Lepidoptera
Lepidoptera , vagy lepkék ( lat. Lepidóptera , más görög λεπίς , nemzetség p. λεπίς , nemzetség p. λεπίδος - pikkelyek és πτερόν - szárny ) , a rovarok leválása , amelynek a sűrűsége a legjellemzőbb jelenléte a legteljesebb átalakulással . kitin pikkelyek (lapított szőrök) az elülső és hátsó szárnyakon (ebben az esetben a pikkelyek mind az ereken, mind a köztük lévő szárnylemezen találhatók). A legtöbb fajt speciális szívó szájszervek jellemzik , amelyek megnyúlt mandibulalebenyekből állnak . A forma és a szárnyfesztávolság igen változatos: 2 mm -től [1] 28 cm -ig [2] [3] .
Fejlődés - teljes átalakulással : tojás , lárva (úgynevezett hernyó ), báb és imágó szakaszai vannak . A lárva féregszerű, fejletlen haslábakkal, erősen szklerotizált fejrészekkel, rágcsáló szájrészekkel és páros selyemkiválasztó mirigyekkel , amelyekből levegővel érintkezve selyemszálat képeznek [4] .
A Lepidoptera, amelynek kövületeit a jura óta ismerjük , jelenleg az egyik legfajgazdagabb rovarrend – a rendbe több mint 158 000 faj tartozik. A különítmény képviselői az Antarktisz kivételével minden kontinensen el vannak osztva .
A rovartudománynak azt az ágát, amely a Lepidopterákat vizsgálja, lepidopterológiának nevezik .
A nevek etimológiája
A leválás latin neve Lepidoptera egy másik görögből származik . λεπίς , nemzetség. n. λεπίδος ("pikkely") és πτερόν ("szárny"). A különítmény ezen elnevezése annak a ténynek köszönhető, hogy képviselőinek szárnyait pikkelyek borítják, amelyek módosított sörték.
A különítmény képviselőinek általános orosz neve - "pillangó" - Praslavra nyúlik vissza. *babaka (< *baba ; "vénasszony, nagymama") és elképzelések ezekről a rovarokról, mint a holtak lelkéről [5] [6] . És a mai napig sok faluban és faluban "nagymama", "nagymama", "nagymama", "nagymama", "nagymama" néven hívják őket.
A „moly”, amelyet a különítmény egyes képviselőinek neveznek, Praslavra nyúlik vissza. *motyl' (vö. cseh. motýl , lengyel. motyl - "pillangó"), amely a rovar repülésének sajátosságaiból adódóan a *mesti, *motati sę ("kör, rándulással mozog") származéka [7] [ 8] .
A kicsi, halvány színű Lepidoptera megnevezésére a „ mol ” szót használják, amely Praslavból származik. *mol , amely az egyik változat szerint a *melti („őrölni”) szóból származik, majd a szó etimológiai jelentése „rovar zúzása (károsító”), a másik szerint pedig a másik göröghöz kötődik. μῆλον ("kis szarvasmarha"), Irl. míl ("állat" - etimológiai jelentéssel "kis állat") [9] .
Teljes erő
A Lepidoptera rend fajdiverzitását tekintve kétségtelenül kiemelkedik a hasonló rangú taxonok közül. A lepkék a rovarok egyik legnagyobb csoportja, 2013 augusztusában 158 570 fajból, köztük 147 fosszilis taxonból [10] . Feltételezik, hogy a tudomány számára még 100 ezer fajt sem ismer, így a bolygón létező Lepidoptera fajok összlétszáma körülbelül 200 [11] [12] - 255 ezer fajra [13] becsülhető . Oroszország területén 97 családból 2251 nemzetség és 9617 faj él [14] . Ebből 7 család csak a Távol-Keleten található (ahol összesen 1609 nemzetséget és 4871 lepkefajt találtak) [15] .
