Antlions

Antlions

Weeleus acutus Új- Zélandról
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:VedlésNincs rang:PanarthropodaTípusú:ízeltlábúakAltípus:Légcső légzésSzuperosztály:hatlábúOsztály:RovarokAlosztály:szárnyas rovarokInfraosztály:NewwingsKincs:Teljes metamorfózisú rovarokSzuperrend:NeuropteridaOsztag:HüllőkAlosztály:MyrmeleontiformiaSzupercsalád:MyrmeleontoideaCsalád:Antlions
Nemzetközi tudományos név
Myrmeleontidae Latreille , 1802
típusú nemzetség
Myrmeleon Linne , 1767

A hangyák [1] [2] ( lat.  Myrmeleontidae ) a Neuroptera rendbe  tartozó rovarok családja . Négyszárnyú, szitakötőkre emlékeztető rovarok, legfeljebb 15 cm -es szárnyfesztávolsággal . Antennaklubszerűen megvastagodott a vége felé. A szárnyak hosszúak, sűrű erhálózattal, teljesen átlátszóak vagy sötét mintázatúak, nyugalmi állapotban összehajtott tetőszerűek, teljesen vagy részben fedik a hosszú és vékony hasat. Lassan repülnek. A kifejlett hangyák ragadozók, amelyek repülő rovarokat zsákmányolnak.

Fejlődés teljes metamorfózissal : tojás , lárva , báb és kifejlett állapotok vannak . A lárvákat nagy, belső szélükön fogazott, csatornával ellátott mandibulák és rövid, széles potroh jellemzi. Aktív ragadozók, a legtöbb fajnál lesben állnak a zsákmányra, a talaj felszínéhez közel ásva, vagy homokos talajban jellegzetes tölcsér alakú csapdákat építenek, amelyekbe a homokba ásva apró rovarokat fognak. Selymes gubóban bábozódnak; baba ingyenes.

Főleg a szubtrópusokon és a trópusokon terjednek el. Különböző becslések szerint 1,8-2 ezer fajt írnak le a világ állatvilágában, 34 faj él Oroszország területén.

Cím

Az "angyola" név pontos jelentése ismeretlen. Úgy tartják, hogy hangyákra utal , amelyek a rovarok e csoportjának lárváinak zsákmányának jelentős részét teszik ki, az „oroszlán” pedig egyszerűen „vadászt” jelent [3] .

A kifejezés az ókorig nyúlik vissza [3] . A görög μυρμηκολέων , amely a μύρμηξ "hangya" és λέων "oroszlán" szavak összetétele, először a Septuagintában ( Jób  4:11 ) [4] jelenik meg , ahol héber fordítást jelent . לַיִשׁ ‏‎ – „oroszlán”. Az egyik változat szerint a "hangya oroszlán" név egy félreértés miatt merült fel. A Strabo 's Geography című könyvében azt mondták, hogy Etiópiában sok oroszlán, úgynevezett hangyák élnek . Majd Sztrabón az arab oroszlánról beszélve hangyának nevezte, a fordító pedig létrehozta a „myrmicoleon” ( μυρμηκολέων ) nevet, amely később bekerült az irodalomba [5] . Ezután a μυρμηκολέων megjelenik a Physiologusban (Kr. e. 2-3. század), ahol egy fiktív lényre utal, félig oroszlán, félig hangya. A legrégebbi ismert szöveg, ahol a μυρμηκολέων szó rovarra utal, a Cyranidák (i.sz. IV. század). Ebben a μυρμηκολέων a hét hangyafaj egyikeként szerepel – nagy, szárnyas, színes és ragadozó, de rövid élettartamú. Hogy ez ugyanazt a rovart jelentette-e, amelyet ma hangyaoroszlánnak neveznek, nem tudni biztosan [6] .

A Myrmeleo típusnemzetség latin tudományos neve és a Myrmeleontidae család teljes neve az ógörögből származik. Először Pierre André Latreille francia entomológus javasolta 1802-ben. A legtöbb európai és közel-keleti nyelvben legalább a lárvákat a "hangya"-nak megfelelő helyi nevek ismerik [7] .

Szisztematika és evolúció

A hálós növények (Neuroptera), amelyekhez az angyafélék családja tartozik, egy viszonylag kicsi, de filogenetikailag fontos rovarrendet alkotnak , teljes átalakulással. A fűzők legősibb képviselői az alsó - perm korból ismertek, de a triász időszak közepéig viszonylag egységesek voltak. A leválás diverzifikációja a felső-triász időszakban kezdődött, és legaktívabban a jura időszakban - a kréta időszak  első felében - fordult elő [8] . A neuropteránok rendjén belüli kapcsolatok és evolúciós kapcsolatok továbbra is vita tárgyát képezik, mivel a legtöbb fosszilis taxon rosszul van leírva, ami lehetetlenné teszi pontos szisztematikus helyzetük meghatározását. A Myrmeleontiformia alrend monofíliája elfogadott . Az alrendnek hosszú evolúciós története van. A krétában elsősorban a mirmeleontoid ágban (Myrmeleontiformia, mint Myrmeleontoidea + Chrysopoidea) keletkeztek új fűzőcsaládok. A kora kréta korban a Myrmeleontiformia diverzitásának megugrása következett be: több később kihalt család jelent meg ( Babinskaiidae , Palaeoleontidae ), amelyek képviselőit hosszú, keskeny, kívülről hangyára emlékeztető szárnyaik jellemezték [8] .

A Neuroptera törzsfejlődését mitokondriális DNS-szekvenciák segítségével vizsgálták , és bár a csoport egésze számára megoldatlan kérdések maradtak (a "Hemerobiiformia" csoport parafiletikus , míg a Myrmeleontiformia alrend általában monofiletikusnak tekinthető), általános kladogramjuk a következő . a következő [9] :

A hangyák legközelebbi modern rokonait az ascalafy család képviselőinek tekintik, amelyek ugyanabból a fűzőrendből származnak. A csak ősmaradványokból ismert közeli kihalt csoportok közül meg kell említeni a Babinskaiidae családot , amely a kréta időszakban élt ( 125,0-93,5 millió évvel ezelőtt) [10] . Ezt a három családot általában a Myrmeleontoidea szupercsaládba egyesítik [11] .

Vlagyimir Makarkin orosz entomológus , a fűzők szakértője szerint a Myrmeleontiformia csoport családjai közötti evolúciós kapcsolatok következő forgatókönyve a legvalószínűbb. A Palaeoleontidae fosszilis családhoz közel álló nemzetség az őse annak a vonalnak, amelyből később az ascalafes (Ascalaphidae) és a hangyafélék (Myrmeleontidae) családja jött létre, és az Araripeneuridae család egyúttal egy oldalsó kihalt ága ezen a csoporton belül. A bazális Myrmeleontidae és Ascalaphidae hátsó szárnyainak szerkezete leginkább a Palaeoleontidae [8] szárnyaihoz hasonlít .

Egészen a közelmúltig a felnőtt hangyafajták legrégebbi megbízható leletei csak az eocén korszakból ismertek  – a Green River Formációból ( Colorado , USA ) [12] . A legidősebb lárvát, amelyet a hangyaoroszlánnak, a Pristinofossor rictusnak tartanak , a kréta burmai borostyánban  találták [13] . Úgy tűnik, hogy ehhez a családhoz a Pristinofossor áll a legközelebb; valóban, az alsó lábak és a hátsó lábak tarja „részben összenőtt”, de ez a karakter a Myrmeleontidae és Ascalaphidae apomorfia [13] .

Ellentétben a manapság létező sokféle hangyafajjal, kövületeik rendkívül ritkák. Három fajt írnak le megbízhatóan: Dendroleon septemmontanus a német késő oligocén korszakból , amely csak az elülső szárny disztális részéből ismert; Epignopholeon sophiae az észak-amerikai Green River Formációból (kora vagy kora közép- eocén ) [12] ; és Porrerus dominicanus a kora/közép - miocénből a dominikai borostyánból; a fajt öt imágó képviseli [14] . Mindkét fajt a létező nemzetségekbe sorolták. A Radoboy ( Horvátország ) miocén lelőhelyéről származó Myrmeleon reticulatus hangyalókkal való kapcsolata erősen kétséges [12] . Az ugyanarról a területről származó Myrmeleon brevipennis -t egyes szerzők hangyaoroszlánként is jegyzik [12] [15] . Ennek ellenére ezt a rovart régóta az Orthoptera rendbe tartozó Gryllacrididae család képviselőjének tartják [12] . A dominikai borostyánból három hangya lárvát ismerünk [16] . A hangyaoroszlánnak vélt lárvát az észak-amerikai Green River Formációból (korai vagy korai közép-eocén) ismerik [17] , de pontos szisztematikus helyzete (hangyabogyók vagy aszkalafák ) a rossz megőrzés miatt továbbra sem tisztázott [12]. . A család legkorábbi kétségtelen tagjait az észak-amerikai Green River Formációból (kora vagy kora közép-eocén, Epignopholeon sophiae ) ismerjük [12] .

Egyes kréta mirmeleontoidokat (például a Palaeoleontidae , Araripeneuridae családokat és néhány más, bizonytalan családi kötődésű nemzetséget) egyes szerzők néha a hangyafélék családjába tartozónak tekintenek az alcsaládok rangján [18] . Képviselőik azonban nem találtak fontos anatómiai tulajdonságot a hangyáknál - egy hónaljlemezt (Eltringham-szerv ) a hímek hátsó szárnyainak tövében [12] . Jelenleg elfogadott, hogy nem ismertek olyan kréta taxonok, amelyek egyértelműen a hangyafélék családjába tartoznának [8] [12] [19] .

A hangyalárvák evolúciós elsődleges élőhelye a növényi eredetű törmelék volt. Alkalmazkodásuk a homokos talajban, sziklák repedéseiben és üregeiben, fák üregeiben és meghatározott biotópokban való élethez másodlagos [20] .

A felnőttek morfológiája

A hangyák négyszárnyú szitakötő [21] rovarok, hosszú szárnyakkal és sűrű szellőzéssel. A szárnyak teljesen átlátszóak, vagy foltok és csíkok formájában mintát viselnek. Nyugalmi állapotban a szárnyak tetőszerűen össze vannak hajtva, részben vagy teljesen lefedik a hosszú és vékony hasat. A test színe fekete, barna vagy sárga, barna vagy fekete csíkokkal és foltokkal [2] [22] . Vannak azonban kivételek, például az ausztrál Callistoleon erythrocephalus faj , amelynek feje és mellkasa élénk narancssárga színű [23] .

Méretek

A csoport képviselőinek mérete meglehetősen széles határok között mozog [24] : a különböző fajok elülső szárnyának hossza 10-80 mm [22] . A legkisebb hangyák szárnyfesztávolsága kevesebb, mint 20 mm . Ide tartozik Lukhtanov hangyaoroszlánja  , amelynek elülső szárnya 10–16 mm hosszú, és Maracandula apicalis , amelynek szárnyfesztávolsága nem haladja meg a 2 cm-t [25] .

A Palparinae és Acanthaclisinae alcsaládok képviselői érik el a legnagyobb méretet [26] . A keleti féltekén a legnagyobb faj az európai Palpares libelluloides (szárnyfesztávolsága legfeljebb 15 cm ) [27] és a madagaszkári Palparellus voeltzkowi (az elülső szárny hossza 65-80 mm , szárnyfesztávolsága legfeljebb 15 cm ) [28] . Az egyik legnagyobb európai faj szintén az Acanthaclisis occitanica , amelynek szárnyfesztávolsága eléri a 11 cm -t . A nyugati féltekén a legnagyobb faj a mexikói Vella americana (elülső szárny hossza 40-60 mm ) [29] .

