Golubjanka arion

Golubjanka arion

Női
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:VedlésNincs rang:PanarthropodaTípusú:ízeltlábúakAltípus:Légcső légzésSzuperosztály:hatlábúOsztály:RovarokAlosztály:szárnyas rovarokInfraosztály:NewwingsKincs:Teljes metamorfózisú rovarokSzuperrend:AmphiesmenopteraOsztag:LepidopteraAlosztály:ormányInfrasquad:PillangókKincs:BiporesKincs:ApoditrisiaKincs:ObtectomeraSzupercsalád:BuzogányCsalád:golubyankiAlcsalád:A fecskefarkúak valódiakTörzs:PolyommatiniNemzetség:PhengarisKilátás:Golubjanka arion
Nemzetközi tudományos név
Phengaris arion ( Linné , 1758 )
Szinonimák
  • Glaucopsyche arion (Linnaeus, 1758) [1]
  • Maculinea arion (Linnaeus, 1758) [1] [2]
  • Papilio arion Linné, 1758 [2]
Alfaj
  • Phengaris arion arion (Linnaeus, 1758)
  • Phengaris arion buholzeri
    Rezbanyai, 1978
  • Phengaris arion rueli
    ( Krulikowsky , 1892)
  • Phengaris arion zara Jachontov, 1935
  • † Phengaris arion eutyphron Fruhstorfer , 1915
  • Phengaris arion dianae Korb, 2014
természetvédelmi állapot
Állapot iucn3.1 NT ru.svgIUCN 3.1 közel veszélyben :  12659

Az áfonyás arion [3] [4] ( lat.  Phengaris (Maculinea) arion ) a galambfélék családjába tartozó eurázsiai lepkefaj . A szárnyfesztávolság eléri a 4,8-5,2 cm-t A szárnyak felső oldalának színe a hímeknél világoskék, a nőstényeknél sötétebb, széles sötét szegéllyel és több sötét középfolttal, amelyek közül az egyik középen van, és a a fennmaradó 6-8 egy sort alkot mindegyik szárny külső széle mentén. A szárnyak alsó része világosszürke-barna, több sor kis fekete folttal. Évente egy generációban fejlődik. A repülési idő a hatótávolságtól függően júniustól augusztusig tart. Myrmecophilus : az idősebb hernyók fejlődésükben rokonok a Myrmica nemzetség hangyáival . A fiatalabb korú hernyók a növények virágaiban élnek és táplálkoznak, idősebb korukban pedig hangyabolyban élnek akár parazita kakukkként, akár álcázott ragadozóként. A Nemzetközi Természetvédelmi Unió [2] természetvédelmi listáján szereplő ritka faj .

A latin név etimológiája

Az Arion konkrét nevet  a görög költő és zenész (Kr. e. VII-VI. század) tiszteletére adták [5] . Kifared volt, zenész, aki citharán, egyfajta  lírán játszott . Nevéhez fűződik az egyik későbbi ősi legenda: egy tarantumi hajón utazva a korinthoszi tengerészek úgy döntöttek, hogy kirabolják és megölik úgy, hogy a vízbe dobják. Azt mondták Arionnak, hogy vagy öngyilkos legyen, hogy eltemessék a földbe, vagy pedig vesse magát a tengerbe. Arion utoljára engedélyt kért, hogy énekeljen, és miután énekelt, a tengerbe vetette magát. Az énekétől elbűvölt delfin megmentette és a partra vitte Tenarba. Arion kiment a partra, és énekes ruhájában Korinthusba ment [6] .

A zara alfaj a Zara (héber mitológia) nevéhez fűződik – az ószövetségi hagyományok számos szereplőjének neve (például Júdás gyermeke, a zsidó törzs névadója) [5] .

Leírás

Közepes méretű nappali pillangó. Az elülső szárny hossza 13-23 mm [7] , a hímek szárnyfesztávolsága 27-48 mm, a nőstényeké akár 52 mm (ez az egyik legnagyobb eurázsiai galambfaj). Fej lekerekített szemekkel és bemetszéssel az antennák alján; a szemek szélét minden oldalról pikkelyek határolják. A szemek csupasz. Antennák fusiform ütővel. Mint a család minden tagjának, a hímek mellső lábai kissé fejletlenek (a lábak szegmentálatlanok), járás közben nem működnek, de nyugalmi állapotban sem nyomódnak a testhez. A nőstények minden lába normálisan fejlett. Az elülső és hátsó szárnyak külső szegélye lekerekített. Hátsó szárny két anális vénával. A felső és alsó szárny központi sejtjei zártak. Az R1 véna nem ágazik el; az R2 és R3 erek egybeolvadnak, az R4 és R5 erek közös szárral rendelkeznek. Mind az öt ér az elülső szárny bordaszegélyéig terjed [5] .

A szárnyak felső oldala a hímeknél világoskék, a nőstényeknél sötétebb, széles, sötét szegéllyel és a szélén fehér rojttal. A hím elülső szárnyának külső fekete szegélye nagyobb, mint a korongfolt szélessége. A nőstény sokkal sötétebb, mint a hím a szárnymintázat elemeinek erősebb fejlettsége és a szélesebb peremszegély miatt. Az elülső szárnyak közepén mindkét nemnél több sötét középfolt található, amelyek közül az egyik középen, a többi 6-8 darab keresztirányú sort alkot a szárny külső széle mentén. Ezeket a hím foltokat megnyúltabb alak jellemzi - ellentétben a nőstényekkel, amelyekben lekerekítettebbek. A hátsó szárnyak felső oldalán a sötét foltok száma kevesebb, vagy teljesen hiányozhat. A szárnyak alsó része világos szürkésbarna, világos alapon több sor kis fekete folttal. Számos hasonló folt található a hátsó szárnyon. Sötét folt található a központi sejt keresztirányú vénáján a szárnyak alsó részén. A hátsó szárnyak alsó része a szárny tövénél kékes árnyalatú. A nőstény valamivel nagyobb, mint a hím [5] [8] [9] .

A hímek kopulációs apparátusát egy páros uncus (X -tergit ) jellemzi, melynek ágai nem helyezkednek el egymástól, éles ágak (gnathos) helyezkednek el a tövében. Aedeagus ék alakú. A szelepek szélesek, szűkület választja el a folyamatot. A IX. hasi szakasz mellkasi része egyszerű, kinövés (saccus) nélkül . Szelepmentes, két eljárással. A nőstények kopulációs apparátusa a hüvelyi terület erős szklerotizációja nélkül [5] .

Barna fejű, halvány szürkésvörös testű hernyók, a háton barna-vörös vonal fut végig [5] .

Elterjedési terület és élőhelyek

A faj globális elterjedési területe Eurázsia mérsékelt égövi övezetét fedi le . Elterjedési területe Közép- és Dél-Európa (északtól délre Svédországtól és Finnországtól [10] , a leningrádi és a vologdai régiótól délre - Udmurtiától délre , a Kaukázusra, a Kaukázusra , a Közép- és Dél-Urálra , Nyugat-Ázsiára , Nyugat -Ázsiától délre Szibéria , Altaj és a Kuznyeck-felföld , Észak Tien Shan , Dzungaria , Szaur-Tarbagatáj hegyi csomópont, Tibet [7] A sivatagi övezetben hiányzik [5] .

Széles körben elterjedt Kelet-Európában . Mindenhol helyi. Eltűnt Hollandiában [11] (1949-1950 óta) és Nagy-Britanniában (1979 óta újra betelepítve). A 20. század elején ezt a fajt Hollandiában több helyen is megtalálták, különösen az IJssel -völgyben , Doetinchem környékén és tovább Észak-Brabantban , Limburgban és Groningenben . 1901 és 1914 között lepkéket találtak Disburg környékén. Az országon belüli lakókörzet mérete 1900 és 1950 között folyamatosan csökkent [11] . Hollandiában az utolsó populáció 1949-ig maradt fenn Vlodropban [11] . Majd 1950-ben Kerkrade, 1964-ben Bunde közelében láttak egyedülálló egyedeket [11] .

Kelet-Európában Szlovákiában , Magyarországon és Romániában fordul elő, Lengyelországban több helyi populációval . A fajt nem találták meg Litvániában , de T. Tolman európai lepkék atlaszában [12] szerepel erre az országra . A faj rendkívül lokális Fehéroroszországban  - az ország északi részén ritka, de délen gyakoribb. Jellegzetes élőhelyeken meglehetősen nagy számban fordulhat elő, kedvező években néhány korlátozott helyen is előfordulhat [13] . Ukrajnában lokálisan az ország szinte teljes területén megtalálható, kivéve a sztyepp száraz sztyeppei zónáját [5] . A Krím -félszigeten a fajt a fennsíkon, valamint a Krími-hegység fő vonulatának északi makrolejtőjének lábánál , főként azok délnyugati részén regisztrálták [14] .

Globális elterjedési területének északi részén a faj Finnország déli részébe [15] és Észtországba , Oroszországban pedig a leningrádi régiótól délre és Dél-Karéliáig [16] hatol . Tovább keletre a vonulat északi határa a Kirov-vidéken és Udmurtia déli részén halad [17] . Oroszország európai részének területén mindenhol helyi, a Ciscaucasia sztyeppén hiányzik . Közép-Oroszországban a tartomány északi határa a tűlevelű-lombos erdők alzónája. Vannak északi leletek a déli tajga extrazonális közösségeiben, például a tveri tartomány Staritsky kerületében [18] , a Jaroszlavl régióban [19] és a Pszkov régióban [20] . Az elterjedés északi részén a faj rendkívül lokális, és főként egyedi példányokban fordul elő. Gyakoribb Oroszország Szmolenszk és Bryansk régióiban. Helyi a Közép-Volga vidékén: Nyizsnyij Novgorod vidékén a faj a 20. század eleji leletanyagból ismert Makarijev mellett [21] , Uljanovszk régió déli részén [22] , Csuvasiában , Tatárországban [23]. . Északkeleten az elterjedési határ Dél- Karélia , a Kirov-vidék , Udmurtia és tovább a Közép-Uralon keresztül Dél-Szibériáig húzódik [24] . A Kurszk régióban a Közép-Feketeföld-rezervátumban él [25] . Helyileg a Rostov régióban él . Oroszország délkeleti részén meglehetősen gyakori a krétatömegeken és a nagy folyók árterén. Helyileg a moszkvai régió déli és keleti régióiban, a Tula régió erdőssztyeppén [26] , a Ryazan [27] és a Vladimir [28] régióban található. Keleten a vonulat északi határa a Közép-Volgában húzódik a Nyizsnyij Novgorod [29] , Uljanovszk [30] és Csuvasja [31] vidékein . Európa északkeleti részén Közép- Udmurtiában és a Közép-Urálban oszlik el [32] . A sztyeppei zónában a lipecki [33] és a kurszki régióból , az orenburgi régió kréta korszaki sztyeppéin [34] izolált leletek ismertek .

A Nyugat-Kaukázusban csak Adygeában [35] fordul elő , a Közép-Kaukázusban Sztavropol déli részén nem ritka [36] .

A nominatív alfaj elterjedési  területe transzpalearktikus, diszjunktív, jelentős területet fed le: Nyugat- , Közép- és Kelet-Európa , Svédországtól északra délre, Oroszország európai része , Dél-Szibéria , Ukrajna , Kazahsztán [5] [37] .

