által használt taxonómia szerint az összes hártyafélék két alrendre oszlanak: száros hasú és ülőhasú [78] . Néha a Megalodontoid ( Megalodontoidea ) szupercsaládot izolálják a Pamphilioidea fajból . A régi rendszerek szerint a száras hasú hártyás hártyaféléket a csípős ( Aculeata ) és a búvófélék ( Terebrantia ) alrendjére osztották, az ülőhasúak alrendjének egy részét pedig a fűrészlegyek [4] mesterséges csoportja alkotja .

Oroszország állatvilága 13 ülődarázscsaládot (170 nemzetség és 1546 faj), 15 csípődarázscsaládot (253 nemzetség és 1695 faj), 1 hangyacsaládot (44 nemzetség és 264 faj), 6 méhcsaládot (66 nemzetség) foglal magában. és 1216 faj), 11 szupercsalád parazitoid darazsak (Parasitica: 43 család, 1469 nemzetség és 10556 faj) [71] .

ülőhasú ( Symphyta )

szárhasú ( Apocrita )

Szinonímia

Hymenoptera Linnaeus rend 1758: 553 [C. Linné. Systema Naturae, szerk. 10, 1758, T.1: 1-824] számos szinonimája van. Az eredeti, 1758-as kiadásban Carl Linnaeus a következő nemzetségeket foglalta magában: Cynips + Tenthredo + Ichneumon + Sphex + Vespa + Apis + Formica + Mutilla . Sok közülük kombinált csoportnak bizonyult. A különítmény egészére ilyen neveket is adtak, szinonimákra redukálva [1]  (elérhetetlen link) :

  • = Aculeata Scopoli 1763 (non Aculeata sensu Latereille 1807)
  • = Vespoides Laicharting 1781
  • = Piezata Fabricius 1793
  • = Phleboptera Clairville 1798
  • = Solenognatha spinola 1850
  • = Metabola Polynephria Brauer 1885 (nem Menognatha Polynephria Brauer 1885)
  • = Lambentia Haeckel 1896
  • = Hymenopteroidea Handlirsch 1903
  • = Panhymenoptera Crampton 1938
  • = Hymenopteria Crampton 1938
  • = Hymenopterida Boudreaux 1979

Reflexió a kultúrában

Az emberiség legrégebbi mítoszai és hiedelmei említik a Hymenoptera rovarokat, például a hangyákat és a méheket. A hangyák és a méhek vallási szövegekben jelennek meg, köztük a Bibliában ( Salamon Példabeszédek könyve ), a Koránban [79] és másokban [80] . Például a sumero - akkád mitológiában a vörös hangyákat az alvilág Ereshkigal istennőjének hírnökeinek tekintették , és a vörös hangyák csatáját valakinek a házában az előjelek között tartották [81] . A híres görög mítosz szerint Zeusz Egina szigetének hangyáit emberekké változtatta, és fia , Aeacus királyává tette őket - így jelent meg a Myrmidonok törzse , amely részt vett az Akhilleusz által vezetett trójai háborúban . Egy másik változat szerint a Myrmidonok a hős Myrmidontól , Zeusz fiától származtak, aki Eurimedosztól fogant, hangyává változva [82] . A moziban a csípős darazsak és hangyák a horrorfilmekben gyakran félelmetes lényként jelennek meg – a „ Hangyák birodalma ”, „ Üveghangyaboly ”, „ Gyilkos méhek ” című filmekben. A méhek és a hangyák antropomorf figurák formájában az egyik főszereplője olyan rajzfilmekben, mint a " Anz , a hangya ", a " Bee Movie: Honey Plot ", a " The Adventures of Maya the Bee ", " The Adventures of Flick " animációs sorozatokban. " [83] , " Minuscule " [84] . A méhek és hangyák képeit aktívan használják a heraldikában, az állami és önkormányzati szimbólumokban. Az Egyesült Államokban a mézelő méhet 17 állam jelképének választották [85] .

