A rovarok metamorfózisa , akárcsak más állatok metamorfózisa, a szervezet belső és külső szerkezetének mélyreható átstrukturálása az élete során. Ennek megfelelően a rovar posztembrionális fejlődése legalább két egyértelműen meghatározott fejlődési szakaszra oszlik : lárvára és kifejlettre . Sok esetben a rovar a fejlődés folyamatában további szakaszokon megy keresztül: báb , triungulin stb.
A fejlődési szakaszok számától függően a rovarok túlnyomó többségében a metamorfózis két fő típusát különböztetjük meg: a nem teljes és a teljes átalakulást. Az átalakulás e két típusa szerint a szárnyas rovarokat két nagy csoportra osztják - a hiányos átalakulással és a teljes átalakulással rendelkező rovarokra . Ebből következően a rovarbiológia fő jellemzője - a metamorfózis módszere - volt a legfontosabb osztályozási kritérium .
A lárva élete a tojásból való kikelés után kezdődik . Közvetlenül a kikelés után a lárva gyakran még mindig hiányzik a normál színezetéből, általában színtelen vagy fehéres, és lágy a bőre. De a nyíltan élő lárvákban a bőrszövet elszíneződése és megkeményedése nagyon gyorsan megtörténik, és a lárva normális megjelenést kap. Etetési ingerek jönnek létre, egyes esetekben - az embrionális sárgája maradványainak emésztése és a ürülék kiválasztása után. A lárva a fokozott táplálkozás, növekedés és fejlődés időszakába lép. A növekedést és fejlődést a kutikula időszakos leválása kíséri . A vedlés következtében a test megnövekszik, külső változásai következnek be.
A vedlések száma a lárva fejlődése során háromtól ( legyek ) 25-30-ig ( május és kőlegyek ) változik . Minden vedlés után a lárva a következő lárvába költözik , így a vedlők megosztják a lárvák életkorát, míg a vedlések száma megegyezik a vedlések számával.
A testtömeg növekedése minden egyes következő vedléssel néha geometriai progressziónak engedelmeskedik q=2 nevezővel. Így az n-edik korú lárvák testtömegét a következő képlet határozza meg:
ahol egy 1 - testsúly az első életkorban. Ez a függőség azonban korántsem mindig figyelhető meg: a progresszió nevezője erősen függ a táplálkozási feltételektől és a faji jellemzőktől. Így például a hernyó testrészei közvetlenül a vedlés után nem illeszkednek szorosan a testhez, lehetővé téve a vedlések közötti növekedést, és például a selyemhernyó 10 000-szeresére növeli testtömegét öt korban.
Lényeges a lárvák életkorának meghatározása. Az életkor pontos meghatározása nélkül nem lehet sikeresen megszervezni a kártevőirtást, jelezni fejlődésének időpontját vagy tanulmányozni a rovarbiológiát. Az életkor testméret szerinti megállapítása megbízhatatlan, mivel a lárva állapotától függően szegmentumai megnyúlhatnak vagy szorosan egymáshoz közelíthetők, így az egyes korok lárváinak mérete átfedheti a szomszédos lárvákat.
A tökéletlen metamorfózisú rovaroknál a lárvák életkora általában jól eltér számos karakterben – a szárnyprimordiumok fejlettségi foka, az antennák szegmenseinek száma stb.. A lárvák fejlődése itt együtt jár jelentős külső változások.
A teljes metamorfózissal járó rovarlárvák életkorból a másikba való átmenetük elsősorban a testméret növekedésében nyilvánul meg, amely azonban változó. Ezért e lárvák életkorának meghatározásához általában megmérik a kemény, nem nyújtható testrészek, például a fejkapszula méretét.
A hiányos átalakulást vagy hemimetamorfózist ( más görög ἡμι- - "félig" és μόρφωσις - "átalakulás") általában csak három szakasz - tojások, lárvák és imágók - áthaladása jellemzi . A tökéletlen átalakulással rendelkező rovarlárvák külsőre hasonlítanak a kifejlettekre, és az utóbbiakhoz hasonlóan összetett szemük van, ugyanaz, mint a felnőtteknél, szájszerveik, idősebb korban pedig jól körülhatárolható külső szárnyaik . Emellett számos hiányos metamorfózisú rovarban a lárvák a kifejlettekhez hasonló életmódot folytatnak, és ez utóbbiakkal együtt is előfordulhatnak. Az ilyen típusú metamorfózisban szenvedő rovarok az Exopterygota (angolul) (vagy Hemimetabola) taxonómiai csoportba infraosztályon belül .