Alfaj Ph. a. zara Jachontov, 1935 a Kaukázusban és Transzkaukázusban él [36] , ahol a Nagy-Kaukázus alacsony hegyvidékeiről ismert. Karacsáj-Cserkesziában , az Elbrusz régióban és a Krasznodari Terület keleti részén szubalpin rétekkel társul, és elérheti az alpesi és szubalpini öv határát [34] .

A lepkék különböző típusú réteken, tisztásokon, tűlevelű és vegyes erdők szegélyein és tisztásain, folyóvölgyek menti réteken, krétás sztyeppéken, köves és krétás kiemelkedéseken, gerendákon, szakadékokon, folyóteraszok lejtőin élnek [5] . A Krím -félszigeten a lepkék bozótos erdei tisztásokon, széleken és hegyi fennsíkon élnek [14] . A Kaukázusban a faj a középhegységi öv és a szubalpin vegyes füves rétjein él 600-2200-2500 m tengerszint feletti magasságban. A Krasznodar Terület területén gyakran megfigyelhető száraz hegyi réteken, és a Fekete-tenger partján - a ritka tölgyesek száraz rétjein. A Közép-Kaukázus területén gyakran előfordul virágzó szubalpin réteken, ahol növekszik a scabiosa ( Scabiosa ). A Krasznodar Terület keleti részén és Adygeában a hegyvidéki ritka erdőkben, réti területeken és sziklás utak közelében él [34] .

A vonulat európai-szibériai hegyvidéki részén a faj 120-1800 m tengerszint feletti magasságban fordul elő; Tibetben - 2800-3600  m tengerszint feletti magasságig [7] .

Taxonómia és rendszertan

A fajt először Carl Linnaeus svéd természettudós írta le 1758 -ban Papilio arion Linnaeus néven , 1758-ban . Ezt követően az arion áfonya különböző nemzetségekbe került be: Glaucopsyche , Maculinea , Phengaris [5] [38] .

A faj jelenleg a Maculinea van Eecke, 1915 taxon alá tartozik . Korábban a legtöbb esetben a Maculinea -t független nemzetségnek tekintették, esetenként a Glaucopsyche Scudder nemzetség alnemzeként, 1872 [39] [40] , jelenleg pedig a Phengaris Doherty, 1891 [41] [ 41] [40]. 7] . A rendszertani változást az okozza, hogy a Phengaris és Maculinea hímek nemi szervének szerkezetében nincs jelentős különbség [42] .

Két modern munka foglalkozik a Phengaris nemzetség taxonómiájának és törzsfejlődésének kérdésével , különböző megközelítések alapján [7] . Ezek közül az első, Pech et al., 2004, a „számítógépes kladizmus ”, amely számos ökológiai és morfológiai tulajdonságon alapul, szinte teljesen figyelmen kívül hagyva a nemi szervek szerkezeti jellemzőit. Ebben a Maculinea nemzetség egy alnemzetséggé van leminősítve, amit sok nyugati rovarkutató támogat [43] [7] . Fric és munkatársai (2007) második munkája is a kladizmus példája, de a mitokondriális COI gén és a nukleáris EF1α szekvenciaelemzésén alapul. Megtartja a Maculinea szubgenerikus státuszát [41] [7] .

A Maculinea alnemzetség képviselői a  nagy vagy közepes méretű galamblepkék , amelyek elülső szárnyának hossza 12-25 mm. A hímek szárnyai a felső oldalon a kék, kék vagy lila különböző árnyalataival vannak festve, egyes fajok fekete foltok és sávok mintázata a diszkális, marginális, szélső sorok. A nőstények szárnyai a felső oldalon erősen elsötétültek, de szinte mindig kék vagy lila pikkelyeket viselnek. A szárnyak alsó része szürke vagy barna, egy teljes sor fekete szélső folttal. Az alnemzetség elterjedése a palearktikus régiót fedi le , kivéve annak szélső északi és déli régióit. Minden faj megkülönbözteti a helyi diszjunktív eloszlást, és gyakorlatilag nincs folytonos tartománya. Az alnemzetség képviselői az obligát mirmekofilek (a Myrmica nemzetség hangyái ), monofágok vagy keskeny oligofágok. Főleg mezoxerofita és xerofita növényi képződményekben élnek [7] .

Alfaj

A fajt erős egyéni variabilitás jellemzi, ezért a kutatók több alfajra oszlanak. Számos közülük később más alfajok szinonimájává redukálódott, vagy átkerült a közeli rokon fajok összetételébe [7] . Több mint 50 aberrációt is leírtak , amelyek véletlenszerű és kisebb eltérésekben nyilvánulnak meg a lepkék szárnyainak színében és mintájában [44] .

Nevező alfaj. Típusanyag : lektotípus  - hím, paralektotípus  - hím, a londoni Linnean Society őrzése [45] . Az alfajt a szárnyak világosabb felső oldala jellemzi - általában a szárnyak fényesek, világos lilák vagy kékeskékek, ez különösen a nőstényeknél figyelhető meg, más alfajokhoz képest. Az alsó oldalon a jelölt alfaj szárnyai fehérestől világosszürkeig változnak. Elterjedés: Közép- és Dél-Európa keletről délre Leningrád, Kaluga és Tula régióktól [7] . Szinonimák: = Lycaena arion var. Ruhli; = Phengaris arion naruena (Courvoisier, 1911) ; = Phengaris arion sergeji Obraztsov, 1936 [7] ; Phengaris arion baschkiria (Krulikowsky, 1897) [46] . Típusanyag : az alfajt Leonyid Krulikovszkij írta le , gyűjteményét Lev Seljuzsko szerezte [47] , de az Ukrán Nemzeti Tudományos Akadémia Állattani Intézetének és a Kijevi Egyetem Állattani Múzeumának gyűjteményében nem található . ahol jelenleg e gyűjtemény egyes részeit tárolják [48] . Elképzelhető, hogy a típusanyag a második világháború idején veszett el , amikor a Krulikovszkij-gyűjteményt többször is szállították [49] . A többi alfajtól a szárnyak felső oldalának tompább lilás elszíneződésében különbözik, a foltok egy részének csökkenése mellett, ami különösen az alfaj nőstényeinél figyelhető meg. Az elülső szárny felső oldalán lévő fekete foltok általában könnycsepp alakúak. Az elülső és hátsó szárnyak alatta ugyanolyan szürke. Elterjedési terület: Oroszország dél-, kelet- és részben közép-európai része, Dél- és Közép-Urál, Észak- és Közép-Kazahsztán, Délnyugat-Szibéria, Nyugat- és Észak-Altáj [7] . Kaukázusi alfaj [50] . Pjatigorszkból leírva [7] . Az alfaj rendkívül változatos: mérete, színe, a nemi szervek felépítése változó. Általában egy nagy alfaj, amelyet a szárnyak felső oldalának kékebb elszíneződése, a szárnyak alsó oldalának világosabb elszíneződése és nagyon kicsi szemfoltok jellemeznek. Elterjedt az Észak-Kaukázusban és helyileg a Kaukázuson túl [50] [51] . Kihalt alfaj [52] , amely Nagy-Britannia déli részén élt . Típus helység: Cornwall , Anglia . Az alfajt először Hans Frustorfer német entomológus írta le röviden az első világháború idején , 1915-ben. Viszonylag kis mérete és a szárnyak alsó és felső oldalán lévő nagyobb fekete foltok különböztetik meg a többi alfajtól, bár lehet, hogy kevesebben voltak. Egyes populációk pillangóit halványabb szín különböztette meg, másoktól éppen ellenkezőleg, a szárnyak felső oldalának fő hátterének sötétebb és telítettebb kék színe. A cornwalli populációk intenzívebb kék színűek voltak, míg a foltok a szárnyak felső oldalán meglehetősen nagyok voltak, bár lehet, hogy kevesebb volt. A dél-devoni populációk egyedei általában hasonlítottak a cornwalli egyedekre, bár egyes példányok háttérszíne halványabb volt. A Cotswold Hillsből származó populációkban sötét színű, szinte melanisztikus példányokat találtak [53] . Az áfonyás ariont Nagy-Britanniában először 1795-ben dokumentálták Somerset megyében, a Bath melletti dombokon [52] . Az alfaj kipusztulása 1979-ben következett be az élőhelyek változásai miatt - a hernyó tápnövény eltűnése az élőhelyekről a cserjenövényzet növekedése és a magasabb gyepborítás következtében [54] [52] . Ökológiai-földrajzi alfaj Közép- Svájcból . A típusanyagot Weggis község közelében, Luzern kantonjában gyűjtötték [55] . Főleg Svájc középső részének alpesi vidékein lakik, a magasabban fekvő déli lejtőket kedveli. A szárnyak felső oldala élénkkék, néha kissé elsötétült. A hímeknél a fekete foltok általában kicsik, kerekek vagy tojásdadok, ritkán nagyon enyhén megnyúltak, általában 4 darab (legfeljebb 5) mennyiségben az elülső szárnyon. A szárnyak alsó része élénk világosszürke, néha barnás árnyalattal. A nőstényeknél az elülső szárnyon lévő fekete foltok tojásdadok, ritkán nagyon nagyok és megnyúltak, számuk 3-7, általában 5-7 [55] . Kazahsztánból írták le , Zailiskiy Alatau gerinc , Bolsaja Almaatinka szurdok, 1800 m tengerszint feletti magasságban [46] . A holotípust az Orosz Tudományos Akadémia Állattani Intézetében őrzik . Paratípusok: 11 hím és 4 nőstény a Korb S. K. gyűjteményében . Az alfajt a sztyeppéken és a száraz réteken élő kis populáció képviseli a Dzhumgaltau gerincén ( Sary-Kayky hegység ) 1400-2600 m magasságban. tengerszint feletti [56] . Az első szárny hossza 15-17 mm (férfi) és 16-18 mm (nőstény). Általában kissé sötétebb háttérszín jellemzi. A szárnyak felül sötétlila színűek, széles fekete külső éllel. Az első szárnyon egy hosszúkás ovális alakú fekete korongfolt található. Az elülső szárnyon lévő foltok oválisan megnyúltak; a hátsó szárnyon - kicsi, lekerekített. Az elülső szárny alul szürke, középső részén sötétebb, mint a szélek mentén. A hátsó szárny alsó oldalán a zöldes pikkelyek bevonata gyengén kifejezett vagy szinte teljesen hiányzik. A szárnyak alsó részén lévő foltok különállóak, kifejezettek. A nőstény színében és szárnymintájában alig tér el a hímtől: foltjai felül valamivel nagyobbak; a nőstény valamivel nagyobb, mint a hím [46] . Az alfaj az elülső szárny felső oldalán fejlettebb fekete szélső foltokban (majdnem az egész sejtet elfoglalva, hosszúkás-oválistól majdnem téglalap alakúig) és az elülső szárny alsó oldalának lényegesen sötétebb elszíneződésében különbözik. hímek [46] .