Ritka fajok védelme

Az emberi tevékenységek – mindenekelőtt az erdőirtás, a sztyeppék és rétek felszántása , az urbanizáció, az útépítés, a mocsarak lecsapolása, a rovarölő szerek használata stb. közülük a kihalás szélén áll . Ez mindenekelőtt olyan fajokra vonatkozik, amelyek csak egy vagy több faj ( méhek , poszméhek ) virágporával táplálkoznak, vagy korlátozott területen élnek ( reliktumok , endemikusok ) [86] . Jelenleg a Természet és Természeti Erőforrások Védelmének Nemzetközi Szövetsége (IUCN) által közzétett IUCN veszélyeztetett fajok vörös listája 185 ritka és veszélyeztetett hártyafélék fajt tartalmaz, amelyek közül 155 faj sebezhető, 18 faj veszélyeztetett és 12 faj. a kihalás szélén állnak. Ezt a listát a méhek, poszméhek és hangyák képviselik (a hártyaszárnyúak, például a darazsak, a fűrészlegyek, az ichneumonok és a szarvasfélék nincsenek képviselve). Összességében 633 Hymenoptera faj szerepel az IUCN honlapján , figyelembe véve azokat a fajokat, amelyekről nem áll rendelkezésre elegendő információ (Adathiányos, 316 faj), közel vannak sebezhető helyzethez ( Near Threatened , 26 faj) és azokat, amelyek helyzete okozza. a legkisebb aggodalomra ad okot ( Least Concern , 106 faj) [87] [88] .

Az Orosz Föderáció Vörös Könyvében a Hymenoptera rovarok 23 faja szerepel ( a 95 rovarfajt tartalmazó teljes listából), köztük 8 poszméhfaj [89] . A kazahsztáni Vörös Könyvben 13 szűzhártyafaj szerepel (a 85 rovarfajt tartalmazó teljes listából) [90] . Az ukrán Vörös Könyvben 77 hártyafélék ( a teljes 202 rovarfajt tartalmazó listából) szerepel, köztük 8 poszméhfaj [91] .

