Hernyó

A hernyók látószervei a szemek, amelyeket különálló egyszerű szemek képviselnek, amelyek a fej oldalán helyezkednek el. A legtöbb esetben egy íves sor formájában helyezkednek el, amely öt egyszerű szemből áll, és egy ezen az íven belül áll. Néha megfigyelhető primitívségük, vagy éppen ellenkezőleg, specializálódásuk. Így a Sabatinca nemzetség új-zélandi hernyóiban a szemek öt egyszerű szemcseppből alakulnak ki, amelyek egy összetett szemté egyesültek [13] .

A hernyók egyszerű ocelluszai valószínűleg csak két fényérzékeny pigmentet tartalmaznak, amelyek lehetővé teszik a színek megkülönböztetését. Ez a következtetés összhangban van a Vanessa és a kerti fehérek nemzetségbe tartozó nappali lepkék hernyóinak viselkedésével . Az aktív táplálkozás időszakában a zöld, sárga és narancssárga színek vonzzák a hernyókat, a bábozás időszakában pedig a sötét színek válnak vonzóvá számukra: a barna és a fekete [14] . A hernyók képesek megkülönböztetni a tárgyak alakját és méretét. Kísérletek során két azonos szélességű, hosszúkás téglalap alakú figura közül az apáca ( Lymantria monacha ) hernyói a magasabb, szintén felfelé keskenyedő alakot részesítik előnyben, jobban vonzzák őket, mint az azonos magasságú és területű, de lefelé keskenyedő vagy párhuzamos figurák. élek [14] .

Az ízszervet az ízérzékelés képviseli a maxillákon . Az ízlelőszenzilla specifitását vizsgáló vizsgálatok azt mutatják, hogy a specifikus érzékeny sejtek száma és az általuk felismert kémiai vegyületek széles skálája igen változatos, amelyek közül sok jelez, amikor a hernyók felismerik gazdanövényüket. A specifikus receptorsejtek nagy száma tükrözi a táplálékszubsztrátok sokféleségét és a hernyók alkalmazkodóképességét az egyik növényfajról a másikra táplálkozó átmenethez [14] .

A hernyóantennák (kísérletileg bebizonyították, hogy a dohány sólyom , a fehérrépa és a Heliotis zea ) hidegreceptorokkal és speciális nedvességreceptorokkal rendelkeznek – érzékszervi sejtek, amelyek reagálnak a környezeti páratartalom változásaira [14] .

Mellkas és has

A hernyó teste puha hártyás burkolatba van zárva, aminek köszönhetően rendkívül mozgékony. A szklerotizált területek a prothorax tergitei és a tizedik hasi szakasz. A hernyó testének minden szegmense számos másodlagos gyűrűre osztható, amelyeket barázdák választanak el egymástól, amelyek kívülről nem különböznek a valódi szegmensek határaitól. A pronotum (prothoracalis pajzs) ritkán foglalja el a teljes tergitet, és a legtöbb hernyónál a spiracle előtt található kis szklerit választja el tőle (stigma), amelyet prestigmális pajzsnak neveznek. A mesoscutum és metanotum soha nem szklerotizálódik teljesen, oldalsó részeik mindig több különálló szkleritre oszlanak. A hasi szakaszok tergitjei is mindig több szkleritre oszlanak [15] .

Az anális nyílás a test utolsó szegmensén található, és 4 lebeny veszi körül. Ugyanakkor nem mindegyik fejlett. A felső (nadal) lebeny a végbélnyílás felett lóg. Az alsó (podanal) lebeny gyakran vastag, húsos kúpos képződményként jelenik meg; egy pár oldalsó (prianális) lebeny - paraprocts - általában jól fejlett a lepkék és a corydalis hernyóiban , és viszonylag nagy kinövéseknek tűnnek sörtékkel a végén [16] .

Szinte minden hernyó abba a csoportba tartozik, ahol egy zárt stigma (spiracle) található a mellkason. Kivételt képeznek bizonyos fajok, amelyek vízi életmódot folytatnak. Stigmáik zártak, helyüket légcsőkopoltyúk veszik át. A hernyók mellkasa csak egy nyíltan működő stigmát visel. A második redukált spiracle a mesothorax és a metathorax között helyezkedik el. A mellkasi spirál általában nagyobb, mint a hasi. Az I–VIII. szakasz hasán nyolc pár stigma található a mellkasi stigma alatt, és többé-kevésbé a szegmens közepén, vagy valamivel közelebb annak elülső széléhez. A nyolcadik szegmens stigmája a többi hasi szegmens felett helyezkedik el, és nagyobb náluk, míg az első szegmens stigmája ezzel szemben valamivel alacsonyabban helyezkedik el, mint a többi. A stigmák alakja lehet kerek vagy ovális [17] .

Végtagok

A legtöbb hernyónak három pár mellkasi lába van (egy-egy pár a mellkasi szegmenseken ) , és öt pár álhasláb a III-VI. és X. hasi szakaszon. A hasi lábakon kis horgok vannak, amelyek eltérően helyezkednek el a Lepidoptera különböző csoportjainak képviselőiben - kör, hosszanti vagy keresztirányú sorok formájában. A láb öt szegmensből áll: coxa, trochanter, combcsont, sípcsont és tarsus. A hernyók mellkasi lábai a valódi járólábakhoz képest bizonyos mértékig lecsökkentek, a mozgás funkcióját elsősorban a haslábak látják el. A mellcsont végén egy vele fixen tagolt karom található, melynek hossza és alakja eltérő. A hasláb utolsó része a talp, amely visszahúzódhat és kinyúlhat, és a végén karmokat hordoz [18] .

Kétféle talpszerkezet létezik [18] :

• a széle többé-kevésbé lekerekített körvonalú, a kerület mentén gyűrű formájában elhelyezkedő horgokkal, a visszahúzó izom a talp közepén van rögzítve;
• a talp külső része csökkent, és a horgok csak a belső széle mentén helyezkednek el, az izmok a talp külső szélén vannak rögzítve; ilyenkor a talp külső széle, szemben a horogtartó éllel, néha elég erősen szklerotizálódik.

A pillangók különböző csoportjaiban a lábak elrendezésének leírt változatától való eltéréseket ismertetik. A legismertebbek a lepkehernyók, amelyek többségének csak két pár haslába van (a VI. és X. szegmensen). Ennek eredményeként úgy mozognak, mintha "sétálnának". Az orosz név a némethez hasonlóan ( német  Spannern ) a hernyó mozgásának hasonlóságából származik a hosszt mérő személy kézmozdulataival . A lepkecsalád latin neve Geometridae (a latinosított görög "felmérõ" szóból) szintén ezzel a tulajdonsággal kapcsolatban adták nekik. Néhány féreg (Noctuidae) hernyójában a hasi lábak csökkenthetők a III. és IV. hasi szakaszon . Egyes hernyóknál több mint öt pár hasi lábat írtak le. Fogas lepkékben (Micropterigidae) - nyolc, megalopygidákban ( Megalopygidae ) - hét (II-VII szegmensből és X szegmensből), a Stigmella nemzetség képviselőinél a babamolyok családjából  (Nepticulidae) - hat (II-től a szegmensig) VII) párok. Ezenkívül a lábak (hasai és mellkasi egyaránt) teljesen lecsökkenthetők a kis bányászati ​​Lepidoptera esetében. Egyes nemzetségek hernyóinak a hasi régióban hiányoznak a végtagjai, de vannak ún. ál- vagy haslábak [18] .

A test részei és függelékeik

A hernyó teste szinte soha nem teljesen csupasz, és általában különféle képződmények borítják, amelyek kutikuláris kinövésekre, szőrszálakra és testkinövésekre oszthatók [19] .

A kutikuláris kinövések a kutikula szobrászati ​​elemei és kis kinövései: tüskék, szemcsék, csillagképződmények, amelyek kis szőrszálaknak - kaetoidoknak - tűnhetnek. A szőrszálak, sörték és származékaik a kutikulával való artikulációjukban és fejlődésükben különböznek a szobrászati ​​elemektől a hypodermisz speciális sejtjei miatt . A haj tövét gyűrű alakú gerinc veszi körül, vagy maga a haj egy mélyedésben van. Ezekben a szőrszálak szabadon kilógnak, ezért könnyen kihullanak vagy letörnek.Hagyományosan a szőrszálakat a tényleges szőrszálakra és sörtékre osztják. Ez utóbbiak általában a hernyók testén fejlődnek ki, és szigorúan meghatározott módon helyezkednek el, egyedi családokra, nemzetségekre, sőt fajokra is. Taxonómiai szempontból a hernyók sörtéje és szőrzete megközelítőleg ugyanolyan jelentőségű, mint a felnőttek párzási szerveinek felépítése [19] . Például a csípős sörték alakja megkülönbözteti a hernyókat a Megalopygidae családtól (a kis sörték szétszórva vannak a testben) és a pávaszemek (Saturniidae: a sörtéket több „ágban” gyűjtik össze, néha tűkre hasonlítanak) [20] . A szőrszálak alakja rendkívül változó. A legtöbb esetben fonalas vagy sörteszerű képződmények képviselik őket, esetenként oldalsó függelékeik is lehetnek [21] .

A test bőrének kinövései - a bőr kiemelkedéseiből álló képződmények, amelyek belsejében egy üreg van, amely kommunikál a testüreggel. Ezek közé tartoznak a gumók - különféle képződmények, amelyek az elsődleges kötegekhez kapcsolódnak. A szemölcs egy sörte- vagy szőrköteggel borított kiemelkedés. A szemölcsök gömb alakúak vagy éppen ellenkezőleg, laposak és oválisak, gyakran nagyon nagyok, például hullámokban . A tüskék jellegzetes kinövéseket is képviselnek. A hernyók testén lévő szőrszálak részt vehetnek a hőszabályozásban. Tehát a cigánylepke hernyók testén lévő szőrszálak hatékonyan csökkentik a hőveszteséget, miközben nem akadályozzák a napsugárzás elnyelését [19] . A sólyommolyok hernyóin általában az utolsó szegmensen található ún. „kürt” [22] .

Ritka esetekben a vízi hernyók testén légcsőkopoltyú alakul ki. Általában a test minden szegmensén jelen vannak (kivéve a prothoraxot és a has X szegmenst) finom szálak kötegei formájában, amelyekbe légcső lép be. A stigmák ezekben az esetekben zártak [19] .

A hernyók puha kutikulája össze van hajtva, és lazán kapcsolódik a testhez. Ennek köszönhetően nőhetnek a vedlés között, de csak addig, amíg a kutikula ráncai meg nem nyúlnak, és a hernyó teste ki nem tölti a külső váz teljes térfogatát [23] .

A hernyók elszíneződése fontos szerepet játszik túlélésük növelésében. A színt okozó pigmentek általában a kitines fedőréteg kutikulájában, vagy a hypodermisben - az alatta lévő rétegben találhatók. A pigmentek különböző módon rakhatók le. Például a sólyomhéj hernyóinál a kutikula színtelen és a pigmentek a hypodermisben találhatók [24] , a fecskefarkúban a hernyó élénkvörös és fekete színelemei a kutikulában felhalmozódó pigmentek következménye, és a sárga pigment koncentrálódik a hypodermisben [24] . A hernyók színezésének fő elemei az öregségi foltok és pöttyök, valamint a testen futó csíkok. A pontok növekedhetnek és összeolvadhatnak egymással, különféle foltokat képezve. A hosszanti foltok másodlagos különálló foltokká bomlhatnak fel. Amikor a hosszanti csíkok egyes részei egyesülnek, keresztirányú csíkok, úgynevezett sávok alakulhatnak ki. A sólyommolyok, nyírselyemhernyók és mások hernyói jellegzetes ferde csíkokkal rendelkeznek, amelyek mindegyike két szegmenst keresztez [25] .

A hernyók szövetében egysejtű bőrmirigyek találhatók. A spirálok közelében helyezkednek el, és csak vedlés közben működnek – váladékuk elősegíti a régi bőr hámlását [26] .

Élelmiszer

A legtöbb hernyó fitofág  - különféle, főleg virágos , ritkábban tűlevelű növények leveleivel , virágaival és gyümölcseivel táplálkozik [27] [28] . Számos nemzetség és faj hernyói, például a páfránylepke [29] , a Callopistria floridensis [30] és a páfránylepke , a páfránylepke [31] , egyes foltos lepkefajok hernyói pedig a páfrányok leveleivel táplálkoznak . sporangiumaikon [32 ] . Néhány faj mohákkal táplálkozik , mint például az elsődleges fogazatú lepkék , a Sinarella nemzetségbe tartozó erebeidák , a moha fogazott lepke [33] .

Minden növényevő hernyó három csoportra osztható: polifágok , oligofágok és monofágok . A legkevésbé specializálódott csoport a polifág hernyók, amelyek polifágok, és képesek különféle növényfajokkal és nemzetségekkel táplálkozni. Az oligofág hernyók egyazon családba vagy nemzetségbe tartozó növényeken táplálkoznak. Például a polyxena hernyók csak a kirkazon nemzetség négy fajával, a fecskefarkú hernyók pedig  kizárólag esernyőkkel táplálkoznak . A monofágok a legspecializáltabb csoport, és csak egyfajta gazdanövényen képesek táplálkozni. Például a selyemhernyó hernyók kizárólag eperfa levelekkel táplálkoznak . Az éjszakai lepkék hernyói között igen gyakori a polifágia, a nappali lepkék között pedig rendkívül ritka (utóbbira példaként a bojtorján és a galagonyát tekinthetjük). A legtöbb faj az oligofágok csoportjába tartozik [34] .

Néhány család ( üvegférgek , erdei giliszták , egyes kasztniák ) képviselői xilofágok , fával táplálkoznak , fás szárú növények törzsében és ágaiban vagy lágyszárú növények gyökereiben járatokat rágnak [32] [35] [36] . Fiatal kőris és olajfák kérgében fejlődik ki az Euzophera pinguis lepkehernyó , amely háncs- és szijácsrétegekkel táplálkozik [37] . A parafamoly hernyói nedves korhadt fában, polipórusos gombákon fejlődnek , fakutak falában, fahordókban és kaptárokban [38] , germán és közönséges darazsak régi fészkeiben [39] is ismertek fejlődésük esetei .

A zuzmókkal ( zuzmók , Cleorodes lichenaria , a Bryophila scoops nemzetség ) [ 40] és mindenekelőtt gombákkal táplálkozó hernyók jelentik az átmenetet a növényevőkről a nem növényevőkre . Például a Parascotia erebeids nemzetség hernyói szinte kizárólag tincsgombákkal táplálkoznak [40] . A gombaevő hernyók a valódi lepkefélék családjára , és különösen a Tinea nemzetségre jellemzőek . Az egyetlen hernyó, amely kalapgombával táplálkozik, az afrikai Scirpophaga marginepunctella [40] . Érdekes tény, hogy mérgező anyarozson is kifejlődhetnek a molyhernyók [40] .