Biológia

A faj évente egy generációban fejlődik ki. Repülési idő : júniustól augusztusig (szélességtől és magasságtól függően ). A pillangók nem szóródnak messzire azoktól a helyektől, ahol kibújnak a chrysalisból. A pillangók nem túl félénkek. Az Imago gyakran meglátogatja a különféle virágos növényeket, amelyek virágaiból táplálkozik nektárral. A repülés elég gyors. Tiszta napos időben a hímekre jellemző a hosszú repülésre való hajlam, nagyon rövid és nagyon ritka ülőrudakkal különféle lágyszárú növényeken. Egy ideig táplálkozhatnak a kakukkfű virágaival, majd ismét aktív repülésre váltanak. Amikor egy kis felhősödés beáll, a pillangók abbahagyják a repülést, és lágyszárúak közé ülnek. A nőstények kevésbé aktívak, általában lágyszárús növényeken, fák és cserjék ágain ülnek, ha megzavarják, elbújhatnak a fák koronáiban [14] . A lepkék általában nem mozognak messze azoktól a helyektől, ahol a hernyók tápláléknövényei nőnek. A hímeket gyakran figyelik meg nedves talajon, lejtők és utak mentén [50] , ahonnan nedvességgel együtt nyomelemeket , elsősorban nátriumot is kapnak [57] .

A kifejlett áfonya arion átlagos élettartama körülbelül 3,5 nap (a P. alcon fajban kevesebb - körülbelül 2 nap, és a P. rebeli esetében több - legfeljebb 6 nap). Az egyes egyedek repüléseinek maximális rögzített távolsága a helyszínek között több mint 5 km, de általában ezek a lepkék csak korlátozott területen repülnek - 400 m-ig [58] .

A hím és a nőstény párzása körülbelül egy óráig tart. Körülbelül egy órával a párzás vége után a nőstény elkezdi keresni a tojásrakáshoz alkalmas növényeket. Gyakran megfigyelhető, hogy a nőstények a hasukkal tapogatják a takarmánynövények virágainak bimbóit, más nőstények által már lerakott tojásokat keresve. Ha megfelelő növényt találunk, akkor a nőstény általában egyenként vagy kis csomókban (legfeljebb 6 [5] -10 [50] darabban) a rügyekre [5] és a rügyekre [50] , ritkábban a levelekre rakja le a tojásokat. hernyók takarmánynövényeinek [5] . A petéket a nőstények olyan virágbimbókra rakják, amelyek még nem nyíltak ki teljesen, és még viszonylag tömörek [59] .

A tojás felülről lapított gömb alakú, 0,3 mm magas és legfeljebb 0,5 mm átmérőjű [50] . Depressziós mikropillája és gyengén fejlett koronája van. Felülete fehér hálószerkezettel, amely oldalt sejteket képez. A frissen tojott tojás zöldeskék színű, néhány óra elteltével fehér, kékes árnyalatú lesz. 2-3 nappal a hernyók kikelése előtt sötétedik [50] . A tojásstádium a környezeti hőmérséklettől függően 5-10 napig tart [5] [50] , a legtöbb esetben - 8 napig [59] .

A hernyó a tojásból kibújva 0,79 mm hosszú, nem eszi meg a héját, és a takarmánynövényen kezd táplálkozni [59] . A hernyó a galambhernyókra jellemző alakkal rendelkezik, domború testszegmensekkel. A legkiterjedtebb a 7. szegmens, amely a mirmekofil mirigyet hordozza. A fej és a lábak sötét színűek, kicsik, teljesen rejtettek. A hernyó feje csak etetés közben nyúlik ki. A hernyó teste csupasz, áttetsző fehér, az első mellkasi szegmens tetején kis sötét vonásokkal. Az első korú hernyó világos zöldes-okker vagy halványsárga, zöldes árnyalatú, fekete pöttyökkel és fogazott szőrszálakkal borított, fekete fejjel. A dorsalis felületen üvegtestű fehér fogazott szőrszálak hosszanti sorai vannak páronként elhelyezve az egyes szegmensek oldalán a spirálok felett, ezek a szőrszálak mindegyike hátrafelé görbül. Az első vedlés után a hernyó hossza 2,12 mm [59] . A 2. és 3. stádiumú hernyók szegmentációja kevésbé kifejezett, halvány rózsaszínű, fehéres vonásokkal [50] . A második korú hernyónál az első és az utolsó szegmens simított és lekerekített. A test domborúbb lesz, középső háti taréjjal. Fő színe gyöngyházfehér, nagyon apró feketés pöttyökkel sűrűn tarkított. A teljes felületen több, különböző hosszúságú köteg található, amelyek mindegyikének sötét, fényes barna alapja van. Ezek közül a leghosszabbak a háti és oldalsó részeken találhatók, a spirálok fényes sötétbarnák. A szegmenseket lilás-rózsaszín hosszanti csíkok jelölik. A kakukkfű takarmánynövény bimbói és az arion áfonya hernyói között mind színben, mind serdülőkorban markáns hasonlóság mutatkozik. A hasonlóság olyan nagy, hogy nagy odafigyelést igényel a kis hernyók megkülönböztetése a növény virágzatán [59] . A második vedlés után a hernyó hossza 3,18 mm [59] . Megjelenésében ez a szakasz hasonló az előzőhöz, kivéve, hogy a színe világosabb lesz, a szőrszálak sokkal hosszabbak, a fej pedig feketévé és fényessé válik. A harmadik és egyben utolsó vedlés akkor következik be, amikor a lárva 18-22 napos. A harmadik vedlés után húsz órával a lárva hossza 2-3,18 mm. Az általános szín egyenletesebbé és tompább okkerrózsaszínné válik. A test első szegmense előre dőlt és lekerekített, viszonylag nagy középső fekete háti koronggal. A három hátsó szegmens is összenyomódik. A fennmaradó szegmensek (a másodiktól a kilencedikig) megemelkednek, és mély hosszanti barázdát képeznek. Az oldalak homorúak, az oldalsó gerinc teljes hosszában kinyúlik. A hernyónak négy hosszanti sora van, hosszú, ívelt szőrszálak. A test teljes felületét sűrűn tarkítják rendkívül apró, körte alakú duzzanatokkal [59] . A szőrszálak a hernyó testén a mellkasi szakaszokon három, a hasi szakaszokon négy sorban helyezkednek el. A test alsó részét rövid, sűrű szőrszálak borítják. A kifejlett hernyó halvány barna színű, oldalán lila árnyalattal. Feje okker színű, fekete mintával. Fejlődésének végére a hernyó eléri a 14-16 mm hosszúságot [50] .

Az arion áfonya negyedik korú hernyói speciális mirmekofil hámszervekkel rendelkeznek. A hetedik hasi szakaszon egy háti nektárt hordozó szerv (Dorsalis Nectar Organ, Newcomer's Organ) képviseli őket, és a teljes hátfelületen számos kupolás pórus (Pora Cupol Organs) található. A hernyó hátsó végét felülről a kutikulában lévő póruskör által meghatározott, jól megkülönböztethető korong jelzi. A háti nektárt hordozó szerv normál rugalmas kutikula a központi résszerű nyílás közelében. Körülötte körülbelül húsz elágazó szőr található, amelyek félgömb alakú alapokba vannak beillesztve. Az arion áfonya negyedik korú hernyói csak a test elülső és hátsó végén szőrösek (a fentebb leírt elágazó szőrszálak kivételével), ezért a háti nektárt hordozó szerv észrevehető, nem fedi semmilyen szerkezet. E körül a mechanoreceptorokkal tarkított szerv körül jelentős számú kupolás pórus koncentrálódik, amelyek jellegzetes lapított tetejűek [60] [61] .

Az első három korú hernyók olyan növények virágain fejlődnek ki, mint a kakukkfű , illatosító , oregánó , citromfű , mitesszer . Az első és második lárvák hernyói a virágrügyek belsejében táplálkoznak, míg a 3. lárvák elérése után nyíltabban élnek, sőt átállhatnak az új rügyek táplálására [59] . Az első korú hernyók között magas a kannibalizmus és a gerinctelen ragadozók tevékenysége miatti elhullás [5] . Az első három életkor 20-30 napig tart [50] .

A 4. korú hernyók mirmekofil életmódot folytatnak, és a Myrmica nemzetségbe tartozó hangyák fészkeiben élnek : M. ruginodis , M. rubra , M. scabrinodis , M. sabuleti [62] , M. lonae [63] . Külön leletek hangyabolyokban termofil mirmikusokról is ismertek, például M. ruginodis , M. rugulosa , M. hellenica , M. schencki [64] , M. lobicornis [65] .

A negyedik kor elérése után a hernyó már nem táplálkozik a tápláléknövényen, napközben mozdulatlan marad, majd estére a növény aljára költözik, vagy a talaj felszínére hullva hangyákat vár [50] . Ha a hangyák nem találják meg a hernyót, akkor másnap elpusztul [5] .

A hangyákkal érintkezve a hernyók egy csepp váladékot választanak ki, amelyet könnyen felszívnak. Ez a folyamat 30 perctől 4 óráig tarthat [59] . Végül a hernyó felemeli a test elülső részét, és a hangya, összetévesztve a saját lárvájával, áthelyezi a hangyabolyjába, és a lárvák közé helyezi. A hernyó a hangyabolyban él, áttelel és bábozódik. A hangyák ugyanúgy táplálják a hernyókat, mint a lárváikat, cserébe édes váladékot kapnak. A fészekben a hernyók idejük nagy részét távol töltik a hangyáktól, de néha odamásznak a tojásokhoz vagy lárváikhoz, és megeszik őket [50] . A hangyák tojásaival és lárváival való táplálkozás szükséges a teljes fejlődéshez [50] . Így a hernyók gyakran zsákmányolnak hangyalárvákat [5] . A hangyabolyban a hernyók elpusztulhatnak táplálékhiányban vagy a munkáshangyák támadásaiban is, ami akkor történik, amikor sok hernyó él egy hangyabolyban [50] . A fészek felső sejtjeiben bábozódnak [5] [50] . A báb halványsárga, később borostyánszínű, szürkés szárnyakkal és fekete spirálokkal. Nyíltan helyezkedik el a földön [66] . A báb hossza 12,7 mm-ig, átmérője 5,44 mm-ig [59] . Néhány nappal a lepke megjelenése előtt a szeme és a szárnyak kifutó széle fokozatosan ólomszürkére sötétedik; a fej, a mellkas és a has is sötétedik. Ekkor a szárnyakon középfoltok jelennek meg, és az egész báb színe mélyebb lesz, amíg el nem éri a mély ólomszürkét. A bábállapot körülbelül 20 napig tart. A chrysalis elhagyása után a pillangó a hangyaboly kamráin keresztül felkúszik a felszínre, ahol felmászik a függőleges növényzetre, ahol a szárnyak szétterüléséig marad, ami a hemolimfa hidrosztatikus nyomásának hatására következik be [59] .