Lásd még

Jegyzetek

  1. ↑ Biológiai enciklopédikus szótár  / Ch. szerk. M. S. Gilyarov ; Szerkesztőség: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin és mások - M .  : Sov. Enciklopédia , 1986. - S. 460. - 831 p. — 100.000 példány.
  2. ↑ Hymenoptera  / Lyutikova L. I.  // P - Perturbációs funkció. - M .  : Great Russian Encyclopedia, 2014. - ( Great Russian Encyclopedia  : [35 kötetben]  / főszerkesztő Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, 25. v.). - ISBN 978-5-85270-362-0 .
  3. ↑ Belyaeva N. V. et al. Nagy rovartan műhely. oktatóanyag. - M . : KMK Tudományos Publikációk Partnersége, 2019. - P. 224. - 336 p. - ISBN 978-5-907099-61-6 .
  4. ↑ 1 2 3 4 Az orosz Távol-Kelet rovarainak annotált katalógusa. I. kötet Hymenoptera / Lelei A. S. (főszerkesztő) és mások - Vlagyivosztok: Dalnauka, 2012. - 635 p. - 300 példány.  - ISBN 978-5-8044-1295-2 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Kulcs az orosz távol-keleti rovarokhoz. T. IV. Reticulate, Scorpion, Hymenoptera. 1. rész / az általános alatt. szerk. P. A. Lera . - Szentpétervár. : Nauka, 1995. - 606 p. - 3150 példány.  — ISBN 5-02-025944-6 .
  6. ↑ A Floridai Egyetem rovarrekordjainak könyve. Legkisebb felnőtt (nem elérhető link) . Letöltve: 2013. augusztus 28. Az eredetiből archiválva : 2013. október 5.. 
  7. ↑ Ed Young. Hogyan birkóznak meg az apró darazsak azzal, hogy kisebbek az amőbáknál . Letöltve: 2014. augusztus 2. Az eredetiből archiválva : 2012. február 11.
  8. ↑ Shih, C.; Feng, H.; Liu, C.; Zhao, Y.; Ren, D. A pelecinid darazsak (Hymenoptera: Pelecinidae) morfológiája, törzsfejlődése, evolúciója és elterjedése 165 millió év alatt  // Annals of the Entomological Society of America  : Journal  . - Entomological Society of America , 2010. - Vol. 103 , sz. 6 . - P. 875-885 . — ISSN 0013-8746 . Archiválva az eredetiből: 2022. szeptember 14. doi:10.1603/AN09043
  9. ↑ Bingham CT Brit India állatvilága, beleértve Ceylont és Burmát – Hymenoptera, v. I, 76/588. London, 1897.
  10. ↑ Evans, Howard zászlós; Kevin M O'Neill A homoki darazsak: Természettörténet és viselkedés . - Harvard University Press , 2007. - P. 146, 147. - 360 p. - ISBN 0-674-02462-1 . Archiválva : 2018. augusztus 17. a Wayback Machine -nál
  11. ↑ Jiri Hava. (2019). Hemipepsis heros (Guérin, 1848) (Hymenoptera: Pompilidae: Pepsinae) Kenyából. Calodema, 700: 1-3 (2019)
  12. ↑ Messer, AC 1984. Chalicodoma pluto: a világ legnagyobb méhe, amelyet újra felfedeztek termeszfészkekben (Hymenoptera: Megachilidae) élő közösségben. — J. Kans. Entomol. szoc. 57:165-168.
  13. ↑ www.lasius.narod.ru - Camponotus gigas . Letöltve: 2014. augusztus 2. Az eredetiből archiválva : 2014. augusztus 10.
  14. ↑ Kempf, W.W. (1971). A Dinoponera Roger (Hymenoptera: Formicidae) ponerine hangya nemzetség előzetes áttekintése. — Ménes. Entomol. 14:369-394
  15. ↑ Barna, BV; Feener, D. H. (1991). "Az óriás trópusi hangya, a Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae) parazitoidja, az Apocephalus paraponerae (Diptera: Phoridae) viselkedése és gazdahelyének jelzései". Biotropica 23(2): 182-187
  16. ↑ Orphan army hangyák örökbe fogadva Archivált : 2013. március 11. a Wayback Machine -nél (Az afrikai Dorylus hadsereg hangyáinak királynői 5 centiméteresek)
  17. ↑ Dlussky G. M. , Rasnitsyn A. P. A hangyák paleontológiai története. Az archivált példány 2012. július 26-án, a Wayback Machine XII All-Russian Symposium "Ants and Forest Protection" rendezvényen. 2005. augusztus 7-14. (Novoszibirszk). - Novoszibirszk , 2005. - S.49-53. (orosz)  (Hozzáférés: 2014. július 31.)