Head

Hipognatikus típusú fej - lefelé fordított szájrészekkel. Nagyon mozgékony, jól fejlett szemekkel. Az összetett szemek nagyok, félgömb alakúak, ovális alakúak. Az egyszerű szemek hiányoznak. A szemekkel együtt a fej sokkal szélesebb, mint a mellkas. Általában a fej színe világos, sötét mintázattal, ami gyakran a faj egyik diagnosztikai jellemzője. A korona domború, a szemek fölé emelkedik. Homlokzata és csúcsa lapos kötegekkel borított, általában a fej felületéhez nyomva. A Myrmecaclurinae alcsalád egyes tagjainak hosszú sörtéi is vannak, amelyek általában a szemhez nyomódnak. Szájkészülék rágcsáló típus. Szerkezetében felső ajak (labrum), alsó ajak ( labium ), felső állkapocs ( mandibula ), alsó állkapocs ( maxillas ) található. A felső ajak a fő tapintási és ízlelési szerv. A clypeushoz hasonlóan gyakran varratokkal választják el a fej többi részétől. A korona mentén, a fej közepén epikraniális varrat található. A mandibulák jól fejlettek, erőteljesek, többnyire aszimmetrikusak. Megragadják az ételt, leharapják és részben külön darabokra darálják. Formájuk szerkezeti jellemzői időnként taxonómiai jelentőséggel bírnak. A maxillae szerkezete különbözik, ami általában a rovarok rágcsáló típusú szájkészülékére jellemző. Az alsó ajkat jól fejlett 3 szegmensű tapintás jellemzi. Az állcsont utolsó szegmense egyszerű szerkezetű, és a legtöbb esetben ferdén csonka csúcsú. A szeméremajkak utolsó szegmense megvastagodott, az orsó alakjában eltér, külső oldalán érzőgödör található. A hangyák primitív taxonjainak képviselőit az alsó ajaktapintó különösen hosszú szegmensei és rés formájában megnyúlt érzőgödrök jellemzik [30] .

Az antennák (antennák) ütő alakúak - szegmenseik a tetejük felé megvastagodnak, lapított ütőt alkotva. A héj vastagabb, mint a flagellum fő szegmensei. A hajlított megvastagított vége az antennát a jégkorong -ütőhöz hasonlítja . Ez a tulajdonság jól megkülönbözteti a hangyaoroszlánokat a szitakötőktől , amelyeknek rövid, szinte észrevehetetlen antennájuk van. Egyes fajok hímeinek (a közép-ázsiai Subgulina nemzetség és az amerikai Chaetoleon pusillus faj ) fején szokatlan függelékek vannak, amelyeknek nincs analógja más rovarok között - az alsó ajak alatt egy tál alakú medál található, amelynek funkciója teljesen ismeretlen. . Valószínűleg a párzás során a spermatofor transzfer funkciójával függ össze [31] .

Mellkas

A mellkas lényegében két, egymáshoz képest mozgó részből áll – a prothoraxból, valamint a mesothorax és a metathorax szkleritjeiből, amelyek mereven kapcsolódnak egymáshoz . A pronotum (protonum) részben lefedi a visszahúzódó fejet és a nyaki szkleriteket. Megközelítőleg négyszögletes forma jellemzi, lekerekített elülső sarkokkal. A hosszúság és a szélesség aránya gyakran fontos diagnosztikai jellemző a fajok azonosításában. A képaránytól függően hosszirányú, keresztirányú, négyzet alakú, trapéz alakú protont különböztetünk meg, ill. Prothorax általában hosszú, felálló, gyakran lapított, fehér vagy fekete sörtékkel. Közülük a legvastagabb és leghosszabb a pronotum szélei mentén található. A Palparinae és Acanthaclisinae alcsaládok képviselőinél a prothoraxon lévő mintázat teljesen el van rejtve e csírák sűrű serdülője alatt [32] .

A pronotum színezése és a rajta lévő különböző, sötétebb foltokból és hosszanti csíkokból álló minták általában fajspecifikusak. A rajznak három fő típusa van. A mirmeleontin típusú mintázatot ( Myrmeleon , Euroleon és más Myrmeleontinae ) a véletlenszerűen elhelyezkedő barna mezők és a kialakult hosszanti csíkok hiánya jellemzi. A nem-moleontin típust ( Neuroleon , Creoleon és más Nemoleontinae ) világos, teljes vagy eltűnő középcsík különbözteti meg, amelyek két sötét hosszanti csíkot választanak el egymástól; a pronotum szélein is általában sötét oldalsávok vannak. A myrmecaelurikus mintázattípus ( Lopezus , Mvrmecaelurus , Nohoveus és más Myrmecaelurinae ) középső sötét csíkkal és két teljes vagy hiányos paralateralis csíkkal jellemezhető, amelyek nem terjednek ki a pronotum széleiig [32] .

A mesothorax és a metathorax egy-egy szárnyat visel. A mellkas ezen részei szélesebbek és erősebbek, mint a prothorax. Tergitjeik több izolált szkleritből állnak, amelyeket jól körülhatárolható varratok választanak el egymástól. A fejlett erőteljes szárnyizomzat meghatározza a mesothorax és a metathorax szkleriteinek sötétebb színét. A Myrmeleontinae alcsalád számos képviselőjénél a metathoracalis feromon mirigyek gödrei találhatók a metathorax spiraclei felett . Az általuk kiválasztott nemi feromonokat ezekből a gödrökből permetezik ki a hátsó szárnyak hónaljlemezei - függelékei [33] [34] .

Lábak

A hangyák lábai mindig jól fejlettek. Egy coxából, combcsontból, sípcsontból és egy ötszegmensű tarsusból állnak. Az 5. tarsalis szegmens tetején karmok vannak. Különleges vékony és hosszú érzékszervi szőrszálak - trichobothria - egy vagy több a comb elülső és középső (ritkán hátsó) alján találhatók. A Lopezus , Holzezus és Isoleon nemzetségbe tartozó fajok némelyike ​​nagyon hosszú szőrrel rendelkezik a tarsolyukon, és valószínűleg érzékszervi funkciót is ellát. A kifejlett hangyák lábán a sörték, tüskék és szőrszálak rendezetlenül vagy sorokban helyezkednek el, vagy kötegekbe gyűjtik őket. Sok csoport képviselőinek hosszú és vastag keféi vannak a tarsolyon az elülső sípcsont külső oldalán, amelyek rövid kiálló szőrszálakból állnak [35] .

Wings

Két pár szárny van. Nyugalomban a hangyák tetőszerűen összehajtják őket. Mindkét pár jól fejlett, viszonylag egyenlő hosszúságú. A hangyák szárnyai hosszúak és keskenyek, tetejük hegyes vagy lekerekített lehet [22] . A különböző nemzetségek és fajok elülső és hátsó szárnyainak hossza, szélessége és alakja eltérő. A legtöbb palearktikus fajnál az elülső és a hátsó szárny alakja nem tér el jelentősen, de a hátsó szárnyak általában valamivel rövidebbek, mint az elülső szárnyak. A keleti és afrotrópusi régiókban élő családok képviselőinél, valamint a palearktiszban közös nemzetségekben (például kreoleon ) a hátsó szárnyak gyakran hosszabbak, mint az elülsők [36] .

A hangyák szárnymembránja átlátszó. Lehet színtelen, sárgás vagy sárga, sötét foltokat vagy váltakozó világos és sötét területeket hordozhat. A szárnyak erezetei feketék vagy világosak (gyakran sötét vonásokkal) [22] . A palearktikus hangyafajok túlnyomórészt teljesen átlátszó szárnyakkal ( Myrmeleon ) rendelkeznek, amelyek néha citromos és sárgás árnyalatokkal ( Myrmecaelurus ) különböztethetők meg. A Nemoleontinae és a Myrmecaelurini alcsaládból származó fajok közül sok barnás elsötétedés található az elágazás, a hosszanti és keresztirányú erek találkozási helyein, amelyek sajátos mintázatot képeznek fényes csíkok formájában. A Lopezus nemzetség képviselőinél a szárnyak mintáját vonalak és foltok alkotják. Általánosságban elmondható, hogy a szárnyak színe védelmi funkciót lát el. A legintenzívebb színű szárnyak a Palparini csoport legnagyobb fajainál találhatók . Az amerikai Maracandula apicalis fajt vörös-kék szárnyak jellemzik, amelyek fesztávolsága nem haladja meg a 2 cm -t . A szárnyak színének kifejezett szexuális dimorfizmusa a Dimarinae alcsalád dél-amerikai képviselőire jellemző . Például a Dimares elegans nőstényeit világos mintázat jellemzi, amely lekerekített foltokból áll, amelyek hiányoznak a hímek színében [37] .

A szárnyak szellőzése (a vénák elrendezése a szárnyak felszíne mentén) hálós [22] , amelyet nagyszámú keresztirányú véna jellemez. A taxonómiában a venation megkülönböztető jegyeit használják, de a fosszilis taxonok leírásában szereplő vénák elnevezésének alig van köze a fennmaradt formák nómenklatúrájához [38] . Az őslénytanban a venation elnevezést használják, amely megegyezik az elülső és a hátsó szárnyakkal [39] . Mindkét szárny elülső részének lézióját mindig fejlett borda- és bordavénák jellemzik, melyeket keresztirányú vénák sorozata köt össze egymással. Ez utóbbiak egyszerűek vagy elágazóak, esetenként hosszanti egyenletes sejtsorokat alkotnak a parti mezőben. A C és Sc vénák közötti szárnyhajlítás területén pterostigma (szem) található, általában a szárny membránjának elhomályosodása vagy sötétedése formájában a keresztirányú vénák körül. Más fűzőkkel ellentétben a hangyákban a borda alatti és radiális vénák között, amelyek a pterostigma közelében a szárnyhajlítás előtt egyesülnek, nincsenek keresztirányú vénák. Kivételt képez a reliktum Pseudimares nemzetség , amelynek képviselőinek csak egy keresztirányú ere van a szárnyak alján a borda alatti és a radiális vénák között. Az Sc+R vénák egybeolvadtak, néha a végén kettéágazóak, általában elérik a szárny hátsó szélét. A radiális vénát mindkét szárnyon egyetlen fejlett hosszanti ág jellemzi, a radiális szektor (RS vagy RS+MA az elülső szárnyon), amely a szárny tövénél az R vénából ágazik el, és több párhuzamos ágat eredményez. saját [22] . A család megkülönböztető jellemzője a szárnyventációban a belső radiális (preszektorális) mező elválasztása, amelyet három keresztirányú ér erősít meg az elülső szárnyon és legalább egy keresztirányú ér a hátsó oldalon [40] .

A hangyák szárnyainak szerkezetére jellemző a membrán hullámossága , amelyet a hosszanti vénák kölcsönös elrendezése alakít ki. Ez a szárny hosszanti ereinek és redőinek köszönhető. Összefüggés van a ráncosodás kialakulása és a hangyabarna mérete között. Kisebb fajoknál a szárnyak nem redők és laposnak tűnnek. Az elülső szárnyak bordásmezeje általában egy sejtsort tartalmaz, de egyes nemzetségekben két sor is kialakul. A hátsó szárnyak belső sugárirányú mezőjében egy-két vagy több keresztirányú ér található. A hangyák taxonómiájában fontos szerepet játszik a hátsó szárnyakon a belső radiális mező ereinek száma. Az Rs ér ágai az őket összekötő haránt erekkel együtt számos fajnál a külső sugárirányú mezőben egyenes vagy csaknem egyenes vonalat alkotnak, amely a szárny mentén halad a csúcsáig. Ezt a vonalat a Bankok (Bankok) frontvonalának nevezik. Hasonló vonalat, a Banks (Banks) hátsó vonalát a Cu ér ágai alkotják a szárny külső kubitális mezőjén. A bankok vonalai rendkívül fontos jellemzők a család taxonómiájában. Ezek a vonalak hiányozhatnak, vagy csak az összehajtott szárnyú egyedeknél láthatók [22] [41] .

Számos hangyafaj hímének speciális függelékei vannak a hátsó szárnyak mögött, és külsőleg a legyek kötőfékre hasonlítanak. Arra szolgálnak, hogy nemi feromonokat permetezzenek a mellkas hátsó mirigyeiből. Ezeket a függelékeket Eltringham hónaljlemezeinek vagy szerveinek nevezik [42] . Először 1926-ban írták le őket férfi Euroleon nostrasban [43] . A hónaljlemezek több kis szklerit a szárnylemeznek a testtel való csuklósodásánál. Boholyos szerkezetűek, ennek köszönhetően a feromon párolgás intenzitása több százszorosára nő [43] .