Számos faj keratofág , és állati eredetű anyagokkal táplálkozik: bőr, szőr, gyapjú , kanos anyagok. Ilyenek például az igazi lepkecsalád képviselői: ruhamoly , szőnyegmoly ( Trichophaga tapetiella ), szőrlepke , szőrlepke és mások [40] . A Ceratophaga nemzetséghez tartozó lepkék hernyói élő és elhullott afrikai antilopok és bivalyok szarvaiban élnek, keratinnal táplálkoznak [41] . A Dél- Floridában élő Ceratophaga vicinella faj hernyói pedig elhullott gopher teknősök héjával táplálkoznak [42] .

A család képviselőinek hernyói viasszal táplálkoznak.igazi lepkék . Ide tartoznak a méhmolyok  – nagy viaszmolyok , kis viaszmolyok , viaszmolyok és ennek az alcsaládnak más képviselői – Melissoblaptes és Lamoria . A mézelő méhek viaszfésűjében a fejlődés kezdetén ezeknek a lepkéknek a hernyói mézzel és méhkenyérrel táplálkoznak , majd a gubók maradványaival kevert viaszkeretekkel táplálkoznak (a tiszta viasz nem alkalmas táplálkozásra - ez hiányzik a tápanyag). Ritkábban poszméhek és társas darazsak fészkében találhatók [43] .

A Chrysauginae csoportból (Filesflies család ) számos faj hernyója , mint például a Cryptoses choloepi , a Bradipodicola hahneli , amelyek a háromujjú lajhárok kommenzálisai [44] ( phoresy ), ürülékükkel ( koprofágia ) táplálkoznak [45] .

A következő csoport a ragadozó hernyók, amelyek között minden átmenet a nekrofágiától a parazitizmusig és a ragadozásig nyomon követhető . Véletlen ragadozást és kannibalizmust , különösen együttélésben és a normál táplálék hiánya esetén, meglehetősen gyakran észlelnek. Ugyanakkor főként a legyengült és beteg hernyókat ( vattakanál , sok medve ) fogyasztják. Egyes növényevő fajok fakultatív ragadozók lehetnek, és megfelelő mennyiségű növényi táplálékkal megtámadhatnak más hernyókat, mint például a Scopelosoma satelitia férgek és a Calymnia nemzetség fajai [44] .

Valójában a ragadozók viszonylag ritkák a hernyók között [44] . Egyes férgek ( Eublemma scitulum ), keskenyszárnyú lepkék ( Coccidiphila gerasimovi ), egy málnalepkefaj ( Stathmopoda melanchra ) hernyói, a Heliodinidae egyes képviselői lisztbogárral táplálkoznak . Előfordultak olyan esetek is, amikor egyes tarka lepkefajok hernyói ragadoztak lisztbogarak és pajzstetű rovarok kolóniáiban [32] . A Cosmia trapezina féreghernyó növényeken táplálkozik, két összefonódó levél között él, és innen támadja meg a különféle fajok csupasz hernyóit is [46] .

Körülbelül 300 galambfaj tekinthető entomofágnak (vagy feltehetően entomofágnak) hernyófejlődésének utolsó szakaszában. Rovarokkal és hangyalárvákkal táplálkoznak, amelyek mirmekofil kapcsolatban állnak velük . Ezek főként (kb. 90%) a Miletinae alcsalád és a Lepidochrysops , Maculinea , Phengaris ( Polyommatinae ) nemzetségek képviselői, és csak mintegy 40 faj a galambok egyéb rendszertani csoportjaiból. A Feniseca , Logania , Miletus , Spalgis , Taraka , Thestor és mások nembe tartozó galambok hernyói rovarokkal táplálkoznak . Az Indiából származó Spalgis pius és Észak-Amerikából származó Feniseca tarquinius fajok hernyóiban levéltetvekkel táplálkozó eseteket figyeltek meg [48] . Ez utóbbi hernyói a Neoprociphilus , Pemphigus , Prociphilus és Schizoneura nemzetség levéltetveivel táplálkoznak [49] . Az Eupithecia nemzetséghez tartozó , a Hawaii-szigeteken élő lepkehernyók rovarevők , és a zsákmány megfogására alkalmas alkalmazkodások egész arzenáljával rendelkeznek [50] [51] . A Hyposmocoma nemzetségbe tartozó luxusmolyok 4 fajának hawaii hernyói , mint például a Hyposmocoma molluscivora , selyemcsapdákkal fogják meg a (főleg a Tornatellides nemzetségbe tartozó ) csigákat, amelyekkel táplálkoznak [52] .

Érdekesek a valódi parazitizmus rendkívül ritka esetei [44] . Az Epipyropidae család képviselőinek hernyói kizárólag a lámpások családjába tartozó levéltölcséreken élnek , ahol fejlődésük teljes ciklusát töltik, néha még bábozva is rajtuk [53] . A Brazíliából származó Sthenobaea parasitus parazita lepkefaj hernyói az Automeris és Dirphia nemzetség hernyóinak tüskéi között élnek , gazdahernyónként több egyeddel találkoznak [54] [44] . A szövedékszálakat az oldalsorok tövisei közé fonva egyfajta galériát építenek, és a tövisekből táplálkoznak, emiatt a gazdahernyó elpusztul [55] . A Microfrenata hernyói élősködnek a Myrmeleon europaeus hangyaoroszlán lárváin [44] .

2014-ben a valódi lepkék családjába tartozó Plodia interpunctella hernyókban fedezték fel a polietilén fogyasztásának és az emésztőrendszer szimbiotikus baktériumainak ( Enterobacter asburiae és Bacillus ) segítségével történő lebontásának képességét [56] . 2016-ban hasonló képességet találtak az ugyanabba a családba tartozó méhmoly-hernyóknál [57] [58] .

A kikelt hernyó általában először megeszi annak a tojásnak a maradványait, amelyből kikerült, majd egy idő után elkezdi felfalni táplálékalapját [34] . A hernyók emésztőrendszere csak elülső és hátsó végén kapcsolódik a test többi részéhez, aminek köszönhetően valószínűleg a test többi részének mozgása sem akadályozza meg a hernyókat a táplálék megemésztésében [59] . A hernyók nyálmirigyében az emésztőenzimek három fő csoportját különböztetjük meg  - proteázokat , szénhidrázokat és lipázokat [60] .

Életciklus

A Lepidoptera életciklusa 4 fázisból áll: tojásból, hernyóból, bábból és felnőtt (kifejlett rovar) [61] . Párosodás után a nőstény pillangók tojásokat raknak. A tojás állapota különböző fajoknál a meleg évszakban több naptól több hónapig tarthat, ha a tojások áttelelnek. A tojás fejlődésével egy hernyó képződik, amely átrágja a héjat és kijön. Egyes fajoknál a kialakult hernyó a tojás belsejében hibernál, és csak a tavasz beköszöntével hagyja el. Sok fajnál a hernyók közvetlenül a kikelés után megeszik tojásuk héját [61] .

A hernyó fejlődése fajtól függően több naptól több évig is eltarthat (felvidéki és sarki fajoknál). Az évi nemzedékek (generációk) száma a hernyók fejlődésének időtartamától is függ. Az északi szélességi körökön élő lepkék hernyóinak esetenként nincs idejük egy nyár alatt befejezni a fejlődésüket, ezért kénytelenek a következő nyárig téli szünetbe esni. Például a Grönlandon és Kanadában az Északi - sarkkörön élő Gynaephora groenlandica arról ismert, hogy hernyóstádiuma akár 14 évig is eltarthat (általában a hernyóstádium időtartama legfeljebb 7 év) [62] . E faj hernyóinak második egyedi tulajdonsága, hogy a diapauza stádiumban telelés során akár -70 °C-os hőmérsékletet is kibírnak [62] . A sarkvidéki nyár végén a környezeti hőmérséklet csökkenésével a hernyók olyan kémiai vegyületeket kezdenek szintetizálni, amelyek megvédik őket a hidegtől, például glicerint és betaint [62] . A hernyók életük körülbelül 90%-át fagyott állapotban töltik, és csak körülbelül 5%-át táplálják ritkás növényzeten. Egy rokon faj - Kuznyecov volnyanka  - hernyóinak fejlődése a Wrangel-szigeten honos , legfeljebb 6 évig tart [63] .

Az alpesi fajok hernyói is több évszak alatt befejezhetik fejlődésüket. Így a Parnassius nemzetség egyes hegyvidéki pillangói, például a Charlton Apollo számos alfaja csak páros vagy páratlan években repül, mivel hernyóiknak két évszakra van szükségük fejlődésük befejezéséhez [64] .

Életkor változásai

A hernyók, más holometabolikus lárvákhoz hasonlóan , teljesen más élőhelyi körülmények között élnek, mint egy kifejlett rovar, függetlenül és bizonyos mértékig függetlenül a kifejlett rovartól. Ez annak köszönhető, hogy az életciklus ezen fázisai között élesen elhatárolódnak a funkciók. Az azonos fajhoz tartozó, de különböző korú hernyók gyakran jelentősen eltérnek egymástól. Például egyes morfológiai struktúrák csak egy bizonyos életkorban alakulnak ki. Az első kor hernyójának felépítése nem mindig elsődleges az utolsó kor hernyójához képest. A különböző fajok fejlődési fázisai nem feltétlenül egyenértékűek. Például egy faj harmadik kora fejlődésében megfelelhet egy másik faj negyedik korának, és így tovább [65] .

Mary Livingston Ripley amerikai entomológus ( Mary Livingston Ripley , 1914-1996) értékelte a hernyók életkorral összefüggő változásait . E vizsgálatok alapján a hernyók posztembrionális változásai három csoportra oszthatók: összegző, nem összesítő és összetett. Az összefoglaló változásokra példa az első korú hernyók primer kötegeinek jelenléte stb. A nem összesítő (funkcionális) változásokat okozhatja a különféle funkciókhoz való alkalmazkodás , vagy magának a hernyónak az igénye. Példa erre a fiatal hernyók első ventrális lábpárjainak csökkentése ; valamint hipermetamorfózis esetei . Ide tartoznak az egyenetlen növekedés jelenségei is - a fej, a szemek, a hasi lábak kampóinak relatív méretének növekedése (ezek a struktúrák lassabban nőnek, mint a test más részei, és a korai stádiumú hernyókban viszonylag nagyobbak, mint a felnőttek). A különböző tényezők komplex hatása egy vagy több irányban összetett változásokat okoz [65] .

Az életkorral összefüggő változások mértéke közvetlenül attól függ, hogy a hernyó egyik vagy másik szisztematikus csoportba tartozik-e. Ezek a változások lehetnek vagy a legjelentéktelenebbek, amelyek a test méretében és színében fejeződnek ki (például sok gombócban, valódi lepkékben), vagy jelentősek lehetnek például egy szinte csupasz hernyó szőrössé (medvévé) történő átalakulása, ill. tüskés ( nymphalidae ). Vagy fordítva, a fiatalon különféle kinövéseket hordozó hernyók átalakulása felnőtt fejlődési szakaszában csupasz. Ezek a hipermetamorfózis során bekövetkező változások a legjelentősebbek [65] .

Az első korú hernyók feje mindig aránytalanul nagy az egész test méretéhez képest, ami a különböző szövetek egyenetlen növekedésével magyarázható. Az életkor előrehaladtával ez az arány változik [66] . Az első lárvafélék hernyóinak teste szinte mindig csupasz fedőréteggel rendelkezik, és előfordulhat, hogy csak az elsődleges hernyók vannak rajtuk. A második életkortól kezdődően a hernyó testének felülete drámai módon megváltozik, ahogy közeledik a felnőtt állapothoz. A legkifejezettebb életkorral összefüggő változásokra példa a volnyanka , medve, hamis petrezselyem csoportok képviselőinek hernyói . Az életkorral összefüggő változásokra példák a nimfás hernyók tüskéi és a csigahernyók kinövései . Maguk a csírák, szőrszálak és kinövések is nagymértékben megváltoztathatják alakjukat és méretüket az életkorral [67] .

Vetedés

Fejlődése során a hernyó több, általában "korszaknak" nevezett fázison megy keresztül , amelyek gyakran nem csak színben és méretben, hanem szerkezeti jellemzőikben is eltérhetnek egymástól. Leggyakrabban kifejezett különbségek figyelhetők meg az első és a második fázis között. Néha az egyes hernyók életkora közötti különbségek elhanyagolhatóak. A tojásból kibújó hernyó élete során több vedlésen megy keresztül, amelyek száma elsősorban attól függ, hogy egy adott biológiai fajhoz tartozik-e. A vedlések szokásos számának négynek számítanak, bár a fejlődési ciklusban öt vagy akár hét vedlés is elég gyakori. A legkevesebb vedlésszámot a bányászhernyóknál figyelték meg, ez kettő [68] .

A vedlések száma, még ugyanazon fajok esetében is, időnként ingadozásoknak van kitéve, aminek okai még mindig kevéssé ismertek. Az egyik befolyásoló tényező a környezeti feltételek; például egy faj téli nemzedéke a nyári generációhoz képest egy további vedlést is tartalmazhat. A növekedési időszakban a kedvezőtlen körülmények a vedlésszám növekedését okozzák. A legszembetűnőbb példa a ruhamoly , amelynek hernyói 4-40 alkalommal vedlenek el. Egyes esetekben a vedlések száma a különböző nemekben eltérő. Így a nőstényeknél további vedlés (vedlés ) is előfordulhat , ami éles ivardimorfizmussal jár, hasonló esetet észleltek a Coenurgia erechtea féreg esetében is , kifejezett szexuális dimorfizmus nélkül [ 68] [69] .

A vedlés idejére a hernyó abbahagyja az evést, mozdulatlanná válik, menedékekbe és védett helyekre bújik. Itt béleli ki az aljzatot selymével. Ezután a hasi lábpárok kampóival rögzítik hozzá. A zsákhernyók a vedlési folyamat előtt selyemszállal rögzítik hüvelyüket a környező aljzathoz. Ismertek olyan esetek, amikor a Bucculatrix nemzetségbe tartozó lepkék és a Parastichtis oblonga [68] lepkék esetében speciális "vedlésgubót" szőnek .

