Attini

Attini
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:VedlésNincs rang:PanarthropodaTípusú:ízeltlábúakAltípus:Légcső légzésSzuperosztály:hatlábúOsztály:RovarokAlosztály:szárnyas rovarokInfraosztály:NewwingsKincs:Teljes metamorfózisú rovarokSzuperrend:HymenopteridaOsztag:HymenopteraAlosztály:sáncolt hasaInfrasquad:SzúrósSzupercsalád:FormicoideaCsalád:HangyákAlcsalád:MyrmicinaTörzs:Attini
Nemzetközi tudományos név
Attini Smith , 1858
Szinonimák
  • Anergatidini   Emery, 1922
  • Basicerotini   Brown, 1949
  • Blepharidattini   Wheeler & Wheeler, 1991
  • Cefalotini M.   R. Smith, 1949
  • Dacetini   Forel, 1892
  • Lenomyrmecini   Bolton, 2003
  • Ochetomyrmecini   Emery, 1914
  • Phalacromyrmecini   Dlussky és Fedoseeva, 1988
  • Pheidolini   Emery, 1877
szülés
Lásd a cikket
Geokronológia 37,2 millió éve jelent meg
millió év Korszak P-d Korszak
Cs K
a
i
n
o
z
o
y
2.58
5.333 pliocén N
e
o
g
e
n
23.03 miocén
33.9 Oligocén Paleogén
_
_
_
_
_
_
_
56,0 eocén
66,0 paleocén
251,9 mezozoikum
◄Manapság ◄Kréta-paleogén kihalási esemény
A törzs törzsfejlődése szűk összetételben (csak gombatermesztők)
Ward et al. (2014), Blaimer et al. (2018) és Li et al. (2018).

Attini  (lat.)  - a hangyák törzse a Myrmicinae alcsaládból . Tartalmazza a gerinctelen állatok világának evolúciósan legfejlettebb képviselőit (gombatermesztő hangyák, levélvágó hangyák és mások). Ők az egyetlen (az ember, a termeszek és a kéregbogarak mellett ) élőlények, amelyek mezőgazdasági tevékenységre képesek [1] . Szoros szimbiózis jellemzi őket a hangyabolyokban, lerágott levéltömeg szubsztrátumán, például a levélvágó hangyák ( Acromyrmex és Atta ) nemzetségében termesztett bazidiomyceta gombákkal ( Leucoagaricus gongylophorus és mások ). Thomas Belt (1832-1878) angol geológus és természettudós volt az első, aki rámutatott arra, hogy a hangyák maguk sem eszik meg a levágott leveleket.

Egyes fajok kolóniái ( Atta ) nyolcmillió hangyát tartalmazhatnak egy felnőtt tehén teljes biomasszájával [2] .

Elosztás

A törzs (szűk taxonómiai körben elfogadott, Atta nemzetségcsoport) kizárólag az Újvilágra jellemző, és csak a neotrópiákon ( Dél- és Közép-Amerika ) és részben a Nearktikuson ( USA déli része ) fordul elő.