Növényválasztás

A lepkék azokra a növényekre rakják tojásaikat, amelyek közelében a Myrmica nemzetségbe tartozó hangyák fészkelnek . Az élelmiszernövények rovarok általi kiválasztása az általuk kibocsátott szag alapján történik. A növények a hangyák jelenlétében "riasztó jelzést" adnak, amelyre a lepkék vezérelnek néhány tojásuk lerakásakor. Az oregánó karvakrolt ( a terpenoid anyagot, amely jellegzetes illatát adja) és γ-terpinent (a karvakrol biokémiai prekurzorát) termeli . Laboratóriumi kísérletek kimutatták, hogy a növények több karvakrolt termelnek, mint a kontrollnövények, ha Myrmica hangyákkal együtt termesztik őket ugyanabban a terráriumban. A levélkivonat vizsgálata ugyanezt az eredményt mutatta. Ez azzal magyarázható, hogy ha a hangyák beleástak az oregánó gyökereibe és károsították azokat, akkor a növényben a génexpresszió szintje megnő, ami befolyásolja a karvakrol és a jázmonsav szintézisét . Maga a növény nem sok kárt okoz az áfonya arion hernyóitól, mivel legfeljebb két példányban vannak rajtuk, és a virágok kevesebb mint 2% -át eszik meg. Mivel a carvacrol gomba- és rovarölő hatással rendelkezik, sok rovart, köztük a hangyákat is elriaszt. De kiderült, hogy nem minden. Különböző hangyafajokkal ( Myrmica scabrinodis , Tetramorium caespitum , Lasius alienus , Tapinoma erraticum és Formica cinerea ) végzett kísérletek azt mutatták, hogy ezt a mérgező szagot csak a mirmik képesek ellenállni. Ezért nincs versenytársuk az ezeket az anyagokat kiválasztó növények gyökereiben lévő hangyabolyok felépítésében [67] [68] .

Parazitizmus

Fizikailag és kémiailag hasonlóak a Myrmica hangya lárváihoz, és esetleg a mimika más formáit is használják, az arion hernyók képesek rávenni a hangyákat a fészkükbe [69] . Ha ott van, a hernyó vagy a hangyalárvák ragadozójává válik, vagy megkéri a kifejlett hangyákat, hogy táplálják őket, úgy viselkedve, mint egy hangyalárva az úgynevezett „kakukk” stratégia szerint [70] . Számos tanulmány kimutatta, hogy ennek a fajnak a hernyói ragadozóként és "kakukkként" is működhetnek a gazdák fészkében, míg a második stratégiát a tudósok jelenleg életképesebbnek tartják, mivel átlagosan kevesebb ragadozóhernyó jut hangyabolyra, mint hernyók.-kakukk [71] [64] .

Tojások

Mivel a pillangó és a gazdahangyák közötti kapcsolat elengedhetetlen a hernyók túléléséhez, a nőstényeknek olyan helyre kell rakniuk petéiket, ahol a lárváikat a megfelelő fajhoz tartozó munkahangyák megtalálhatják. Korábban a kutatók nem tudták teljesen, hogy a Phengaris nemzetséghez tartozó lepkék, amelyek mirmekofilek , képesek-e azonosítani a szükséges Myrmica fajok előfordulási helyét . Úgy gondolták, hogy bizonyos Phengaris fajok képesek bizonyos szagokat kimutatni a Myrmica fajok azonosítása érdekében [72] . Azt is hitték, hogy a Phengaris nemzetség egyes fajai elkerülhetik a takarmánynövények túlszaporodását, ha nagyszámú, versenytársak által lerakott tojást találnak [72] . Az új kutatások azt mutatják, hogy a nőstények peterakása csak egy bizonyos Myrmica hangyafajhoz alkalmazkodik , és a nőstények nem vesznek figyelembe más tényezőket [71] .

Hernyók

A nőstény lepkék meghatározott tápláléknövényekre rakják le tojásaikat, mint például a kakukkfű (kakukkfű) és az oregánó [73] . A vad kakukkfű a kedvelt takarmánynövény az Egyesült Királyságban és Európa hűvösebb vagy hegyvidéki részein, míg a majoránnát a melegebb területeken a hernyók kedvelik . Körülbelül tíz nap múlva a hernyók kibújnak a tojásokból, és elkezdenek táplálkozni a gazdanövény virágaival. A hernyó a tápláléknövénye közvetlen közelében marad egészen a 4. lárdáig, amikor is leereszkedik vagy leesik a földre [71] . Akkor a Myrmica hangyák megtalálják a hernyókat . A hernyók a megfelelő gazdájukra jellemző feromonokat választanak ki. Ennek a viselkedésnek a célja a munkáshangya lárvák feromonjainak utánzása [74] . A hangyalárvákat sikeresen utánzó hernyók a gazda fészkébe kerülnek, és a hangyák táplálják. Eredetileg úgy gondolták, hogy az arion hernyó másként viselkedik, mivel egyes szerzők szerint vagy kis mennyiségű feromon szekretál, vagy egyáltalán nem [74] . Nemrég azt találták, hogy ilyen anyagokat választanak ki kémiai mimikriként, hogy „sajátjaikként” ismerjék fel őket a gazdahangya fészkében [69] . Az arion hernyók néha hangyanyomokat követnek, vagy eltávolodnak a gazdanövénytől a takarmányozási csúcs idején, hogy saját fajukat , a Myrmica -t célozzák meg más hangyák helyett [75] .

Kakukk stratégia

A Phengaris nemzetség fajainak legtöbb hernyója hasonló módon viselkedik, mielőtt a gazdahangya fészkébe kerül. Aztán a hangyabolyban a hernyók kétféle stratégia valamelyikét alkalmazzák. Az első a kakukk stratégia. A P. rebeli fajban részletesen tanulmányozták, és a hernyó és a gazdahangya közötti állandó kölcsönhatásból áll. A fészekbe kerülve a hernyó akusztikus mimikával elrejti idegenségét [76] . A "kakukk" stratégiát alkalmazó arion hernyók a hangyákkal együtt maradnak a hangyabolyban, és a hangyakirálynőhöz nagyon hasonló hangot adnak ki [77] . A királynő lárváját utánozva a "kakukk" stratégiát alkalmazó Phengaris fajokat dolgozó hangyák táplálják, és előnyre tesznek szert a valódi hangyalárvákkal szemben [78] . Az ilyen hernyók a hangyaboly olyan magas státuszú tagjaivá válnak, hogy a hangyák elpusztíthatják saját lárváikat, hogy táplálják a hernyót, és veszély esetén először meg is menthetik [78] .

Predator stratégia

A Phengaris nemzetség többi képviselőjétől eltérően az arion hernyók ragadozóvá válhatnak, miután hangyafészekben vannak. Hangyabábokkal táplálkoznak, miközben továbbra is Myrmica hangyaként póznak . Azonban a mimika ellenére is magas a hangyabolyban élő ariongalamb elhullási aránya. Ennek egyik magyarázata az, hogy minden Phengaris faj a legalkalmasabb egy adott Myrmica fajhoz . A rossz fajta hangyák által „örökbe fogadott” hernyókat gyakran megölik és megeszik. De még ha a hernyóknak nem is okoz gondot megtalálni a „megfelelő” gazdát, sokan mégsem élhetik túl: ha a mimika nem tökéletes, a hangyák gyanakodni kezdenek, és drámaian megnő a hernyók elpusztulásának valószínűsége. Ezenkívül a hangyák az állandó táplálékkal nem rendelkező fészkekben sokkal nagyobb valószínűséggel azonosítják ellenségként a hernyókat. Nagy valószínűséggel az első 10 napon belül támadják meg őket, miután örökbe fogadták őket a gazdahangyák. Ennek az az oka, hogy ez idő alatt a hernyók a tipikus hangyalárvákhoz képest nagyobbakká válnak [74] .

Mimika

Miután a Phengaris nemzetséghez tartozó lepkék sikeresen bejutottak a gazdafészekbe, továbbra is elrejtik idegenségüket, többek között akusztikus mimikával. Számos tanulmány dokumentálta az akusztikus kommunikáció használatát hangyákban, és a Phengaris nemzetség tagjai ezt a viselkedést használják. Például a P. rebeli a hangyakirálynő egyedi hangját utánozza, hogy növelje fészkének állapotát. Ez az audiomimikri elég hatékony ahhoz, hogy veszély idején a munkáshangyák előnyben részesítsék a P. rebeli megmentését saját bábjaikkal szemben [79] . Korábban úgy gondolták, hogy csak a "kakukk" stratégiával rendelkező fajok alkalmaznak akusztikus mimikát [69] . A hang annyira hasonló volt, hogy a két hernyó hangja jobban különbözött egymástól, mint a királynő hangja. A Myrmica különböző fajai különböző szemiokémiai anyagokat használnak a sajátjaik megkülönböztetésére, de nagyon hasonló akusztikus parancsokat használnak a fészekben. A Phengaris nemzetség tagjai , köztük az arion áfonya, a mimika rendkívül hatékony kombinációját alkalmazzák. Ennek a fajnak a tagjai először kémiai mimikával hozzáférnek a fészekhez, majd akusztikus mimikával emelik státuszukat a hangyák között [69] .

Az áfonya arion hernyóiban a striduláció hangfrekvenciája eléri az 560 Hz-et, a bábokban pedig az 1070 Hz-et. A myrmica királynőinél és munkásainál ezek a frekvenciák 830 és 1285 Hz ( M. sabuleti ), 810 és 1480 Hz ( M. scabrinodis ), 812 és 1132 Hz ( M. schencki ) [80] .

Élelmiszer

Laboratóriumi vizsgálatok kimutatták, hogy az arion hernyók először megeszik a legnagyobb hangyalárvákat. Ez a fejlett taktika nemcsak azért maximalizálja a hatékonyságot, mert a legnagyobb lárvák adják a legtöbb anyagot térfogat szerint, hanem azért is, mert megakadályozza a lárvák bebábozódását. Ezenkívül lehetővé teszi több újonnan kikelt lárva növekedését. Hangyabolyban lévén az arion hernyók végső biomasszájuk 99%-át szerzik meg, átlagosan 1,3 mg-ról 173 mg-ra nő. A laboratóriumi eredmények azt mutatják, hogy 230 nagy lárvára és legalább 354 Myrmica munkásra van szükség ahhoz, hogy egyetlen lepke túlélje ; ilyen nagy fészkek azonban nagyon ritkák a vadonban. Ez megerősíti azt a következtetést, hogy az ariongalambok hosszú ideig képesek ellenállni az éhezésnek. Ez rendkívül hasznossá válik olyan helyzetekben, amikor a hangyák elhagyják a kolóniát és maguk mögött hagyják a hernyót. Ismeretes, hogy az ariongalambok képesek új hangyabolyokba vándorolni, miután a tulajdonosok elhagyják azt. Sok esetben egy közeli, friss fiasítású kolónia veszi át a fészket, így a túlélő hernyók több Myrmica kolónián is élősködhetnek [81] .

A stratégiák előnyei

A kutatók még mindig nem tudják, miért van többféle hernyó viselkedési stratégia a gazdafészekben. Mindegyikük hatékonyságának meghatározására tanulmányokat végeztek. A kakukk-stratégia hatszor több kikelő lepkét termel fészkenként, mint a ragadozó stratégia [82] . Bár ez a kakukk-stratégia dominanciáját jelzi, más tényezőket is figyelembe kell venni. Mivel a kakukkhernyók a hangyák közelében maradnak, túlélésük érdekében a gazdafajukkal gyakorlatilag azonos vegyszereket kell kibocsátania [82] . Ez megmagyarázza, hogy a "kakukk" stratégiát alkalmazó hernyók miért hajlamosabbak a fajspecifikus gazdáik megjelenésére a kolóniákban, és olyan esetekben, amikor nem elsődleges gazdaszervezet vette át őket, a ragadozó stratégia működik [79] . A bizonyítékok alátámasztják azt az elméletet, hogy a "kakukk" stratégiát alkalmazó hernyók egy bizonyos Myrmica fajtól függenek , míg a húsevő Phengaris általában sokoldalúbb, de még mindig jobban "működik" az adott fajukkal [82] .