A vedlési folyamat megkezdése előtti hernyókra jellemző, hogy megjelenésükben számos eltérés mutatkozik: bőrük nagyon megnyúlik, fejük viszonylag kicsi. Ekkorra a következő kor hernyójának feje fokozatosan megnyúlik a régi fejkapszulától, és a mellkas elülső részében helyezkedik el. A vedlés során a hernyó testének leváló részei a mellkasi tergiten felszakadnak, a fejkapszula pedig leszakad és leesik. A test belső részének résén keresztül a hernyó megszabadul régi szöveteitől. Sok hernyó megeszi őket vedlés után [68] .

Érdekesek a Zygaena nemzetség telelő hernyóinak vedlési jellemzői . A teleltetés előtt további vedlésük van; ugyanakkor a „téli testtakarók” jelentősen eltérnek a „növekedéstakaróktól”: a normál vedlésekkel ellentétben, amelyek mindig a hernyófej méretének növekedésével járnak, a téli vedlés során a fejük mindig lecsökken. Ez az eset néhány fajnál megfigyelt hipermetamorfózis jelenségére emlékeztet [68] .

Pupation

A bábozást vedlésnek nevezik, amikor a hernyó krizálissá változik . Ez az utolsó előtti vedlés a lepkefejlődési ciklusban; az utolsó vedléskor a báb kifejlett rovarrá (imagóvá) változik. Mielőtt a bábra vedlik, a hernyó a prepupa vagy pronimfa állapotába kerül. Mivel a pronimfa külsejét még ki nem ürített lárva kutikula borítja, megőrzi a hernyó megjelenését, ugyanakkor a lárva kutikulája alatt bábszerkezet alakul ki. Mint minden vedlés előtt, a hypodermis kihámozódik a régi (ebben az esetben a lárva) kutikulából, és megváltoztatja alakját, és egy új szakasz - a báb - jellemzőit szerzi meg. Bábozás előtt a hernyó abbahagyja a táplálkozást. Sok hernyó nyugtalanná válik, és mászkálni kezd, hogy megfelelő helyet keressen a bábozáshoz. Gyakran előfordul, hogy az ilyen helyek keresése során egyes hernyók jelentős távolságokra mozoghatnak (például málna gubóféreg , sólyommoly ) [70] [34] .

A bábozás helye és típusa nagyon változatos. Sok hernyó ösztönösen úgy dönt, hogy a ragadozók számára elérhetetlen helyeken és rejtett helyeken báboz, míg mások nyíltan báboznak. Sok hernyó közvetlenül a tápláléknövényein bábozódik be, mint például a fehérek , bizonyos Zygaena fajok és a férgek. A legtöbb sólyommoly, selyemhernyó és vágólepke a talajban bábozódik – még a fákon élő fajok is. Bábozás előtt a törzs mentén vagy selyemen ereszkednek le. A mikrolepidopterák sokféle bábozási mintát mutatnak, sok hernyójuk elhagyja táplálkozási helyét [71] .

A talajban vagy annak felszínén bábozó hernyóknál a báb gyakran egyszerűen egy enyhén mélyített gödörben pihen. A sólyommolyok, a selyemhernyók és a gombócok bábjai egyszerű gödrökben találhatók. A hernyók a talajba hatolva selyemszállal külön földdarabokat és homokszemeket rögzítenek maguk köré, a bábozó bogarakhoz hasonló bábbölcsőt hozva létre . Számos faj hernyója, elsősorban az éjszakai lepkék, bábozás előtt gubót építenek, amely a különböző fajcsoportok képviselőiben igen változatos lehet. Gyakran lazán összekötött földcsomókból vagy a fa belsejében fejlődő hernyók faporából (különböző fafúrók és üvegházak) építik fel . A zuzmók és medvék hernyói laza gubókat építenek szőrükből - először a hernyó több selyemszálból készít alapot, majd sűrűbb falakat sző. A Zygaena nemzetséghez tartozó kártevők sűrű gubókat szőnek, amelyek úgy tűnik, erős szövetből készülnek, és jellegzetes fényű. A selyemhernyók és a pávaszemek egyes fajai eredeti hordó alakú vagy tojásdad gubókat alkotnak, belül pergamennel bélelve, kívül pedig szőrszálakkal szőtt hernyókat [71] .

Selyemképzés

Minden hernyó képes selyemszálat (szálat) kiválasztani. A legtöbben az aljzathoz való rögzítésre használják mozgás közben. A növényen vagy a talajon mászkáló hernyó folyamatosan vékony selyemutat hagy maga után. Ha leesik egy ágról, egy selyemszálon lógva marad. Egyes lepke- és lepkecsaládok hernyói selyemből alagutakat (selyemjáratokat) építenek. Mindenki, aki látta, hogy a valódi lepkék hernyói milyen károkat okoztak a szőrmékben vagy a gyapjútermékekben, selyemjáratokat észleltek az aljszőrzetben vagy a kötött tárgyak felületén. A táskakészítők és mások selyemszálat használnak a hordozható tok készítéséhez. A hermelinmolyok és néhány Corydalis hernyói selymes fészket építenek a takarmánynövényekre. Egyes családokban, például a gubóférgekben , a pávaszemekben és a valódi selyemhernyókban , a hernyó selyemgubót épít a bábozás előtt [72] .

Fonókészülék

A fonókészülék egy forgó papillából és egy azt hordozó szkleritből áll. A fonó papilla egy cső, melynek felső fala általában rövidebb, mint az alsó, a végéle egyenetlen. A fonópapillák szélei néha rojtosak. A forgó papillán áthaladó selyem kiválasztó csatorna a disztális végén nyílik meg. Nagyon ritka esetekben, például az elsődleges fogazatú lepkéknél és néhány bányásznál, úgy tűnik, hogy a fonópapillák hiányoznak [73] .

A fonópapillák alakja és hossza rendkívül változó a különböző csoportok képviselői között. Szoros kapcsolat van a fonópapillák szerkezete és a hernyók selyemleadó aktivitása között. A járataikat szövő hernyók , mint például a finomszövők és a legtöbb Microfrenata , hosszú, vékony és hengeres fonópapillával rendelkeznek. Éppen ellenkezőleg, a rövid és lapos fonópapillák csak azokban a hernyókban találhatók, amelyek nem pörgetnek gubót, vagy amelyek selyemleadó aktivitása korlátozott, például sólymokban , sok féregben és bányászban [73] .

A hernyók selyemkiválasztó mirigyeinek fejlődésében bizonyos sajátosságok figyelhetők meg . A hernyó életének utolsó 4 napjában, amikor még táplálkozik, a mirigy nagyon gyorsan fejlődik, és rövid időn belül eléri maximális súlyát. Egy nappal a gubó szövésének megkezdése után a mirigy súlya meredeken csökken, majd tovább csökken, egészen a gubó hernyó általi szövésének végéig. A selymet termelő sejtek szintetizálják, nyilván a felhalmozódott anyagok miatt. A tölgy selyemhernyónál a gubó szövése a környező levegő páratartalmától függ – például magas páratartalmú légkörben a hernyók nem szőnek gubót [73] .

A selyem kémiai összetétele és szerkezete

A selymet fehérjék alkotják - fibroin (75%) és szericin , amely a selyemszál felületi rétegét képezi. A fibroin hátulról, a szericin pedig a mirigy középső részéből választódik ki. Ezek a fehérjék aminosav- összetételükben nagyon különböznek egymástól . A szericin alacsonyabb glikokol- , alanin- és tirozin -tartalmában, valamint lényegesen magasabb szerin- és diaminosav -tartalmában különbözik a fibrointól . A selyemszálat felül egy viaszréteg borítja, amely kémiailag hasonlít a cuticulinhoz (egy fehérje, a kutikula külső rétegének fő alkotóeleme, az epicuticule) [74] [75] .

A selyemhernyó különböző fajai által kiválasztott selyemszálakat eltérő kémiai összetétel jellemzi. A pávaszem Antheraea mylitta és Samia cynthia selyemszálai kevesebb glikokolt tartalmaznak, mint a selyemhernyó rostok. Az Oeceticus platensis zsákhernyó selyemhernyója összetételében nem tartalmaz tirozint . A hangyasav (40%) a nagy hárpia hernyóinak forgó mirigyeinek váladékának része , amelyből erős, alacsony áteresztőképességű gubót szőnek [74] .

Rostképzés

A selyemszál a hernyó egyik ajakmirigyének nyílásán jön ki, áthalad e mirigy közös kiválasztó csatornáján. Ezt követően egy "nyomóberendezésen" halad át, amely összenyomja és szalag alakúvá teszi. Ahogy a páros mirigyek által kiválasztott két rost áthalad a közös kiválasztó csatornán, a járulékos mirigyek ragacsos anyagot termelnek, amely összeragasztja őket. A selyem keményedésének mechanizmusa kevéssé ismert. Ismeretes, hogy ezt a folyamatot nem szárítással hajtják végre, mivel a keményedési folyamat még vízben is megtörténik. A hernyómirigyben a selyem vízzel telítődik, és kolloid szuszpenziót képez . Átalakulása orientált molekulákkal rendelkező szálakká a hossztengely irányú feszültség és a feszítővonalra merőleges nyomás hatására [74] .

Életmód

A hernyók túlnyomó többsége szárazföldi életmódot folytat [76] . Emellett kisszámú vízi hernyóval rendelkező faj is létezik [77] [78] . Ezek közé tartozik a valódi tüzek családjának néhány képviselője . A gyeplepkefélék családjába tartozó Pyraustidnae , Acentropinae és Nymphulinae alcsaládok számos fajának hernyója is él a víz alatt [77] , például a fehér vízilepke , a tavirózsa lepke [79] . A trópusi régiókban a Nymphulinae alcsalád képviselői a legtöbben. A vízben élő hernyók a nősténymedvék csoportjában (a dél-amerikai Palastra nemzetség) is megtalálhatók [77] . Egyes hernyók a vízi és mocsári növények belsejében élnek [77] . A Hyposmocoma nemzetségbe tartozó hawaii luxusmolyok hernyóinak számos típusa kétéltű , és képes a víz alatt és a szárazföldön is megélni [80] . A hernyók légzőszerveinek a vízi élővilághoz való alkalmazkodása túlnyomórészt tisztán külső. A spirálok szerkezete hasonló a szárazföldi fajokéhoz. A hernyók a légzéshez szükséges levegőt időről időre a felszínre úszva kapják, és a vastag filchez hasonló buborékok formájában magukkal viszik a hajvonalukon . A Nymphula nemzetség hernyóinak van egy másik adaptációja is . Korai életkorukban kibányászják a vízinövények leveleit, felnőtt korukban pedig két levéldarabból "zacskót" építenek. Fiatalabb korukban megfosztják őket a speciális légzőszervektől, és a bőrön keresztül lélegeznek. Ahogy öregszenek, spirájuk kinyílik, és a légzés a légcsövön keresztül történik. A Cataclysta és Acentropus [77] [81] nemzetség hernyói ugyanúgy lélegznek .

A hernyók napi aktivitásának ideje a fajtól és a fejlődési szakasztól függ. Például az Apollo nemzetség ( Parnassius ) képviselőinek hernyói kizárólag nappali életvitelűek és csak napos időben aktívak [82] , míg a vágóféreg (Noctuidae) hernyói főleg éjszaka. A cigánylepke hernyói az első lármakorban főleg nappal, a későbbiekben pedig éjszaka aktívak [83] .

A hernyókat feltételesen két nagy csoportra osztják életmódjuk szerint [76] :

• szabad életmódot folytató, nyíltan takarmánynövényekkel táplálkozó hernyók;
• rejtett életmódot folytató hernyók.

A nappali vagy buzogányos lepkék hernyói, csakúgy, mint a legtöbb más nagy Lepidoptera, nyíltan takarmánynövényeken élnek. A lepkeszerű Lepidoptera számos családjának hernyói titkos életmódot folytatnak: a gabonafélék talajában , almában vagy gyepében (gyakran selyemalagutakban ); takarmánynövények belsejében, bányászlevelek , hajtások és gyümölcsök; különféle borítások készítése, amelyeket a hernyó mászkálva húz magával (erről a leghíresebbek a táskaférgek, de sokkal elterjedtebb a takarók viselése) [76] .

A különböző szisztematikus csoportokba tartozó hernyók jelentős részére a titkos életmód jellemző. Ezek között számos biológiai típus létezik, amelyek közül a legfontosabbak a következők [76] :

• levélférgek - szövött vagy hajtogatott levelekben élnek; ezek közé nemcsak a levélhenger család tagjai tartoznak ;
• karpofagi - gyümölcsben  élő hernyók ;
• fúrók ( xilofágok ) - a növény megmerevedett részein belül élnek: hajtásokban, ágakban, törzsekben, valamint gyökerekben és rügyekben;
• bányászok  - a levelek, levélnyél szöveteiben, valamint a hajtások kérgében és a gyümölcsök héjában élnek;
• epeképzők  - képesek szövetek növekedését okozni az általuk károsodott növényi részeken;
• föld alatti hernyók - főleg a talajrétegben élnek;
• vízi életmódot folytató hernyók.

Az epét alkotó hernyók száma kevés. Ezek közül megkülönböztethetők a csak alkalmanként epét alkotó hernyók, illetve a tulajdonképpeni hernyók, amelyek csak epében élnek, és kifejezetten azokhoz alkalmazkodnak. Az idegen epek lakói között vannak bennük fejlődő vagy csak bebábozódó hernyók. Például a Chionodes electella lucfenyő tűleveleket bányászik, majd hermész üres epében él ; A Gelechia basipunctella a fűz bimbóival és leveleivel táplálkozik, majd a szilfúró epében él . A Pammene nemzetségbe tartozó levélférgek számos faja tölgyeken él más rovarok epében. Az igazi epeképzők közé tartozik például a nyírfaágak duzzadtságában élő Incurvaria tenuicornis ,  a madárcseresznye fiatal ágainak bimbóiban és duzzanatában élő Argyresthia semifusca , valamint a Mompha nemzetségbe tartozó keskenyszárnyú lepkék számos faja epeképződik . tűzfű . A levélférgek családjából is nagyszámú epeképző faj ismert [84] .

A talajban korlátozott számú hernyófaj a finomférgek családjából , néhány levélféreg , valódi molylepke (többségük azonban élete nagy részét a gyökerekben tölti), valamint egy csoport rágcsálógombóc fejlődik ki a talajban. . A talajban élő hernyókat széles polifágia (polyfágia) jellemzi. A hernyók földalatti életmódja a specializáció egy formája, és jobb védelmet nyújt a paraziták és ragadozók ellen [76] .

Számos hernyó alkotja az ún. pókfészkek, amelyek selymes szálakból álló fürtök, amelyek ágak villáit, egész ágakat vagy extrém esetben egész fákat borítanak be. Nyáron ilyen fészkekben táplálkoznak a hermelinmolyok hernyói , az amerikai fehér lepkék és a gyűrűs selyemhernyók . A kis pókhálós fészkek, amelyeket télinek neveznek, több száraz, selyemmel rögzített levél formájában, a galagonya és az aranyfarkú hernyók telelésére szolgálnak a faágakon [85] .