Élelmiszer

A királynő egy kolóniát hoz létre lombhullató fák közelében. Eleinte zúzott trofikus tojásokon gombát tenyészt, eteti velük a lárvákat és eteti magát. A szája alatt van egy "zseb", amelyben a gombát egy új kolóniába hordja. A bábokból kibújó munkások elvágják a gombaszálakat, megakadályozva a termőtestek kialakulását, és fehérjében gazdag beáramlást okoznak - gongylidia vagy hangya-karalábé (hangyák táplálására használják). A munkások megjelenése előtt a méh levágja magát a micéliumot. A későbbi micéliumhangyák már a lerágott leveleken szaporodnak. A nagy munkások éjszaka elhagyják a fészket, és a fákhoz rohannak. A felső állkapocspárral ( mandibula ) ollóhoz hasonlóan nagy darab leveleket és virágokat vágnak ki, és áthelyezik a fészekbe - izmaik fejlettebbek, mint a többi hangyáé. A legkisebb hangyák megrágják a leveleket, vitamindús nedűt kapva, megeszik a véletlenül bekerülő gombák spóráit, a lerágott leveleket az ürülékkel összekeverik, komposztot kapnak, és más ágyásokból a micéliumot átszállítják rá. A hangyáknak vannak mirigyei, amelyek szekréciója támogatja a Streptomyces nemzetséghez tartozó szimbiotikus baktériumok létezését (a gombás hangyák három nemzetségében találhatók meg - Acromyrmex , Trachymyrmex és Apterostigma ). 8 különböző faj levélvágó hangyáinak 80 kolóniájában 2 féle nitrogénmegkötő baktériumot találtak, amelyeknek köszönhetően a gombák és a hangyák nitrogént kapnak . A Streptomyces nemzetséghez tartozó szimbiotikus baktériumok, amelyek a hangyák testének felszínén élnek, olyan anyagokat (antibiotikumokat) termelnek, amelyek elnyomják a hangyák által tenyésztett gombákon élősködő Escovopsis [2] parazita "gyom" gomba aktivitását .

A hangyák szaporodását és gombák ( a Chaetothyriales rendjébe tartozó ascomycete fajok ) fiatal alapító nőstények általi átvitelét a Dolichoderina alcsaládba tartozó Azteca nemzetség fajainál is kimutatták [3] .

Gombatermesztők

A gombahangyák ( Attini s.str. , vagyis a régi szűk rendszertani értelemben) a kötelező gombatermesztők (gombatermesztők) csoportja. Körülbelül két tucat nemzetségről van szó, több mint 200 fajjal, amelyek nagyrészt a Leucocoprineae ( Campinjonák családja , Agaricaceae ) törzséből származó Lepiotaceae gombákat termesztenek [4] [5] [6] . Ezeket a hangyákat általában "alacsonyabb" és "magasabb" gombatermesztőkre osztják. A levélvágók ( Atta és Acromyrmex ) és két közelebbi rokon nemzetség ( Sericomyrmex és Trachymyrmex ) a magasabb, az összes többi gombatermesztő pedig alacsonyabb kategóriába sorolható. Az egyik legfontosabb megkülönböztető jellemző e két alcsoport között a megfelelő gombák és e gombák szubsztrátjai. A kevésbé specializált gombák jobban hasonlítanak a vadon élő Leucocoprineae -hoz, és „ősi szubsztrátokat” használnak, amelyek elhalt növényekből (beleértve a fát), ízeltlábúakból (és azok ürülékéből) és virágtörmelékből állnak. A magasabb attinták viszont frissen vágott füvet, leveleket és virágokat használnak a gombák szubsztrátumaként (innen ered a "levélvágó hangyák" elnevezése), és rendkívül termékeny gombákat termesztenek [7] . A magasabb attinok által termesztett gombák sehol máshol nem találhatók, és gyakran gongylidia nevű hajtásaik vannak. Ezek tápanyagban gazdag struktúrák, amelyek a lárvák betakarításának és táplálkozásának megkönnyítésére fejlődtek ki, miközben a gombák vegetatív szaporítására is használják őket (beleértve a nőstények által hordozott új telepek létrehozása során is) [4] [8] .