A lepkék nagy diverzitás jellemzi, míg fajuk többsége kevéssé tanulmányozott. Egyes fajok csak egy lelőhelyről, vagy akár egyetlen példányról is ismertek. A létező fajok teljes számának valódi becslése soha nem fog kiderülni, mert sok faj kihalt, mielőtt felfedezték volna. A különböző művekben bemutatott lepkék taxonómiája a szerzők eltérő nézeteit tükrözi, és kétségtelenül vitatható. Viták vannak egyes alfajok vagy fajok szisztematikus helyzetéről vagy státuszának fenntartásának szükségességéről. A DNS- vizsgálatok azt mutatják, hogy a jelenleg ismert fajok egy részét el kell különíteni. Jól ismert példa az az eset, amikor a korábban egy fajnak tekintett, látszólag azonos Colias alfacariensist és Colias hyale -t két részre osztották, miután hernyóik és bábjaik szerkezetében jelentős különbségeket fedeztek fel.
Méretek
A különítmény képviselőinek mérete nagyon változó. A dél-amerikai Thysania agrippina ( Thysania agrippina ) szárnyfesztávolságát tekintve valószínűleg a világ legnagyobb pillangója. A szakirodalom szerint szárnyfesztávolsága elérheti a 28 cm-t [16] [2] . A legnagyobb nappali lepke szárnyfesztávolságát tekintve Alexandra királynő ornithoptera ( Ornithoptera alexandrae ) - a nőstény szárnyfesztávolsága eléri a 25 cm- t [17] [18] . A legnagyobb nappali lepkék közé tartozik a Közép-Afrikából származó Papilio antimachus is , amelynek hím szárnyfesztávolsága elérheti a 25 cm-t [11] . Az Ausztráliában és Új-Guineában élő Saturnia Coscinocera hercules nőstényei rendelkeznek a legnagyobb szárnyfelülettel [19] - akár 263 cm²-rel [1] . A világ egyik legnagyobb pillangója a pávaszem Attacus atlasz (szárnyfesztávolsága - 24 cm-ig) és az Attacus caesar (szárnyfesztávolsága - 25 cm-ig [20] ) [21] .
A legkisebb ismert lepkék a Nepticulidae család úgynevezett bébilepkéi : Johanssoniella acetosae Európából ( amely első szárny hossza 1,1-1,9 mm, szárnyfesztávolsága 2,6-4,1 mm), Stigmella maya Mexikóból (elülső ). szárnyhossza 1,3-1,5 mm, szárnyfesztávolsága 2,8-3,2 mm) [22] , Stigmella ( Trifurcula ) ridiculosa [1] [23] , a Kanári-szigeteken élő, 3,8-4,5 mm-es szárnyfesztávolságú [24] , valamint az Észak- Európában elterjedt Stigmella filipendulae 3,25-5 mm szárnyfesztávolsággal. A legkisebb fajok közé tartozik az Afganisztánból származó Micropsyche ariana is , amelynek szárnyfesztávolsága körülbelül 7 mm; Az USA - ból származó Brephidium exilis 6-10 mm szárnyfesztávolsággal.
Oroszország legnagyobb nappali pillangója a Maack vitorlás ( Papilio maackii ), szárnyfesztávolsága eléri a 13,5 cm-t [11] . Európa és Oroszország legnagyobb éjszakai pillangója a körte pávaszem ( Saturnia pyri ), szárnyfesztávolsága eléri a 15 cm-t [25] [26] .
Morfológia
Épület
Mint minden rovar, a pillangók teste három fő részre oszlik: fej, mellkas és has . Kívül kemény kitinburkolat védi, amely a külső vázat alkotja .
HeadA fej inaktív, szabad, lekerekített, lapított nyakszirti felülettel. A nyaki szkleriták jól fejlettek, háromszög alakúak vagy L-alakúak. A tentorium P- vagy (több primitív családban pl. Agathiphagidae ) Y alakú, a primitív családokban (pl. Micropterigidae , Eriocraniidae ) szintén jól meghatározott hátnyúlványokkal.