Ökológia

Migrációk

A hernyók vándorlási viselkedése sokkal ritkábban figyelhető meg, mint a lepkéknél. Nagyon nagy számmal, táplálékhiánnyal és számos egyéb tényezővel fordul elő. Egyes fajok hernyói, mint például a káposzta , képesek hosszú távú vándorlásra táplálékot keresve, és a szomszédos területeket benépesítik táplálkozásra alkalmas növényzettel. A fiatal hernyók vándorlása még az abiotikus és biotikus tényezők negatív hatása mellett is hozzájárul a populáció egy részének túléléséhez . A leghíresebb, vándorlásra hajlamosak a vonuló selyemhernyók (Thaumetopoeidae) hernyói. Ösztönük van arra, hogy új táplálkozóhelyekre vándoroljanak, hosszú oszlopokban vagy felvonulásokban társaságokba gyűlnek, innen ered a nevük. Az ilyen vándorlások során a vonuló selyemhernyók hernyói láncban mozognak egymás után, követve az elöl mozgó hernyót. Szintén selymes fonal vezeti őket, amelyet a lassan mozgó "vezérhernyó" hagy el, és különböző irányban tapogatózó, kereső mozdulatokat végez [86] .

A híres francia entomológus, Jean Henri Fabre egyik leghíresebb kísérlete, amelyet 1896-ban végzett, éppen a fenyőselyemhernyó -hernyók ezen viselkedési sajátosságainak szentelte . E hernyók irányított oszlopa egy nagy virágcserép felső szélére kúszott . A "vezérhernyó" a széléhez érve kúszni kezdett rajta, kört írva le; a többi hernyó ösztönösen továbbra is követte őt. Amikor a „vezérhernyó” egy teljes kört kúszott, és belebotlott egy másik, a kád szélére kimászó hernyóba, Fabre eltávolította az összes többi hernyót az edény oldalfaláról, és óvatosan letörölte a hernyók által rajta hagyott fonalat. kefe. Ezt követően a „vezérhernyó”, miután felfedezte a fonalat, követni kezdte az utolsó hernyót, és megszűnt „vezér” lenni. A hernyók oszlopa "bezárta a kört", és elkezdett mozogni az edény széle mentén. Figyelemre méltó, hogy a hernyók nyolc napon át egymás után „körben” mozogtak, az éjszakai „pihenő” időszakban két csoportra bomlottak, majd napi aktivitási időszakuk kezdetével újra egyesültek a „gyűrűbe”. , amíg a kimerültség és az éhség miatt leestek az edény széléről [87] .

Védekezés a ragadozók ellen

Sok állat hernyókkal táplálkozik, mivel gazdagok fehérjében . Ennek eredményeként a hernyók különféle védekezési módokat fejlesztettek ki a ragadozók ellen , és többféle módon képesek védekezni a természetes ellenségekkel szemben [88] . Sok hernyó éjszakai életű, ami hatékonyan megvédi őket a madarak és más nappali ragadozók esetleges támadásaitól [88] .

A hernyók színe és testformája védekezési stratégiaként általában három kategóriába sorolható: figyelmeztető színezés , védőszínezés és az ehetetlen tárgyak utánzása vagy a ragadozókra veszélyes szervezetekhez való hasonlóság [88] . A szabadon élő hernyók túlnyomórészt védő színezetűek, ezért a takarmánynövényeken alig észrevehetők [88] . Vagy éppen ellenkezőleg, élénk színük különbözteti meg őket, mivel a ragadozók számára ehetetlenek, és egy észrevehető, emlékezetes megjelenés védi őket a ragadozóktól. Az a madár, amely megpróbált megenni egy kellemetlen ízű hernyót, emlékszik erre az esetre, és többé nem érinti meg a hasonló testszínű hernyókat. A hernyók körében nagyon sok példa van a védőszínezésre: sok lombozat és fű között maradó hernyót zöldre festenek; a fák kérgén élő - színben megkülönböztethetetlen tőle (például szárnyak hernyói ); a virágzaton élő hernyók színük miatt is tökéletesen el vannak rejtve, a virágokhoz hasonlítható. Érdekes módon, ha ugyanaz a hernyófaj különböző színű virágokon él, néha színük megváltozik. Ez a jelenség különösen jól megfigyelhető a Tephroclystia nemzetségbe tartozó néhány lepkefajnál . A gazdanövénytől függően jelentős színváltozékonyság számos hernyóra jellemző [31] .

Sok lepke hernyóját vékony, rúd alakú test jellemzi, csupasz, gumós kiemelkedésekkel borított bőrfelületek, száraz gallyakra emlékeztetnek. Ugyanakkor ezek a hernyók különleges védőösztönökkel rendelkeznek, aminek köszönhetően ez a hasonlóság még tovább fokozódik - képesek órákig mozdulatlanul maradni, az utolsó pár végtagot az ághoz rögzítve, és a test többi részével hátradőlve, aminek köszönhetően a hernyó teljes hasonlósága a növény ágához érhető el [31] . Az Adelpha nemzetség nymphalid hernyói a későbbi életkorban úgy néznek ki, mint egy darab moha [88] . Sok lepke hernyója a kéreg, gallyak, szárak stb. színéhez igazodik. Fejlett izomzatuknak köszönhetően képesek a hátsó lábukat egy ágra rögzítve, testüket felemelni és nyújtani, egy ideig mozdulatlanul maradni. hosszú ideig töredezett gallyakká, csomókhoz, levélnyélekhez stb. válva. Számos faj hernyójára jellemző a thanatosis , mint védekezési eszköz  - átmeneti mozdulatlanság, amelyben elhullottnak látszanak. Esetleges veszély esetén az ilyen hernyók általában megfagynak és selyemszálon esnek le a növényekről [89] .

A szőrzet a legtöbb madár hernyójának kiváló védelmet nyújt, mivel nagyon kevesen eszik meg a szőrös hernyókat, de a legtöbb nem érinti meg őket [90] . Ennek a tulajdonságának köszönhetően sok szőrös és tüskés hernyó gyakran nyitva marad, néha csoportosan, és élénk figyelmeztető vagy figyelmeztető színt kap [31] . Egyes hernyófajokban a belül üreges kitinszőrök a bőrmirigyekkel kommunikálnak, amelyek mérgező titka súlyos irritációt okoz a ragadozókban (például a Saturnia io pávaszem hernyóinál ). Ezenkívül a hernyók hosszú szőrszálai egyfajta "érzékszervként" is működhetnek, amelyek a ragadozó közeledtét jelentik. Például az erebid Orgyia leucostigma szőrös hernyói a haj nagy sebességű hajlítására válaszul leesnek a tápnövényről, és kis sebességgel elkúsznak [88] .

A vitorlások és a corydalis családjába tartozó lepkék hernyóinak speciális villa alakú mirigyük van - osmetrium  -, amely úgy néz ki, mint két hosszú narancsvörös "szarv" [91] [92] . A hernyó irritáció és esetleges veszély esetén kiszorítja az osmetriumot a testéből. Ugyanakkor a narancssárga színű, kellemetlen csípős és csípős szagú, terpéneket tartalmazó különleges titok szabadul fel a mirigyből . Csak az első és a középkor hernyói védekeznek így, míg az utolsó korok hernyói veszély esetén nem teszik előre a mirigyet [93] .

Veszély esetén a nagy hárpia hernyója különleges fenyegető tartást vesz fel: felfújja és felemeli a test elülső végét, majd behúzza a megnagyobbodott első hasi szegmensbe, miközben egy villa alakú kinövés két szagú szála. a test hátsó végén kihúzódnak. Az erősen megzavart hernyó maró hemolimfa cseppeket bocsát ki a test végén lévő „villából”, és akár 10 cm-re is kipermetezheti az első mellkasi szakaszon található keresztirányú résből [23] .

Az Amorpha juglandis fajhoz tartozó sólyomhernyók sípot bocsátanak ki , hogy támadás esetén elriassák a ragadozókat, és levegőt bocsátanak ki a has nyolcadik szegmensén lévő spirálokon keresztül. Ezek a hangjelek az ember által érzékelhető hangoktól az ultrahangig terjednek . 1-8 hangból állhatnak, amelyek spektrumukban különböznek egymástól: az egyszerű monoton jeltől a 9, 15 és 22 kHz-es csúcsokkal rendelkező összetett hangkompozícióig [94] [95] [96] .

A faroktartó vitorlások nemzetségének egyes képviselőinek hernyói , valamint az éger nyílhegy , a Macrauzata maxima , az Apochima juglansiaria és mások a madárürüléket imitálják színükkel [97] . Sok hernyó, amely nem rendelkezik a szükséges színnel, még mindig különféle sajátos testtartást vesz fel, támaszkodva arra, hogy a madarak ehetetlennek tartják [97] . A farkú vitorlás egyes fajainak hernyói ( bianor , P. troilus és még sokan mások), a sólyomhéjú Hemeroplanes triptolemus és a Phyllodes nemzetségbe tartozó erebeidek színükkel kígyókat imitálnak [98] . Ugyanakkor a Hemeroplanes triptolemus hernyói fenyegetettség esetén egyszerre tágítják ki a has és a mellkas szegmenseit, kígyófej formát alkotva, ami fokozza a hasonlóságot [88] .

Egyes fajok kellemetlen szagúak és kellemetlen ízűek, vagy mérgezőek, így ehetetlenek. Miután egyszer kipróbáltak egy ilyen rovart, a ragadozók a jövőben elkerülik a hasonló fajt. A hernyók kémiai védekezését a kémiai vegyületek termelése és az elfogyasztott gazdanövényekből származó mérgező vegyületek előállítása jelenti, amelyek védekezésül szolgálnak a természetes ellenségekkel szemben [88] .

Kapcsolatok más élőlényekkel

Paraziták és parazitoidok

Az igazi paraziták közül érdemes megemlíteni bizonyos típusú gombákat, például a Cordyceps sinensis -t és a Cordyceps nemzetség más képviselőit , valamint az egysejtűeket , például a Thelohania és Plistophora nemzetség mikrosporidiumait [99] [100] .

Nagyon sok olyan élőlény létezik, amelyek a hernyók rovására fejlődnek, de nem valódi paraziták, hiszen létfontosságú tevékenységük következtében a gazdaszervezet vagy elpusztul, vagy elveszíti szaporodási képességét . A biológiai kapcsolatok leírt formájával rendelkező csoport képviselőinek tudományosan elfogadott neve parazitoidok [101] . A hernyók lárva, lárva-bábú parazitoidok támadásainak vannak kitéve. Az ichneumonok egyik családjába tartozó braconidák számos képviselője élősködik a hernyókon [102] . A legtöbb más lovashoz hasonlóan a brakonidák is többnyire szabadon mozgó hernyókba rakják tojásaikat, egyesek részben vagy teljesen megbénítják az áldozatot. Ez utóbbi a rejtett gazdákra specializálódott fajokra jellemző, amelyek kénytelenek megtalálni és visszahozni a hernyókat hosszú petezsákjukkal , például a fák kérge alatt. Hosszan tartó vagy visszafordíthatatlan bénulás általában akkor következik be, ha a lovas túlzott mennyiségű toxint juttat be a tulajdonos testébe . A braconidák közül Oroszországban a legfontosabbak az Apanteles glomeratus  - a fehérek fő harcosa , a Habrobracon juglandis  - a lisztmoly parazitája , az Apanteles solitarius és a Meteorus versicolor - a fűzfa farkasbogyó  parazitái . A Microgaster nemzetséghez tartozó brakonidák megfertőzik a káposzta hernyóit , amelyeket a bábállapotba kerülés után egy másik család képviselői - a pteromalidák ( Pteromalidae ) - a Pteromalus puparum [103] érintik .

A Hymenoptera rendbe tartozó nőstény ichneumonida ichneumonida , amely kizárólag a lárva- és tojáslárva paraziták közé tartozik, tojásait a hernyók kutikulája alá vagy közvetlenül arra rakja le. Ez utóbbi esetben maguk a kikelt lárvák hatolnak be a gazdaszervezetbe. Általában a fiatal lárvák hemolimfával táplálkoznak , és fejlődésük végső szakaszában áttérnek a hernyó szöveteinek és belső szerveinek táplálására. A bábozás a hernyó testében vagy azon kívül történik [104] [105] .

Az Ammophila nemzetséghez tartozó üreges darazsak hernyókat zsákmányolnak, amelyek megbénulnak, majd átkerülnek a fészekbe, ahol a lárvák táplálkoznak majd velük [106] .

A hernyókat kétszárnyúak , elsősorban tachinák vagy sünök (Tachinidae) is parazitálják . A nőstények tojásokat vagy lárvákat raknak, élő születés esetén közvetlenül a hernyóra. A hernyó gazdanövény lombozatára más rétisasfajok is lerakhatják petéiket. Azoknál a hernyóknál, amelyek lombozattal együtt fogyasztották el őket, a lárvák a gazdaszervezet emésztőrendszerében távoznak, ahonnan később behatolnak a testüregbe. A bábozás a chrysalis belsejében , vagy ha a hernyó elpusztul, a talajban történik [107] .

Symbionts

A galambfajok (Lycaenidae) körülbelül felének hernyói fejlődési ciklusukban valamilyen módon kapcsolatban állnak a hangyákkal . Hangyabolyokban élnek, szimbiotikus kapcsolatban állnak például a hangyákkal , például a Myrmica nemzetséggel . A hangyák és a galambhernyók közötti kapcsolatok lehetnek kölcsönösek vagy parazita jellegűek . Az ilyen társulások a gyenge fakultatív kölcsönhatásoktól, amelyekben a lárvákat csak alkalmanként látogatja meg több hangyafaj (a társulások kb. 45%-a), az összetett kötelező társulásokig, amelyekben a hernyók mindig hangyák felügyelete alatt állnak, gyakran csak egyetlen faj. 30%). A hangyákkal való obligát társulások 12%-a (az összes társulás 3%-a) parazita vagy néha ragadozó: a hangyabolyba került galambok hernyói bizonyos esetekben ragadozóként viselkednek, amely hangyalárvákat eszik [108] .

A kötelező társulások sokkal gyakoribbak a déli féltekén , mint az északon . Ausztráliában és Dél-Afrikában az obligát társulások gyakoribbak (39%, illetve 59%), míg a Nearktiszban a galambok mindössze 2%-a tekinthető kötelező mirmekofilnek, és a vizsgált fajok több mint 80%-át hagyják felügyelet nélkül a hangyák. . Délkelet-Ázsiában a hangyák és a galambhernyók kötelező és fakultatív társulásai 22, illetve 53 százalékot, a Palearktikus térségben pedig 12, illetve 67 százalékot tesznek ki; más esetekben ezekben az állatföldrajzi régiókban ilyen kapcsolatokat nem azonosítottak (25% és 20%) [109] .