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 Bei-Bienko G. Ya. Általános rovartan / szerk. V. S. Odincov. - 3. - M .: Felsőiskola, 1980. - 416 p. Archiválva : 2022. szeptember 14. a Wayback Machine -nél
  19. ↑ Dlussky G. M. Sivatagi hangyák / Szerk. szerk. Arnoldi K. V. . - M . : Nauka, 1981. - S. 69-74. — 230 s. - 1600 példány.
  20. ↑ Wheeler G. & Wheeler J. 1973. Ants of Deep Canyon. Philip L. Boyd Deep Canyon Sivatagi Kutatóközpont, Kaliforniai Egyetem, Riverside, CA. 162 pp. (8–9. oldal: " The Psammophore: A szerkezeti adaptáció archiválva 2018. július 11-én a Wayback Machine -nál " szakasz)
  21. ↑ Polilov, Alexey A. A legkisebb rovarok anucleate neuronokat fejlesztenek  (neopr.)  // Arthropod Structure & Development. - 2012. - január ( 41. évf. , 1. szám ). - S. 29-34 . - doi : 10.1016/j.asd.2011.09.001 . Az eredetiből archiválva : 2015. szeptember 24. PDF archiválva 2020. július 25-én a Wayback Machine -nél
  22. ↑ Strausfeld, NJ Egy rovaragy atlasza. – New York: Springer Verlag, 1976.
  23. ↑ 1 2 3 Farb, 1976 .
  24. ↑ Blackmon, Heath. Az ízeltlábúak kariotípus-evolúciójának okainak és következményeinek szintézise és filogenetikai összehasonlító elemzése  . - Arlington : The University of Texas at Arlington , 2015. - 447 p. - (filozófia doktori fokozat). Archiválva : 2022. szeptember 14. a Wayback Machine -nél
  25. ↑ 1 2 Lorite P. & Palomeque T. Kariotípus evolúció hangyákban (Hymenoptera: Formicidae) az ismert hangyák kromoszómaszámának áttekintésével  // Myrmecologische Nachrichten : Journal. - Wien, 2010. - Vol. 13. - P. 89-102. Archiválva az eredetiből 2012. június 7-én.  (Hozzáférés: 2014. augusztus 13.)
  26. ↑ A méh genomját először sikerült megfejteni (elérhetetlen link) . membrana (2004. január 8.). Hozzáférés dátuma: 2011. december 28. Az eredetiből archiválva : 2012. február 4. 
  27. ↑ Wurm Y.; Wang, J.; Riba-Grognuz, O.; Corona, M.; Nygaard, S.; Hunt, BG; Ingram, KK; Falquet, L.; Nipitwattanaphon, M.; Gotzek, D.; Dijkstra, MB; Oettler, J.; Comtesse, F.; Shih, C.-J.; Wu, W.-J.; Yang, C.-C.; Thomas, J.; Beaudoing, E.; Pradervand, S.; Flegel, V.; Főtt.; Fabbretti, R.; Stockinger, H.; Long, L.; Farmerie, W. G.; Oakey, J.; Boomsma, JJ; Pamilo, P.; Yi, SV; Heinze, J. et al. A Solenopsis invicta tűzhangya  genomja (angol)  // Proceedings of the National Academy of Sciences . - Nemzeti Tudományos Akadémia , 2011. - Vol. 108 , sz. 14 . - P. 5679-5684 . - doi : 10.1073/pnas.1009690108 . - . — PMID 21282665 . Az eredetiből archiválva : 2011. december 19.
  28. ↑ Ardila-Garcia AM, GJ Umphrey és Gregory TR A genomméret-adatkészlet kiterjesztése a Hymenoptera rovarrendhez, a parazitizmus és az euszocialitás mint lehetséges megszorítások első tesztjével  //  Insect Molecular Biology : Journal. - Oxford (Egyesült Királyság): The Royal Entomological Society , 2010. - Vol. 19, sz. 3 . - P. 337-346. - ISSN 1365-2583 . - doi : 10.1111/j.1365-2583.2010.00992.x .
  29. ↑ Meusel MS, Moritz RF Apai mitokondriális DNS átvitele mézelőméhek (Apis mellifera L.) tojásainak megtermékenyítése során  //  Curr. Közönséges petymeg. : folyóirat. - 1993. - 1. évf. 24 , sz. 6 . - P. 539-543 . - doi : 10.1007/BF00351719 . — PMID 8299176 .
  30. ↑ 1 2 3 Zakhvatkin Yu. A. Általános rovartan tanfolyam. - M . : Kolos, 2001. - 376 p. — ISBN 5-10-003598-6 .
  31. ↑ José Luis Nieves-Aldrey és Mike Sharkey. Himenopteránok: hangyák, méhek, darazsak és a rovarparazitoidok többsége // Az életfa: Az élő szervezetek evolúciója és osztályozása. Fejezet: 33 / Szerkesztők: P. Vargas és R. Zardoya. - Sunderland MA: Sinauer Associates, Inc, 2014. - P. 394-406. — xxix+713 p. — ISBN 978-1-60535-229-9 . vélemény Archivált : 2018. július 9. a Wayback Machine -nél