A Lepidoptera szájszerve változatos. Számos primitív családban (például Micropterigidae , Heterobathmiidae ) - rágcsáló, működő állkapocsokkal és fejlett rágólebenyekkel a maxilla . A Glossata alrend fajaiban a szívó típusú orális apparátust - a proboscist - erősen módosult alsó állkapocs alkotja, amely nyugalomban spirálisan összehajtogatott csövet alkot. Az orr két félcső alakú részből áll, amelyek a széleken érintkeznek, és egymást átfedő sörték tartják össze. Az orr folyékony táplálék táplálására szolgál. Belül kis érzékeny szőrszálak vannak, amelyek receptor funkciót látnak el.
Számos faj imágója csökkent szájszervekkel rendelkezik (például ruhamoly , pávaszem és sok más), egyáltalán nem táplálkoznak, és kizárólag a hernyóstádiumban felhalmozott tápanyagtartalékokból élnek [27] . A rend képviselőinek felső állkapcsa hiányzik, vagy kis gumók képviselik őket. Az alsó ajak lecsökken, háromszög vagy szív alakú gerincet képez az orr alján az alsó oldalon. Tengerfeje jól fejlett és három szegmensből áll.
Buzogánylepkéknél és sólymoknál a palp utolsó szegmensén mélyen elhelyezkedő üreg található, melynek alsó részében kúpok formájában érző receptorok találhatók. Nyílása a tapintó szabad végén található, és számos pikkely veszi körül.
A fej oldalain félgömb alakú, jól fejlett, összetett, fazettás szemek találhatók, amelyek nagyszámú (legfeljebb 27 000) ommatidiából állnak , közös mozaikképet adva. A szemek általában domborúak, kerekek vagy oválisak, néha reniformásak. A fej oldalsó részének jelentős részét elfoglalják, és korollában elágazó szőrszálak veszik körül. Néha az egész szem kutikuláját vékony rövid szőrszálak borítják . A lepkék képesek megkülönböztetni a színeket, de hogy milyen mértékben, azt még nem vizsgálták eléggé. Egyes lepkék, például csalánkiütés ( Aglais urticae ) és káposztalepkék ( Pieris brassicae ) megkülönböztetik a vöröset, míg a szatírok ( Satyrinae ) nem. A pillangókat két szín vonzza leginkább – a kék-ibolya és a sárga-piros [28] . A lepkék a spektrum ultraibolya részét is érzékelik , érzékenyek a polarizált fényre , és ennek segítségével képesek navigálni a térben. A mozgó tárgyak sokkal jobban megkülönböztethetők, mint az állók [11] [28] .
Az összetett szemeken kívül a Lepidoptera gyakran 2 egyszerű parietális szemcseppel is rendelkezik, amelyek az antennák mögött helyezkednek el a fej búbján [29] . A frontális ocellus hiányzik.
Az antennák a korona és a homlok határán helyezkednek el, és olyan érzékszervek, amelyek érzékelik a szagokat és a levegő rezgését. Az antennák segítenek megőrizni az egyensúlyt repülés közben is . Szerkezet szerint sörte alakú, filiform, bot alakú, kampós, fésű alakú, szárnyas antennatípusokat különböztetnek meg [27] . A feromonok ( pávaszem , volnyanka ) által a nőstényeket kereső hímeknél az antennák erősen elágazóak és sokkal nagyobb felületűek, mint a nőstényeknél [11] .
Az antennák hossza nem egyenlő a különböző csoportok képviselőiben. A család képviselőinél a hosszúbajuszú lepkék , különösen a hímeknél, jelentősen meghaladják a test hosszát, a finoman fonódó lepkéknél pedig nagyon rövidek, valamivel hosszabbak, mint a fej; a szárnyatlan nőstény táskaférgeknél szinte teljesen lecsökkentek. Az antennákban lévő szegmensek száma általában eléri a több tízet. Az első szegmens, vagy scape nagyobb, mint a többi.