A mirmekofil galambhernyók számos szervvel rendelkeznek, amelyek megkönnyítik a hangyákkal való kommunikációt és a velük való manipulációt. Például a legtöbb hangyával rokon áfonyalárvában olyan szervek találhatók, mint a háti nektárszervek (DNO-k), a kupolás szervek (póruskupola szervek , PCO-k) és a csápszervek (TO-k) . Úgy csillapítják a hangyákat, hogy felkeltik a figyelmüket azáltal, hogy illékony anyagokat bocsátanak ki, amikor a lárvákat megzavarják. A 7. szegmens háti felszínén található nektariferikus mirigy édes váladékot termel, és kiemelkedő fontosságú a mirmekofil társulásban a vonzott hangyák "jutalmazásában". Ezek a szervek külső elválasztású mirigyek, amelyek „ mézharmatot ” termelnek, amely nagyon különbözik a homopterikus rovarok hasonló váladékától . Funkcionálisan ezek a szervek közelebb állnak a növények virágzaton kívüli nektárjaihoz , mint a levéltetvek kiválasztó rendszeréhez . E szervek másodlagos elvesztése gyakran a mirmekofil asszociációk eltűnését eredményezi, ami azt jelzi, hogy a nektár kiválasztásának nagy jelentősége van [109] .

Számos kékmadár és riodinida hernyója evolúciós úton kifejlesztett kémiai és akusztikus jelek komplexével rendelkezik a hangyák viselkedésének szabályozására. A mirmekofília egyik példája a hangyák és a hernyók kölcsönösen előnyös kapcsolata, amely trofobiózisban nyilvánul meg . A hernyók édes folyadékot választanak ki a háti nektármirigyből, amely vonzza a hangyákat. A hangyák , antennáikkal megtapintva ezt a szervet, reflexkisülést idéznek elő a hernyóból folyadékból, amely valószínűleg lichneumon feromonokat tartalmaz , amelyek meghatározzák a hangyák viselkedését. Válaszul a hangyák védelmet nyújtanak a hernyók számára a potenciális ragadozók és ellenségek ellen. Ismeretesek a hangyák trofobiózisának formái a galamb- és riodinidafélék családjába tartozó egyes lepkefajok hernyóival [110] . A galambok és riodinidák egyes hernyóinak hangképző szervei is vannak, amelyek befolyásolják a hangyák viselkedését - egyes fajok a hernyó testén csak gömb alakú sörte található, másoknak - nektariferikus mirigy hiányában - hangcsillóval együtt. Ily módon előállítják a hangyák által érzékelt rezgéseket és hangokat [111] .

A mirmekofil galambok minden faja a réti hangyabolyra korlátozódik. Ilyen faj az áfonya ( Maculinea alcon ), melynek nőstényei az enciánfélék családjába tartozó növények virágaira rakják tojásaikat . A legtöbb galambfaj csak egy hangyafaj fészkében fejlődik, de az Alcon és Arion galambok hernyói különböző hangyafajok fészkében élnek elterjedésük különböző részein [112] [113] . A Niphopyralis ( Wurthia ) nemzetséghez tartozó lepkék hernyói az Oecophylla és a polyrachis erdei hangyák fészkében élnek [114] . Sokkal ritkábban fordul elő termitofíliás eset,  amely együtt él termeszekkel az épületeikben. Példák: 1 valódi lepkefaj Brazíliából, 1 lepkefaj Srí Lankán [44] .

A Zophodiopsis hyanella lepke hernyói a szimbiózisnak tulajdoníthatók, az afrikai sétáló selyemhernyók Anaphe hálófészkeiben élnek , ahol a fajokhoz hasonlóan a selyemhernyó hernyók ürülékével és egyéb hulladékaival táplálkoznak [115] . A hernyók pókokkal való szimbiózisának érdekes esetei is ismertek. Dél-Afrikában a fényűző lepkecsaládból származó Coccidiphila stegodyphobius hernyói a Stegodyphus pókok nyilvános hálófészkeiben élnek  - jó időben a hálón mászkálnak és a pókzsákmány maradványaival táplálkoznak, rossz időben pedig fészkekbe bújnak. pókok, amelyek szintén soha nem támadják meg ennek a fajnak az állandóan itt tartózkodó lepkéit. Indiában a Philarachnis xerophaga [44] hernyói hasonló módon élnek a Stegodyphus pókokkal .

Srí Lankán ismert eset, hogy a Nepenthophilus tigrinus hernyók szimbiózisa a rovarevő Nepenthes distillatoria növénnyel a "kancsók" folyadékában, amelyben élnek, és amelybe beleesett rovarokkal táplálkoznak, fedőt építve maguknak. marad [116] [117] .

A Phyllonorycter blancardella , a pöttyös lepkefélék ( Gracillariidae ) családjába tartozó hernyók szimbiózisban élnek olyan baktériumokkal, amelyek citokineket választanak ki, amelyek stimulálják a növényi sejtosztódást, meghosszabbítva a fotoszintézist . Az ennek eredményeként kialakult "zöld szigetek" lehetővé teszik a hernyó számára, hogy túlélje a telet [118] .

A szimbionták (baktériumok és gombák) a Cossus nemzetség hernyóinak belében találhatók  - lebontják a rostokat, cellobiózt , glükózt és glükuronsavat szabadítanak fel belőle , amelyeket aztán a hernyó felszív. A baktériumok ezen anyagok további lebomlását is előidézhetik, így illékony zsírsavak és tejsav keletkeznek [119] .

Szerep az ökoszisztémákban

A hernyók szerepe a természetes ökoszisztémákban az, hogy elsőrendű fogyasztóként szerves részesei a táplálékláncnak . A túlnyomórészt növényevő hernyók felemésztik a növény növekedésének nagy részét. Maguk viszont sok rovarevő gerinctelen és gerinces táplálékul szolgálnak . Szerepük nagyon nagy számos rovarevő madár táplálkozásában, amelyek nemcsak maguk eszik meg őket, hanem nagy mennyiségben be is gyűjtik fiókáik táplálékául [120] [121] .

Hernyók a kultúrában

A Biblia Ószövetsége szerint a hernyók olyan kártevők, amelyek felfalják a termést. Részei a "sáskának" [122] [123] [124] : A 104. zsoltár leírja, hogyan használt az Úr hernyókat és sáskákat az egyik egyiptomi csapásnál [125] . Európában a középkorban a hernyók a társadalmi eltartottak szimbólumává váltak [126] . Shakespeare Bolingbroke- ja II. Richárd király barátait a „Nemzetközösség hernyóiként” írja le. William Blake (1757–1827) angol költő 1790-ben a Menny és Pokol házasságában a papok elleni támadásában erre a népszerű képre hivatkozott: tojásra, ezért a pap átkozza a legszebb örömöket” [126] .

A hernyók szerepe a lepkék életciklusában évszázadok óta kevéssé ismert. Maria Sibylla Merian ( 1647–1717 ) német művész és rovarkutató 1679-ben jelentette meg saját, hernyókról szóló akvarellkönyvének első kötetét . 50 rovar-illusztrációt és leírást tartalmazott, beleértve a lepkéket és hernyóikat [127] . Jan Gödart (1617–1668) holland természettudós és művész (1617–1668) pillangókról és hernyóikról szóló könyvének egy korábbi népszerű kiadása nem sorolta be a tojásokat az európai lepkefajok életciklusának szakaszába, mert szerinte a hernyók a vízből származnak. Amikor Merian közzétette a hernyókról szóló kutatásait, még mindig az volt a vélekedés, hogy a rovarok spontán ívásnak indulnak. Merian második könyve 1683-ban jelent meg, a harmadik kötet pedig a művész legfiatalabb lánya, Dorothea Maria gondozásában fejeződött be és adott ki 1717-ben .

A pillangó szimbolikája szempontjából a fejlődési ciklusnak van a legnagyobb jelentősége. A hernyó krizálissá, majd pillangóvá alakulása az újjászületés, a feltámadás és az újjászületés szimbóluma [128] . Ugyanezek az átalakulások sok nép kultúrájában az átalakulás, a feltámadás és a halhatatlanság szimbólumaként szerepeltek az életciklus miatt: élet (hernyó) - halál (chrysalis) - újjászületés (pillangó). A nyugati kultúrákban a hernyó-lepke metamorfózist a folklór és az irodalom emberi átalakulásával hozták összefüggésbe [128] . A pillangókat ősidők óta, valamint a keresztény hagyományban is az emberi lélek szimbólumának tekintették [129] . A 18. századra az európai kultúrákban a lepkék életciklusát a lélek üdvösségéről szóló keresztény hitvallás allegóriájaként társították. Ugyanakkor a telhetetlen hernyókat a mocsokban és szenvedésekben földi munkára ítélt emberekkel társították; a gubó egyfajta koporsóként működött, amelybe a természet bezárta teremtményeit földi útjuk végén, és a krizálisból kikelt pillangó "halál utáni életet" kapott [130] . Így a hernyó a keresztény hagyományban az „újjászületés” metaforájává vált [130] .

Jan Gödart azzal érvelt, hogy a hernyóból pillangóvá történő metamorfózis Krisztus feltámadásának szimbóluma, sőt bizonyítéka [128] . Jan Swammerdamm (1637-1680) holland természettudós és anatómus , aki 1669-ben bebizonyította, hogy a bábozó hernyó belsejében a leendő lepke végtagjainak és szárnyainak kezdetei vannak, rámutatott arra a misztikus és vallási elképzelésre, hogy a hernyó "halála". ezt követően a pillangó „feltámadása” váltja fel [128] .

Lewis Carroll angol matematikus és író " Alice kalandjai csodaországban " című könyvében (1865) van egy Hernyó karakter , aki vízipipát szív [131] . A hernyókra vonatkozó modern hivatkozások megtalálhatók a népszerű irodalomban és a moziban. A Nagyon éhes hernyó Eric Karl amerikai író gyermekkönyve . 1969-ben jelent meg, majd többször kiadták. A könyv szövege egy hernyó története, mielőtt pillangóvá válik . A könyvet kartonlapokon adják ki, szembetűnő sajátossága a lyukak jelenléte a kartonon (a hernyó „megette”) [132] [133] . Az antropomorf vonásokkal rendelkező hernyók számos animációs film szereplői: " A hangya utazása " (1983) [134] , " Gagarin " (1994), " Flick kalandjai " (1998), " Minuscule " (2006), " Luntik és barátai kalandjai " (2006 óta) és mások.  

Emberi interakció

Gazdasági jelentősége

Számos faj hernyójának gazdasági jelentősége igen nagy a mező- és erdőgazdaság kártevőjeként, károsítja a szántóföldi, kerti vagy erdei növényeket. Nagy csoportot alkotnak a különféle erdei és mezőgazdasági növényeket károsító fajok [135] . Tehát a szibériai és cigánymolyok a tűlevelű erdők kártevőinek számítanak . Tömeges szaporodásuk időszakaiban, amikor a hernyók száma elérheti az ezer egyedet fánként, elpusztítják a tűleveleket, ami után a fák gyakran elpusztulnak [136] . A gyümölcsös növények leveleit különféle Lepidoptera-fajok hernyói fogyasztják: galagonya , cigány- és gyűrűs selyemhernyó, télimoly , almahermelinlepke , aranyfarkú és sok más faj [135] . Az amerikai fehér pillangó sokféle gyümölcs- és bogyós bokrot károsít [135] . A Papilio demoleus hernyó számos termesztett citrusfaj kártevője Dél-Ázsiában, Indiában és a Közel-Keleten [137] . A gyümölcsöket a levélférgek családjába tartozó lepkék  ( beleértve az alma , körte , szilva stb.) és az Ognevka ( egresmoly és mások) hernyói károsítják. A szántóföldi növényeket jelentősen károsítják számos vágóféreg és lepke hernyói, amelyekre a tömeges szaporodás jellemző ( téli kanál és réti moly ) [138] [139] . A zöldségfélékben kárt okozhatnak a lepkék hernyói, amelyek leveleket esznek ( káposztalepke , káposztalepke , sok gombóc), valamint rügyeket, virágokat, magvakat ( ernyőmoly és számos lepkefaj a sárgarépa , kapor heréivel táplálkozik) , zeller stb.). Szőlőültetvényekben a kétéves szőlőlevélféreg [ 140] hernyói károsíthatják . Az állománykártevők a gabonalepke , a lisztmoly , a malommoly , az istállólepke és a gabonalepke és mások hernyói [141] . A prémeket , a természetes anyagokból készült ruhákat és a bútorokat károsítja a bundamoly , a ruhamoly és a bútormoly . A méhészetet a kis méhlepke és a nagy viaszmoly károsítja [142] .

Ugyanakkor egyes fajok hernyói felhasználhatók gyomirtásban . Például a parlagfű elleni küzdelemben alkalmazzák a parlagfű ( Tarachidia candefacta ) hernyóját, melynek hernyója csak a parlagfű leveleivel táplálkozik anélkül, hogy más növényeket károsítana [143] . Az Egyesült Államokban egyes ujjszárnyú fajok hernyóit gyomok irtására használják, mint például a cserje verbéna . A legszembetűnőbb példa az 1925-ben Uruguayból és Észak - Argentínából Ausztráliába speciálisan behozott kaktuszmoly ( Cactoblastis cactorum ) , amely segített megszabadulni a behurcolt fügekaktusztól , amely több millió hektáron benőtte a legelőket [144] . 1938-ban a Darling Valleyben ausztrál farmerek különleges emlékművet állítottak az Ausztráliát "megmentő" hernyóknak [145] .