A hangyakirálynő hatása

Azt találták, hogy az arion áfonya hernyói háromszor kisebb valószínűséggel maradnak életben olyan fészkekben, ahol hangyakirálynők (királynők vagy királynők) vannak. Ezt a felfedezést a "királynő-effektusnak" nevezett elmélet magyarázta. A legtöbb Myrmica fészkében a hangyák királynői két fő tojást raknak, és az ezekből kikelő nőstények munkás vagy szűz nőstényekké (leendő királynővé) válnak – ez a fészekben lévő királynő állapotától függ: ha a királynő meghal, a munkáshangyák a nőstény lárvák közül a legnagyobbból, új királynőt nevelnek, ha a királynő jelen van és egészséges, rákényszeríti a dadákat, hogy figyelmen kívül hagyják, ne etessék és harapják meg a nőstény lárvákat, ami korlátozott növekedéshez vezet, és elősegíti az átmenetet egyszerű munkáshangyákká fejlődni. Ahhoz, hogy életben maradjanak, a pillangóknak szigorú egyensúlyt kell fenntartaniuk a munkások jelenlétében a királynő utánzása és a munkásnak látszó között, hogy elkerüljék a "királynő-effektust" [74] .

Baktériumok és lovasok

A Wolbachia nemzetség obligát intracelluláris bakteriális szimbiontáival való fertőzést találtak , amely megváltoztathatja a gazdaszervezetek szaporodási viselkedését annak érdekében, hogy jobban átterjedjenek a női vonalon. Ez lehetővé teszi a baktériumok számára, hogy a populációkat az anyai ősi organellumokkal, például a mitokondriumokkal együtt söpörjék, ami csökkentheti a mitokondriális diverzitást és befolyásolhatja a mikroevolúciós jellemzőket. Annak ellenére azonban, hogy a Kárpát-medencében a P. arion minták 100%-át egyetlen Wolbachia baktériumtörzzsel fertőzöttnek találták , ilyen szelektív elemzésre nem találtak bizonyítékot. Ezért, bár a hím reproduktív szervekben mutatkozó különbségek egy kialakuló prezigotikus izolációra utalhatnak, a genetikai hasonlóság arra utal, hogy a P. arion különböző formái még nem képviselnek külön fajokat [83] [84] .

A Phengaris nemzetség egyes fajainak hernyóit ichneumonoid darazsak fertőzik meg . Az ariongalambról nincsenek pontos adatok, de a közeli rokon P. rebeli faj a Neotypus és Ichneumon nemzetségbe tartozó parazitoid darazsak [85] , a pöttyös galamb ( P. teleius ) pedig a darázs gazdája. N. melanocephalus [86] . Ezek a parazitoidok szélsőséges viselkedési, morfológiai és fiziológiai adaptációkat mutatnak, amelyek lehetővé teszik számukra, hogy sikeresen parazitáljanak gazdáikon. Szaglás alapján megtalálják a hangyabolyot , és csak azután jutnak be, ha van egy kakukkhernyó. A lovas még a hangyaboly bejáratánál is meghatározza jelenlétüket, de nem a szag, hanem az "éneklő" hernyók hullámzása alapján. A hangyák elleni védelem érdekében a parazitoid feromont választ ki, amely mérgezi őket , és emellett vastag kitines borítással rendelkezik. Ez lehetőséget ad a lovasnak, hogy lepkehernyókat találjon a hangyabolyban, és mindegyikbe tojjon egy-egy tojást, a kikelt parazitoid lárva pedig ezt követően belülről táplálkozik a hernyóval. Ezt követően a hangyák továbbra is táplálják a fertőzött hernyókat, valamint az egészségeseket. Végül az ichneumon lárvák a pillangó bábjaiban bábozódnak, de a lepke helyén egyetlen kifejlett ichneumon bukkan fel a bábozás után . Úgy gondolják, hogy más ichneumonok is hasonló adaptációkkal rendelkeznek, beleértve a lehetséges P. arion parazitoidokat [83] [87] .

Biztonság

A számos európai országban megfigyelt populációcsökkenés miatt az arion áfonya szerepel az IUCN Nemzetközi Vörös Listáján [2] és a vadon élő állatok és növények, valamint a természetes élőhelyek védelméről szóló Berni Egyezményben ("Európa Vörös Könyve") [88]. [89] . A számcsökkenés oka a fajok természetes élőhelyeinek pusztulása, a túlzott szénatermelés, a takarmánynövények és a megfelelő gazdahangyafajok hiánya [90] . Mint minden fajnak, az arion áfonyának is megvannak a maga sajátos élőhely-szükségletei, amelyek az életciklusára jellemzőek. A biotópjainak megőrzését célzó intézkedések azonban más, ezeken az élőhelyeken gyakori védett fajok javát szolgálják, beleértve a madarakat, mint például a sickót , a gyurgyalagot , az erdei pacsirta , a vízi gallyat , az áfonyát , a parton , a réti szarát , a kertet sármány , közönséges sármány és hurka [89] .

Egyes országokban és régiókban az ariongalamb felkerült a vonatkozó Vörös Könyvekre , valamint a ritka és veszélyeztetett állatfajok listájára. A fajt a veszélyeztetett fajok közé sorolják Dániában, Franciaországban, a Cseh Köztársaságban, Szlovákiában, Lengyelországban és számos más európai országban. Eltűnt Hollandiában (1949-1950 óta) és Nagy-Britanniában (1979 óta, később újra bevezették), és valószínűleg Belgiumban [34] . Szerepel Kelet-Fennoskandia (1998), Finnország (1. kategória), Dánia (1. kategória), Németország (2. kategória), Svédország (4. kategória) [34] Vörös Könyvében . "2(V) állapotában. Sebezhető fajok” szerepel Litvánia Vörös Könyvében [91] és szerepel a Moldovai Vörös Könyvben is . A fajritkaság státuszában a DD (Data Deficient - insufficient data, amely megfelel az IUCN kategóriáknak) szerepel a Pridnesztroviai Moldvai Köztársaság Vörös Könyvében [92] .

Oroszország területén a faj számos regionális Vörös Könyvben szerepel: Krasznodari terület , Karéliai Köztársaság , Nyizsnyij Novgorodi régió , Penza régió , Udmurt Köztársaság , Csuvas Köztársaság , Vologdai régió , Pszkov régió , Sztavropoli terület , Kemerovo régió , Tomszki régió , Tyumen régió , Brjanszki régió , Vlagyimir terület , Voronyezsi terület , Kaluga terület , Moszkva terület , Tambov megye , Tver megye , Tula megye , Jaroszlavl terület , Adigeai Köztársaság [93] . Az állatállomány és a kaszák túllegeltetése miatt a Csuvas Köztársaság Vörös Könyvében a II. kategória "Sérülékeny fajok" státuszában szerepel [94] . A Tomszk régió Vörös Könyvében az arion áfonya a "3. kategória. Különösen sérülékeny euro-ázsiai lokálisan elterjedt fajok" státusza [95] [96] . Szerepel a Leningrádi Régió Vörös Könyvében [97] [98] és a Hanti-Manszijszk Autonóm Kerület - Jugra Vörös Könyvében [99] a „Különös figyelmet igénylő” kiegészítő listában is . A Nyizsnyij Novgorod régió Vörös Könyvében a "B1 kategória - ritka faj" státuszban szerepel; a szerzők a peszticidek, gyomirtó szerek és a rekreációs terhelés szabályozását javasolják (a veszélyeztetettség okai között a vándorlási képtelenséget és az ülő viselkedést nevezik meg) [100] . A növényvédőszeres kezelések, valamint a réti és sztyepp lágyszárú növényzet égetésének negatív hatásait a Krasznodar Terület Vörös Könyve említi , ahol az áfonya arion a „2: Sebezhető fajok” kategóriába tartozik [101] .

Kihalás és újratelepítés Nagy-Britanniában

A Phengaris arion eutyphron Fruhstorfer , 1915 alfaj az Egyesült Királyságban élt, és 1979 -ben [102] kihaltnak nyilvánították [103] a megmentésére irányuló hosszú távú erőfeszítések ellenére. Az alfaj kipusztulása élőhelyének megváltoztatása és pusztulása miatt következett be, többek között a hernyó tápnövény eltűnése az élőhelyekről a cserjenövényzet túlburjánzása és a magasabb gyepborítás következtében [54] . A mezőgazdasági fejlesztéssel ( gyomirtós és műtrágyás kezeléssel vagy szántással) végzett élőhelyek pusztítása az országban ismert populációk mintegy felének kipusztulásához vezetett [104] . Más területek a hagyományos legeltetés felhagyása és használatának megszűnése után váltak alkalmatlanná a faj számára, ami a gyep magasságának növekedéséhez és a hangyagazda Myrmica sabuleti eltűnéséhez vezetett [104] . Ezt a folyamatot elősegítette az 1950-es években a nyulak körében terjedő myxomatosis és a legeltetés megtagadása. A növényzet magasságának növekedése következtében a kakukkfű, mint a hernyók tápláléknövénye is csökkent [104] .

A kék arion populációinak csökkenése és eltűnése Nagy-Britanniában már a 19. század közepén nagy aggodalmat keltett a rovarkutatókban [105] . Az első aktív kísérlet a faj megőrzésére egy lepkerezervátum létrehozása volt 1931-ben a Dizzard-völgyben, a Corniche-parton. A rezervátum nem tudta megőrizni a fajt, mivel a legeltetést és az elhalt fa égetését is leállították, aminek következtében a hely gyorsan alkalmatlanná vált a lepkék szaporodására [106] . A következő legjelentősebb természetvédelmi erőfeszítés az Arion Blueberry Védelmi Vegyes Bizottság (JCCLB) létrehozása volt 1962-ben. A Devon and Cornish Naturalists Foundation alapította, hogy összefogja azokat a kormányzati és önkéntes szervezeteket, amelyek érdekeltek a pillangók iránt, és képesek voltak befolyásolni és segíteni annak megőrzését. Ezek közé tartozik a Nature Conservation Council, a National Trust, a Royal Society for the Conservation of Nature, a Royal Rovartani Társaság és a Butterfly Conservation . A JCCLB kiterjedt felméréseket, telephelyfejlesztést, mezőgazdasági területvédelmet, környezetvédelmi követelmények felmérését és egy esetben telephelyvásárlást koordinált. Minden erőfeszítés ellenére a lepkék szaporodásához szükséges feltételek teljes ismerete túl későn jött, és nem tudta megállítani a számok csökkenését. Ennek eredményeként 1972-re már csak két arion élőhely maradt az Egyesült Királyságban. Ezen a ponton a JCCLB úgy döntött, hogy a pillangók ökológiájának teljes tanulmányozására van szükség annak kiderítésére, hogy nem hagytak-e figyelmen kívül valamilyen fontos információt. Azóta kiterjedt ökológiai kutatások folytak, amelyek jelentős előrelépést tettek a lepke és hangya-gazdái életéhez szükséges feltételek ismeretében. Szilárd tudományos alappal több egykori arion áfonya élőhely élőhelyét is helyreállították legeltetéssel, esetenként bokrok irtásával és kakukkfű telepítésével. Ez több helyen jelentős növekedést eredményezett a M. sabuleti hangyapopulációban . Ez lehetővé tette, hogy ezeket a lelőhelyeket a fajpopuláció helyreállítására használják fel [104] .