Has és függelékek

A hangyák hasa hengeres alakú. A hasi tergitek és sternitek vizuális száma nem egyezik. Ez a tulajdonság annak a ténynek köszönhető, hogy a has alapja erősen módosult, és nem választja el látható szegéllyel az utolsó mellkasi szkleritektől. A tergitek és sternitek szegmentális egybeesése csak a 3. szegmenstől kezdődik. Az utolsó szegmens, amely nem változott a genitális funkciók tekintetében, a 8. szegmens férfiaknál és a 7. szegmens a nőknél. A has hosszú és vékony, néha sokkal hosszabb a hímeknél, mint a nőstényeknél. Hossza a legtöbb esetben nem haladja meg a hátsó szárnyak hosszát, de egyes nemzetségek ( Creoleon , Aspoeckiana , Mesonemurus , Neuroleon , Macronemurus stb.) hímjeinél a potroh messze kinyúlik az összehajtott szárnyak alól. A has megnyúlása 3-6 szegmens egyenletes növekedésével történik. A Quinemurus metamerusban a hímek hasa nemcsak hosszabb, mint a nőstényeké, hanem hordó alakú duzzadt 3-5 szelvény is jellemzi. Egyes esetekben a párzáshoz szükséges has teljes hosszának növekedése ( Nohoveus , Aspoeckiana hímek ) a 7., 8. és a genitális szelvények közötti interszegmentális membránok megfeszítésével következik be [44] [22] .

A hím hangyáknak speciális feromontermelő hasi mirigyei vannak. Lehetnek belsőek ( Myrmeleontini törzs ), és 4-7 vagy kevesebb szegmensből álló interszklerit membránokban kiválasztó csatornákkal nyílnak, vagy kifelé fordulnak. Más csoportokban a mirigyek állandóan kinyúlnak, és speciális függelékeknek tűnnek szőrrojtokkal ( Myrmecaelurini ) a 6. és 7. vagy csak a 7. szegmensen. Léteznek a harmadik típusú mirigyek is, amelyek csak a hason belül helyezkednek el, és hajkeféik kifelé állnak [45] .

A hímek nemi szervét külső ektoprok - a has végén található szexuális függelékek kullancspár formájában - és a belső nemi szervek alkotják, beleértve a gonarcus-paramerikus komplexet és a hipandriumot . A nőstény genitális apparátusának befogását a páros hasi tergit X látja el, ektoproktokká módosulva [46] . Az ektoprokt tál alakú, lehet behúzott alsó vége vagy bevágása, esetenként különböző hosszúságú hátrafelé irányuló folyamattal. Az ektoproktokat mindig sűrű szőrszálak és szőrszálak borítják. Alattuk a végbélnyílás, a nemi csatornák és a belső nemi szervek szkleriteinek különböző formái. A belső nemi szerveket felülről és oldalról lerövidült 9. tergit, alulról a 9. sternit borítja. A hímek belső nemi szervei egyesülnek az ún. gonarcus-paramer komplexet a 10. szegmens funkcionálisan rokon szkleritei alkotnak, és csak a 10. sternitet képviseli egy külön szklerit  , a hipandrium [47] [48] .

A nőstényeknél a hasi szakaszok szkleritjei a 8-tól kezdve módosulnak a párzáshoz és a tojásrakáshoz. A tizedik tergit páros ektoproktokká módosul, amelyek között az anális (kopulációs) nyílást borító páros oldalsó gonapofízisek (sarló alakú függelékek) helyezkednek el. A pregenitális lemez közelében, a has belsejében egy vas deferens vagy spermatheca található, amely a vas deferenshez és a kopulációs zsákhoz kapcsolódik [49] [50] .

Felnőttek biológiája és ökológiája

A kifejlett hangyák fő mozgási módja a repülés, ami segít nekik táplálékot és fajuk más képviselőit keresni szaporodásra, letelepedésre és vándorlásra, valamint menekülni a ragadozók elől. A hangyákra leginkább a lassú repülés jellemző. A repülésnek két formája figyelhető meg a különböző fajcsoportokban - cikkcakkos és közvetlen, az első és a hátsó szárnypárok különböző csapkodási mechanizmusai miatt. A szárnyak és izmaik repülési folyamatában való részvétele szerint a hangyák két csoportra oszthatók: bimotoros és elülső motoros [51] . A bimotorizmus egyformán jelenti mindkét szárnypár és izomzatuk fejlődését. Az elülső motorizmus az első és a hátsó szárnyak mozgásának egyesülése és barátságossága [52] . Egy ilyen kombináció során funkcionális kétszárnyúság keletkezik, amikor mindkét szárnypár egyként működik. Ebben az esetben a repülés során a fő terhelés az első szárnypárra esik [52] . A bimotoros hangyáknál az első és a hátsó szárnyak csapkodása ellenfázisú. Az elülső hangyáknál a hátsó szárnyak csapkodása enyhén késik [53] . A bimotoros hangyáknál a presectoralis mezők mindkét szárnyon egyformán fejlettek, míg az elülső hangyáknál hosszabbak, és az elülső szárnyakon több keresztirányú vénában különböznek, mint a hátsó szárnyakon [51] .

A felnőtt hangyák napi tevékenységének ideje változatos, de a legtöbb esetben a család képviselői crepuscularis és éjszakai rovarok. A mérsékelt szélességi körökben a napi tevékenység kezdete a szürkület világos részében, száraz éghajlaton - a teljes sötétség időszakában - kezdődik. Az aktivitás ideje nagymértékben függ a környezeti hőmérséklettől és az egyes fajok természetes élőhelyeitől. Így a Creoleon plumbeusban az erdő-sztyepp és sztyepp zónákban az aktivitás csúcspontja nappal, a félsivatagokban - szürkületben és az éjszaka első felében, valamint a sivatagokban - az éjszaka sötét részében következik be. Egyes fajok, mint például a Palpares libelluloides , a Macronemurus bilineatus és a Myrmecaelurus trigrammus napközben is aktívak [54] , míg a közép-ázsiai homokos sivatagokban élő Aspoeckiana caudata délután óta. Ugyanakkor az egyes fajok, mint például a hangyaoroszlán , szinte kizárólag a nappali aktivitásban különböznek egymástól. A párzás és azt megelőző, esetenként tömeges, párzási rajzás a hangyákban főleg alkonyatkor, az esti és esti órákban (az éjszaka első felében) fordul elő [54] . Nyugalomban a felnőttek füves és kalászos növényzeten, cserjék vagy fák kis ágain maradnak. Sok hangya száron és ágakon ülve antennákkal nyomja testét hozzájuk, és szárnyait összehajtja, hogy kevésbé legyen észrevehető. Amikor nyugalomban megriadnak, a hangyák általában repülési aktivitást mutatnak, és elrepülnek bizonyos, néha jelentős távolságra [55] .

Korábban a legtöbb kutató úgy gondolta, hogy a kifejlett hangyák afágok (egyáltalán nem táplálkoznak, és a lárvaállapotban felhalmozott tápanyagtartalékokból élnek) vagy palinofágok ( növényi pollenből táplálkoznak) [24] . A modern tudományos nézetek szerint aktív ragadozók, repülés közben más repülő rovarokra vadásznak [1] . Az elmélet, miszerint a kifejlett hangyák virágporral táplálkoznak, abból a tényből fakadt, hogy számos faj emésztőrendszerében növényi pollent találtak, amelyek az elfogyasztott antofil rovarokkal együtt kerültek oda . A kannibalizmus esetei a hangyák között is gyakoriak [56] .

A feromonok óriási szerepet játszanak a kifejlett hangyák hímek és nőstényei közötti kommunikációban . Egyes fajok hímjeinél cukrászszagúak: a Myrmecaelurus trigrammusban  - vaníliás keksz illata, Myrmecaelurus atrox  - sárgabarackmag, Myrmecaelurus paghmanus  - a mandula sütemények illata. A Karakumban élő Acanthaclisis pallida hímeinek csípős rózsaolaj szaga van [57] . E fajok hímjei speciális szőrkefékkel rendelkeznek a feromonmirigyeken, amelyek elősegítik a titkaik intenzívebb elpárolgását. A kefe nélküli hím fajok ( Myrmeleon , Euroleon nemzetség ) hónaljlemezekkel rendelkeznek, amelyekkel feromonokat szórnak a levegőbe [33] . Ehhez a hímek kinyitják szárnyaikat, és rezegtetik a hónaljlemezeiket, időnként a mirigyek kiválasztó csatornáihoz nyomva azokat. Ezek a lemezek legfejlettebbek a száraz vagy azokhoz közel természetes körülmények között élő fajokban [33] . Ezek a feromonok általában nem érzékenyek az emberi szaglásra [58] .

Preimaginális szakaszok

A hangyák teljes átalakulással vagy holometamorfózissal rendelkező rovarok . Életciklusuk négy szakaszból áll: tojás, lárva, báb és kifejlett rovar ( kifejlett ). A fejlődés különböző fajokban 1-3 évig tart [22] .

Tojás

A tojásokat a megtermékenyített nőstények rakják le párzás után. Legalább 7 hangyafajnál írták le őket [59] [60] . A tojások általában nagyok, 1 mm-nél hosszabbak. A forma ovális-körte alakú vagy ovális, két mikrocölöpövel  , egy-egy póluson [22] . Színük világos. Az ismert fajoknál a tojásokat a nőstény a túlnyomóan laza vagy homokos talaj felső rétegébe rakja. Idővel héjukat homokszemek borítják [59] . A tojások fejlődési ideje az éghajlati viszonyoktól és az időjárási tényezőktől függ, általában körülbelül 3 hétig tart, ezután lárvák kelnek ki belőlük [22] .

Lárvák

A lárva teste három részre oszlik: fej, mellkas és has, szőrszálakkal és sörtékkel borítva. A színezet túlnyomórészt patronáló a homok színében. Ezenkívül a lárvákat gyakran a szőrszálak közé ragadt homokszemek borítják, további maszkoló hatást biztosítva. A lesből vadászó ragadozók leselkedő lárvák sajátos életmódja számos morfológiai és funkcionális adaptív változás kialakulását határozta meg bennük a család fejlődése során [61] .

A lárvák feje lapított, prognatikus típusú - szájrésszel előrefelé. A fej általában barna mintázatú, rövid és vastag sörtékkel borított, egyenletes sorokat képezve a clypeuson és a mandibula tövében . A szájnyílás szűk réssé ( automorfia ) csökken [62] . Az összetett állcsontot egy hosszú és befelé ívelt lapos mandibula alkotja, amelynek alsó oldalán csatorna és ezt a csatornát egy hosszú, vékony maxilla sclerit borítja. A megnyúlt mandibulák és a lacinia össze vannak hajtva, és egy csatornát (autapomorfia) képeznek, amelyen keresztül a lárva képes emésztőnedvet juttatni a kifogott zsákmány testébe, majd felszívni az emésztett tartalmat [62] . Az élő lárváknál a mandibula és a felső állkapocs mindig össze van hajtva. A mandibulák hosszabbak, mint a fej, és 1-3 fogat viselnek befelé és előre. A hosszúság, a hajlítás jellege és a fogak közötti távolság fontos szisztematikus jellemzők. A lárvák antennái rövidek, vékonyak és fonalasak. Hosszúságuk a mandibulák hosszának negyede vagy fele. A szeméremajkak rövidek, 3-4 szegmensből állnak, melyek alapja gyakran nagyon nagy, lapított és összenyomott. A lárva fején mindkét oldalon 6-7 egyszerű szem található. Közöttük rövid és ritka szárak találhatók [63] [22] .

A lárva mellkasa három szegmensből áll, amelyek mindegyike szélesebb, mint az előző. A prothoraxon lévő spirálok és nyílásaik domborúak és bab alakúak . Mesothorax és metathorax a tergitek szélén, erős, előrefelé irányuló hosszú szőrcsomókkal. A lárvák lábai rövidek. Combból, sípcsontból és mancsból állnak, karmokkal. A lábakon nincsenek sarkantyúk. A hátsó végtagok rövidebbek és erősebbek, alsó lábuk 2-szer vastagabb, mint az első és a középső lábakon. A hátsó lábpárt ásásra használják. Az elülső és a középső lábakon a tarsolyok 2 tagúak, a hátsó lábakon 1 tagúak. A lábak színe monokromatikus, többnyire világos [64] [22] .