  32. ↑ Keller L. A királynő élettartama és a kolónia jellemzői hangyákban és termeszekben  (angolul)  // Insectes Sociaux : Journal. - 1998. - 1. évf. 45 . - P. 235-246 . - doi : 10.1007/s000400050084 .
  33. ↑ 1 2 3 Rasnitsyn A.P. A Hymenoptera rovarok eredete és fejlődése // Proceedings of the Paleontological Institute of the AH CCCP. T. 174. M.: Nauka, 1980. 192 p.
  34. ↑ Hans Bänziger, Somnuk Boongird, Prachaval Sukumalanand, Sängdao Bänziger. Méhek (Hymenoptera: Apidae), amelyek emberi könnyeket isznak  // A Kansas Entomological Society folyóirata. - 2009. - T. 82 , sz. 2 . – S. 135–150 . — ISSN 1937-2353 0022-8567, 1937-2353 . - doi : 10.2317/JKES0811.17.1 . Archiválva az eredetiből 2021. július 25-én.
  35. ↑ 1 2 3 4 Kipyatkov V. E. A társas rovarok eredete. - M . : Tudás, 1985. - 64 p. - (Új az életben, a tudományban, a technikában. "Biológia" szer.; 4. sz.).
  36. ↑ 1 2 3 4 Brian M. V. Social Insects: Ecology and Behavior = Social Insects: Ecology and Behavioral Biology / Szerk. G. M. Dlussky . - M . : Mir, 1986. - 400 p.
  37. ↑ 1 2 Kipyatkov V.E. A társas rovarok világa. - L . : A Leningrádi Egyetem Kiadója, 1991. - 408 p. — ISBN 5-288-00376-9 .
  38. ↑ 1 2 Ward, PS A hangyák törzsfejlődése és evolúciója  // Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics  : Journal  . - Palo Alto (USA): Annual Reviews , 2014. - Vol. 45 . - P. 2.1-2.21 . — ISSN 1545-2069 . Archiválva az eredetiből 2021. szeptember 16-án.
  39. ↑ 1 2 Wilson EO A rovartársadalmak. – Cambridge. Massachusetts: Belknap Press, Harvard University Press, 1971.
  40. ↑ Állatok élete, 1984 , p. 385.
  41. ↑ Frisch K. A méhek életéből / ford. vele. T. I. Gubina; szerk. folypát. biol. Tudományok I. A. Khalifman. - Moszkva: Mir, 1980. Archiválva : 2022. április 2. a Wayback Machine -nél
  42. ↑ Fisher BL & Robertson HG Selyemtermelés a Melissotarsus emeryi (Hymenoptera, Formicidae) hangya felnőtt munkásai által dél-afrikai fynbosban  //  Insectes Sociaux : Journal. - Birkhäuser Verlag, 1999. - 20. évf. 46 , sz. 1 . - 78-83 . o . — ISSN 1420-9098 . - doi : 10.1007/s00040005 . Archiválva az eredetiből 2018. július 6-án.
  43. ↑ Állatok élete, 1984 , p. 340, 371.
  44. ↑ Ross G., Ross C., Ross. D. Rovartan. — M .: Mir, 1985. — 572 p.
  45. ↑ Grinfeld E.K. Az antofília eredete és fejlődése rovarokban. - L . : Leningrádi Állami Egyetem Kiadója. — 203 p.
  46. ↑ Lucille Moore. Az orchidea illatkomplexitás az Euglossine Bee Pollinator  specializáció mechanizmusaként . Az írási kiválóság díjazottjai . Puget Sound Egyetem. Letöltve: 2013. augusztus 23. Az eredetiből archiválva : 2014. augusztus 8..
  47. ↑ Engel Michael S. Az első fosszilis Euglossa és az orchideaméhek törzse (Hymenoptera: Apidae; Euglossini  )  // American Museum Novitates. - Amerikai Természettudományi Múzeum , 1999. - 1. évf. 3272 . - 1-14 . o .
  48. ↑ Roubik, David W. & Paul E. Hanson (2004): Abejas De Orquídeas De La América Tropical: Biología y Guía De Campo / Orchid Bees of Tropical America: Biology and Field Guide. Santo Domingo, Costa Rica: INBio. ISBN 9968-702-94-3 .
  49. ↑ Williams, Norris H. és Whitten, W. Mark. Orchidea virágos illatok és hím euglossine méhek: módszerek és fejlődés az elmúlt félévben  // Biol. Bika. - 1983. - 1. évf. 164, 3. sz . - P. 355-395. Az eredetiből archiválva : 2014. szeptember 9.
  50. ↑ Boivin, G. 1996 . Evolution et diversité des insectes parasitoïdes. Antennák. Különleges szám: 6-12
  51. ↑ Anna Salleh . Parazita darázstól bekábított pók , ABC Science Online (2000. július 21.). Az eredetiből archiválva : 2013. november 14. Letöltve: 2013. november 2.
  52. ↑ Giladi, Itamar. Előnyök vagy partnerek kiválasztása: a myrmecochory evolúciójának bizonyítékainak áttekintése  (angol)  // Oikos  : folyóirat. - 2006. - Vol. 112 , sz. 3 . - P. 481-492 .