1983- ban Svédországból hoztak be az országba a névleges alfaj pillangóit [104] . 5 helyet választottak ki az újratelepítésre [104] . Az 1983-as próbaverziót 1986-ban egy nagy kiadás követte Dartmoor külvárosában. 1986-ban további mintegy 200 hernyót hoztak be. Kis számú egyedet használtak, és a populáció 6 év alatt növekedett. A népesség ezt követően meredeken csökkent 1989-ben és 1990-ben, két évnyi súlyos aszály alatt. A következő 2 évben a szám ismét nőtt a nem száraz évre előre jelzett értékkel [107] . 1992 folyamán a fajt Svédországból is sikeresen betelepítették Somersetbe . Ma a faj legnagyobb brit populációját a Paulden Hillsben tartják fenn. A jelenleg lakatlan területeken a megfelelő élőhely kialakítása a fő Poldens-hegységtől nyugatra eső területekre összpontosít [54] . Negyedszázadba telt a lakosság helyreállítása [108] .

Jegyzetek

  1. ↑ 1 2 Szisztematika és szinonímia  (angol.) . Biolib. Hozzáférés dátuma: 2011. január 28. Az eredetiből archiválva : 2010. július 24.
  2. ↑ 1 2 3 4 Phengaris arion  . Az IUCN veszélyeztetett fajok vörös listája. Letöltve: 2019. július 15. Az eredetiből archiválva : 2019. július 9.
  3. ↑ Korshunov Yu.P. Kulcsok Oroszország növény- és állatvilágához // Mace lepidoptera of North Asia. 4. szám - M . : KMK Tudományos Publikációs Partnerség, 2002. - P. 150. - ISBN 5-87317-115-7 .
  4. ↑ Striganova B. R. , Zakharov A. A. Ötnyelvű állatnevek szótára: Rovarok (latin-orosz-angol-német-francia) / Szerk. Dr. Biol. tudományok, prof. B. R. Striganova . - M. : RUSSO, 2000. - S. 267. - 1060 példány.  — ISBN 5-88721-162-8 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Lvovskiy A. L., Morgun D. V. Mace lepidoptera of Eastern Europe (Irányelvek Oroszország flórájához és állatvilágához). 8. szám . - M. : KMK, 2007. - S. 243-245. — 443 p. - ISBN 978-5-87317-362-4 .
  6. ↑ Kun N. A. Az ókori Görögország legendái és mítoszai . - M. : ZAO Firma STD, 2005. - 558 p. — ISBN 5-89808-013-9 .
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Korb S. K. A Maculinea van Eecke alnemzetség fajainak áttekintése , 1915. a Phengaris Doherty nemzetség 1915. évi fajainak áttekintése, 1891 (Lepidoptera: Lycaenidae) of the Palearcmannia: entological  studies Oroszország és a szomszédos régiók : Magazin. - 2011. - Kiadás. 27-28 . - P. 22-46.
  8. ↑ Nagy kék  pillangók . uksafari.com. Letöltve: 2019. július 15. Az eredetiből archiválva : 2015. szeptember 10.
  9. ↑ Sochivko A.V. , Kaabak L.V. Kulcs az orosz pillangókhoz. Nappali pillangók. — M. : Avanta+, 2012. — 320 p. - 5000 példány.  - ISBN 978-5-98986-669-4 .
  10. ↑ Trolle L., Rubæk B. Amiraali ja Neitoperho Suomen ja pohjolan perhosia. - Porvoo, Helsinki, Juva: Werner Söderström Osakeyhtiö, 1999. - 232 p.
  11. ↑ 1 2 3 4 Wynhoff I., Swaay C. van, Bosveld M., Groenendijk D., Bos F. De dagvlinders van Nederland, verspreiding en bescherming (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea. – Nederlandse Fauna 7  . ) - Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis, KNVV Uitgeverij & European Invertebrate Survey, 2006. - 177. o.
  12. ↑ Tolman T. Nagy-Britannia és Európa pillangói. terepvezető. - London, 2008. - 320 p.
  13. ↑ A Fehérorosz Köztársaság Vörös Könyve . Állatok: ritka és veszélyeztetett vadfajok / előz. redol. I. M. Kachanovsky. - 4. - Minszk: Petrus Broukiról elnevezett belorusz enciklopédia, 2015. - 317 p. — ISBN 978-985-11-0844-8 .
  14. ↑ 1 2 3 Savchuk V.V. A krími pillangók és hernyók atlasza. - Szimferopol: Business-Inform, 2013. - 296 p. - ISBN 978-966-648-331-0 .
  15. ↑ Kolev Z. Maculinea arion (L.) Finnországban - elterjedés, tudás és természetvédelem  (angol)  // Journal of Insect Conservation : Journal. - 1998. - Vol. 2. - P. 91-93.
  16. ↑ Kaisila J. Die Makrolepidopterenfauna des Aunus-Gebietes  (angol)  // Acta Entomologica Fennica : Journal. - 1947. - 1. évf. 1. - P. 1-112. — ISSN 0001-561X .
  17. ↑ Adakhovsky D. A. Az udmurtiai lepkék (Lepidoptera, Rhopalocera) ökológiai és faunatani vizsgálatainak eredményei és kilátásai  // Az Udmurt Egyetem közleménye: folyóirat. - 2001. - Kiadás. 7 . - S. 125-131 .
  18. ↑ Samkov M.N. Néhány ritka maceus lepidoptera (Rhopalocera) a Staritsky Volga régióban és védelmük problémái // Természetes komplexumok ésszerű használata és védelme. — M. : Nauka, 1986. — S. 3-6.
  19. ↑ Klepikov M.A. Mace lepidoptera (Lepidoptera, Rhopalocera), mint a biológiai sokféleség referenciacsoportja a védett területek tervezésében a jaroszlavli Zavolzhye példáján // A különlegesen védett természeti területek regionális rendszerének kialakításának problémái. - Jaroszlavl, 2001. - S. 127-133.
  20. ↑ Kuznyecov N. Ya. A Pszkov tartomány Macrolepidoptera faunájához. 2. Új adatok  (angol)  // Hor. szoc. Ent. Ross. : Magazin. - 1903. - Kt. 37 . - P. 17-70 .
  21. ↑ Chetverikov S.S. A Gorkij régió pillangói. - Alsó. Novgorod, 1993. - 126 p.
  22. ↑ Baryshev A.E. A Penza régió galambjainak (Lepidoptera, Lycaenidae) fajösszetétele // Állatok fauna és ökológiája, 1. köt. 3. - Penza: Penz. Állapot. Ped. V. G. Belinskyről elnevezett egyetem, 2002. - S. 20-25.
  23. ↑ Gordienko S. G. Tataria pillangói: a Közép-Volga régió lepkék rövid áttekintése. - Kazan, 1990. - 142 p.
  24. ↑ Gorbunov P. Yu., Olshvang V. N. A déli, középső és északi uráli nappali lepkék (Lepidoptera, Rhopalocera) faunájának vizsgálatának eredményei // A rovartan fejlődése az Urálban. - 1997. - S. 88-98.
  25. ↑ Tatarenko D. E. A Kurszk és részben Belgorod régiók nappali lepkékje // A természetes sztyepp és erdő-sztyepp régiók sokféleségének megőrzésének problémái. - M. , 1995. - S. 187-190.
  26. ↑ Sviridov A.V., Bol'shakov L.V. Mace lepidoptera (Rhopalocera) a Tula régióban  // Orosz Ent. Journal: Journal. - 1997. - V. 6 , 1-2 . - S. 129-139 .
  27. ↑ Blinushov A.E. A Ryazan régió lepkék fajainak listája // Fauna, ökológia és állatok evolúciója. Az Állattani Tanszék tudományos munkáinak gyűjteménye. - Ryazan: RGPU, 2001. - 122 p.
  28. ↑ Uskov M. V., Sviridov A. V., Antonova E. M. Magasabb lepkék (Macrolepidoptera) Meshchera északi részén, Vladimir régióban és a szomszédos területeken // Lepidopterofauna of the Vladimir Region, vol. 2. - Vlagyimir, 2001. - 40 p.
  29. ↑ Chetverikov S.S. A Gorkij régió pillangói. - Alsó. Novgorod, 1993. - 126 p.
  30. ↑ Artemjeva E. A. Golubjanka az Uljanovszki régióból (oktatási és módszertani fejlesztés). - Uljanovszk: UGPU im. I. N. Uljanova, 1996. - 23 p.
  31. ↑ Lastuchin A. Eine kommentierte Artenliste der Tagfalter der Tschuvaschia   (német)  // Atalanta: Journal. - 1994. - 1. évf. 25, sz. 1/2 . - S. 229-239 .
  32. ↑ Gorbunov P. Yu., Olshvang V. N. A déli, középső és északi uráli nappali lepkék (Lepidoptera, Rhopalocera) faunájának vizsgálatának eredményei // A rovartan fejlődése az Urálban. - 1997. - S. 88-98.
  33. ↑ Antonova E. M., Sviridov A. V., Kuznetsova V. T. Lepidoptera of the Galichya Gora Reserve // ​​A rezervátumok flórája és faunája, vol. 96. - M. , 2001. - 44 p.
  34. ↑ 1 2 3 4 5 Plyushch I. G., Morgun D. V., Dovgailo K. E., Rubin N. I., Solodovnikov I. A.,. Nappali lepkék (Hesperioidea és Papilionoidea, Lepidoptera) Kelet-Európában. CD determináns, adatbázis és szoftvercsomag "Lysandra". - Minszk, Kijev, 2005. - ISBN 985-90000-5-0 .
  35. ↑ Shchurov V.I. Az északnyugat-kaukázusi nappali lepkék (Lepidoptera: Papilionoidea, Hesperioidea) ökológiai és faunisztikai áttekintése  // Rovartani Szemle  : Journal. - 2001. - T. LXXX , sz. 4 . - S. 853-870 .
  36. ↑ 1 2 Tikhonov V.V., Stradomsky B.V., Kuznetsov G.V., Andreev S.A. Phengaris arion (Linnaeus, 1758) - Golubjanka arion . A Kaukázus és Oroszország déli részének pillangói. Letöltve: 2019. június 16. Az eredetiből archiválva : 2019. június 14.
  37. ↑ Tshikolovets VV Kelet-Európa, Urál és Kaukázus pillangói. Új , illusztrált útmutató  . - Kijev, 2003. - 176 p.
  38. ↑ Sibatani A., Saigusa T., Hirowatari T. The genus Maculinea van Eeke, 1915 (Lepidoptera: Lycaenidae) from the East Palaearctic Region  (angolul)  // Tyô-to-Ga (Lepidoptera Science) : Journal. - Japán Lepidopterológiai Társaság, 1994. - Vol. 44, sz. 4 . - P. 157-220. — ISSN 0024-0974 . - doi : 10.18984/lepid.44.4_157 .
  39. ↑ Bálint Z. Új vizsgálatok a mongoliai lycaenid pillangókról (Lep. Lycaenidae  )  // Galathea : Journal. - 1990. - 1. évf. 6. - P. 1-16.
  40. ↑ Hesselbarth G., van Oorschot H., Wagener S. Die Tagfalter der Türkei under Berücksichtigung der angrenzenden Länder  (német) . - Bocholt: Hesselbarth Selbstverlag, 1995. - 1354 p.