Az imágókkal való nagy morfológiai és biológiai hasonlóság miatt az ilyen lárvákat imágószerűnek vagy nimfának nevezik (néha a "nimfa" kifejezést csak az utolsó lárvák fejlett szárnybimbókkal rendelkező lárváira használják, ez helytelen). A kőlegyek és szitakötők nimfái egy speciális módosuláson mennek keresztül - úgy néznek ki, mint egy felnőtt, de vízben élnek, és ideiglenes , azaz kifejezetten lárvákkal, szervekkel - kopoltyúkkal stb .
A hemimetamorfózis egyik altípusaként egyszerűsítése is megkülönböztethető - hipomorfózis ( latin hypomorphosis ), amely a másodlagosan szárnyatlan rovarok nem teljes átalakulású képviselőire jellemző - tetvek , tetvek , egyes csótányok , ortopteránok stb . . Korábban még azt hitték, hogy ezek a rovarok átalakulás nélkül fejlődnek.
A teljes átalakulást vagy holometamorfózist ( más görögül ὅλος – egész, teljes és μεταμόρφωσις – átalakulás) négy-öt szakasz – tojások, lárvák, bábok , imágók és néha prepupa – áthaladása jellemzi . Az ilyen típusú metamorfózisban szenvedő rovarok az Endopterygota (vagy Holometabola) taxonómiai csoportba tartoznak a Neoptera infraosztály részeként .
A teljes metamorfózissal rendelkező rovarlárvák általában kevéssé hasonlítanak a kifejlett egyedekre, ezért valódi lárváknak nevezik őket . A bogár féregszerű lárvájában vagy a lepke hernyójában ugyanis nehéz felismerni egy kifejlett szárnyas rovart. Sőt, a lárvának mindig hiányzik az összetett szeme, a szárnyak külső elemei, és gyakran más típusú szájszervei vannak, mint a felnőtteknek. A valódi lárva testének szegmensei gyakran homogének, vagyis nincs éles felosztás a mellkasi és a hasi részekre. Ráadásul az igazi lárvák más környezetben élnek, mint a felnőttek. Ebben a tekintetben a valódi lárvák legtöbb szerve átmeneti vagy, ahogy mondják, ideiglenes jellegű, és a tisztán lárvaélet funkcióit látja el. Ezek a szervek a felnőtt rovarokban általában nem hagynak nyomot. A lárvák ideiglenes szervei közé tartoznak: hasi lábak, szájkészülék, pókmirigyek stb.
A valódi lárvák nagy része három csoportba tartozik:
Berlese elmélete szerint az embrió több szakaszon megy keresztül a tojásban, amelyeknél lehetséges a kikelés. Az ezen a koncepción alapuló osztályozás ezekre a szakaszokra osztja a lárvákat.
A valódi lárvák kifejlett állapotától való eltérése kiterjed az életmódra is - táplálékra, élőhelyre stb.
Miután befejezte növekedését, az utolsó lárvák valódi lárvája abbahagyja a táplálkozást, mozdulatlanná válik, utoljára vedlik és krizálissá változik . Néha a bábot egy speciális szakasz, az úgynevezett prepupa előzi meg. Valójában ez az igazi lárva utolsó életkora, amelyre való átmenet a mobilitás elvesztésével, méretcsökkenéssel és a hisztolízis folyamatának beindulásával jár, jóval a bábba való vedlés előtt.
Az anamorfózis ( más görög ἀνα- - egy előtag, jelentése felfelé irányuló mozgás, erősítés, ismétlés, fordított cselekvés és μόρφωσις - nézet, láthatóság) a rovarok metamorfózisának két elsődleges formájának egyike, amely valószínűleg a legprimitívebb ins rendekre jellemző. bessyazkovy . Anamorfózisban a lárvák külsőleg nagyon hasonlóak a kifejlett egyedekhez, de kisebb számú hasi szegmensük van. A lárva fejlődésével a has felső részén további szegmensek növekedése tapasztalható, de teljes számukat csak a felnőtt fázisban érik el. Ez a fajta átalakulás széles körben elterjedt a százlábúakban , a remipédiában és más "alsó" ízeltlábúakban . Meg kell jegyezni, hogy a valódi anamorfózis jelenlétét a bessyazhkovyhban többször megkérdőjelezték. A vedléssel járó hasi szegmensek számának növekedése mellett a bessyazhkovyh metamorfózisa is érdekes a predimago stádium jelenlétében .