  53. ↑ Ásványlégy , Grzimek's Animal Life Encyclopedia , vol. 3. kötet: Rovarok (2. kiadás), The Gale Group, 2004, p. 367, ISBN 0-7876-5779-4 . 
  54. ↑ Radchenko V. G. , Pesenko Yu. A. A méhek biológiája (Hymenoptera, Apoidea) / Szerk. szerk. G. S. Medvegyev . - Szentpétervár. : ZIN RAN , 1994. - 350 p.
  55. ↑ Állatok élete, 1984 , p. 381-382.
  56. ↑ Ioyrish N.P. Méhészeti termékek és felhasználásuk. - M .: Medgiz, 1976.
  57. ↑ Hölldobler B. , Wilson E.O. The Ants . - Harvard University Press, 1990. - 732 p. — ISBN 0674040759 .
  58. ↑ Állatok élete, 1984 , p. 426.
  59. ↑ Ulrich Müller, David BK Golden, Richard F. Lockey és Byol Shin. 24. fejezet: Immunterápia Hymenoptera méreg túlérzékenység esetén // Allergének és allergén immunterápia, negyedik kiadás . - 2008. - P. 377-392. — 576 p. — ISBN 9781420061970 .  (nem elérhető link)
  60. ↑ Holway, David A., Lori Lach, Andrew V. Suarez, Neil D. Tsutsui és Ted J. Case. A hangyainvázió okai és következményei  (angol)  // Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics . - Annual Reviews , 2002. - Vol. 33 . - P. 181-233 . - doi : 10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150444 .
  61. ↑ Lach, Lori és Melissa Thomas. Invazív hangyák Ausztráliában: Dokumentált és ökológiai potenciális következmények  (angol)  // Australian Journal of Entomology . — Wiley-Blackwell , 2008. — 20. évf. 47 , sz. 4 . - 275-288 . o . - doi : 10.1111/j.1440-6055.2008.00659.x .
  62. ↑ Lach, Lori és Linda Hooper-Bui. A hangyainvázió következményei // In Ant Ecology  (angol) / szerk. L Lach, C. L. Parr és K Abbott. - Oxford University Press, 2010. - ISBN 978-0-19-954463-9 .
  63. ↑ Hymenoptera  . _ A globális invazív fajok adatbázisa . issg.org. Letöltve: 2014. augusztus 7. Az eredetiből archiválva : 2014. augusztus 11..
  64. ↑ Lara MB, AP Rasnitsyn és AM Zavattieri. 2014. Potrerilloxyela menendezi gen. et sp. november. Argentína késői triász korszakából: A Xyelidae (Hymenoptera: Symphyta) legrégebbi képviselője Amerikában. Archivált : 2014. augusztus 8., a Wayback Machine Paleontological Journal 48:182-190.
  65. ↑ Aguiar, A. P. et al. „Rendeljen Hymenoptera”. - In: Zhang, Z.-Q. (Szerk.) "Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)"  (angol)  // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Főszerkesztő és alapító). - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Vol. 3703 , sz. 1 . — P. 1–82 . — ISBN 978-1-77557-248-0 (puhakötésű) ISBN 978-1-77557-249-7 (online kiadás) . — ISSN 1175-5326 . Archiválva az eredetiből 2017. január 7-én.
  66. ↑ Qi Zhang, Alexandr P. Rasnitsyn, Bo Wang, Haichun Zhang. Hymenoptera (darazsak, méhek és hangyák) a középkréta burmai borostyánban: A fauna áttekintése  //  Proceedings of the Geologists' Association : Journal. - 2018. - Kt. 129. sz . 6 . - P. 736-747 . - doi : 10.1016/j.pgeola.2018.06.004 . Archiválva az eredetiből: 2020. február 10.
  67. ↑ Ephialtitidae Handlirsch, 1906 (elérhetetlen link) . Letöltve: 2011. szeptember 2. Az eredetiből archiválva : 2012. november 28.. 
  68. ↑ Schulmeister, S., "Simultaneous analysis of basal Hymenoptera (Insecta), introducing robust-choice sensitivity analysis", Biological Journal of the Linnean Society, vol. 79., 2. sz., 2003. o. 245-275 (DOI 10.1046/j.1095-8312.2003.00233.x)
  69. ↑ Sharkey MJ, Carpenter JM, Vilhelmsen L., Heraty J., Liljeblad J., Dowling APG, Schulmeister S., Murray D., Deans AR, Ronquist F., Krogmann L. & Wheeler WC Phylogenetic relations among superfamilies of Hymenoptera  ( angol)  // Kladisztika: Journal. - The Will Henning Society, 2012. - 20. évf. 28 , sz. 1 . - P. 80-112 . Archiválva : 2019. május 4.