Az elmúlt években a gombatermesztési eljárások széles skálája vált világossá. Öt fő típusa vagy rendszere van a hangyák általi vagy mezőgazdasági gombák termesztésének: [9] alacsonyabb típus ( alsó rendszer ), korall-gomba típusú ( korallgomba-rendszer ), élesztő típusú , általánosított magasabb típusú ( általánosított magasabb rendszer ) és speciális. levélvágók ( levélvágó mezőgazdasági rendszer ). A legalacsonyabb típus a mezőgazdaság legprimitívebb típusa, amelyet 10 hangyanemzetségből mintegy 80 faj művel [10] [9] . A korallgombák tenyésztését egy Apterostigma nemzetség 34 faja műveli [9] . A korallgomba-termesztők 10 és 20 millió évvel ezelőtt megváltoztatták a gombát, ami megkülönbözteti a gombakultúrát az összes többi hangyafajtól [11] [12] . Az élesztőtenyésztés a Cyphomyrmexben található (a Cyphomyrmex rimosus csoport 18 fajában ). A C. rimosus fajcsoport állítólag 5 és 25 millió évvel ezelőtt alakult ki, amikor az élesztőcsoportból gombát fejlesztettek ki [12] . Az általánosított felsőbbrendű mezőgazdaságot 2 nemzetség 63 fajában fejlesztették ki, és az erősen háziasított gombák állapota jellemzi [9] . Ezek a magasabb rendű mezőgazdaságban használt gombák nem tudnak túlélni, ha a termelőik nem törődnek velük, és fenotípusos elváltozásaik vannak, amelyek lehetővé teszik a hangyák számára a takarmányozási termelékenység növelését [12] . A levélvágó hangya-mezőgazdaságot, amely az általánosított felsőbbrendű mezőgazdaság fejlettebb formája és származéka, két nemzetségben 40 faj műveli, és az evolúció egy nagyon friss, 8-12 millió évvel ezelőtti szakasza [12] . A levélvágó hangyák élő biomasszát használnak szubsztrátként a gombák táplálására, míg minden más típusú mezőgazdaságban a gombák elhalt biomasszát igényelnek [12] .

Szociális parazitizmus

A levélnyíró hangyák és gombatermesztők fészkelőforrásainak felhasználását a hangyák különböző nemzetségeiben figyelték meg [13] . A Megalomyrmex fajok társas parazitaként (agro-ragadozók, agropredátorok) együtt élhetnek az attin fészkekben, gombakertjeik felhasználásával (Brandão, 1990; Adams et al., 2000) [14] . A Gnamptogenys hartmani faj mezőgazdasági ragadozóként is szolgál a Trachymyrmex és Sericomyrmex nemzetségek gombatermesztőinek Panamában ( Dijkstra & Boomsma, 2003). Öt taxon más Acromyrmex fajok társas parazitája, amelyek használják gombakertjüket, de nem járulnak hozzá a fejlődésükhöz, és nincs saját munkáshangyájuk: Pseudoatta argentina és Pseudoatta argentina platensis (az Acromyrmex lundii , Acromyrmex heyeri és esetleg a balzanirmex fajok parazitái ) és Pseudoatta sp. (az Acromyrmex rugosus faj parazitája ) (Santschi, 1926; Bruch, 1928; Gallardo, 1929; Delabie et al., 1993). 2010-ben fedeztek fel egy inquilint (saját munkások nélkül) , a Mycocepurus kasztrátort (Rabeling és Bacci, 2010) , amely a Mycocepurus goeldii fajban parazitál [15] . Ezzel szemben létezik az Acromyrmex insinuator faj (az Acromyrmex echinatior faj parazitája ), amely saját munkásokat termel (Schultz et al., 1998). Az Acromyrmex ameliae társadalmi parazitának is megvan a maga munkáskasztja, és az Acromyrmex subterraneus és Acromyrmex subterraneus brunneus fajokon élősködik Minas Gerais-ban ( Brazília ) [13] .