A lárva hasa könnycsepp alakú és vastag. Egyes fajokon hasi kinövések alakultak ki [65] . A has 9 szegmensből áll. Az anális szternit hátul rövid szőrszálak és különféle módosult szőrszálak borítják. A has csúcsán egy ívelt hosszú sor 14 módosult csonkából áll. A második sort két pár módosított sörte alkotja. A Myrmecaelurinae alcsalád lárváinak is van egy-egy gerincpárja, melyek mindegyikét 4-5 ásós spatula összeolvadás alkotja [64] .

A lárvák közép- és hátsó bélrendszere nem kommunikál egymással, és az emésztetlen táplálékmaradványok a fejlődés teljes időtartama alatt felhalmozódnak, és csak a felnőtteknél ürülnek ki. A lárvákban a malpighi erek végei a bél peritoneális membránja (cryptonephridium) alatt fekszenek, és csak két malpighi ér található szabadon a testüregben [62] . A tergit és a sternit közötti hártyás redőben a lárvák teleszkópos csővel rendelkeznek, amely selyemkiválasztó funkciót lát el, és szinte minden hangyafaj prebábjára jellemző [66] .

Fejlődése során a lárva három szakaszon megy keresztül, amelyeket "korszaknak" neveznek . Mindegyik vedléssel végződik, ami után kezdődik a következő "kor". A lárva teste minden vedlés után nagyobb lesz. A harmadik lárvakor végén a lárva utoljára vedlik és bebábozódik. A lárvaállapot 2-3 héttől több hónapig tart [22] .

A lárvák biológiája és ökológiája

Az összes ismert hangya lárva nem specializálódott ragadozó. Még náluk nagyobb zsákmányt is képesek megtámadni [55] . Az élelmiszer-specializáció hiánya a lárvák körében elterjedt kannibalizmusban is megnyilvánul [54] , ami különösen gyakran akkor nyilvánul meg, amikor kis korlátozott területen magas a számuk [67] . A lárvák emésztése, mint minden fűző esetében, külső. Az emésztési titkot a mandibulák barázdájából és az alsó állkapcsok szomszédos belső rágólebenyéből kialakított csatornán keresztül juttatják be a kifogott zsákmány testébe . Ugyanezen a csatornán keresztül szívódik fel a kifogott zsákmány belső, emésztőnedvek által cseppfolyósított tartalma. Az emésztetlen táplálékmaradványok nem ürülnek ki, hanem felhalmozódnak a lárva teljes fejlődési ideje alatt, amit a középső és a hátsó bél közötti áthatolhatatlan válaszfal biztosít. Felnőtteknél a metamorfózis során ezek a bélszakaszok összekapcsolódnak, és a korábban felhalmozódott ürüléket ún. meconium [1] .

Az antlion lárvák leginkább arról ismertek, hogy képesek tölcsér alakú csapdákat felállítani. Azonban csak néhány faj konstruálja meg őket. Egyes nemzetségekben a lárvák egyszerűen homokban vagy laza talajban élnek. Ebben az aljzatban ülnek úgy, hogy csak az állkapcsai vannak a felszínnek kitéve, és lesben lesben lévő ragadozóként lesben állnak a potenciális zsákmányra (például Distoleon , Neuroleon stb.), vagy más esetekben különféle kis gerinctelenekre üldöznek és vadásznak. ugyanott (például az Acanthaclisis nemzetség , az amerikai Brachynemurus nebulosus ) [68] .

Számos fajnál (például Myrmeleon formicarius , Myrmeleon formicalynx , Palpares libelluloides ) a lárvák kúpos lyukat építenek a talajba - egy csapdátölcsért, amelynek alján ülve különféle rovarokra, pókokra és százlábúakra vadásznak [1] [ 22] . A lárvák tölcséreket építenek, amelyek a perifériáról a központba spirálisan mozognak [28] [69] . Ebben az esetben a lárva hátrafelé mozog, főként az óramutató járásával megegyező irányba , a homok felületén, és egy kerek barázdát hagy maga után. A lárva egy kicsit a homokba fúrva felveszi a testére, és ütemes fejmozdulatokkal átdobja a kör vonalán. Ezután a lárva megcsinálja a második, harmadik stb. köröket, minden alkalommal egyre kisebb átmérővel. Ezek a körkörös mozgások addig tartanak, amíg egy szabályos tölcsér alakú lyuk nem keletkezik a kör közepén [70] [71] . Így szűkülő körökben mozogva a lárvák egymás után a tölcsér lejtőjének lokális összeomlásához vezetnek minden egyes helyen a mozgásuk útvonala mentén. Az omladozó homok keveredik és rétegzett, szemcseméret szerint egyúttal önválogató is. Ezt követően a lárvát hagyják, hogy válasszon túl nagy homokszemeket, és dobja ki azokat a tölcsérből [72] .

Az akár 5 cm mély és 7-10 cm átmérőjű tölcsér kiásása után a lárva a közepén az aljzatba fúródik, csak az állkapcsait teszi ki a felszínre, és várja a zsákmányt. Különböző rovarok, leggyakrabban hangyák , valamint pókok és más ízeltlábúak a tölcsér szélére lépve legurulnak az omladozó homokkal együtt, ahol a lárvák az állkapcsokba esnek. A fizika szempontjából a tölcsér lejtése az ereszkedési szöghöz közeli szögben alakul ki, aminek következtében a felületén fellépő legkisebb zavarás a lejtő morzsolódását okozza [73] . Ezt a zavart a potenciális zsákmány okozza, amikor eléri a tölcsér lejtőjét [73] . Kísérletileg azonban bebizonyosodott, hogy a tölcsércsapdába esés valószínűsége nagymértékben változik a különböző rovarfajok között, és nemlineáris kapcsolat van a lecsúszás valószínűsége és a potenciális zsákmány tömege között. A nagyon könnyű gerinctelenek alig nyomulnak át a homokos talajon, ami nem elég a lejtő ledobásához. A nehéz zsákmány mélyen a homokba süllyed, aminek köszönhetően földcsuszamlás esetén sem gördül be a tölcsér közepébe, hanem saját nyomvonalai tartják. Gyakorlatilag garantáltan csak a közepes méretű zsákmány gördül lefelé: van elég tömege ahhoz, hogy omlást okozzon, de nem hagy olyan mély nyomokat, hogy belekapaszkodjon [73] .

Ha a rovar erős és energikusan igyekszik kijutni a tölcsérből, a lárva a szubsztrátum homokszemcséit szórja rá, és éles fejmozdulatokkal dobja ki (hasonló módon távolítja el a tölcsérbe hulló homokot) . A homokszemcsék zápora gyakran ledönti az áldozatot, majd a csapda aljára gurul. A lárva beledugja állkapcsát a zsákmányba, és emésztőnedvet fecskendez be, majd kiszívja a test feloldódott tartalmát, majd fejmozdulattal kidobja a tölcsérből az áldozat üres kitines vázát. A tölcsérek építése és használata jövedelmezőbb és progresszívebb táplálkozási stratégia, mint egyszerűen lesben vagy aktív vadászattal lesben állni a prédára. Az Euroleon nostras lárváival végzett kísérletek során azt találták, hogy csapdátölcsér nélkül egy lárvának 10-szer több időt kell töltenie egy hangya megfogásával, mint egy megépített tölcsérrel rendelkező lárvának [74] .

Általában a lárvák élőhelyein kolonizációjuk sűrűsége nem több, mint 2-5 egyed/m². Számos fajban, mint például a Myrmeleon immanis , Myrmeleon inconspicuus , a lárvák általában csoportokban élnek, amelyek mindegyike külön-külön csapdát hoz létre [54] . Számos esetben azonban a megfelelő élőhely lárvák általi populációsűrűsége megtízszereződhet. Például Oklahomában (USA) vannak különleges területek ( angol  hangyaoroszlán zónák ) a sziklatömegek lábánál, ahol két hangyaoroszlánfaj vegyes populációi élnek - a Myrmeleon immaculatus és a Myrmeleon crudelis . A tölcsérek állandó sűrűsége ezeken a területeken több mint 50 db/1 m2 [75] . Hasonló vegyes populációk a Palearktikus különböző részein is előfordulnak. Például a Myrmeleon inconspicuus , a Myrmeleon immanis és az Euroleon nostras lárvái együtt élhetnek a Fekete-tenger homokos területein , és a Myrmeleon bore és a Myrmeleon formicarius , amelyekhez időnként Euroleon nostras is hozzáadódik [54] , a homokdűnéken együtt élhetnek .

Számos hangyafajnál például a Dendroleon nemzetség képviselőinél , például a párducoroszlánnál a lárvák üregekben vagy a fák kérge alatt élnek, ahol rovarokat és más ízeltlábúakat is zsákmányolnak [76] .

Vannak olyan fajok, amelyek lárvái barlangok , rágcsáló odúk és sziklahasadékok lakói . A lárvák rágcsáló odúkban való tartózkodása sivatagi fajoknál ( Myrmeleon semigriseus , Acanthaclisis pallida , Eremoleon nigribasis , Millerleon bellulus ) ismert, és az optimális hőmérsékleti viszonyok melletti menedékek keresésének köszönhető [77] . A Glenurus nemzetség észak-amerikai tagjainak lárvái a gopher teknős üregeiben találhatók . Kifejlett rovarok és Dendroleon vitripennis lárvái élnek a malajziai Batu mély mészkőbarlangjában [78] [79] . Más hangyafajok találhatók sekély barlangokban Észak-Amerikában, Afrikában és a Közel-Keleten [80] .

Általánosságban elmondható, hogy a hangyák lárvaállapotát a magas specializáció jellemzi, ami abban fejeződik ki, hogy képesek visszafelé mozogni, csapdát építeni, zsákmányt várni bennük és homokszemeket rádobni, idegen tárgyakat különféle módon eltávolítani a csapdából. , állítsa vissza a tölcsért, vagy ragadja meg és üldözze a zsákmányt [68] .

Chrysalis

Fejlődésének végére érve a lárva selymes szálakból gömbölyű gubót épít fel a talajszubsztrátumban, és abban először bábbá, majd körülbelül egy hónap múlva kifejlett rovarrá alakul. A bábozás előtt a lárvák testformája megváltozik, és prepupává (pronimfává) alakulnak át, amelyet behúzott has jellemez. Egyes fajoknál a potroh utolsó szegmensének membránja kiugrik, aminek köszönhetően arachnoid cső képződik, melynek segítségével a lárva megépíti a gubó belső héját, melynek váladékával [64] .

A legtöbb fajnál a gubót a lárva építi fel laza szubsztrátumban. Gömb alakú, ragadós selyemszálakhoz tapadt homokszemek „becementálják”. A fák üregeiben élő lárvák (pl. Navasoleon boliviano ) lapos gubókat építenek, amelyek függőágyszerűen vannak rögzítve az üreg mennyezetére. A prepupa bábra vedlése a gubó belsejében történik. A lárva bőre a gubóban marad [81] .

A hangyákban lévő báb a szabad típusú bábokhoz tartozik. Könnyű és átlátszó. Külsőleg a báb egy imágóra hasonlít , kitáratlan szárnyakkal, kezdetleges antennákkal és sarkantyúkkal. A nimfa és a báb fejlődési ideje a gubóban fajspecifikus, és 16-61 nap. A kifejlett rovar kilépése előtt a báb szemei ​​elsötétülnek, és a kifejlett rovar elszíneződése, kialakult szkleritjei és egyéb struktúrái elkezdenek megjelenni a bőrön keresztül. A rovar kilépése a gubóból egy lyukon keresztül történik - lekerekített vagy szakadt, vagy csuklós fedéllel. Általában a pupa exuvia a kimeneti nyílásban marad [82] .