  70. ↑ Az oroszországi Hymenoptera rovarok megjegyzésekkel ellátott katalógusa. I. kötet Ülő hasú (Symphyta) és csípős (Apocrita: Aculeata) = Az oroszországi hártyaszárnyúak annotált katalógusa. I. kötet Symphyta és Apocrita: Aculeata / Belokobylsky S. A., Lelei A. S. (eds.) et al. - St. Petersburg: Zoological Institute of the Russian Sciences Academy , 2017. - V. 321 (Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Tudományos Akadémia. 6. melléklet) . - P. 15-20 (Bevezetés). — 476 p. - 300 példány.  - ISBN 978-5-98092-062-3 . Archiválva : 2020. június 23. a Wayback Machine -nél
  71. ↑ 1 2 Oroszország Hymenoptera rovarainak annotált katalógusa. kötet II. Parazitoidok (Apocrita: Parasitica) = Az oroszországi hártyafélék annotált katalógusa. kötet II. Apocrita: Parasitica / Belokobylsky S. A., Samartsev K. G. and Ilyinskaya A. S. (szerk.). - Szentpétervár: Az Orosz Tudományos Akadémia Állattani Intézete , 2019. - T. 323 (Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Sciences Academy. 8. melléklet). — 594 p. - 300 példány.  - ISBN 978-5-98092-067-8 . — doi : 10.31610/trudyzin/2019.supl.8.5 . Archiválva : 2020. június 23. a Wayback Machine -nél
  72. ↑ Ichneumonoidea darazsak fajainak száma (elérhetetlen link) . Letöltve: 2013. augusztus 17. Az eredetiből archiválva : 2014. augusztus 8.. 
  73. ↑ Darázsfajok száma Chalcidoidea (elérhetetlen link) . Letöltve: 2014. augusztus 2. Az eredetiből archiválva : 2014. augusztus 8.. 
  74. ↑ Darázsfajok száma Vespoidea (elérhetetlen link) . Letöltve: 2013. augusztus 17. Az eredetiből archiválva : 2014. augusztus 8.. 
  75. ↑ Ichneumonidae fajok száma (hozzáférhetetlen link) . Letöltve: 2017. augusztus 4. Az eredetiből archiválva : 2017. augusztus 5.. 
  76. ↑ Formicidae fajok száma (elérhetetlen link) . Letöltve: 2017. augusztus 4. Az eredetiből archiválva : 2009. február 15. 
  77. ↑ Rasnitsyn, A. P. (1988). A szűzhártya rovarok (Vespida rend) evolúciójának vázlata. Keleti rovarok, 22, 115-145.
  78. ↑ ZInsecta információs rendszer . Letöltve: 2006. március 20. Az eredetiből archiválva : 2013. október 20..
  79. ↑ Korán. Sura 27. Hangyák (Sura An-Naml) . Letöltve: 2013. augusztus 28. Az eredetiből archiválva : 2014. augusztus 10..
  80. ↑ Szúra 27. A hangya, a hangyák . Letöltve: 2014. augusztus 2. Az eredetiből archiválva : 2011. augusztus 10..
  81. ↑ Az ókori Közel-Kelet állatvilágának története. / Szerk.: BJ Collins. — Leiden; Boston; Koln: Brill, 2002. - 368. o.
  82. ↑ Alexandriai Kelemen. Buzdítás a pogányokhoz. XXXIX. 6. - Szentpétervár. : Oleg Abyshko Kiadó, 2006. - 77. o.
  83. ↑ Egy bug élete  az interneten filmadatbázis
  84. ↑ Minuscule  az internetes filmadatbázisban
  85. ↑ Hivatalos állami rovarok Hivatalos állami rovarok archiválva 2012. szeptember  12., a Wayback Machine webhelyen , NetState.com . (eng.) (Hozzáférés: 2011. december 18.) 
  86. ↑ Nikitsky N. B. , Sviridov A. V. Rovarok a Szovjetunió Vörös Könyvében. - Pedagógia, 1987. - 176 p. - (Védd a természetet).
  87. ↑ Hymenoptera : információ az IUCN Vörös Listáján  (eng.)
  88. ↑ Ulf Gärdenfors, AJ Stattersfield. 1996 IUCN Vörös Lista a veszélyeztetett állatokról . - 1996. - P. 47-48. — 455 p. — ISBN 2-8317-0335-2 . Archiválva : 2017. augusztus 1. a Wayback Machine -nél
  89. ↑ Tikhonov A. Oroszország Vörös Könyve. Állatok és növények. - M .: Rosmen , 2002. - S. 414. - ISBN 5-353-00500-7 .
  90. ↑ Jascsenko R.V., I. D. Mitjajev. 2005. Befejezte a Kazahsztáni Állatok Vörös Könyvét. Archiválva : 2014. május 21., a Wayback Machine Steppe Bulletin, 2005. tél, 17. szám
  91. ↑ Ukrajna Chervona könyve. Lényvilág / I.A. Akimov. - K . : "Globalconsulting", 2009. - 624 p. — ISBN 978-966-97059-0-7 .