További részletekért lásd: BessyazhkovyeAz elsődleges transzformáció vagy protomorfózis ( más görögül πρῶτος – első és μόρφωσις – látás, láthatóság) a rovarok elsődleges metamorfózisának második típusa, amely rugófarkokban , két csillagban , sörtefarkokban és májuslegyekben őrződik meg . Két felnőtt állapot jelenléte jellemzi: subimago és imago . A lárva általában hasonló a kifejlett állapothoz.
A hipermorfózis ( más görögül ὑπερ- - szuper- és μόρφωσις - megjelenés, láthatóság) a hemimetamorfózis módosulása, amely valamilyen módon átmeneti a teljes átalakuláshoz. Fehér legyekre , kokcidákra és tripszekre jellemző . Különbsége a nem teljes átalakulástól a nyugalmi állapotú lárvák, néha pszeudopupa megjelenése a fejlődés végén . Ezenkívül ezeknek a rovaroknak a nimfája (különösen a hím kokcidákban) nem hasonlít annyira egy felnőtt rovarhoz, mint a tipikus hemimetamorfózisban szenvedő rovarokhoz. A hipermorfózis alatti nyugalmi szakaszban azonban még mindig nincs olyan komplex szerkezetátalakítás, mint a teljes átalakulásnál.
A hipermetamorfózis vagy a túlzott teljes átalakulás ( más görögül ὑπερ- - szuper- és μεταμόρφωσις - átalakulás) a teljes átalakulás szövődménye, amelynek jellemző vonása a lárva többféle formájának jelenléte, és néha több bábállapot is. Az első korú lárváknak külön neve van - triungulin . Általában kampodeoidok, amelyek élesen eltérnek a második és az azt követő lárvák lárváitól - féregszerűek, a melli lábak különböző fejlettségi fokával. A fiatal és idősebb lárvák közötti ilyen éles különbségek eltérő életmódjukhoz köthetők: az elsők, miután elhagyták a tojást, aktívan rohangálnak zsákmány után kutatva, de miután megtalálták, elvesszenek, parazita lárvákká alakulnak, így a petesejt biológiai szerepe. ami a növekedés és a táplálkozás. A túlzott teljes metamorfózis jellemző a legyezőszárnyú , zümmögő , hólyagos stb.
A metamorfózist a külsőn kívül belső változások is kísérik. A hormonok fontos szerepet játszanak a metamorfózisban .
Hiányos átalakulás esetén a belső változások fokozatosan mennek végbe, és a kifejlett állapotba való átmenet során nem jár együtt a teljes lárvaszervezet radikális átalakulása; a lárvák számos szerve megmarad a kifejlett egyedekben. Még a petefészkek és a herék kezdetleges részei is megtalálhatók már az első kor lárváiban, fokozatosan fejlődnek, és a felnőtt állapotba való átmenet során egyes fajoknál teljesen kifejlett ivarmirigyekké alakulnak, másokban teljesen kifejlett állapotban fejlődnek ki.
A teljes metamorfózissal rendelkező rovarok belső változásai teljesen más jellegűek. Lárváik élesen különböznek az imágókétól, így a felnőtt állapotba való átmenet elkerülhetetlenül a teljes morfológiai és biológiai szervezet radikális átstrukturálását igényli. Ez a szerkezetváltás főleg a bábállapotban megy végbe, és két folyamatból áll: hisztolízisből és hisztogenezisből .
A hisztolízis lényege a lárvaszervek elpusztítása, amelyet a hemociták behatolása és szövetekbe való behatolása kísér . A báb tartalma mintegy visszatér a tojás differenciálatlan állapotába. A lárva testének minden rendszerét hisztolízisnek vetik alá, kivéve az ideg-, szaporodási és gerincereket.
A hisztolízist a jövőben felváltja a hisztogenezis, melynek végső célja új, képzeletbeli szervek felépítése a kialakult folyékony tömegből. A hisztogenezisben fontos szerepet játszanak a képzeletbeli rudimentumok is - sejtcsoportok, amelyekből bizonyos szövetek és szervek származnak.