A kifejlődés után egy kifejlett hangya azonnal ovális és hosszú (akár 15 mm-es), gyorsan keményedő mekóniumot bocsát ki, amely a metamorfózis metabolitjait bábpá, majd imágóvá alakítja. A gubóból való kiemelkedést követő első 5-15 percben a rovar kitárja szárnyait a hemolimfa hidrosztatikus nyomásának hatására . A szétterített szárnyak fokozatosan megkeményednek. A kifejlett hangyaoroszlán a bábból való kiszabadulása után 1-3 órával nyeri el végleges színét. Az Imago szaporodásra képes ivarérett forma . Az életciklus ezen szakaszának fő funkciója a szaporodás és az újratelepítés [82] .

Kapcsolatok más élőlényekkel

Jelenleg a mikroorganizmusok között megtalálhatók a hangyák gombás betegségeinek kórokozói – vannak olyan esetek, amikor a lárvákat (például Myrmeleon timidus ) egy nem specifikus entomopatogén gombával , a Bauveria bassiana [ 83] fertőzte meg, amely a világ különböző talajain jelen van. 84] . A fertőzés a kutikulán keresztül történik (a környező talaj nedvességtartalmától függően), és a legtöbb esetben a rovar elpusztulásához vezet [83] .

A hangyákon élősködő parazita nagyon ritka előfordulás a természetben. Vannak élőlények, amelyek a hangyák rovására fejlődnek, de nem igazi paraziták, hiszen létfontosságú tevékenységük következtében a gazdaszervezet mindenképpen elpusztul. A tudományban elfogadott elnevezés a biológiai kapcsolatok leírt formájával rendelkező csoport képviselőire a parazitoidok . A hangyák néhány parazitoidja csak lárva- és bábállapotban ismert [67] . A Hymenoptera közül a kalcidák közül specifikus parazitoidok ismertek [85] [86] . Némelyikük számos jellegzetes morfológiai adaptációval és viselkedési jellemzővel rendelkezik, amelyek célja a gazdafaj megfertőzése, és ugyanakkor elkerülhető, hogy áldozatává váljanak [86] . Például a Lasiochalcidia pubescens nőstényeit a test belső részének nagyon erős kutikulája különbözteti meg, és ha egy hangyalárva támadása váltja ki őket, sértetlenek, ha a mandibulák közé helyezkednek. Amikor megpróbálja elkapni a „zsákmányt”, a lárva fejdobogtató mozdulatokat végez, és ennek eredményeként a nőstény kalcid csípését a megfelelő helyre irányítja a bénuláshoz [87] . Az ezzel a kalcidfajtával fertőzött lárvák mozdulatlanná válnak, és nem építenek csapdátölcsért. A másik kalcid faj, a Hybothorax graffi által érintett lárvák mozgékonyak maradnak, továbbra is tölcsért építenek és táplálkoznak [67] .

A kétszárnyúak közül az ölyvcsalád ( Bombyliidae ) képviselői a hangyalárvák speciális parazitoidjai . Így a Villa myrmeleonostena faj a Myrmeleon bore [88] hangyaoroszlánon , a Micomitra stupida pedig az Euroleon és Myrmeleon [89] [90] nemzetségbe tartozó hangyaoroszlánok lárváiban .

A Microfrenata hernyói közül az európai hangyaoroszlán lárváin élősködőket észleltek [91] .

Ismertek olyan esetek, amikor a Therevidae családba tartozó legyek ragadozó lárvái hangyalárváit fogyasztottak [92] .

A más állatokkal való interakció érdekes példája az Ausztráliából származó Myioscaptia muscula lólégy , amelynek lárvái az angyallárvák tölcséreiben fejlődnek, és az általuk kifogott rovarokkal táplálkoznak [93] [94] .

A kínai Taihan homokos hegyoldalain ismert, hogy ugyanazon a területen élnek együtt az Euroleon coreanus hangyaoroszlán lárvái és a Vermiophis taihangensis légy lárvái a Vermilionid családból , amelyek szintén csapdát hoznak létre laza aljzatban és homokban a tövében. fatörzsek vagy sziklák [95] [96] .

Genetika

A hangyákra jellemző az XX/XY ivari kromoszómarendszer, amely a csipkések teljes rendjére jellemző (a hímek heterogametikusak , mint az emlősöknél), valamint a nemi kromoszómák távoli párosítása a spermatocita meiózis MI-ben . A hangyák és sziklák közös őse a telomer motívummal (TTAGG)n rendelkezett, amelyet a Palparinae és Acanthaclisinae alcsaládok alaptaxonjai örököltek , de az evolúciósan előrehaladott Nemoleontinae , Myrmecaeleelurinae [9] Myrmecaeleelurinae [8] és [ 9 ] Myrmecaeleelurinae [9] alcsaládokban elveszett .

A család tagjainak diploid kromoszómakészlete nagymértékben változik: 2n = 14–26 (14, 16, 18, 22, 24 és 26). A legtöbb hangya (21 nemzetség 37 vizsgált faja közül) 2n = 14 és 16 készlettel rendelkezik, és csak a Palparinae alcsaládban figyelték meg a legmagasabb értékeket, 2n = 22, 24 és 26 [98] .

Fajszám és elterjedés

Különböző becslések szerint a világ faunájában 1800 [12] és 2000 hangyafaj [99] közötti mennyiségét írják le, amelyek főként trópusi és szubtrópusi területeken vannak elterjedve [1] [22] . Ahogy az északi féltekén észak felé, a déli féltekén pedig dél felé halad, a fajok száma jelentősen csökken. A Myrmeleon és Acanthaclisis nemzetségek képviselői északabbra járnak, mint a többi faj elterjedési területén . Általában a család tagjai túlnyomórészt nyílt, gyakran száraz (száraz) , gyér növényzettel rendelkező területek lakói – homokos síkságok, tengerparti homok, száraz világos erdők, alacsony füves félszavannák , sztyeppék , félsivatagok és különösen sivatagok . Nyílt erdei tisztásokon, bokrokkal borított homokdűnéken, folyópartokon és utak szélén, kőbányákon is lakhatnak [22] [55] .

Az állatföldrajzi régiókban a család képviselőinek fajeloszlása ​​egyenetlen. A legnagyobb fajdiverzitás a Földközi -tenger keleti részén , Ázsiában, Dél-Afrikában, Ausztráliában és az Egyesült Államok déli részén figyelhető meg [99] .  Több mint 100 faj (körülbelül 19 nemzetség) ismert a Nearktikusban ,  körülbelül 130 (több mint 28 nemzetség) a neotrópban ,  körülbelül 280 (több mint 47 nemzetség) az afrotrópban , és körülbelül 130 (több mint 27 nemzetség) Közel-Kelet ( Arab-félsziget , Irak , Irán ). ), Délkelet-Ázsiában  - körülbelül 170 (több mint 42 nemzetség), Ausztráliában és Óceániában  - körülbelül 200 (több mint 55 nemzetség), a Nyugat-Palearktikuson - körülbelül 150 (több mint 32 nemzetség) nemzetségek), Kelet-Palearktikus - körülbelül 80 (több mint 14 nemzetség) [100] .

Sok faj endemikus : például Galapagoleon darwini ( Galapagos-szigetek ) [101] , Madrastra handlirschi ( Fülöp -szigetek ) [78] , Graonus mesopotamiae ( Irak ) [102] , Afghanoleon flavomaculutus ( Afganisztán ) [103] , stb.

Oroszország területén 34 hangyafaj ismert [2] , a volt Szovjetunióban  több mint 100 faj [22] . 19 nemzetség képviselői találhatók Oroszország területén : Palpares , Dendroleon , Paraglenurus , Megistopus , Deutoleon , Distoleon , Neuroleon , Macronemurus , Mesonemurus , Creoleon , Myrmeleon , Euroleon , Monlisisionrus ,,, Myicrleon ,,,,,,,,,,,,,,,,,, . _ _ _ 104] .

Biztonság

Számos tényező negatívan befolyásolhatja a hangyapopulációk méretét, ami elnyomásukat és kihalásukat okozhatja. Egyes hangyaoroszlánfajok száma az emberi tevékenység következtében jelentősen lecsökkent, némelyikük megritkult és védelmet igényel. A létszámcsökkenés fő okai a természetes élőhelyek csökkenése és szennyeződése, a homokos területek, dűnék és strandok kialakulása, túlburjánzása, taposása. Élőhelyükön a talajszubsztrátum tömörödése, összetételének változása nagy negatív hatással van a lárvákra. Mindenekelőtt a korlátozott területen élő fajok vannak veszélyben [30] .

Például 20 faj szerepel az orosz regionális Vörös Könyvekben (Leningrád, Moszkva, Szmolenszk, Szaratov, Jaroszlavl régiók, Szentpétervár, Tatária, Karélia, Krasznodar Terület és mások) [2] . A Leningrádi és Jaroszlavl -vidéki Vörös Könyvben és a Szentpétervári Vörös Könyvben szerepel a közönséges hangyaoroszlán ( Myrmeleon formicarius ). Az európai hangyaoroszlán ( Myrmeleon europeus ) szerepel a szmolenszki régió Vörös Könyvében [105] . A nagy hangyaoroszlán (Acanthaclisis occitanica ) szerepel a Szaratov-vidék Vörös Könyvében . Három faj szerepel a Krasznodar Terület Vörös Könyvében: a párducszerű faoroszlán ( Dendroleon pantherinus ), a batian sarkantyú ( Synclisis baetica ) és az Acanthaclisis occitanica [76] .

A Krími Köztársaság Vörös Könyvében megtalálható a Neuroleon microstenus , a Synclisis baetica és az Acanthaclisis occitanica [106] . Az Acanthaclisis occitanica faj szerepel az ukrán Vörös Könyvben [107] .

Osztályozás

A legtöbb hangyanemzetséget és -fajt általában alcsaládokba sorolják. Vannak azonban olyan nemzetségek (többnyire kövületek), amelyeket nem soroltak be egyik alcsaládba sem taxonómiai helyzetük bizonytalansága miatt, sem a család alaptagjaként való definíciójuk fényében. A fosszilis hangyalángok különálló Palaeoleontidae családba sorolását a közelmúltban számos kutató nem alkalmazta [108] .

A hangyák alcsaládokra való felosztásával kapcsolatos nézetek nem megalapozottak.

Így Viktor Krivokhatsky orosz entomológus 1998 - ban 12 alcsalád megkülönböztetését javasolta [109] :

  • Stilbopteryginae Weele  , 1908
  • Palparinae  Banks, 1911
  • Pseudimarinae  Markl, 1954
  • Dimarinae  Navas, 1914
  • Echthromyrmicinae  Markl, 1954
  • Dendroleontinae  Banks, 1899
  • Nemoleontinae  Banks, 1911
  • Glenurinae  Banks, 1927
  • Myrmeleontinae  Latreille, 1802
  • Brachynemurinae  Banks, 1927
  • Myrmecaelurinae Esben  -Petersen, 1919
  • Acanthaclisinae  Navas, 1912

Lionel Stange amerikai entomológus 2004-ben öt alcsaládra és 14 törzsre osztotta a hangyákat, köztük 201 nemzetséget és 1522 modern fajt [15] . Ez a besorolás csak egyes taxonok besorolásában tér el a Krivokhatsky által javasolttól, egyes alcsaládok szintjét törzsekre csökkentve [109] .

2017-ben mindössze négy alcsaládot ismert fel francia entomológusok csoportja (Michel et al., 2017): Acanthaclisinae, Myrmeleontinae, Palparinae és Stilbopteryginae. A Myrmeleontinae-n belül a Myrmecaelurini és Nemoleontini törzseket monofiletikus kládoknak tekintik; a Gepini törzset is érvényesnek ismerik el, gyökerezik a többihez, míg egyrészt a Myrmecaelurini és a Nesoleontini, másrészt a Brachynemurini és a Dendroleontini rokonságban állnak egymással [110] .

  • Acanthaclisinae
  • Myrmeleontinae (beleértve az Araripeneurinae-t is)
    • Gepini törzs
    • Myrmecaelurini törzs (Myrmecaelurinae)
    • Nesoleontini törzs
    • Myrmeleontini törzs
    • Brachynemurini törzs (Brachynemurinae)
    • Dendroleontini törzs (Dendroleontinae)
    • Nemoleontini törzs (Nemoleontinae)
  • Palparinae (beleértve az Araripeneurinae-t is)
    • Dimarini törzs (Dimarinae)
    • Maulini törzs
    • törzs Palparidiini
    • Palparini törzs
  • Stilbopteryginae

A két kihalt Paleoleon és Samsonileon hangyanemzetség taxonómiai helyzete máig tisztázatlan [11] .