Osztályozás

Az Attini törzs szűk rendszertani körben ( Atta nemzetségcsoport) mintegy 200 fajból és 15 nemzetségből áll. E nemzetségek közül kettőt levélvágó hangyának ( angolul  Leaf-chewing ants , vagy Leaf-cutting Ants , Atta és Acromyrmex ) neveznek [16] . 2014-ben egy molekuláris filogenetikai vizsgálat és az összes miricin teljes átsorolása során (Ward et al., 2014) mindössze 6 megváltozott összetételű törzs maradt meg. Ezen adatok szerint az Attini törzset 45 nemzetségből (több mint 2500 fajból) álló kibővített összetételben fogadják el, a következő törzsek összes nemzetségével: Basicerotini , Blepharidattini ( Blepharidatta brasiliensis ), Cephalotini , Dacetini , Phalacromyrmecini , Phalacromyrmecini ; ezek egy része Daceton nemzetségcsoportként, Atta nemzetségcsoportként, Cephalotes nemzetségcsoportként, Basiceros nemzetségcsoportként). E forradalmi besorolás elismerésének kérdése nyitva marad. A szerzők maguk is elismerték, hogy bár az Attini a legrégebbi elérhető név, a biológiai irodalom nagy részében (Attini néven és "attine" jelzőként is) kizárólag a gombás hangyákra utal. A félreértések elkerülése végett az átsorolás szerzői beszámoltak arról, hogy a Nemzetközi Állattani Nómenklatúra Bizottsághoz benyújtják az Attini helyettesítését a Pheidolini legközelebbi fiatal szinonimájával [17] [18] . Az alábbiakban a 2014 eleji adatok szerint általánosan elfogadott Attini besorolást és annak új kibővített összetételét közöljük.

A törzs összetétele szűk összetételben (csak gombatermesztők)

2015-ös besorolás

Ward és munkatársai szerint, 2014 [17]

Phylogeny

A törzs nemzetségeinek filogenetikai kapcsolatai Ward et al. (2014), Blaimer et al. (2018), Li és mtsai. (2018) [20] .