A metamorfózisban a legfontosabb szerepet az endokrin rendszer játssza . A rovarok növekedését és fejlődését az agy neuroszekréciós sejtjei, a szívtestek , az accumbens és a prothoracalis mirigyek szabályozzák . Az agyhormon az agy axonjain keresztül a szívtestekbe , majd onnan a vérbe kerül . Serkenti az anyagcserét , valamint az ekdizon vedlési hormont termelő prothoracalis mirigyeket . A szomszédos testek juvenilis hormont választanak ki , amely gátolja a vedlést a felnőtt fázisba, és serkenti a lárvaszervek növekedését és fejlődését. A kor előrehaladtával a lárva testének növekedése meghaladja a fiatalkori testek növekedését, és szerepük fokozatosan elhalványul. A juvenilis hormon áramlása a vérbe leáll, és a rovar felnőtt állapotba kerül.
Az Orthoptera és a poloskák legutolsó állapotú lárváiba való juvenilis testek transzplantációjával kapcsolatos kísérletek eredményeként további, abnormálisan nagy lárvák keletkeztek. Így kísérleti körülmények között lehetőség nyílik a lárvalétszám növelésére.
A metamorfózis egy speciális formája, amely a fő metamorfózissal együtt jár, az úgynevezett fázisváltozékonyság , amelyet eredetileg a sáskáknál fedeztek fel , de később más orthoptera -ban, valamint botrovaroknál , lepkéknél és más rovaroknál is megtalálható. Lényege abban rejlik, hogy az egyedek túlzsúfoltsága esetén a fajok morfológiai és biológiai-fiziológiai tulajdonságai megváltoznak - nő a bőrszövet pigmentációja (főleg az anyagcseretermékek részleges lerakódása miatt ), az egyedek aránya és alakja. megváltoznak a testrészek, felgyorsul a fejlődés, megváltozik a viselkedés. Van egy falkafázis ( lat. phasis gregaria ). Amikor az egyedek szétszóródnak, ezek a tulajdonságok elvesznek, és a faj egy átmeneti fázison ( lat. phasis transiens ) keresztül visszatér eredeti állapotába - egyetlen fázisba ( lat. phasis solitaria ). A fázisok közötti különbségek olyan nagyok, hogy természetük ismeretében egy faj 2-3 részre osztható.
A teljes átalakulás kétségtelenül óriási ugrás volt a rovarok és az ízeltlábúak teljes törzsének fejlődésében . Eredetével kapcsolatban két fő hipotézis létezik. Mindkettő támogatói egyetértenek abban, hogy a hiányos átalakulás és ennek megfelelően nyilvánvaló származékai (hipo- és hipermorfózis) a metamorfózis elsődleges típusából - a protomorfózisból - származtak. A holometamorfózis előfordulását illetően megoszlanak a vélemények.
A független eredetű hipotézis szerint , amelyet M. S. Gilyarov , A. A. Zakhvatkin és A. G. Sharov javasolt , a teljes átalakulás a protomorfózis evolúciós fejlődése. A protomorfózis során a lárvák és imágók általában a talajban, növényi maradványok alatt és egyéb védett helyen élnek. A szárnyak megszerzése azonban elkerülhetetlenül hozzájárult a felnőtt egyedek nyitott életmódra való átállásához, ami viszont arra kényszerítette zsenge lárváikat, hogy nyíltan éljenek, a kedvezőtlen körülmények erős befolyása alatt. Szükségessé vált, hogy a lárvák alkalmazkodjanak ezekhez a körülményekhez, ami végül két utat járt be. Egyes esetekben a fejlődés egyre inkább a tojás védelme alatt kezdett végbemenni. A kikelés egyre inkább késleltetett és a fejlődés későbbi szakaszaiban következett be, vagyis az embrionális fejlődés megtörtént. A lárvák már a nyitott életmódhoz alkalmazkodva keltek ki, míg maga a tojás sokkal nagyobb lett és tápláló sárgájában gazdagabb lett. Más esetekben a lárvák még rejtettebb életmódra váltottak, aminek köszönhetően féregszerű tulajdonságaik egyre inkább felerősödtek, az embrió deembrionizálódott. A lárva és a kifejlett állapot között éles szakadék keletkezett, amelyet a bábállapot töltött be. Így keletkezett a holometamorfózis.