Hangyák a kultúrában

Lárváik viselkedésének köszönhetően a hangyák maradandó nyomot hagytak a világ kultúrájában. Már a Mahábhárata című ősi indiai eposz megírása óta az antoszlánoknak olyan tulajdonságokat tulajdonítottak, amelyek közelebb hozták őket a vadon élő vagy házi ragadozó állatokhoz. Néha ragadozóként és egyben aranyásóként ábrázolták őket. Például az ókori görög történész, Hérodotosz leírta az oroszlánok metamorfózisát (életciklusát), amelyek lárvái „kutak ásnak, ahonnan aranyat nyernek, és a felnőttek olyan gyorsan repülnek, mint a tevék” [111] . A 6. században Sevillai Izidor érsek és egyházi író "egy hangyákkal ellenséges kis lényről írt, amely beletemetkezik a porba, és megöli a gabonát hordozó hangyákat" [112] .

A Myrmecoleon vagy a mitológiai hangyaoroszlán az ősi idők fantasztikus állata, amelyet a „ Physiologist ” című didaktikus ókeresztény könyv (Kr. u. II. vagy III. század) ír le, ahol a mitológiai állatok tulajdonságai megfelelnek a keresztény erkölcs fogalmának. Előfordulása az Ószövetség részét képező Jób könyvének Septuagintának nevezett ógörög nyelvű fordításainak összegyűjtésében bekövetkezett hibával függ össze [113] . Jób könyvében van egy mondat: "A hatalmas oroszlán zsákmány nélkül pusztul el" [4] . A bölcsek, akik a Biblia minden szavában rejtett jelentést kerestek, a fordítás során megváltoztatták, és az oroszlán helyett egy „hangyaoroszlán” mirmekoleon (mravoleon) jelent meg [112] . A fiziológus oroszlán és hangya hibridjeként írja le , az előbbi fejével és az utóbbi testével. Apja oroszlán, anyja hangya. Maga Myrmekoleon éhezésre van ítélve, mert hibrid fiziológiája miatt nem lehet sem húsevő , mint az oroszlán, sem növényevő , mint egy hangya [112] [114] . A mitológiai hangyaoroszlánt különféle középkori bestiáriumok írják le , például az 1485-ös " Egészségkert " ("Hortus Sanitatis"), a 12. századi " Aberdeen Bestiárium ". Megjelenik bennük a mirmeleon, mirmekoleon, mravolev stb.nevek [112] .

Az Egyesült Államok déli részének folklórjában van egy különleges varázslat, amelyről azt mondják, hogy kicsalja a hangya lárváját a lyukából [115] . Hasonló szokásokat jegyeztek fel Afrika, Karib-térség, Kína és Ausztrália népei között [116] .

Antlion vadászati ​​módszerét Arthur C. Clarke Moondust című tudományos-fantasztikus regénye írja le , ahol összehasonlítják azzal, ami a Selene porszívóval történt a Hold felszínén tett körút során .

Jan Larry „ Karik és Vali rendkívüli kalandjai ” egyik fejezetében „Karik találkozik egy hangyaoroszlánnal”, aki csapdájába esett, Ivan Germogenovics Enotov entomológus professzor pedig megmenti a fiút, és mindkét gyereknek részletesen elmondja ezt. rovar és szokásai [118] .

Søren Kierkegaard dán filozófus "The Concept of Fear" című esszéjében a félelmet egy hangyaoroszlán lappangó lárvájához hasonlították [119] .

Tove Marika Jansson " A varázsló kalapja " (1948) című meséjében a Mumin-ciklusból "elmondja, hogy a Muumibéka... végül bosszút állt az Antorlánon, aki "egyszer ... berángatta anyját az odújába és letakarta a szeme homokkal." Miután elkapta az Antliont, a Muminpelyka és a cég egy varázskalappal végzett kísérletekhez használta, aminek eredményeként a kísérleti gazember sündisznóvá változott .