Irodalom

  • Kulcs a Szovjetunió európai részének rovarokhoz. T. III. Hymenoptera. Az első rész // Apocrita alrend - szárhasú ( Arnoldi K. V. et al.) / szerk. szerk. G. S. Medvegyev . - L .: Nauka, 1978. - 584 p. - (Irányelvek a Szovjetunió állatvilágához, kiadta a Szovjetunió Tudományos Akadémia Állattani Intézete ; 119. szám). - 3500 példány.
  • Kulcs az orosz távol-keleti rovarokhoz. T. IV. Reticulate, Scorpion, Hymenoptera. 1. rész / az általános alatt. szerk. P. A. Lera . - Szentpétervár. : Nauka, 1995. - 606 p. - 3150 példány.  — ISBN 5-02-025944-6 . (Ch. 1-5. L .: Nauka. 1995-2007.)
  • Az orosz Távol-Kelet rovarainak annotált katalógusa. I. kötet Hymenoptera / Lelei A. S. (főszerkesztő) és mások - Vlagyivosztok: Dalnauka, 2012. - 635 p. - 300 példány.  - ISBN 978-5-8044-1295-2 .
  • Gokhman V. E. A parazita hártyafélék (Hymenoptera) kariotípusai. - M . : Partnerség tudományos. szerk. KMK, 2005. - 185 p.
  • Dlussky G. M. Hymenoptera rend (Hymenoptera) // Állatok élete. Ízeltlábúak: trilobiták, chelicerák, légcső-légzők. Onychophora / Szerk. Gilyarova M.S. ,Pravdina F.N. - 2., átdolgozott. - M . : Nevelés, 1984. - T. 3. - S. 339-388. — 463 p.
  • Rasnitsyn A.P. Az alsó Hymenoptera eredete és fejlődése // Tp. Paleontol. in-ta AH CCCP. T. 123. M.: Nauka, 1969. 196c.
  • Rasnitsyn, A.P., Higher Hymenoptera of the Mezozoic , Tr. Paleontol. A Szovjetunió Tudományos Akadémia Intézete. M.: Nauka, 1975. T. 147. 134 p.
  • Rasnitsyn A.P. A Hymenoptera rovarok eredete és fejlődése // Tp. Paleontol. in-ta AH CCCP. T. 174. M.: Nauka, 1980. 192 p.
  • Rasnitsyn A.P. Veszpida parancs. Hymenoptera // Kelet-Transbaikalia késő mezozoikum rovarai. Proceedings of Paleontol. in-ta AH CCCP. T. 239. M.: Nauka. 1990. C. 177-205.
  • Farb P. Rovarok / ford. angolról. Yu.Frolova, szerk. és előszóval. G.A.Mazokhina-Porshnyakova. - M . : Mir, 1976. - 192 p. - (Könyvtár sorozat).
  • Grimaldi, D. és Engel, MS (2005). A rovarok evolúciója. Cambridge University Press. ISBN 0-521-82149-5 .
  • Goulet Henri és Huber John T. (1993). A világ hártyahártyái: Útmutató a családokhoz. // Center for Land and Biological Resources Research, Agriculture Canada, Ottawa 1993, pp. 1-670. ISBN 0-660-14933-8
  • Peters et al. A Hymenoptera evolúciós története  (angol)  // Current Biology  : Journal. - 2017. - Kt. 27 , sz. 7 . - P. 1013-1018 . - doi : 10.1016/j.cub.2017.01.027 .
  • Rasnitsyn, AP és Quicke, DLJ (2002). A rovarok története. Kluwer Academic Publishers. pp. 242-254. ISBN 1-4020-0026-X .
  • Introducción a los Hymenoptera de la región Neotropical / Fernández F. & Sharkey MJ (szerk.). — 1. kiadás. - Bogotá DC, Kolumbia: Sociedad Colombiana de Entomología, 2007. - 894 p. - (Serie entomología Colombiana). - ISBN 958-701-708-0 .
  • Hymenoptera // Brockhaus és Efron enciklopédikus szótára  : 86 kötetben (82 kötet és további 4 kötet). - Szentpétervár. , 1890-1907.

Linkek

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Taxonómia