Selyemgyártás

A sericulture a mezőgazdaság egyik ága , melynek célja a természetes selyem előállításához szükséges alapanyagok előállítása . Egyes fajok hernyóinak speciális tenyésztése selyemszerzés céljából . A textilipar a háziasított selyemhernyót ( Bombyx mori ) részesíti előnyben. A konfuciánus szövegek szerint a selyem előállítása a selyemhernyó felhasználásával az ie 27. század körül kezdődött. e. , bár a régészeti kutatások lehetővé teszik, hogy a Yangshao -korszakról (i.e. 5000) beszéljünk [146] . Az i.sz. 1. század első felében. e. a szerikultúra az ókori Khotánba [147] , Indiába pedig a 3. század végén került . Európában , így a Földközi -tengeren is , a szerkultúra a 8. században, és több mint háromszáz évvel ezelőtt Oroszországban is megjelent. Ezt követően a közép-ázsiai és a kaukázusi köztársaságok váltak a szerkultúra fő központjaivá . A selyemhernyó fontos gazdasági szerepet játszik a selyemtermelésben. A szelekció eredményeként számos selyemhernyófajtát tenyésztettek ki, amelyek termelékenységükben, a selyemszál minőségében és a gubók színében különböznek egymástól. Ahhoz, hogy selyemszálat kapjanak, a bábokat először forró gőzzel és vízzel leölik a bábozás utáni tizedik napon. Egy selyemgubó általában legfeljebb 3500 méter szálat tartalmaz, de csak a harmadával tekerhető le [148] . 1 kilogramm nyers selyemhez körülbelül ezer hernyó gubójára van szükség , amelyek másfél hónap alatt 60 kilogramm eperfalevelet esznek meg . 100 kg gubóból megközelítőleg 9 kg selyemszál nyerhető [148] . Jelenleg évente 45 000 tonna selymet állítanak elő világszerte. A fő beszállítók Kína , India , Japán , Korea és Üzbegisztán [149] [150] [151] .

A sericulture olyan fajokat is használ, mint a kínai tölgy pávaszem ( Antheraea pernyi ), amelyet Kínában a 17-18. század óta tenyésztettek (gubóiból selymet nyernek, amelyet chesuchi készítésére használnak ) [152] , valamint a japán tölgy pávaszem ( Antheraea yamamai ). Ez utóbbit Japánban [153] több mint 1000 éve termesztik. Gubja könnyen kitekerődik, a belőle nyert selyemszál puha, vastag, fényes. Erőssége megegyezik a selyemhernyó-fonallal, rugalmasságában pedig felülmúlja azt. Pávaszem Samia cynthia adja az ún. selyem "ri", amelyből vékony szövésű sálak - shantungok készülnek [148] .

Indiában tenyésztik a pávaszem atlaszt is , melynek hernyói a selyemhernyótól eltérő -  barna színű, erősebb és gyapjasabb - selymet választanak ki, és fagara selyemnek ( angolul fagara silk ) nevezik [154] .  

A többi "selyemhernyó" faj közül sok gyengén szaporodik fogságban, ezért általában arra korlátozódnak, hogy vadon gyűjtsék gubóikat [148] .

Élelmiszerhasználat

Az entomofág (rovarevő) világszerte elterjedt jelenség [155] . A Lepidoptera húsz család mintegy nyolcvan nemzetségének képviselőinek hernyóit fehérjében gazdag élelmiszerként fogyasztják . Nyersen vagy sütve fogyasztják [155] .

A hernyókat már a történelem előtti idők óta eszik az emberek . Például Észak-Amerika indiánjai a Kaszkádokban és a Sierra Nevadasban a Saturnia pandora ( Coloradia pandora ) hernyóit gyűjtötték , amelyeket forró szénágyon szárítottak vagy főztek [155] . Az ausztrál őslakosok régóta ették a Xyleutes leucomochla erdei giliszta hernyót , amelyet az akácbokrok gyökereinek kiásásával és levágásával nyernek, hogy elérjék a bennük található rovarokat [155] [156] .

Kínában a selyemhernyó hernyóit sózzák, csirke tojásos omletthez adják, vagy egyszerűen hagymával és sűrű szósszal sütik. Indiában évente több mint 20 ezer tonnát fogyasztanak el ezekből a rovarokból [157] . Afrikában a pávaszem Gonimbrasia belina sült vagy füstölt hernyója csemege , amely 4-szer többe kerül, mint a közönséges hús [157] . Észak-Afrika egyes területein ezek a hernyók annyira népszerűek, hogy megjelenésük szezonjában a marhahús és más állatok húsának értékesítése jelentősen csökken. Botswanában szárítva, nagy zsákokban árulják, mint bármely más száraz élelmiszert . Különleges levest készítenek. A hernyók tartósításának hagyományos módja a napon szárítás vagy füstölés, ami extra ízt ad nekik. Ipari módszer a hernyók konzerválása sós lében. Mozambikban és Zimbabwéban a vidéki nők kora tavasszal begyűjtik a Gonimbrasia belina hernyókat, és zöldségekkel párolják, vagy szárítják. Csak Dél-Afrikában évente körülbelül 1600 tonnát adnak el ezekből a hernyókból [155] .

A hernyók és az emberi egészség

A hernyódermatitisz bizonyos fajok hernyószőreinek bőrirritációja által okozott entomózis  [ 158 ] . Ez az allergiás kontakt dermatitisz egyik fajtája . A betegség akkor fordul elő, amikor a hernyósörték és szőrszálak behatolnak a bőrbe, és kémiai összetételükben a kantaridinhez hasonló mérgező anyagokat tartalmaznak . A hernyó szövetének mirigysejtjei által kiválasztott anyagok hatására is kialakul. Helyi bőr és általános toxikus-allergiás reakciók jellemzik. Erős szubjektív érzések és a bőr gyulladásos-exudatív reakciójának kialakulása kíséri: élénkvörös, viszkető kiütések jelennek meg a bőr érintett területein, amelyek perifériáján viszkető papulo-vezikuláris elemek figyelhetők meg. Amikor a szőrszálak bejutnak a szem kötőhártyájába , akut kötőhártya -gyulladás alakul ki [159] [160] . A legnagyobb irritáló tulajdonsággal a Thaumetopoea processionea [161] [162] és a Megalopyge opercularis [163] [164] [165] hernyói rendelkeznek .

A Lonomiasis  a Lonomia nemzetségbe tartozó pávaszem hernyók mérgezése által okozott entomózis a dél-amerikai országokban - főként Brazíliában, Argentínában, Venezuelában és Kolumbiában. Az 1960-as években Venezuelában jelentek meg először a Lonomia hernyók által okozott mérgezésről szóló információk, amelyeket súlyos vérzéses rendellenességek kísérnek, beleértve a halálos kimenetelűeket is . Az áldozatok testében gangrénaszerű foltok jelennek meg, belső vérzés, hemolízis , agyvérzés , gyomor-bélrendszeri és vesevérzés léphet fel , ami akut veseelégtelenség kialakulásához vezet [166] [159] .

A kínai cordyceps gombával ( Ophiocordyceps sinensis ) fertőzött szárított hernyókat a kínai és a tibeti népi gyógyászat [167] [168] különféle szervi betegségek széles körének kezelésére, valamint hipoglikémiás és immunstimuláló szerként, valamint afrodiziákumként alkalmazza. [169] .