Jegyzetek

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Állatvilág . Ízeltlábúak: trilobiták, chelicerák, légcső-légzők. Onychophora / Szerk. Gilyarova M. S. , Pravdina F. N. - 2. kiadás, átdolgozva. - M . : Nevelés, 1984. - T. 3. - S. 245. - 463 p.
  2. ↑ 1 2 3 4 Krivokhatsky, 2011 , p. 5.
  3. ↑ 1 2 Hangyaoroszlán   // Britannica . _ – Encyclopaedia Britannica Inc., 1911.
  4. ↑ 1 2 Állás.  4:11
  5. ↑ Ivanova-Kazas O. M. Gerinctelenek a mitológiában, folklórban és művészetben. - Szentpétervár. : A Szentpétervári Állami Egyetemi Kiadó nyomdája, 2006. - P. 178. - 211 p. — ISBN 5-288-03826-0 .
  6. ↑ Gerhardt M.I. A hangyaoroszlán: Természettanulmány és egy bibliai szöveg értelmezése, a Physiologustól Nagy   Albertig // Vivarium . - 1965. - 1. évf. 3, sz. 1 . - P. 1-23. — ISSN 0042-7543 .
  7. ↑ Aspöck H., Aspöck U. Hözel H. (unter Mitarbeit von H. Rausch). Die Neuropteren Europas. Eine zusammenfassende Darstellung der Systematik, Ökologie und Chorologie der Neuropteroidea (Megaloptera, Raphidioptera, Planipennia) Europas  (német) . - Krefeld: Goecke & Evers, 1980. - P. 12. - 495 p.
  8. ↑ 1 2 3 4 Makarkin V. N. A kréta fűzők (Neuroptera) elképesztő sokfélesége // Felolvasások Alekszej Ivanovics Kurencov emlékére . - 2016. - XXVII . - S. 27-47 .
  9. ↑ Yan Y., Wang Y., Liu X., Winterton SL, Yang D. The First Mitochondrial Genomes of Antlion (Neuroptera: Myrmeleontidae) and Split-footed Lacewing (Neuroptera: Nymphidae), with Phylogenetic Impplications  of Myrmeleontiformia  // Biológiai Tudományok : Magazin. - 2014. - Kt. 10 , sz. 8 . - P. 895-908 . — ISSN 1449-2288 . - doi : 10.7150/ijbs.9454 .
  10. ↑ Makarkina VN, Heads SW, Wedmann S. A Babinskaiidae kréta csipkefélék családjának taxonómiai vizsgálata (Neuroptera: Myrmeleontoidea: Nymphidoidae), új taxonok leírásával  //  Cretaceous Research. — 2017-10-01. — Vol. 78 . - 149-160 . o . — ISSN 0195-6671 . - doi : 10.1016/j.cretres.2017.06.007 .
  11. ↑ 1 2 Haaramo, Mikko (2008): Mikko filogenetikai archívuma: NEUROPTERA - fűzők, hangyák, bagolylégyek és rokonok . 2008-MAR-11 verzió. Letöltve: 2008-ápR-27.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Makarkin V. A Myrmeleontidae (Neuroptera) legrégebbi új nemzetsége az eocén zöld folyó formációból  (angolul)  // Zootaxa  : Journal. - Auckland , Új-Zéland : Magnolia Press, 2017. - Vol. 4337, sz. 4 . - P. 540-552. — ISSN 1175-5326 .
  13. ↑ 1 2 Badano D., Engel MS , Basso A., Wang B., Cerretti P. A diverse Cretaceous larvae felfedi az antlions and lacewings evolúciós és viselkedési történetét  // Nature Communications  . - Nature Publishing Group , 2018. - Vol. 9 , iss. 1 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/s41467-018-05484-y .
  14. ↑ Engel MS , Grimaldi D. A dominikai és mexikói borostyán Neuropterida faunája (Neuropterida: Megaloptera, Neuroptera  )  // American Museum Novitates. - Amerikai Természettudományi Múzeum , 2007. - No. 3587 . - P. 33. - ISSN 0003-0082 .
  15. ↑ 1 2 Stange LA systematic A világhangyafajok katalógusa, bibliográfiája és osztályozása (Insecta: Neuroptera: Myrmeleontidae  ) . - Emlékiratok az Amerikai Rovartani Intézetről, 2004. - P. 22, 436. - 565 p.
  16. ↑ Poinar GO Jr., Poinar R. A borostyánerdő: egy eltűnt világ rekonstrukciója. - Princeton University Press, 1999. - P. 136. - 239 p.
  17. ↑ Dayvault RD, Codington LA, Kohls D., Hawes WD, Ott PM Fosszilis rovarok és pókok három helyről a Piceance Creek-medencében, Colorado államban  //  The Green River Formation in Piceance Creek and Eastern Uinta Basins. - Grand Junction Geological Society, Grand Junction, 1995. - P. 97-115. — ISSN 2329-132X .
  18. ↑ Engel MS, Grimaldi DA Diverse Neuropterida in Cretaceous Amber, különös tekintettel a mianmari paleofaunára (Insecta  )  // Nova Supplementa Entomologica. - Grand Junction Geological Society, Grand Junction, 2008. - No. 20 . - P. 1-86.
  19. ↑ Michel B., Akoudjin M. A nyugat-afrikai Neuroleon Navas áttekintése négy új faj leírásával (Neuroptera, Myrmeleontidae  )  // Zootaxa . - Grand Junction Geological Society, Grand Junction, 2012. - No. 3519 . - P. 32-52. — ISSN 1175-5326 .
  20. ↑ Mansell MW Predation strategies and evolution in anlions (Insecta: Neuroptera: Myrmeleontidae  )  // Pure and Applied Research in Neuropterology. Proceedings of the Fifth International Symposium on Neuropterology (Kairó, Egyiptom, 1994). - Toulouse, 1996. - P. 161-169.
  21. ↑ Mamaev B. M. , Medvegyev L. N. , Pravdin F. N. Kulcs a Szovjetunió európai részének rovarjaihoz . - M . : Oktatás, 1976. - S.  189 . — 304 p.
  22. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Luppova E.P. Sem. Myrmeleontidae - Antlions // Kulcs a Szovjetunió európai részének rovarokhoz / a tábornok alatt. szerk. G. S. Medvegyev . - L . : Nauka, 1987. - T. IV. Nagyszárnyúak, tevefélék, csipkefélék, skorpiólegyek és skorpiólegyek. 6. rész - S. 74-89. — 200 s. - 2650 példány.
  23. ↑ Az entomofág rovarok bionómiája. 2. rész - John S. Swift Co., Inc., 1939. - P. 313. - 384 p.
  24. ↑ 1 2 Makarkin V.N. Sem. Myrmeleontidae - Antlions. In: Kulcs az orosz távol-keleti rovarokhoz. T. IV. Reticulate, Scorpion, Hymenoptera. 1. rész / az általános alatt. szerk. P. A. Lera . - Szentpétervár. : Tudomány, 1995. - S. 63-65. — 606 p. - 3150 példány.  — ISBN 5-02-025944-6 .
  25. ↑ Krivokhatsky, 2011 , p. 24.
  26. ↑ Ábrahám L. "Másrészt mi ez a keleti aeschnoides?" (Morton 1926) – leíratlan Palpares faj a Földközi-tenger keleti részéből (Neuroptera: Myrmeleontidae)  (angolul)  // Natura Somogyiensis. - 2012. - Nem. 22 . — P. 65–102. — ISSN 1587-1908 .
  27. ↑ Stanek V. Ya. Illustrated Encyclopedia of Insects. - Prága: Artia, 1977. - S. 297-301. — 560 p.
  28. ↑ 1 2 Mansell MW A dél-afrikai hangyák (Neuroptera: Myrmeleontidae): Palparellus Navás nemzetség, beleértve az extralimital fajokat  (angolul)  // African Entomology . - Dél-afrikai Rovartani Társaság, 1996. - 1. évf. 4. - P. 239-267. — ISSN 1021-3589 .
  29. ↑ Arnett Ross H. Jr. American Insects: A Handbook of the Insects of America North of Mexico  (angol) . — 2. - CRC Press, 2000. - P. 353. - 1024 p.
  30. ↑ 1 2 Krivokhatsky, 2011 , p. 13.
  31. ↑ Krivokhatsky, 2011 , p. tizenöt.
  32. ↑ 1 2 Krivokhatsky, 2011 , p. 17-18.
  33. ↑ 1 2 3 Yasseri AM, Parzefall J., Francke W. New aspekte der chemichen Kommunikation bei Ameisenjungfem (Myrmeleontidae)  (német)  // Mitteilungen der Deutschen dendrologischen gesellschaft : Journal. - 1997. - P. 899-904. — ISSN 0070-3958 .
  34. ↑ Yasseri AM, Parzefall J., Rietdorf M., Francke W. Új tanulmányok az illékony vegyületek szerepéről hangyában (Neuroptera, Myrmeleontidae) // Proceedings of the Sixth International Symposium on Neuropterology, Helsinki, Finnország, 1997. július 13-16.  (angol)  // Acta Zoologica Fennica Vol. 209 : Folyóirat. - 1998. - P. 277-284. — ISSN 0001-7299 .
  35. ↑ Krivokhatsky, 2011 , p. 18-19.
  36. ↑ Krivokhatsky, 2011 , p. 19-22.
  37. ↑ Krivokhatsky, 2011 , p. 23-25.
  38. ↑ Adams Ph. A. Venational homologies and nomenclature in Chrisopidae, megjegyzésekkel a Myrmeleontoidea-hoz (Insecta: Neuroptera) // Pure and Applied Research in Neuropterology. Proceedings of the Fifth International Symposium on Neuropterology (Kairó, Egyiptom, 1994) / Canard M., H. Aspock, MW Mansell (szerk.). - Toulouse, Franciaország, 1996. - P. 19-30.
  39. ↑ Ponomarenko A. G. Myrmeleontida Superorder: Reticulates // Rodendorf B. B. , Rasnitsyn A. P. // A rovarok osztályának történeti fejlődése / Proceedings of the Paleontological Institute of the USSR Sciences Academy. - 1980. - T. 175. - S. 84-90.
  40. ↑ Krivokhatsky, 2011 , p. 27.
  41. ↑ Krivokhatsky, 2011 , p. 22.
  42. ↑ Elofsson R., Lofqvist J. Az Eltringham-szerv és egy új mellkasi mirigy: ultrastruktúra és feltételezett feromonfunkció (Insecta, Myrmeleontidae  )  // Zoologica Scripta : Journal. - Norvég Tudományos és Irodalmi Akadémia és a Svéd Királyi Tudományos Akadémia, 1974. - 1. kötet. 3, sz. 1 . - P. 31. - ISSN 1463-6409 .
  43. ↑ 1 2 Eltringham H. A Mymeleon nostras hátsó szárnyában lévő szerv szerkezetéről , Fourc  (Eng.)  // Transactions of the Entomological Society of London : Journal. - 1926. - 1. évf. 74. - P. 267-268. — ISSN 2053-2520 .
  44. ↑ Krivokhatsky, 2011 , p. 28-30.
  45. ↑ Krivokhatsky, 2011 , p. 29-30.
  46. ↑ Krivokhatsky VA A hangyák hím nemi szerveinek izomzata (Neuroptera, Myrmeleontidae): a vizsgálat első eredményei  (angol)  // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae  : Journal. - Budapest : Magyar Természettudományi Múzeum és Magyar Tudományos Akadémia , 2002. - Kt. 48 (2. melléklet). - P. 105-111. — ISSN 2064-2474 .
  47. ↑ Aspock U. A Neuropterida hím genitális szkleritái: homologizációs kísérlet (Insecta: Holometabola  )  // Zoologischer Anzeiger : Magazin. - 2002. - 20. évf. 241. sz. 2 . - P. 161-171.
  48. ↑ Krivokhatsky, 2011 , p. 30-31.
  49. ↑ Sziraki G. Hozzájárulás a Neuropteroidea of ​​Korea ismeretéhez // A Koreai-félsziget növény- és állatvilága és biodiverzitásának megőrzése. Az első koreai-magyar közös szeminárium Korea  élővilágáról szóló anyaga . - Budapest, 1994. - P. 61-69.
  50. ↑ Krivokhatsky, 2011 , p. 35-37.
  51. ↑ 1 2 Krivokhatsky, 2011 , p. 54.
  52. ↑ 1 2 Bei-Bienko G. Ya. Általános rovartan. - M . : Prospekt Nauki, 1980. - S. 38-39. — 486 p. - ISBN 978-5-903090-13-6 .
  53. ↑ Brodsky AK, Grushanskaya Zh. Ya. A rovarok szárnyszerkezetének szerkezeti és funkcionális jellemzőinek modelljének létrehozásáról // Entomológiai áttekintés. - 1989. - T. 68 , 2. sz . - S. 451-459 . — ISSN 0367-1445 .
  54. ↑ 1 2 3 4 5 Iljina I. E., Khabiev G. N., Krivokhatsky V. A. Myrmeleontoid csipkefűző (Neuroptera: Myrmeleontidae, Ascalaphidae) of Sarykum és környéke // Proceedings of the State Natural Reserve "Dagestan Natural Reserve". - Makhacskala, 2013. - Kiadás. 5 . - S. 32-36 .
  55. ↑ 1 2 3 Ilyina E. V., Poltavsky A. N., Tikhonov V. V. et al. A Dagestansky Reserve ritka gerinctelen állatai // A Dagestansky Reserve közleménye. - Makhacskala: Aleph, 2014. - Szám. 7 . - S. 215-223 .
  56. ↑ Krivokhatsky, 2011 , p. 53.
  57. ↑ Krivokhatsky, 2011 , p. 51-52.
  58. ↑ Krivokhatsky V.A. Új ázsiai hangyafajok (Neuroptera, Myrmeleontidae) // Rovartani áttekintés. - 2002. - T. 8 , 4. sz . - S. 883-889 . — ISSN 0367-1445 .
  59. ↑ 1 2 Krivokhatsky, 2011 , p. 38.
  60. ↑ Gepp J. A tojásmorfológia illusztrált áttekintése a Neuroptera családokban (Insecta, Neuropteroidea) // Advances in Neuropterology. 3. Nemzetközi Neuroptera szimpózium, Pretoria. - 1990. - P. 131-149.
  61. ↑ Stange LA, Miller RB A Myrmeleontidae osztályozása lárvák alapján (Insecta: Neuroptera) // Advances in Neuropterology. Proceedings of the 3rd International Symposium on Neuropterology (1988) . - Pretoria, 1990. - P. 151-169.
  62. ↑ 1 2 3 Westheide W., Rieger R. Gerinctelenek zoológiája két kötetben. 2. kötet: ízeltlábúaktól a tüskésbőrűekig és húrokig. - M . : KMK Tudományos Publikációk Társulása, 2008. - S. 680-681. — 935 p.
  63. ↑ Krivokhatsky, 2011 , p. 39-40.
  64. ↑ 1 2 3 Krivokhatsky, 2011 , p. 41.
  65. ↑ Stange LA A korábban a Brachynemurini (Neuroptera: Myrmeleontidae  ) törzsbe tartozó újvilági hangyanemzetségek átsorolása  // Insecta Mundi : Journal. - Gainesville, Florida: Center for Systematic Entomology, 1994. - Vol. 8, sz. 1-2 . - 67-119. o. — ISSN 1942-1354 .
  66. ↑ Gepp J., Holzel H. Ameisenlowen und Ameisenjungfern (Myrmeleonidae)  (német)  // Neue BrehmBucherei. Wittenberg Lutherstadt: A. Ziemsen Verlag. - 1989. - Nr. 589 . - P. 108-111. — ISSN 0138–1423 .
  67. ↑ 1 2 3 Krivokhatsky, 2011 , p. 48.
  68. ↑ 1 2 Puzanova-Malysheva E. V. Az Acanthaclisis baetica Ramb élete és szokásai . (Neuroptera, Myrmeleonidae) // Rovartani Szemle . - 1950. - T. 31 , 1-2 . - P. 165-177. — ISSN 0367-1445 .
  69. ↑ Scharf I., Ovadia O. A telephely elhagyását és a helyszín kiválasztását befolyásoló tényezők egy sit-and-wait Predator: A pit-building antlion Larvae áttekintése  //  Journal of Insect Behavior. - 2006. - Nem. 19. (2) bekezdése alapján . - P. 197-218. — ISSN 0892-7553 .
  70. ↑ Puzanova-Malysheva E. V. Hangyaoroszlánok és csapdázó tölcséreik // Proceedings of the Institute of Evolutionary Physiology and Pathology of Higher Nervous Activity. I. P. Pavlova. - 1947. - T. 1 . - S. 259-284 .
  71. ↑ Gotelli NJ Lárvahangyaoroszlánok versenye  és együttélése  // Ökológia . - 1997. - 1. évf. 78 . - P. 1761-1773. — ISSN 0012-9658 .
  72. ↑ Franks NR, Worley A., Falkenberg M., AB Sendova-Franks és K. Christensen. Az optimális gödör ásása: hangyák, spirálok és spontán rétegződés  (angol)  // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . - 2019. - 1. évf. 286 , iss. 1899 . - P. 1-9. — ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.2019.0365 .
  73. ↑ 1 2 3 Crassous J., Humeau A. et al. Nyomásfüggő súrlódás szemcsés lejtőkön, közel a lavinához  //  Fizikai áttekintő levelek. - 2017. - Kt. 119 . — ISSN 0031-9007 . - doi : 10.1103/PhysRevLett.119.058003 .
  74. ↑ Devetak D. Az Euroleon nostras (Neuroptera, Myrmeleontidae) lárvahangya és gödrök hatása a hangyák menekülési idejére // Physiological Entomology . - 2005. - 30. sz . - P. 82-86. - doi : 10.1111/j.0307-6962.2005.00433.x .
  75. ↑ Gotelli NJ Hangya oroszlán zónái : a nagy sűrűségű ragadozóhalmazok okai   // Ökológia . - 1993. - Iss. 74 . - P. 226-237. — ISSN 0012-9658 .
  76. ↑ 1 2 Krasznodar Terület Vörös Könyve (állatok) / otv. szerk. A.S. Zamotailov . - Szerk. 2. - Krasznodar: Krasznodari PTR Fejlesztési Központ. Krai, 2007. - S. 217. - 477 p. — ISBN 5-98630-015-3 .
  77. ↑ Krivokhatsky VA A Karakum-sivatagban található rágcsáló üregekben élő ízeltlábúak // Türkmenisztán biogeográfiája és ökológiája. - Dordrecht, Hollandia: Kluwer Academic Publishers, 1994. - P. 389-402. — ISBN 0792327381 .
  78. ↑ 1 2 Új TR The Neuroptera of Malesia. - BRILL, 2003. - P. 130, 141. - 204 p.
  79. ↑ Krivokhatsky V.A. Új és kevéssé ismert hangyafajok (Neuroptera, Myrmeleontidae) Indokínából // Rovartani áttekintés. - 1997. - T. 76 , sz. 3 . - S. 661-670 . — ISSN 0367-1445 .
  80. ↑ Mansell MW Predation strategies and evolution in anlions (Insecta: Neuroptera: Myrmeleontidae  )  // Pure and Applied Research in Neuropterology. Proceedings of the Fifth International Symposium on Neuropterology (Kairó, Egyiptom, 1994). - Toulouse, Franciaország, 1996. - P. 161-169.
  81. ↑ Miller RB, Stange LA Az antlion lárva Navasoleon boliviana Banks leírása biológiai jegyekkel (Neuroptera; Myrmeleontidae)  (angolul)  // Neuroptera international : Journal. - 1985. - 1. évf. 3, sz. 3 . - P. 119-126. — ISSN 1026-051X .
  82. ↑ 1 2 Krivokhatsky, 2011 , p. 43.
  83. ↑ 1 2 Galvez D., Garrido M., Gil F., Fernandez-Marın H. A föld alatti élet előnyei: a paraziták felszabadulásának esete az antlionban, Myrmeleon timidus  (angol)  // Entomologia Experimentalis et Applicata. - 2020. - P. 1-6. — ISSN 1570-7458 .
  84. ↑ Rehner SA A rovarpatogén Beauveria nemzetség filogenetikája  //  Rovar-gomba társulások: ökológia és evolúció. - Oxford: Oxford University Press, 2005. - P. 3–27.
  85. ↑ Steffan JR Les Chalcidiens parasites de fourmilions  (francia)  // Vie et Milieu: Journal. - 1959. - 1. évf. 10, n o 3 . - P. 303-317.
  86. ↑ 1 2 Steffan JR Compportement de Lasiochalcidia nigiliensis (Ms.) Chalcidide parasite de fourmilions  (fr.)  // Comptes rendus de l'Académie des Sciences: Journal. - 1961. - 1. évf. 253 , 21. sz . - P. 2401-2403.
  87. ↑ Piek T. A Hymenoptera mérgei: Biokémiai, farmakológiai és viselkedési vonatkozások. - Elsevier, 2013. - P. 73-74. – 580p.
  88. ↑ Matsura T., Ohno H., Sakamoto M. Rate of the antlion larvae, Myrmeleon bore (Neuroptera: Myrmeleontidae) a méhlégy Villa myrmeleonostena (Diptera: Bombyliidae)  (angol)  // Entomological Science : Journal. - 1998. - Vol. 1, sz. 3 . - P. 321-325. — ISSN 1479-8298 .
  89. ↑ Steffan JR Exoprosopa stupida (Rossi) parazita de formilions dans l'Ancien monde (Diptera, Bombyliidae)  (fr.)  // Entomologiste : revue scientifique. - 1967. - 1. évf. 23, n o 3 . - 73-80 . o .
  90. ↑ Badano D., Aspöck H., Aspöck U. A Gymnocnemia Schneider, 1845 és a Megistopus Rambur, 1842 nemzetségek taxonómiája és törzsfejlődése, megjegyzésekkel a Nemoleontini törzs (Neuroptera, Myrmeleontidae)  (  Deutsche Englishtomdae) rendszerezéséhez // Zeitschrift: folyóirat. — Pensoft Kiadó, 2017. - 20. évf. 64 , sz. 1 . - P. 43-60 . — ISSN 1435-1951 . - doi : 10.3897/dez.64.11704 .
  91. ↑ Gerasimov A. M. Hernyók. - M. - L .: A Szovjetunió Tudományos Akadémia Kiadója, 1952. - T. 1. - S. 153. - 343 p. - (A Szovjetunió állatvilága).
  92. ↑ Krivokhatsky VA Rágcsáló üregekben lakó ízeltlábúak a Karakum-sivatagban // Türkmenisztán biogeográfiája és ökológiája  (angol) / Fet V., Atamuradov KI (szerk.). - Dordrecht, Hollandia: Kluwer Academic Publishers, 1994. - P. 389-402.
  93. ↑ Angol KMI Megjegyzések a Scaptia violacea Tayl morfológiájához és biológiájához. és egy új Scaptia faj (Diptera, Tabanidae)  (angol)  // Proceedings of the Linnean Society of New South Wales : Journal. - 1955. - 1. évf. 79 . — P. 219–229 . — ISSN 1839-7263 .
  94. ↑ Ramel G. The Earth Life Web, Brachycera (középrendű legyek) oldal . földi élet . www.earthlife.net. Hozzáférés időpontja: 2020. április 18.
  95. ↑ Ovtsinnyikova O., Zhiliang W., Ovchinnikov A,. Wang X., Krivokhatsky V. A Vermiophis taihangensis Yang & Chen, 1993 (Diptera: Vermileonidae) lárvája és biológiai megjegyzései Kínából  (angolul)  // Zootaxa. - 2014. - Iss. 3790 . - P. 487-494. — ISSN 1175-5326 .
  96. ↑ Devetak D. A féreg Vermileo vermileo (Diptera: Vermileonidae) lárváinak szubsztrát-részecskeméret-preferenciája és kölcsönhatása hangyákkal  //  European Journal of Entomology. - 2008. - Vol. 105 . - P. 631-635. - doi : 10.14411/eje.2008.085 .
  97. ↑ Khabiev G. N., Kuznetsova V. G., Anokhin B. A., Krivokhatsky V. A. A hangyaoroszlánok és aszcalafák citogenetikai jellemzői (Neuroptera: Myrmeleontidae és Ascalaphidae) // Orvosi internetes konferenciák közleménye. - 2016. - V. 6 , 9. sz . - S. 1529 . — ISSN 2224-6150 .
  98. ↑ 1 2 Valentina G. Kuznyecova, Gadzsimrad N. Khabiev, Victor A. Krivokhatsky. Kromoszómaszámok hangyákban (Myrmeleontidae) és bagolylegyekben (Ascalaphidae) (Insecta, Neuroptera)  (angolul)  // ZooKeys : Journal. Sofia: Pensoft Publishers, 2015. - 1. évf. 538.-P. 47-61. — ISSN 1313-2970 . doi : 10.3897/ zookeys.538.6655 .
  99. ↑ 1 2 Gillott C. Rovartan. - Springer Science & Business Media, 2005. - P. 304-305. — 832 p.
  100. ↑ Mark Swanson. Keleti Palearktikus Régió . Az Antlion Pit (2016). Hozzáférés időpontja: 2019. június 10.
  101. ↑ Stange LA Myrmeleontidae a Galápagos-szigeteken (Insecta: Neuroptera  )  // Acta Zoologica Lilloana. - 1969. - Iss. 25 . - 102-111 . o . - P. 189-197.
  102. ↑ Morton KJ Neuroptera, Mecoptera és Odonata Mezopotámiából és Perzsiából  // Entomologist 's Monthly Magazine  . - 1921. - Nem. 57 . - P. 213-225.
  103. ↑ Hölzel H. Die Neuropteren Vorderasiens IV. Myrmeleonidae  (német)  // Beiträge zur Naturkundlichen Forschung in Südwestdeutschland. - 1972. - Nr. 1 . - P. 3-103 (P. 22).
  104. ↑ Krivokhatsky, 2011 , p. 9-11.
  105. ↑ Leningrádi Terület Vörös Könyve: Állatok / ch. szerk. Yu. N. Bublichenko , S. M. Golubkov , P. V. Kiyashko . - Szentpétervár.  : Papyrus, 2018. - S. 254-255. — 560 p. - 3819 példány.  - ISBN 978-5-6040240-7-2 .
  106. ↑ A Krími Köztársaság Vörös Könyve: Állatok = Red book of the Republic of Crimea: Animals / rev. szerk. S. P. Ivanov és A. V. Fateryga - Szimferopol: Arial, 2015. - S. 139-141. — 440 s. - 197 példány.  - ISBN 978-5-906813-88-6 .
  107. ↑ Ukrajna Chervona könyve. Lényvilág / I.A. Akimov. - K . : "Globalconsulting", 2009. - S. 151. - 624 p. — ISBN 978-966-97059-0-7 .
  108. ↑ Engel MS, Grimaldi David A. A dominikai és mexikói borostyán neuropterida faunája (Neuropterida, Megaloptera, Neuroptera  )  // American Museum Novitates. - American Museum of Natural History , 2007. - szeptember 6. ( 3587. sz.). - 1-58. o. (33. o.). — ISSN 0003-0082 .
  109. ↑ 1 2 Krivokhatsky, 2011 , p. 57-59.
  110. ↑ Michel B., Clamens AL., Béthoux O., Kergoat GJ, Condamine FL A hangyák első magasabb szintű időkalibrált törzse (Neuroptera: Myrmeleontidae  )  // Molecular Phylogenetics and Evolution  : Journal. - Academic Press , 2017. - február ( 107. évf. ). - 103-116 . o . — ISSN 1095-9513 . - doi : 10.1016/j.ympev.2016.10.014 . — PMID 27780793 .
  111. ↑ Krivokhatsky, 2011 , p. 76.
  112. ↑ 1 2 3 4 Tanasiychuk V. N. Hihetetlen állattan. Állattani mítoszok és álhírek. - M. : KMK, 2011. - S. 23. - 376 p.
  113. ↑ M. L. Arye király // Bibliai állatok enciklopédiája . - Jeruzsálem: Click Studio, 2017.
  114. ↑ Dekkers M. Dearest Pet: On  Bestiality . - Verso, 2000. - P. 78. - ISBN 9781859843109 .
  115. ↑ Üdv, Jim. Hé, bogárdoktor!: The Scoop on Insects in Georgia Homes and Gardens  (angol) . – University of Georgia Press, 2006. - P. 15-16. — ISBN 0820328049 .
  116. ↑ Ouchley, Kelby. Bayou-Diversity: Természet és emberek a louisianai Bayou országban  (angol) . – LSU Press, 2011. - P. 85. - ISBN 0807138614 .
  117. ↑ Arthur Clark, Isaac Asimov. Hold por. én robot vagyok. acélbarlangok. - M . : Gyermekirodalom , 1969. - S. 32-33. — ( Kalandtár ).
  118. ↑ Ian Larry . 15. fejezet // Karik és Vali rendkívüli kalandjai. - Moszkva: Eksmo, 2016. - S. 129. - 320 p.
  119. ↑ Alekszandr Khramov – A burmai borostyánban talált legrégebbi hangyalárva . elementy.ru Hozzáférés időpontja: 2019. június 9.
  120. ↑ Varázslósapka . Elektronikus könyvtár iknigi.net. Letöltve: 2019. február 25.