  41. ↑ 1 2 Fric Z., Wahlberg N., Pech P., Zrzavý J. A Phengaris  - Maculinea klád (Lepidoptera: Lycaenidae) törzsfejlődése  és osztályozása : teljes bizonyíték és filogenetikai fajkoncepciók (angol)  // Systematic entomology  : Journal. - London : The Royal Entomological Society és John Wiley & Sons , 2007. - 20. évf. 32. - P. 558-567. — ISSN 0307-6970 .
  42. ↑ Korb S. K., Bolshakov L. V.  Az egykori Szovjetunió bottartó lepkék (Lepidoptera: Papilionoformis) katalógusa. 2. kiadás, átdolgozva. és további  // Eversmannia : Journal. - 2011. - Kiadás. Dep. probléma 2 . - P. 1-124.
  43. ↑ Pech P., Fric Z., Konvička M., Zrzavý J. Phylogeny of Maculinea blues (Lepidoptera: Lycaenidae) morfológiai és ökológiai karakterek alapján: evolution of parasitic myrmecophily  (angol)  // Cladistics : Journal. - 2004. - 20. évf. 20. - P. 362-375.
  44. ↑ Nagy kék  aberrációk . Egyesült Királyság pillangói. Letöltve: 2019. augusztus 4. Az eredetiből archiválva : 2017. július 8..
  45. ↑ Honey MR, Scoble MJ Linnaeus pillangói (Lepidoptera: Papilionoidea és Hesperioidea  )  // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2001. - Vol. 132. sz . 3 . - 277-399. — ISSN 0024-4082 .
  46. ↑ 1 2 3 4 Korb S.K. Új alfaj , a Phengaris (Maculined) arion (Linnaeus, 1758) Közép-Ázsiából (Lepidoptera: Lycaenidae) // Eversmannia. Oroszország és a szomszédos régiók rovartani vizsgálatai. - 2014. - Kiadás. 37 . - P. 3-5 .
  47. ↑ Tuzov VK, Bogdanov PV, Churkin SV, Dantchenko AV, Devyatkin AL és mások. Útmutató Oroszország és a szomszédos területek lepkéihez: (Lepidoptera, Rhopalocera): Libytheidae, Danaidae, Nymphalidae, Riodinidae, Lycaenidae - Vol. 2. Szófia – Moszkva: Pensoft Kiadó, 2000. - 580 p. — ISBN 978-9546420954 .
  48. ↑ Chikolovets V. V. Lycaenidae // Az ukrán NNPM NAS Állattani Múzeumának típuspéldányainak katalógusa. Probléma. 1. - Kijev: Ukrajnai NNPM NAS, 2001. - S. 59–68.
  49. ↑ Nekrutenko Yu. P. A Kaukázus nappali pillangói. Döntő. - Kijev: Naukova Dumka , 1990. - 216 p.
  50. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Morgun DV A Polyommatinae Swainson alcsalád néhány endemikus kaukázusi taxonjának fejlődésbiológiája, 1827 (Lepidoptera: Lycaenidaetin En.) // - 2010. - Kiadás. 1 , 6. sz . - S. 85-90 .
  51. ↑ Tsikolovets V., Nekrutenko Y. A Kaukázus és Transzkaukázus pillangói (Örményország, Azerbajdzsán, Grúzia és Orosz Föderáció)  (angol) . - Tshikolovets Publications, Pardubice, 2012. - 423 p. - ISBN 978-80-904900-3-1 .
  52. ↑ 1 2 3 Andrews P. A nagy kék Maculinea arion alfaj , az eutyphron története (Fruhstorfer, 1915) Somersetben   // Dispar . A Lepidoptera online folyóirata. — 2015.
  53. ↑ Ford E.D. Butterflies  . - London: Collins, 1945. - P. 299-300.
  54. ↑ 1 2 3 Spooner GM A Maculinea arion L. (Lep., Lycaenidae) hanyatlásának okairól Nagy-Britanniában  //  Entomologist. - 1963. - 1. évf. 96 . - P. 199-210 .
  55. ↑ 1 2 Rezbanyai L. Maculinea arion buholzeri n. ssp. und das arion-Problem in der Zentralschweiz (Lepidoptera, Lycaenidae)  (angol)  // Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft. - 1978. - 1. évf. 51 , sz. 4 . - P. 399-406 .
  56. ↑ Korb S.K. Buzogányszárnyú Lepidoptera a Tien Shan belső területéről (Lepidoptera: Papilionoformes) // Eversmannia. Rovartani kutatások Oroszországban és a szomszédos régiókban. - Tula: Aquarius LLC, 2015. - Kiadás. Külön szám 6 .
  57. ↑ Beck J., Mühlenberg E., Fiedler K. Mud-puddling behavior in tropical butterflies: In search of proteins or minerals? (angol)  // Oecologia. - 1999. - Nem. 119 . - P. 140-148.
  58. ↑ Nowicki P., Settele J., Thomas JA, Woyciechowski M. A Maculinea butterflies populációszerkezetének áttekintése // Studies on the Ecology and Conservation of Butterflies in Europe. Vol. 2: Species Ecology Along a European Gradient: Maculinea Butterflies as a Model  (angol) / Settele J., Kühn E. & Thomas JA (eds). - Szófia-Moszkva: Pensoft Publishers, 2005. - P. 144–149. — 289 p.
  59. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Frohawk F.W. A brit  pillangók természetrajza . - Hutchinson & Co., 1924.
  60. ↑ Kitching RL, Luke B. The Myrmecophilous organs of the larvae of some British Lycaenidae (Lepidoptera): összehasonlító tanulmány  //  Journal of Natural History  : Journal. - Egyesült Királyság: Taylor és Francis , 1985 . 19 , sz. 2 . - P. 259-276 . — ISSN 0022-2933 . - doi : 10.1080/00222938500770211 .
  61. ↑ Sliwinska EB, Nowicki P., Nash DR, Witek M., Settele J., Woyciechowski M. Morphology of caterpillars and pupae of European Maculinea species (Lepidoptera : Lycaenidae) with an azonosítási táblázat  (angol)  // Entomologica Fennica : Journal . - Helsinki: Finn Rovartani Társaság, 2006. - 20. évf. 17 . - P. 351-358 . — ISSN 0785-8760 .
  62. ↑ Elmes GW, Wardlaw JC Az áttelelő lárvák mennyisége és minősége öt myrmicafajban (Hymenoptera: Formicidae  )  // J.Zool. (London): Magazin. - 1981. - 1. évf. 193 . - P. 429-446 .
  63. ↑ Marcin S., Patricelli D., Dziekańska I., Barbero F., Bonelli S., Casacci LP, Witek M., Balletto E. The First Record of Myrmica lonae (Hymenoptera: Formicidae) as a Host of the Socially Parasitic Large Blue Butterfly Phengaris (Maculinea) arion (Lepidoptera: Lycaenidae)  (angol)  // Szociobiológia : Journal. - 2010. - 20. évf. 56 . - P. 465-475 .
  64. ↑ 1 2 Marcin S., Stankiewicz AM Myrmica sabuleti (Hymenoptera: Formicidae) nem szükséges a Phengaris (Maculinea) arion (Lepidoptera: Lycaenidae) populáció túléléséhez Kelet-Lengyelországban: Alacsonyabb gazdahangya-specifitás vagy bizonyítékok a földrajzi eltérésekre veszélyeztetett társadalmi parazita? (angol)  // European Journal of Entomology : Magazin. - 2008. - Vol. 105 , sz. 4 . - P. 637-641 . — ISSN 1210-5759 . - doi : 10.14411/eje.2008.086 .
  65. ↑ Sielezniew M., Stankiewicz A., Bystrowski C. Egy Maculinea arion pupa első megfigyelése egy Myrmica lobicornis fészekben Lengyelországban  //  Nota Lepid. : Magazin. - 2003. - 1. évf. 25 . - P. 249-250 .
  66. ↑ Nyizsnyij Novgorod régió Vörös Könyve . T.1 - Állatok. - N. Novgorod , 2014. - 446 p.
  67. ↑ Markov A. Egy élősködő pillangó a hangyákat egy riasztó illata alapján találja meg, amellyel a növények megpróbálják elriasztani őket . Elements.RU (2015. július 14.). Letöltve: 2019. augusztus 4. Az eredetiből archiválva : 2019. augusztus 4..
  68. ↑ Patricelli D., Barbero F., Occhipinti A., Bertea C., Bonelli S., Casacci L., Zebelo S., Crocoll C., Gershenzon J., Maffei M., Thomas J., Balletto E. Növényvédelem a hangyák ellen utat biztosítanak a társadalmi parazitizmushoz a pillangókban  (angol)  // Proceedings of the Royal Society B. : Journal. - 2015. - Kt. 282 . — ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.2015.1111 .
  69. ↑ 1 2 3 4 Jeremy T., Schönrogge K., Bonelli S., Barbero F., Balletto E. Hangya akusztikus jelek megrongálódása mimetic social parasites által  (angol)  // Communicative and Integrative Biology : Journal. - 2010. - 20. évf. 3 , sz. 2 . - 169-171 . o . doi : 10.4161 / cib.3.2.10603 . — PMID 20585513 .
  70. ↑ Pavel P., Fric Z., Konvicka M., Zrzavy J. A Maculinea blues (Lepidoptera: Lycaenidae) törzsfejlődése morfológiai és ökológiai karakterek alapján: a parazita  mirmekofilia evolúciója //  Kladisztika : Magazin. - Wiley-Blackwell , 2004. - 20. évf. 20 , sz. 4 . - P. 362-375 . - doi : 10.1111/j.1096-0031.2004.00031.x .
  71. ↑ 1 2 3 Witek M., Ĝliwiēska EB, Skórka P., Nowicki P., Wantuch M., Vrabec V., Settele J., Woyciechowski M. Host ant specificity of large blue butterflies Phengaris (Maculinea) (Lepidoptera: Lycaenidae) nedves gyepek lakója Kelet-Közép-Európában  // European Journal of  Entomology : Magazin. - 2008. - Vol. 105 , sz. 5 . - P. 871-877 . — ISSN 1210-5759 . - doi : 10.14411/eje.2008.115 .
  72. ↑ 1 2 Thomas JA, Elmes GW Az élelmiszer-növény résszelekció, nem pedig a hangyafészkek jelenléte magyarázza a peterakási mintákat a myrmecophilous butterfly genus Maculinea  nemzetségében  // Proc . R. Soc. London. B  : Napló. - 2001. - Vol. 268 , sz. 1466 . - P. 471-477 . - doi : 10.1098/rspb.2000.1398 . — PMID 11296858 .
  73. ↑ Thomas JA, Simcox DJ, Wardlaw JC, Elmes GW, Hochberg ME, Clarke RT A szélesség, a tengerszint feletti magasság és az éghajlat hatásai a veszélyeztetett Maculinea arion pillangó és Myrmica hangya  gazdáinak élőhelyére és megőrzésére //  Journal of Insect Conservation : Log. - 1997. - 1. évf. 2 . - P. 39-46 . - doi : 10.1023/A:1009640706218 .