A második hipotézis támogatói azt sugallják, hogy egy hiányosból teljes átalakulás fejlődött ki. Ezek az elképzelések mindenekelőtt A. Berlese olasz tudós és I. I. Ezhikov orosz kutató nevéhez fűződnek . Véleményük szerint a teljes átalakulással rendelkező rovarlárvák a tojás elhagyásának eredményeképpen a fejlődés korábbi szakaszaiban keletkeztek. Képletesen szólva, az igazi lárvák szabadon élő embriók . A különbség az előző elmélethez képest az, hogy a bábállapot nem új szakasz a szó teljes értelmében, hanem a rovarok nimfastádiumainak egy halmazának felel meg, amelyeknek a metamorfózisa nem teljes. Az embrionizáció egyik okának a teljes átalakulással járó rovartojások alacsony sárgája tartalmát tartják, aminek következtében a lárvának nincs ideje a tojásban a fejlődését befejezni, és korábban kénytelen kikelni. Ezzel szemben a tökéletlen átalakulású rovarok tojásai, mint nagyobbak, táplálóbb sárgáját tartalmaznak. Ezért az embrió fejlődésében későbbi szakaszokat ér el, és már az imágó jeleivel kikel.
Van egy harmadik, ritkábban elterjedt hipotézis, amely szerint a valódi lárvák a nimfák közvetlen módosulatai, vagyis a holometamorfózis hipermorfózisból fejlődött ki. Ennek a módosulásnak az oka a lárvák és imágók élőhelyének és életmódjának differenciálódása.
E hipotézisek egy része alátámasztja egymást, míg mások kizárják egymást. Mindez a metamorfózis evolúciójáról szóló modern ismeretek elégtelenségét jelzi.
A rovarokra nemcsak térben (a szervek differenciálódása), hanem időben is jellemző a funkciók megoszlása: az ontogenezis során nemcsak az egyes szervek funkciói, hanem a szervezet egészének alapvető funkciói is megváltoznak.
A rovarok lárvaállapotára a táplálkozási funkció, a képlékeny- és energiaanyagok felhalmozódása, az imágóra pedig a szaporodási funkció a jellemző. Az elterjedési funkciót képzeletbeli és lárvaállapot is végrehajthatja. A legtöbb rovarra, mint kétségtelenül progresszív csoportra, a repüléssel végrehajtott aktív szétterülés jellemző. Ezért a legtöbb szárnyas rovar imágójának teljes megjelenése a szétszóródási szakasz megjelenése.
Néha a képzeletbeli szakasz csak a fajok életének funkcióit látja el - újratelepítés és szaporodás , elveszítve a táplálkozás funkcióját. Az áttelepítési és szaporodási funkciók teljesítése azonban gyakran eltérő időpontokban zajlik; az újratelepítés gyakran olyan időpontban történik, amikor a szaporodási termékek még nem érettek meg. Tehát sok gombóc nőstényei akkor repülnek , amikor a petefészkük még nem érett. Sőt, a szaporodási termékek érése után olyan elnehezednek, hogy elveszítik a képességüket akár kis repülésekre is. A párosodó repüléseknek néha szétszóródó funkciójuk is van , különösen a társas rovaroknál . Így sok rovar esetében beszélhetünk a felnőtt állapot életkorral összefüggő funkcionális felosztásáról két „alszakaszra”: szétszóródásra és szaporodásra.
Az imágó diszperziós funkció elvesztése a felnőtt egyedek regresszív fejlődéséhez vezet. Ennek egyik legszembetűnőbb példája a lisztbogarak és a pikkelyes rovarok . A férgek áttelepítési funkcióját az első korú lárvák, az úgynevezett csavargók látják el . A tojásokból kikerülő csavargók szétszóródása főként passzívan, a szél által hordozva, esetenként nagyon nagy távolságokra történik. A takarmánynövényeken kedvező körülmények között mozgó hatlábú lárvák másznak rájuk, és a szopáshoz a legkényelmesebb helyeken rögzítik magukat. A nőstények további fejlődését lenyűgöző regresszív változások kísérik - a lábak, az érzékszervek (antennák, szemek) csökkenése , akár teljes elvesztése, a passzív védekező szervek (scutes) fejlődése és a szaporítószervek fokozatos fejlődése (sok esetben pikkelyes rovarok, a peterakás végére a nőstény teste pajzs, takarja a petéket, amelyek száma több ezerre tehető). Az imágó szétterjedési funkciójának elvesztése számos parazita rovarra is jellemző, például a legyezők számára .
| A rovarok fejlődési szakaszai | |
|---|---|
| hiányos átalakítással | tojás → lárva ( nimfa ) → kifejlett |
| teljes átalakulással | tojás → lárva ( hernyó , coretra , patkány , álhernyó , vérféreg , kukac , drótféreg ) → báb ( bábos ) → felnőtt |
| hipermetamorfózissal _ | tojás → triungulin → lárva → báb → kifejlett |