Jegyzetek

1. ↑ Hall, Donald W. Kiemelt lények: hikkori szarvas ördög, Citheronia regalis . A Floridai Egyetem Rovar- és Nematológiai Tanszéke (2014. szeptember). Letöltve: 2020. február 28. Az eredetiből archiválva : 2017. október 1.. (határozatlan)
2. ↑ Vasmer M. Az orosz nyelv etimológiai szótára . — Haladás. - M. , 1964-1973. - T. 1. - S. 477.
3. ↑ Boryś W. Słownik etymologicny języka polskiego  (lengyel) . — Wydawnictwo Literackie. - Krakkó, 2005. - P. 158. - ISBN 978-83-08-04191-8 .
4. ↑ Caterpillar // Az orosz nyelv szótára a XI-XVII. században, 1. évf. 4 . - M .: Nauka , 1977. - S. 160. - 16 400 példány.
5. ↑ Az orosz krónikák teljes gyűjteménye. 1. kötet. Laurentian Chronicle. Probléma. 1. Elmúlt évek meséje. - 2. kiadás - L. , 1926. - Stb. 168.
6. ↑ Fűrészlegyek // Nagy Szovjet Enciklopédia  : [30 kötetben]  / ch. szerk. A. M. Prohorov . - 3. kiadás - M .  : Szovjet Enciklopédia, 1969-1978.
7. ↑ Mamaev B.M. Kulcs a rovarokhoz lárvák által / szerk. V. I. Suchinskaya. - M . : Oktatás , 1972. - S. 353. - 414 p.
8. ↑ Gerasimov, 1952 , p. 68.
9. ↑ 1 2 Gerasimov, 1952 , p. 6-7.
10. ↑ Gerasimov, 1952 , p. 13.
11. ↑ Gerasimov, 1952 , p. tizennyolc.
12. ↑ Gerasimov, 1952 , p. 20-26.
13. ↑ Gerasimov, 1952 , p. 17-18.
14. ↑ 1 2 3 4 Zhantiev R. D. , Elizarov Yu. A., Mazokhin-Porshnyakov G. A. , Chernyshev V. B. Útmutató a rovarok érzékszerveinek fiziológiájához. - M . : Moszkvai Egyetem Kiadója, 1977. - S. 136, 189. - 224 p.
15. ↑ Gerasimov, 1952 , p. 31-34.
16. ↑ Gerasimov, 1952 , p. 33-34.
17. ↑ Gerasimov, 1952 , p. 34-35.
18. ↑ 1 2 3 Gerasimov, 1952 , p. 38-53.
19. ↑ 1 2 3 4 Gerasimov, 1952 , p. 53-66.
20. ↑ Vidal Haddad Jr., Joel Carlos Lastória. Hernyók általi mérgezés (erucizmus): javaslat egyszerű fájdalomcsillapításra  (angol)  // Journal of Venomous Animals and Toxins, beleértve Tropical Diseases : Journal. - 2014. - Kt. 20. - P. 21. - doi : 10.1186/1678-9199-20-21 .
21. ↑ Lampert, 2003 , p. 40-42.
22. ↑ Lampert, 2003 , p. 39.
23. ↑ 1 2 Akimushkin I. I. Hatlábú ízeltlábúak // Állatvilág: Rovarok. Pókok. Háziállatok. - 4. - M. : Gondolat, 1995. - T. 3. - S. 13. - 462 p. — 15.000 példány.  - ISBN 5-244-00806-4 .
24. ↑ 1 2 Lampert, 2003 , p. 39-40.
25. ↑ Gerasimov, 1952 , p. 70-71.
26. ↑ Lampert, 2003 , p. 45.
27. ↑ Gerasimov, 1952 , p. 120.
28. ↑ Savchuk V.V. A krími pillangók és hernyók atlasza. - Szimferopol: Business-Inform, 2013. - P. 7. - 296 p. - ISBN 978-966-648-331-0 .
29. ↑ Viydalepp Ya. R. A Tuva ASSR Lepidoptera faunájához. IV. Lepkék (Lepidoptera, Geometridae) // Tudományos jegyzetek a Tartui Egyetemről. - 1979. - No. 483 (12) . - S. 79 .
30. ↑ Jaffe BD, Guédot Ch., Ketterer M. et al. Egy hernyó ( Callopistria floridensis G. (Lepidoptera: Noctuidae)) arzént halmoz fel egy arzén-hiperakkumuláló páfrányból ( Pteris vittata L.)  (angol)  // Ökológiai rovartan . - 1998. - Vol. 44, sz. 4 . - P. 480-487. — ISSN 1365-2311 .
31. ↑ 1 2 3 4 Lavrov S. D. Hernyóink. Meghatározó .. - M . : Állami oktatási és pedagógiai kiadó, 1938. - S. 3-21. — 144 p.
32. ↑ 1 2 3 Kulcs az orosz távol-keleti rovarokhoz. T. V. Caddisflies és Lepidoptera. 2. rész / a végösszeg alatt. szerk. P. A. Lera . - Vlagyivosztok: Dalnauka, 1999. - S. 28. - 671 p. — ISBN 5-7442-0910-7 .
33. ↑ Manley Ch. British Moths: Second Edition: A Photography Guide to the Moths of Britain and Ireland  (angolul) . - Bloomsbury Publishing, 2015. - P. 92. - 352 p.
34. ↑ 1 2 3 Mouha Josef. Pillangók. - Prága: Artia, 1979. - S. 15-17. — 189 p.
35. ↑ Gorbunov O. G. Az üveglepkék (Lepidoptera, Sesiidae) biológiai sokfélesége, állatföldrajza és faunájának története Oroszországban és a szomszédos területeken // A Tudományos Akadémia Izvestija. Biológiai sorozat. - 1998. - T. 4 . - S. 453-457 .
36. ↑ Gerasimov, 1952 , p. 122.
37. ↑ Tzanakakēs ME Olívával táplálkozó rovarok és atkák. - Brill, 2006. - P. 121. - 182 p.
38. ↑ Zagulyaev A.K. Lepkék - a szőr, gyapjú kártevői és védekezésük. - M. - L .: A Szovjetunió Tudományos Akadémia Kiadója, 1958. - S. 66-71. — 195 p.
39. ↑ Zagulyaev A.K. Valódi lepkék (Tineidae). 2. rész. Nemapogoninae alcsalád // A Szovjetunió állatvilága . Lepidoptera rovarok. - M. - L .: A Szovjetunió Tudományos Akadémia Kiadója, 1964. - T. 4, 1. sz. 2. - S. 232-243. — 424 p. - (Új sorozat 86. sz.).
40. ↑ 1 2 3 4 5 Gerasimov, 1952 , p. 152.
41. ↑ Balashov Yu.S. Kullancsok és rovarok parazitája szárazföldi gerinceseken. - Szentpétervár. : Nauka, 2009. - S. 124. - 357 p.
42. ↑ Deyrup M., Deyrup ND, Eisner M., Eisner T. A hernyó, amely teknőshéjat eszik  // American Entomologist  . - 2005. - 20. évf. 51. sz. 4 . - P. 245-248. Az eredetiből archiválva : 2010. december 16.
43. ↑ Grabe A. Eigenartige Geschmacksrichtungen bei Kleinschmetterlingsraupen ("Furcsa ízek a mikromolyhernyók között")  (német)  // Zeitschrift des Wiener Entomologen-Vereins. - 1942. - Nr. 27 . - P. 105-109.
44. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Gerasimov, 1952 , p. 153.
45. ↑ Gilmore DP, Da Costa CP, Duarte DPF Sloth biology: frissítés fiziológiai ökológiájukról, viselkedésükről és ízeltlábúak és arbovírusok vektoraiként betöltött szerepükről  //  Brazilian Journal of Medical and Biological Research. - 2001. - január (34. évf., 1. sz.). - P. 9-25. — ISSN 0100-879X . - doi : 10.1590/S0100-879X2001000100002 . — PMID 11151024 .
46. ↑ Lampert, 2003 , p. 59.
47. ↑ Pierce, 2002 , p. 748-751.
48. ↑ Martin Hering. Biologie der Schmetterlinge. - Berlin: Springer-Verlag, 1926. - P. 73. - 482 p.
49. ↑ Kaufman, Kenn; Brock, Jim P. "Coppers and Harvester". Kaufman Útmutató Észak-Amerika pillangóihoz. - Houghton Mifflin Books, 2003. - P. 80-81.
50. ↑ Montgomery SL Húsevő hernyók: az Eupithecia (Lepidoptera: Geometridae) viselkedése, biogeográfiája és megőrzése a Hawaii-szigeteken   // GeoJournal . - 1983. - Iss. 184. sz . 7 . - P. 549-556.
51. ↑ Arnett, Ross H. Jr. Amerikai rovarok. Amerika rovarainak kézikönyve Mexikótól északra  (angol) . - 2. - CRC press LLC, 2000. - P. 631-632. — ISBN 0-8493-0212-9 .
52. ↑ Rubinoff D., Haines WP Web-spinning hernyószár csigák   // Tudomány . - 2005. - 20. évf. 309. sz . 5734 . — 575. o . - doi : 10.1126/tudomány.1110397 . — PMID 16040699 .
53. ↑ Pierce NE Ragadozó és parazita Lepidoptera: Növényeken élő ragadozók  //  Journal of the Lepidopterist's Society : Journal. - 1995. - 1. évf. 49 , sz. 4 . - P. 412-453 (417) .
54. ↑ Peigler RS ​​​​A világ Saturniidae parazitoidjainak katalógusa  //  Journal of Research on the Lepidoptera. - 1994. - Iss. 33 . — P. 1–121.
55. ↑ Brem A. Az állatok élete / M. S. Galina és M. B. Kornilova előszava és megjegyzései. - M. : Olma-Press, 2004. - S. 962. - 1192 p. - 5000 példány.  — ISBN 5-224-04422-7 .
56. ↑ Yang J., Yang Y., Wu W.M., Zhao J., Jiang L. .  Bizonyítékok a polietilén biológiai lebomlására a műanyagevő viaszférgek béléből származó baktériumtörzsek által  // Környezettudomány és technológia : Magazin. - 2014. - Kt. 48 , sz. 23 . - P. 13776-13784 . - doi : 10.1021/es504038a . — PMID 25384056 .
57. ↑ Bombelli, Paolo; Howe, Christopher J.; Bertocchini, Federica. Polietilén biológiai lebontása a Galleria mellonella  viaszmoly hernyói által (angol)  // Current Biology  : Journal. - Cell Press , 2017. - április 24. ( 27. évf. , 8. szám ). - P.R292-R293 . — ISSN 0960-9822 . - doi : 10.1016/j.cub.2017.02.060 .
58. ↑ Ezek az apró műanyagevő hernyók megoldást adhatnak a szemétproblémánkra? - Hidratálás bárhol (nem elérhető link) . hydrationanywhere.com . Letöltve: 2017. május 10. Az eredetiből archiválva : 2017. április 26.. (határozatlan) 
59. ↑ A hernyó mozgása belsővel előre nyitott . Membrán (2010. július 23.). Hozzáférés dátuma: 2012. május 20. Az eredetiből archiválva : 2012. március 9. (határozatlan)
60. ↑ Tyshchenko V.P. A rovarok élettanának alapjai. 1. kötet - L. , 1976. - S. 181. - 363 p.
61. ↑ 1 2 Lampert, 2003 , p. 34-35.
62. ↑ 1 2 3 Morewood, W. Dean és Richard A. Ring. A magas sarkvidéki moly Gynaephora groenlandica (Wocke) (Lepidoptera: Lymantriidae) (angol) élettörténetének áttekintése   // Canadian Journal of Zoology : Journal. - 1998. - 1. évf. 76 , sz. 7 . - P. 1371-1381 .
63. ↑ Cheresnev I.A. (szerk.), A.V. Andreev, D. I. Berman , N. E. Dokuchaev, V.A. Kashin. A Chukotka Autonóm Okrug Vörös Könyve. 1. kötet. Állatok. - Magadan: Vad Észak, 2008. - S. 34-35. — 244 p.
64. ↑ Szocsivko A.V. Apollo bölcsője  // Kémia és élet . - M. , 2006. - Issue. 184 , 6. sz . — ISSN 0130-5972 . Az eredetiből archiválva: 2016. március 4.
65. ↑ 1 2 3 Gerasimov, 1952 , p. 110-111.
66. ↑ Gerasimov, 1952 , p. 113.
67. ↑ Gerasimov, 1952 , p. 116-118.
68. ↑ 1 2 3 4 5 Lampert, 2003 , p. 111-112.
69. ↑ Gerasimov, 1952 , p. 119.
70. ↑ Lampert, 2003 , p. 47.
71. ↑ 1 2 Lampert, 2003 , p. 47-51.
72. ↑ Lampert, 2003 , p. 46-52.
73. ↑ 1 2 3 Gerasimov, 1952 , p. 26-29.
74. ↑ 1 2 3 Chauvin R. A rovarok élettana. - M . : Külföldi Irodalmi Kiadó, 1953. - S. 149-152. — 494 p.
75. ↑ Zaoming W., Codina R., Fernández-Caldas E., Lockey RF A selyem allergének részleges jellemzése eperfa selyemkivonatban  //  Journal of researchal allergology & klinikai immunológia. - 1996. - Iss. 6 , sz. 4 . - P. 237-241. — ISSN 1018-9068 .
76. ↑ 1 2 3 4 5 Lampert, 2003 , p. 120-125.
77. ↑ 1 2 3 4 5 Lampert, 2003 , p. 44.
78. ↑ Lampert, 2003 , p. 151-152.
79. ↑ Kulcs az édesvízi gerinctelenek számára Oroszországban és a szomszédos területeken. T. 5. Magasabb rovarok / Szerk. szerk. S. Ya. Tsalolihina. - Szentpétervár. : Tudomány, 2001. - S. 75-76. — 825 p. (Orosz)
80. ↑ Milius, Susan. A hawaii hernyók az első ismert kétéltű  rovarok . US News & World Report (2010. március 23.). Az eredetiből archiválva : 2012. február 11.
81. ↑ Gerasimov, 1952 , p. 151-152.
82. ↑ Lvovsky A. L. , Morgun D. V. Kulcsok Oroszország növény- és állatvilágához. 8. szám // Kelet-Európa buzogánylepkék. - M . : KMK Tudományos Publikációk Társulása, 2007. - S. 165-172. - 2000 példányban.  - ISBN 978-5-87317-362-4 .
83. ↑ Lance DR, Elkinton JS, Schwalbe CP Behaviour of late-instar cigánymoly lárvák nagy és alacsony sűrűségű populációkban  // Ecological Entomology  : Journal  . - 1987. - 1. évf. 12 , sz. 3 . - 267. o . — ISSN 1365-2311 . - doi : 10.1111/j.1365-2311.1987.tb01005.x .
84. ↑ Gerasimov, 1952 , p. 150.
85. ↑ Mitjusev I. M. Erdőrovartan . — M. : Yurayt, 2019. — S. 67. — 176 p. - ISBN 978-5-534-11373-0 .
86. ↑ Kohmanyuk F.S. Az Ocneria dispar L. cigánylepke hernyóinak és imágóinak vándorlásáról // Rovarok viselkedése, mint a mezőgazdasági és erdőgazdálkodási kártevők elleni küzdelem alapja. - Kijev: Naukova Dumka, 1975. - S. 73-74 .
87. ↑ Jean Henri Fabre . Rovarok élete (Egy rovarkutató történetei) / röv. per. fr. és szerkesztette N. N. Plavilschikov . - M . : Uchpedgiz, 1963. - S. 380. - 460 p.
88. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Greeney HF, Dyer LA, Smilanich AM A lepkélárvák táplálása veszélyes: áttekintés a hernyók kémiai, fiziológiai, morfológiai és viselkedési védekezéséről a természetes ellenségekkel szemben  //  Invertebrate Survival Journal. - 2012. - Kt. 9. - P. 7-34.
89. ↑ Vereshchagin B.V., Plugaru S.G. Rovarok. - Chisinau: Shtiintsa, 1983. - S. 204. - 376 p.
90. ↑ Tanner O. Védelmi módszerek állatokon / Per. angolról. I. Gurova; Szerk. E. N. Panova . - M . : Mir, 1985. - 129 p. - (A vadon élő állatok csodálatos világa).
91. ↑ Eisner T., Meinwald YC Egy hernyó ( Papilio) védekező váladéka // Tudomány   : Journal  . - 1965. - Iss. 150 . - P. 1733-1735.
92. ↑ Crossley AC, Waterhouse DF Az osmeterium ultrastruktúrája és szekréciójának természete  //  PaTissue & Cell : Journal. - 1969. - 1. évf. 1 , sz. 3 . - P. 525-554. - doi : 10.1016/S0040-8166(69)80020-0 .
93. ↑ Chow-Chin L.; Shing Chow Y. Fine structure of the larval osmeterium of Papilio demoleus libanius (Lepidoptera: Papilionidae)  (angol)  // Annals of the Entomological Society of America . - 1991. - 1. évf. 84. sz. 3 . - P. 294-302. — ISSN 0013-8746 .
94. ↑ Fullard, James H.; Napóleone, Nadia. Diel repülés periodicitása és a hallásvédelem evolúciója a Macrolepidoptera-ban  (angolul)  // Animal Behavior : Journal. - Elsevier , 2001. - Vol. 62 , sz. 2 . — 349. o . — ISSN 0003-3472 . - doi : 10.1006/anbe.2001.1753 .
95. ↑ Bura VL, Rohwer VG, Martin PR, Yack JE Whistling in hernyók (Amorpha juglandis, Bombycoidea): Hangképző mechanizmus és funkció  // The  Journal of Experimental Biology  : Journal. - A Biológusok Társasága, 2010. - 1. évf. 214. sz . 1. pont . - P. 30-37 . — ISSN 0022-0949 . - doi : 10.1242/jeb.046805 . — PMID 21147966 .
96. ↑ Knight K. Whistling Caterpillars Megdöbbentő madarak  // The  Journal of Experimental Biology  : Journal. - A Biológusok Társasága, 2010. - 1. évf. 214. sz . 14. pont . - doi : 10.1242/jeb.054155 . — PMID 21834205 .
97. ↑ 1 2 Kirill Stasevich. "WC álca": hogyan adják ki magukat a hernyók madárürüléknek . Tudomány és élet (2015. június 28.). Letöltve: 2015. október 31. Az eredetiből archiválva : 2016. február 15. (határozatlan)
98. ↑ Bernard D'Abrera . Sphingidae Mundi. Hawk Moths of the World  . - Classey Ltd., 1986. - P. 100-101. — ISBN 0860960226 .
99. ↑ Evlakhova A. A. Entomopatogén gombák. Szisztematika, biológia, gyakorlati jelentősége. - L .:: Nauka, 1974. - S. 136-137. — 254 p.
100. ↑ Weiser J. A kártevők elleni védekezés mikrobiológiai módszerei (Rovarbetegségek). Monográfia.. - M .:: Kolos, 1966. - S. 486. - 640 p.
101. ↑ Askew RR, Shaw MR Parazitoid közösségek: méretük, szerkezetük és fejlődésük // Rovarparazitoidok. - London, 1986. - P. 225-264.
102. ↑ Kulcs az orosz távol-keleti rovarokhoz. T. IV. Reticulate, Scorpion, Hymenoptera. 5. rész / a végösszeg alatt. szerk. P. A. Lera . - Vlagyivosztok: Dalnauka, 2007. - S. 9. - 1052 p. - ISBN 978-5-8044-0789-7 .
103. ↑ Cai J., Ye GY, Hu C. A Pieris rapae (Lepidoptera: Pieridae) parazitája egy pupal endoparazitoid, Pteromalus puparum (Hymenoptera: Pteromalidae) által: a parazitázás és a méreg hatása a gazda hemocitáira // Journal of Insect Physiology. - 2004. - Kiadás. 50 . - P. 315-322.
104. ↑ Az állatok élete. Ízeltlábúak: trilobiták, chelicerák, légcső-légzők. Onychophora / Szerk. Gilyarova M. S. , Pravdina F. N. - 2. kiadás, átdolgozva. - M . : Nevelés, 1984. - T. 3. - S. 348. - 463 p.
105. ↑ Kasparyan D.R. Sem. Ichneumonidae - ichneumonidák // Kulcs az orosz távol-keleti rovarokhoz. T. IV. Reticulate, Scorpion, Hymenoptera. 5. rész / a végösszeg alatt. szerk. P. A. Lera . - Vlagyivosztok: Dalnauka, 2007. - S. 255. - 1052 p. - ISBN 978-5-8044-0789-7 .
106. ↑ Jean Henri Fabre . A rovarok élete. Rovarkutató történetei. - M . : Állami oktatási és pedagógiai kiadó, 1963. - S. 70. - 466 p.
107. ↑ Mamaev B. M. Kétszárnyú leválás, avagy legyek és szúnyogok (Diptera) // Állatok élete. 3. kötet. Ízeltlábúak: trilobitok, chelicerák, légcső-légzők. Onychophora / szerk. M. S. Gilyarova , F. N. Pravdina, ch. szerk. V. E. Szokolov . - 2. kiadás - M .: Nevelés, 1984. - S. 416. - 463 p.
108. ↑ Pierce, 2002 , p. 734.
109. ↑ 1 2 Stadler B., Dixon A. Mutualizmus.  Hangyák és rovartársaik . - Cambridge: Cambridge University Press, 2008. - P. 57-88. — 219p. - ISBN 978-0-521-86035-2 .
110. ↑ Phillip J. Torres, Aaron F. Pomerantz. Pillangó-kleptoparazitizmus és első beszámoló az éretlen stádiumokról, a mirmekofíliáról és a fémjeles Adelotypa annulifera (Riodinidae) bambusz tápnövényéről  (angol)  // The Journal of the Lepidopterists' Society : Journal. - 2016. - Kt. 70, sz. 2 . - P. 130-138. - doi : 10.18473/lepi.70i2.a8 .
111. ↑ Pierce, 2002 , p. 743-745.
112. ↑ Pierce, 2002 , p. 752.
113. ↑ Fiedler K., Holldobler B. , Seufert P. Pillangók és hangyák: "The communicative domain"  (angolul)  // Experientia : Journal. - 1996. - Iss. 52 , sz. 1 . - P. 14-24.
114. ↑ Hölldobler B. , Wilson E.O. A Hangyák . - Harvard University Press , 1990. - P. 483. - 732 p. - ISBN 0-674-04075-9 .
115. ↑ Hering M. Biologie der Schmetterlinge  (német) . - Springer-Verlag, 2013. - P. 411. - 482 p.
116. ↑ Kitching RL Food Webs and Container Habitats: The Natural History and Ecology of  Phytotelmata . - Cambridge University Press, 2000. - P. 369. - 431 p.
117. ↑ Ellison AM, Adamec L. Carnivorous Plants : Physiology, Ecology and Evolution  . - Cambridge University Press, 2018. - P. 320. - 510 p.
118. ↑ Wilfried Kaiser, Elisabeth Huguet, Jérôme Casas stb. al. A levélbányászok által kiváltott növényi zöld-sziget fenotípust bakteriális szimbionták közvetítik  (angolul)  // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences : Journal. - 2010. - 20. évf. 277.
119. ↑ Stokland JN, Siitonen J., Jonsson BG Biodiversity in Dead Wood. - Cambridge: Cambridge University Press, 2012. - P. 40. - 509 p.
120. ↑ Kalutsky A. L. A pillangókról // Biológia. - 2001. - 22. sz . - S. 14-18 .
121. ↑ Prokofjeva I.V. Bozontos hernyók a rovarevő madarak fiókáinak táplálékában // Orosz Madártani Lap. - 2020. - T. 29 , 1878. sz . - S. 328-332 .
122. ↑ Nikifor archimandrita. Illusztrált teljes népszerű bibliai enciklopédia. - Prospect, 2018. - S. 168. - 1565 p.
123. ↑ Amos.  4:9
124. ↑ Joel.  1:4
125. ↑ Phi G., Stuart D. Hogyan olvassuk a Bibliát, és lássuk annak teljes értékét. - Szentpétervár. : Shandal, 2009. - S. 114. - 416 p.
126. ↑ 1 2 Ferber M. Irodalmi szimbólumszótár  . - Cambridge: Cambridge University Press, 1999. - P. 104. - 263 p. — ISBN 9781316780978 .
127. ↑ 1 2 Andréolle DS, Molinari V. Nők és tudomány, a 17. századtól napjainkig: Úttörők, aktivisták és  főszereplők . - Cambridge: Cambridge Scholars Publishing, 2011. - P. 35-47. - 300 p.
128. ↑ 1 2 3 4 Enenkel KAE, Smith MS Early Modern Zoology: The Construction of Animals in Science, Literature and the Visual Arts  . - BRILL, 2007. - P. 157, 161-162. — 718p. — ISBN 9789047422365 .
129. ↑ Sax B. A kígyó és a hattyú: Az állati menyasszony a folklórban és az  irodalomban . - University of Tennessee Press, 1998. - 70 p. — ISBN 9780939923687 .
130. ↑ 1 2 Nastyuk E. A szárnyakon és a kúszáson: pillangók és bogarak, mint szimbólum a művészetben . ARTkhiv. (határozatlan)
131. ↑ Hephzibah Anderson. Alice Csodaországban rejtett üzenetei . BBC Culture (2016. május 31.). Letöltve: 2020. február 28. Az eredetiből archiválva : 2020. február 24. (határozatlan)
132. ↑ ASHLEY FETTERS. Hogyan lett a Nagyon éhes hernyóból klasszikus . Az Atlanti-óceán (2019. március 20.). Archiválva az eredetiből 2021. június 14-én. (határozatlan)
133. ↑ Kate Taylor. Egye ki a szívét . The Guardian (2004). Archiválva az eredetiből 2021. június 28-án. (határozatlan)
134. ↑ Asenin S.V. A szovjet animáció módjai // A rajzfilm világa: A szocialista országok animációjának ötletei és képei. - Moszkva: Művészet, 1986.
135. ↑ 1 2 3 Vasziljev V. P., Lifshits I. Z. Gyümölcsnövények kártevői. - M . : Állami mezőgazdasági szakirodalmi kiadó, 1958. - S. 161-162. — 392 p.
136. ↑ Pleshanov A.S., Rozhkov A.S. Lombtalanító rovarok Kelet-Szibéria vörösfenyőiben. - Tudomány, szibériai ág, 1982. - S. 149. - 208 p.
137. ↑ Homziak NT, Homziak J. Papilio demoleus (Lepidoptera: Papilionidae): Új rekord az Egyesült Államokban, Puerto Ricói Nemzetközösségben  //  Florida Entomologist. - 2006. - Iss. 89 , sz. 4 . - P. 485-488.
138. ↑ Kultúrák és erdőültetvények kártevői. - Kijev: Szüret, 1988. - T. 2. Káros ízeltlábúak. - S. 311. - 392 p.
139. ↑ Kuznetsov V.I. Rovarok és kullancsok - a mezőgazdasági növények kártevői. kötet III. Lepidoptera. 2. rész - L. : Nauka, 1999. - S. 177. - 410 p.
140. ↑ Kozar I. M. A szőlő betegségei és kártevői. Ellenőrzési intézkedések .. - Odessza: Nemzeti Tudományos Központ "Szőlészeti és Borászati ​​Intézet. V. E. Tairova", 2005. - S. 43. - 65 p.
141. ↑ Zagulyaev A.K. Lepkék és a gabona- és élelmiszer-állományok kártevői. - M-L .: Nauka, 1965. - S. 59, 122, 132, 142. - 274 p.
142. ↑ Tosknna I.N., Provorova I.N. Rovarok a múzeumokban: Biológia. Fertőzés megelőzése. Ellenőrző intézkedések. - M . : A KMK tudományos publikációinak partnersége, 2007. - S. 205. - 242 p.
143. ↑ Esipenko L.P. A fitofág rovarok alkalmazása a parlagfű elleni küzdelemben Dél-Oroszország agrocenózisaiban // Mezőgazdaság. - 2013. - 5. sz . - S. 39-40 .
144. ↑ Pophof Blanka, Gert Stange, Leif Abrell. Illékony szerves vegyületek, mint jelek egy növény-növényevő rendszerben: Elektrofiziológiai válaszok a Moth Cactoblastis cactorum szaglóérzékében  (angol)  // Senses : Journal. - 2005, április 14. - Vol. 30 , sz. 1 . - 51-68 . o .
145. ↑ Floyd J. Pest Alert: Cactus moth Cactoblastis cactorum  (angolul)  (a link nem érhető el) . APHIS (2006). Hozzáférés időpontja: 2007. február 18. Az eredetiből archiválva : 2012. november 26..
146. ↑ Ebrey BP, Walthall A. East Asia: A Cultural, Social and Political History  . - Wadsworth Publishing, 2013. - P. 53. - 600 p. - ISBN 0-618-13387-9 .
147. ↑ Hill JE A nyugati régiókról szóló fejezet annotált fordítása a  Hou Hanshu szerint . — 2. tervezet kiadás. A. függelék - 2003.
148. ↑ 1 2 3 4 Alain Ed, 2001 , p. 177.
149. ↑ Mulberry Silk - Textilszálak - Kézi szövésű textíliák | Kézi szövésű szövetek | természetes szövetek | Pamut ruhák Chennaiban (nem elérhető link) . Brasstacksmadras.com. Hozzáférés időpontja: 2016. január 29. Az eredetiből archiválva : 2013. november 9.. (határozatlan) 
150. ↑ statisztikák selyemgyártás . Hozzáférés dátuma: 2016. január 29. Az eredetiből archiválva : 2016. január 26. (határozatlan)
151. ↑ Alain Ed, 2001 , p. 176.
152. ↑ Liu Shi-Chi. Kína mezőgazdaságának földrajza. - M .:: Külföldi Irodalmi Kiadó, 1957. - S. 360-371. — 404 p.
153. ↑ Narendra Reddy. Selyem: anyagok, eljárások és alkalmazások. - Woodhead Kiadó, 2019. - P. 2. - 226 p.
154. ↑ Ryszard M. Kozlowski, Maria Mackiewicz-Talarczyk. Természetes rostok kézikönyve: 1. kötet: Típusok, tulajdonságok és a tenyésztést és a termesztést befolyásoló tényezők. - Woodhead Kiadó, 2020. - P. 738-739. — 838p.
155. ↑ 1 2 3 4 5 Jerry Hopkins. Extrém konyha. Bizarr és csodálatos ételek, amelyeket az emberek esznek. - M. : FAIR-PRESS, 2006. - S. 224-227. — 336 p. — ISBN 5-8183-1032-9 .
156. ↑ Dr. Cherry Ron. Rovarok használata az ausztrál őslakosok által . Kulturális rovartani kivonat – rovarokkal foglalkozó cikkek. Letöltve: 2012. szeptember 7. Az eredetiből archiválva : 2012. október 16.. (határozatlan)
157. ↑ 1 2 Alain Ed, 2001 , p. 179.
158. ↑ Hestanova M.S., Kertanov S.R., Makiyev G.G. Ízeltlábúak által okozott ritka betegségek: sarcopsyllosis, lepidopterizmus  // Kollokvium-napló. - 2019. - 15. szám (39) . - doi : 10.24411/2520-6990-2019-10466 .
159. ↑ 1 2 Gelashvili D. B., Krylov V. N., Romanova E. B. Zootoxinológia: bioökológiai és orvosbiológiai vonatkozások. - Nyizsnyij Novgorod: UNN Kiadó, 2015. - S. 355-371. — 770 s.
160. ↑ Cardoso AEC, Haddad VJ Lepidopteránok (molylárvák és kifejlett) által okozott balesetek: epidemiológiai, klinikai és terápiás vonatkozású tanulmány  //  Brazil Annals of Dermatology. - 2005. - Nem. 80 . - P. 573-580.
161. ↑ Rosen T. Caterpillar dermatitis  (angol)  // Dermatol Clin : Journal. - 1990. - április ( 8. köt . 2. sz .). - P. 245-252 . — PMID 2191798 .
162. ↑ Lee D., Pitetti RD, Casselbrant ML A lepidopterizmus oropharyngealis megnyilvánulásai  // JAMA  : Journal  . - 1999. - január ( 125. évf. , 1. sz.). - P. 50-52 . - doi : 10.1001/archotol.125.1.50 . — PMID 9932587 .
163. ↑ Eagleman David M. Envenomation by the asp hernyó ( Megalopyge opercularis ) // Klinikai toxikológia. - 2007. - Vol. 46. ​​- P. 201-205. - doi : 10.1080/15563650701227729 . — PMID 18344102 .
164. ↑ Hossler Eric W. Hernyók és lepkék // Dermatológiai terápia. - 2009. - 1. évf. 22. - P. 353-366. - doi : 10.1111/j.1529-8019.2009.01247.x . — PMID 19580579 .
165. ↑ McGovern J, P., Barkin GD, McElhenney Th. R., Wende R. Megalopyge opercularis : Megfigyelések az élettörténetéről, a csípésének természetrajza az emberben, és jelentés egy járványról // JAMA. - 1961. - 1. évf. 175. - P. 1155-1158. - doi : 10.1001/jama.1961.03040130039009 .
166. ↑ Goddard J., Zhou L. Orvosi útmutató az orvosi jelentőségű ízeltlábúakhoz, 5. kiadás. - Philadelphia: CRC Press, 2007. - P. 159. - 480 p.
167. ↑ Winkler D.  Yartsa Gunbu ( Cordyceps sinensis ) és a vidéki gazdaság gombás árucikkéi Tibetben AR  // Economic Botany : Magazin. - 2008. - Vol. 62 , sz. 3 . - P. 291-305 . - doi : 10.1007/s12231-008-9038-3 .
168. ↑ Halpern GM, Miller A. P. Gyógygombák. - New York: M. Evans and Company, Inc., 2002. - P. 64-65. — 184 p.
169. ↑ Lo HC, Hsieh C., Lin FY, Hsu TH A titokzatos hernyógomba, az Ophiocordyceps sinensis szisztematikus áttekintése a Dong-ChongXiaCao-ban (冬蟲夏草 Dōng Chóng Xià Cǎo) és a Magazinary  Medicineditional Journal /  : Journal of Bioactive. - 2013. - Kt. 3 , sz. 1 . - P. 16-32 . - doi : 10.4103/2225-4110.106538 . — PMID 24716152 .