  74. ↑ 1 2 3 4 Thomas JA, Wardlaw JC A hangyák királynőjének hatása a Maculinea arion lárvák túlélésére Myrmica hangyafészkekben  // Oecologia  : Journal  . - 1990. - 1. évf. 85 , sz. 1 . - 87-91 . o . - doi : 10.1007/bf00317347 . — . — PMID 28310959 .
  75. ↑ Thomas J. A lárvák kiválasztása és az esti expozíció elősegíti egy ragadozó társadalmi parazita, a Maculinea arion (nagy kék pillangó) örökbefogadását a Myrmica ants  (angol) által  // Oecologia  : Journal. - 2002. - 20. évf. 132. sz . 4 . - P. 531-537 . - doi : 10.1007/s00442-002-1002-9 . - . — PMID 28547639 .
  76. ↑ DeVries PJ, Cocroft RB, Thomas AJ . Akusztikus jelek összehasonlítása Maculinea pillangós hernyókban és kötelező gazdájukban, a Myrmica hangyában (e) // Biol. J. Linn. szoc. : Magazin. - 1993. - T. 49 , 3. sz . - S. 229-238 . - doi : 10.1006/bijl.1993.1033 .
  77. ↑ Cobb M. A hernyók hangokat adnak ki  // The  Journal of Experimental Biology  : Journal. — A biológusok társasága, 2009. - 20. évf. 212 , sz. 12 . - P.v._ _ - doi : 10.1242/jeb.021741 .
  78. ↑ 1 2 Settele J., Barbero F., Musche M., Thomas JA, Schönrogge K. Singing the blues: from experimental biology to conservation application  (angol)  // The Journal of Experimental Biology  : Journal. — A biológusok társasága, 2011. - 20. évf. 214. sz . 9 . - P. 1407-1410 . - doi : 10.1242/jeb.035329 . — PMID 21490248 .
  79. ↑ 1 2 Barbero F., Thomas JA, Bonelli S., Balletto E., Schonrogge K. A hangyák királynői megkülönböztető hangokat adnak ki, amelyeket egy pillangó társadalmi parazita utánoz  // Science  : Journal  . - 2009. - 1. évf. 323. sz . 5915 . - P. 782-785 . - doi : 10.1126/tudomány.1163583 . - . — PMID 19197065 .
  80. ↑ Barbero F., Bonelli S., Thomas JA, Balletto E., Schönrogge K. Acoustical mimicry in a predatory social parazita of ants  // The  Journal of Experimental Biology  : Journal. — A biológusok társasága, 2009. - 20. évf. 212 , sz. 24 . - P. 4084-4090 . - doi : 10.1242/jeb.032912 . — PMID 19946088 .
  81. ↑ Thomas JA A Myrmica hangyafészek képessége egy ragadozó Maculinea butterfly faj támogatására  (angol)  // Oecologia  : Journal. - 1992. - 1. évf. 91 , sz. 1 . - 101-109 . o . - doi : 10.1007/BF00317247 . — . — PMID 28313380 .
  82. ↑ 1 2 3 Jeremy T., Settele J. Evolúciós biológia: Butterfly mimics of  ants  // Nature . - 2004. - 20. évf. 432 , sz. 7015 . - P. 283-284 . - doi : 10.1038/432283a . — . — PMID 15549080 .
  83. ↑ 1 2 Hayes MP A Phengaris (Maculinea) arion nagy kék pillangó biológiája és ökológiája  : áttekintés  // Journal of Insect Conservation : Journal. - 2015. - Kt. 19, sz. 6 . - P. 1037-1051. - doi : 10.1007/s10841-015-9820-3 .
  84. ↑ Bereczki J., Racz R., Varga Z., Toth JP Controversial patterns of Wolbachia infestation in the social parazitic Maculinea butterflies (Lepidoptera: Lycaenidae)  (angol)  // Org Divers Evol : Journal. - 2015. - Kt. 15. - P. 591-607.
  85. ↑ Hochberg ME, Elmes GW, Thomas JA, Clarke RT Az élőhelyek csökkentésének hatásai az Ichneumon eumerus (Hymenoptera: Ichneumonidae), a Maculinea rebeli speciális parazitoidja (Lepidoptera: Lycaenidae  ) perzisztenciájára  // Journal of Insect Conservation : Magazine. - 1998. - Vol. 2. - P. 59-66.
  86. ↑ Tartally A. Neotypus melanocephalus (Hymenoptera: Ichneumonidae): az első feljegyzés egy parazitoid darázsról, amely megtámadta a Maculinea teleius-t (Lycaenidae)  (angol)  // Nota Lepid : Journal. - 2005. - 20. évf. 28. - P. 65-67.
  87. ↑ Hochberg ME, Elmes GW, Thomas JA, Clarke RT A lokális perzisztencia mechanizmusai csatolt gazda-parazitoid asszociációkban: Maculinea rebeli és Ichneumon eumerus esetmodellje  //  Phil Trans R Soc Lond B Biol Sci : Journal. - 1996. - 1. évf. 351. - P. 1713-1724.
  88. ↑ számú ajánlás 51 (1996) az  egyezmény függelékeiben szereplő gerinctelen fajokra vonatkozó cselekvési tervekről . Egyezmény az európai vadon élő állatok és természetes élőhelyek védelméről . coe.int. Letöltve: 2019. augusztus 4. Az eredetiből archiválva : 2019. augusztus 4..
  89. ↑ 1 2 Nagy kék  Maculinea arion . Az EU vadon élő állatok és fenntartható gazdálkodás projektje 2009 . europa.eu. Letöltve: 2019. augusztus 4. Az eredetiből archiválva : 2019. június 16.
  90. ↑ Timuş AS, Baban EV, Calestru LI Rovarok szerepelnek a Moldovai Vörös Könyvben: korlátozó tényezők és védelmi intézkedések  //  Current Trends in Natural Science. - 2017. - Kt. 6. - P. 174-182.
  91. ↑ Lietuvos Respublikos saugomų állatok, növények ir grybų rūšių sąrašas (Įsigalios nuo 2019 m. sausio 1 d.)  (angol) . Lietuvos Raudonoji Knyga / Litvánia Vörös Listája . Raudonojiknyga.lt. Letöltve: 2019. augusztus 4. Az eredetiből archiválva : 2019. augusztus 4..
  92. ↑ Red Book of the Pridnestrovian Moldavian Republic  = Red book of the Pridnestrovian Moldavian Republic / ch. szerk. V. S. RUSCHUK - Tiraspol: MPRIEK , 2009. - 376 p. - 1000 példányban.  - ISBN 978-9975-4072-0-5 .
  93. ↑ Orosz védett területek - Phengaris arion (Linnaeus, 1758) . Archiválva az eredetiből 2019. augusztus 17-én.
  94. ↑ Lastuhin A. A., Krasilnikov V. A. Golubjanka arion - Maculinea arion (Linnaeus, 1758) //A Csuvas Köztársaság Vörös Könyve . 1. kötet 2. rész Állatok / Ch. szerk. I. V. Isaev, szerző-összeállító és helyettes. ch. szerkesztő A. V. Dimitriev. - Cheboksary: ​​RGUP "IPK Chuvashia", 2010. - S. 67. - 372 p. — ISBN 978-5-86765-430-6 .
  95. ↑ Tomszki régió Vörös Könyve / Vezető szerkesztő - A. S. Revushkin. - Tomszk: Tomszki Egyetemi Kiadó, 2002. - 402 p. beteg. Val vel. — ISBN 5-7511-1448-5 .
  96. ↑ Áfonya arion - Maculinea arion . A Tomszki régió Vörös Könyve . green.tsu.ru. Letöltve: 2019. augusztus 4. Az eredetiből archiválva : 2021. július 26.
  97. ↑ A leningrádi régió természetének vörös könyve / Noskov G. A., Boch M. S .. - Szentpétervár. : "Részvényes és K" kiadó, 1999. - T. 1. - 352 p. - ISBN 5-87401-072-6 .
  98. ↑ Krivokhatsky V. A. Maculinea arion (Golubyanka arion) . Oroszország védett területei . oopt.aari.ru. Letöltve: 2019. augusztus 4. Az eredetiből archiválva : 2019. augusztus 4..
  99. ↑ Hanti-Manszijszk Autonóm Körzet Vörös Könyve - Ugra: állatok, növények, gombák / otv. szerk. A. M. Vasin, A. L. Vasina. - Szerk. 2. - Jekatyerinburg: Basko, 2013. - 460 p. - 1000 példányban.  - ISBN 978-5-91356-224-1 .
  100. ↑ Kosarev Yu. B., Mukhanov A. V. Pyatnashka (áfonya) arion - Maculinea arion . Nyizsnyij Novgorod régió vörös könyve . oopt.aari.ru. Letöltve: 2019. augusztus 4. Az eredetiből archiválva : 2019. augusztus 4..
  101. ↑ Shchurov V.I., Lukhtanov V.A. Maculinea arion (Linnaeus, 1758) // Krasznodar terület Vörös Könyve (állatok) / otv. szerk. A.S. Zamotailov . - Szerk. 2. - Krasznodar: Krasznodari PTR Fejlesztési Központ. Krai, 2007. - S. 269-271. — 477 p. — ISBN 5-98630-015-3 .
  102. ↑ Roger LH Dennis, Peter B. Hardy. Brit és ír pillangók: An Island  Perspective . - CABI, 2018. - P. 53. - 406 p. — ISBN 9781786395061 .
  103. ↑ Thomas JA Miért halt ki a Large Blue Nagy-Britanniában? (angol)  // Oryx. - 1980. - Nem. 15 . - P. 243-247.
  104. ↑ 1 2 3 4 5 6 Warren MS, Barnett LK Faj Akcióterv NAGY KÉK Maculinea arion  . - Essex: Butterfly Conservation, 1995. - 19 p.
  105. ↑ Spooner GM A Maculinea arion (L.) (Lep. Lycaenidae ) hanyatlásának okairól   // Entomologist. - 1963. - Nem. 94 . - P. 199-210.
  106. ↑ Oates M.R. A Maculinea arion (L.) (Lep. Lycaenidae) (angol) hanyatlásának okairól   // Entomologist. - 1994. - Nem. 94 . - P. 199-210.
  107. ↑ Pullin AS Pillangók ökológiája és védelme  . - Springer Science & Business Media, 2012. - 364 p. - ISBN 978-94-010-4559-9 .
  108. ↑ A hangyáknak köszönhetően feltámadtak a kihalt kék pillangók . Lenta.ru . Letöltve: 2019. július 17. Az eredetiből archiválva : 2020. szeptember 24.

Irodalom

  • Pajari M. [A Maculinea arion populációméretének és élőhelyigényének becslése 1990 nyarán Liperiben, Észak-Karéliában.] = Muurahaissinisiiven ( Maculinea arion (L.)) populaatiokoon arviointi ja habitaatii vaatimusten tutkiminen kesällä 1990 Pohjois-Karjalan Liperissä. — MSc. Szakdolgozat  (fin.) . — Joensuu Egyetem, 1992. — 27+10 p.
  • Sielezniew M., Buszko J., Stankiewicz AM Maculinea arion in Poland: Distribution, ecology and prospects of conservation // Studies on the Ecology and Conservation of Butterflies in Europe. Vol. 2: Species Ecology Along a European Gradient: Maculinea Butterflies as a Model  (angol) / Settele J., Kühn E. & Thomas JA (eds). - Szófia-Moszkva: Pensoft Publishers, 2005. - P. 231–233. — 289 p.

Linkek

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Taxonómia