Irodalom

  • Knipovich N. M. Ant lion // Brockhaus és Efron enciklopédikus szótára  : 86 kötetben (82 kötet és további 4 kötet). - Szentpétervár. , 1897. - T. XX.
  • Zakharenko A. V., Krivokhatsky V. A. Reticulate (Neuroptera) a volt Szovjetunió európai részének  // Proceedings of the Kharkov Entomological Society: Journal. - Harkov , 1993. - T. 1 , 2. sz . - S. 34-83 .
  • Krivokhatsky V. A. Antlions (Neuroptera: Myrmeleontidae) Oroszországból . - Szentpétervár. - M .: KMK Tudományos Publikációk Egyesülete, 2011. - 334 p. — ISBN 978-5-87317-747-9 .
  • Krivokhatsky V.A., Zakharenko A.V. A palearktikus Euroleon és Kirghizoleon (Neuroptera, Myrmeleontidae) nemzetséghez tartozó hangyák  // Rovartani Szemle  : Journal. - 1994. - T. 123 , szám. 3 . - S. 690-699 . — ISSN 0367-1445 .
  • Kovrigina A. M.  Reticulate (Neuropteroidea) of the Middle Volga  // Rovartani Szemle: Journal. - 1978. - T. 57 , sz. 4 . - S. 746-751 . — ISSN 0367-1445 .
  • Makarkin V. N. Sem. Myrmeleontidae - Antlions. In: Kulcs az orosz távol-keleti rovarokhoz. T. IV. Reticulate, Scorpion, Hymenoptera. 1. rész / az általános alatt. szerk. P. A. Lera . - Szentpétervár. : Tudomány, 1995. - S. 63-65. — 606 p. - 3150 példány.  — ISBN 5-02-025944-6 . .
  • Luppova E.P. Sem. Myrmeleontidae - Antlions // Kulcs a Szovjetunió európai részének rovarokhoz / a tábornok alatt. szerk. G. S. Medvegyev . - L . : Nauka, 1987. - T. IV. Nagyszárnyúak, tevefélék, csipkefélék, skorpiólegyek és skorpiólegyek. 6. rész - S. 74-89. — 200 s. - 2650 példány.
  • Puzanova-Malysheva E. V. Hangyaoroszlánok és csapdázó tölcséreik // Proceedings of the Institute of the Institute of Evolutionary Physiology and Pathology of Higher Nervous Activity. I. P. Pavlova. - 1947. - T. 1 . - S. 259-284 .
  • Botz, Jason T.; Loudon, Catherine; Barger, J. Bradley; Olafsen, Jeffrey S. & Steeples, Don W. A lejtő és a részecskeméret hatásai a hangyák mozgására: A hangyák által választott szubsztrátum  következményei  // Journal of the Kansas Entomological Society : Journal. - 2003. - 1. évf. 76 , sz. 3 . - P. 426-435 .

Linkek

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Taxonómia