Irodalom

• Gerasimov A. M. Hernyók. - M. - L .: A Szovjetunió Tudományos Akadémia Kiadója, 1952. - T. 1. - 343 p. - (A Szovjetunió állatvilága).
• Lavrov S. D. A nyomaink. Döntő. - M . : Állami oktatási és pedagógiai kiadó, 1938. - 144 p.
• Kulcs az orosz távol-keleti rovarokhoz. 6 tonnában / összesen. szerk. P. A. Lera . - Vlagyivosztok: Dalnauka, 1997. - T. V. Caddisflies és Lepidoptera. 1. rész - S. 207-238. — 540 p. - 500 példányban.  — ISBN 5-7442-0986-7 .
• Lampert K. Pillangók és hernyók atlasza. - Minszk: Szüret, 2003. - 735 p. - 5000 példány.  — ISBN 985-13-1664-4 .
• Alain Ed, Michel Viard. A világ pillangói. - 2., sztereotip. - Interbook Business, 2001. - 193 p. - ISBN 5-89164-090-2 .
• A hernyók könyve: életnagyságú útmutató hatszáz fajhoz a világ minden tájáról. - Chicago: University of Chicago Press, 2017. - 656 p. - ISBN 978-0-226-28736-2 .
• Sterling Ph., Henwood B., Lewington R. Field Guide to the Caterpillars of Great Britain and Ireland (Field Guides). - Bloomsbury Wildlife, 2020. - 448 p. — ISBN 978-1472933560 .
• Carter DJ, Hargreaves B. Útmutató a pillangók és lepkék hernyóihoz Nagy-Britanniában és Európában. - Collins, 2001. - 296 p. - ISBN 978-0002190800 .
• Miller JC, Janzen DH és W. Hallwachs. 100 hernyó: Portrék Costa Rica trópusi erdőiből. - Harvard University Press, 2006. - 272 p. — ISBN 978-0674034822 .
• Minno MC, Butler JF és DW Hall. Floridai pillangó hernyók és tápnövényeik. - University Press of Florida, 2005. - 360 p. — ISBN 978-0-8130-2789-0 .
• Pierce NE, Braby MF, Heath A., Lohman DJ, Mathew J., Rand DB, Travassos MA The Ecology and Evolution of Ant Association in the Lycaenidae (Lepidoptera)  (angol)  // Annual Review of Entomology  : Journal. - 2002. - 20. évf. 47 . - P. 733-771 . — ISSN 0066-4170 .

Linkek

• Caterpillar képek az Insecta.pro oldalon 

Szótárak és enciklopédiák	Nagy norvég Nagy orosz Britannica (online) Treccani
Bibliográfiai katalógusokban	GND : 4052835-2 NKC : ph420382

A rovarok fejlődési szakaszai
hiányos átalakítással	tojás → lárva ( nimfa ) → kifejlett
teljes átalakulással	tojás → lárva ( hernyó , coretra , patkány , álhernyó , vérféreg , kukac , drótféreg ) → báb ( bábos ) → felnőtt
hipermetamorfózissal _	tojás → triungulin → lárva → báb → kifejlett