Jegyzetek

  1. ↑ A hangyák 50 millió évvel ezelőtt kezdtek el gombát termeszteni . Lenta.ru (2008. március 25.). Letöltve: 2016. június 12. Az eredetiből archiválva : 2016. augusztus 28..
  2. ↑ 1 2 Schultz TR Hangyák , növények és antibiotikumok   // Természet . - 1999. - Nem. 398 . - P. 747-748 . - doi : 10.1038/19619 .
  3. ↑ Mayer, Veronica E.; Maximilian Nepel; Rumsais Blatrix; Felix B. Oberhauser; Konrad Fiedler; Jürg Schönenberger; Hermann Voglmayr. Gombapartnerek átvitele a kezdődő Cecropia-fa hangyatelepekre  // PLoS ONE: Journal  . - San Francisco, California, USA: Public Library of Science , 2018. - 20. évf. 13 , sz. 2 . - P. 1-17 (e0192207) . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0192207 . Az eredetiből archiválva : 2019. november 13.
  4. ↑ 1 2 Mueller, UG; Gerardo, NM; Aanen, DK; Hat, D.L.; Schultz, TR The Evolution of Agriculture in Insects  // Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics  . — Éves Szemle , 2005. — 20. évf. 36 . - P. 563-595 . - doi : 10.1146/annurev.ecolsys.36.102003.152626 .
  5. ↑ IH Chapela; SA Rehner; TR Schultz; UG Mueller. A gombatermesztő hangyák és gombáik közötti szimbiózis evolúciós története  (angol)  // Science  : Journal. - 1994. - december 9. ( 266. évf. , 5191. sz.). - P. 1691-1694 . - doi : 10.1126/tudomány.266.5191.1691 . - . — PMID 17775630 .
  6. ↑ Weber NA 1972. Kertészeti hangyák: Az attines. Philadelphia (PA): Amerikai Filozófiai Társaság.
  7. ↑ Schultz, TR; Meier, R. A gombatermesztő hangyák (Hymenoptera: Formicidae: Attini) filogenetikai elemzése a lárvák morfológiai karakterei alapján  (angolul)  // Systematic Entomology  : Journal. - Wiley-Blackwell , 1995. - 1. évf. 20 , sz. 4 . - 337-370 . - doi : 10.1111/j.1365-3113.1995.tb00100.x .
  8. ↑ U.G. Mueller; TR Schultz; C. R. Currie; RMM Adams; D. Malloch.  Az attine ant-fungus kölcsönösség eredete  // Quarterly Review of Biology : folyóirat. - University of Chicago Press , 2001. - Vol. 76 , sz. 2 . - P. 169-197 . - doi : 10.1086/393867 . — PMID 11409051 .
  9. ↑ 1 2 3 4 Mehdiabadi NJ; TR Schultz. A gombatenyésztő hangyák (Hymenoptera: Formicidae: Myrmicinae: Attini ) természetrajza és törzsfejlődése   // Mirmekológiai hírek : folyóirat. - 2009. - 1. évf. 13 . - P. 37-55 .
  10. ↑ Schultz, TR; SG Brady. Major evolutionary transformations in ant agriculture  (angol)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : Journal. - 2008. - Vol. 105 , sz. 14 . - P. 5435-5440 . - doi : 10.1073/pnas.0711024105 . - . — PMID 18362345 .
  11. ↑ Villesen, P., UG Mueller, TR Schultz, RMM Adams, AC Bourck. Evolution of ant-cultivar specialization and cultivar switching in Apterostigma fungus-growing ants  (angol)  // Evolution  : Journal. - Wiley-VCH , 2004. - Vol. 58 , sz. 10 . - P. 2252-2265 . - doi : 10.1554/03-203 . — PMID 15562688 .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Schultz és Brady 2008
  13. ↑ 1 2 De Souza, DJ, IMF Soares és TMC Della Lucia. 2007. Acromyrmex ameliae sp. n. (Hymenoptera: Formicidae): A levélvágó hangyák új társadalmi parazitája Brazíliában. — Rovartudomány. 14:251-257.
  14. ↑ Adams, RMM, Mueller, UG, Schultz, TR & Norden, B. (2000) Agro-predation: uzurpation of attine fungus gardens by Megalomyrmex hangyák. — Naturwissenschaften. 87, 549-554.
  15. ↑ Rabeling, keresztény; Bacci, Mauricio. Új munkás nélküli inkvilin az Alsó Attiniben (Hymenoptera: Formicidae), a gombatermesztő hangyák társadalmi parazitizmusának megvitatásával  (angol)  // Systematic Entomology  : Journal. - L. : The Royal Entomological Society, 2010. - Vol. 35 , sz. 3 . - P. 379-392 . Az eredetiből archiválva: 2014. szeptember 5.
  16. ↑ Speight, Martin R.; Watt, Allan D.; Hunter, Mark D. A rovarok ökológiája. - Blackwell Science , 1999. - P. 156. - ISBN 0865427453 .
  17. ↑ 1 2 Ward PS , Brady SG , Fisher BL , Schultz TR A mirmicin hangyák evolúciója: egy hiperdiverz hangyaklád (Hymenoptera: Formicidae) törzsfejlődése és biogeográfiája  (angol)  // Szisztematikus entomológia  : Journal. - London : The Royal Entomological Society és John Wiley & Sons , 2015 (2014). — Vol. 40 , sz. 1 . - 61-81 . o . — ISSN 0307-6970 . - doi : 10.1111/syen.12090 . Archiválva az eredetiből 2021. október 26-án. (Az internetes verzió 2014 - 2014. július 23. között jelent meg, a hivatalos megjelenés dátuma: 2015. január, 1. szám - 2015.)
  18. ↑ Hangyafajok száma (Attini) (elérhetetlen link) . Letöltve: 2017. március 3. Az eredetiből archiválva : 2017. március 3. 
  19. ↑ Klingenberg, C.; Brandão, CRF 2009: A Mycetophylax Emery és Paramycetophylax Kusnezov rev. gombatermesztő hangya nemzetségek felülvizsgálata. stat., és leírása Kalathomyrmex n. gen. (Formicidae: Myrmicinae: Attini). Zootaxa , 2052: 1-31.
  20. ↑ Li, H., Sosa-Calvo, J., Horn, HA, Pupo, MT, Clardy, J., Rabeling, C., Schultz, TR, Currie, CR 2018. Convergent evolution of complex structures for ant-bacterial defensive szimbiózis gombatermesztő hangyákban. Proceedings of the National Academy of Sciences 115(42): 10720-10725 (DOI 10.1073/pnas.1809332115).

Irodalom

Linkek

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Taxonómia