MellkasA mellkas , mint minden rovar, három szegmensből áll : prothoraxból, mesothoraxból és metathoraxból – három pár lábat és két pár szárnyat hordoz. A prothorax sokkal kisebb, mint a szárnyas szegmensek (közép- és metathorax), tergitje általában egy pár elszigetelt lemezt (patagia) hordoz, a legfejlettebb, főként a féregfélék családjának képviselőinél .
A mesothorax tegulái (a szárnyak tövében mozgathatóan tagolt lemezek) erőteljesen fejlettek, pikkelyekkel borítják, szinte teljesen lefedik az elülső szárnyak tövét, és jól láthatóak, ellentétben a legtöbb rovarrenddel [27] .
A legtöbb pillangó lábának szerkezete a rovarokra jellemző, sétálnak vagy futnak. A coxák nagyok, a mellkassal való kapcsolatuk inaktív, a lábszár szabad része a trochantert , a combcsontot , a sípcsontot és a tarsust foglalja magában (a legtöbb fajnál az összes tarsa ötszegmensű, a végén egy pár karmokkal). A leválás sajátosságai közé tartozik a sarkantyúk (1-2-4) jellegzetes képlete - a lábszárral mozgathatóan csuklós tüskék. Az elülső sípcsont közepén általában van egy sarkantyú - az úgynevezett epiphysis, amelyet az antennák tisztítására használnak. A középső sípcsont csúcsán egy pár sarkantyú, míg a hátsó sípcsonton két pár sarkantyú található, amelyek a sípcsont közepén és csúcsán helyezkednek el. Egyes pillangócsoportokban a sarkantyúk egy része lecsökken. Néhány csoport képviselőinél a lábak többé-kevésbé szignifikánsan lecsökkentek: a Hepiolopsis hecta finom lepke hímjeinél a hátsó lábak lecsökkentek, a hátsó lábak pedig spatulálisan kiszélesednek és szagú pikkelyeket viselnek. Egyes zsákférgek ( Psychidae ) nőstényeinek lábai szinte teljesen lecsökkentek. Egyes nappali lepkékben az elülső lábak ilyen vagy olyan mértékben csökkennek, galamboknál - kevésbé jelentős mértékben, nimfalidáknál - a járásképesség teljes elvesztésére, aminek következtében ezek a pillangók négy lábon mozognak (középső és hátsó). ). A legtöbb fajnál az ízlelőbimbók a lábakon helyezkednek el – módosult sensilla [28] .
WingsKét pár szárnya van, hártyás, kevés keresztirányú erekkel. A lepkék taxonómiájában a szárnyas szellőzés különböző szinteken – a fajtól az alrendig – fontos szerepet játszik . Korábban sok rovarkutató felosztotta az összes Lepidopterát Homoneurára (az elülső és hátsó szárnyak megközelítőleg azonos formájával és szellőzésével) és Heteroneurára (csökkentett számú radiális vénával a hátsó szárnyon, és gyakran jelentősen eltérő méretű és alakú elülső és hátsó szárnyakkal). Ezek a nevek továbbra is megmaradnak a renden belüli nem taxonómiai csoportok jelölésére .
A hímeknél a szárnyak mindig teljesen fejlettek; számos család képviselőinek nőstényeiben - levélférgek (Tortricidae), Oecophoridae , volnyanka (Lymantriidae), medvék (Arctiidae), lepkék (Geometridae) - egyedi esetek fordulnak elő részleges vagy teljes csökkenés , valamint a zsákférgek (Psychidae ) családjában ) a legtöbb faj nőstényei szárnyatlanok [27] . A Pterophoridae szárnyai lineáris, szárnyas lebenyekre hasadnak.
A szárnyak és izmaik repülési folyamatában való részvétele alapján a Lepidoptera bimotoros és elülső motoros csoportba sorolható [30] . A bimotorizmus egyformán jelenti mindkét szárnypár és az azokat mozgásba hozó izmok fejlődését. Az elülső motorizmus az első és a hátsó szárnyak munkájában összefogás és barátságosság. Egy ilyen kombináció során funkcionális kétszárnyúság keletkezik - mindkét szárnypár egyként működik. Ugyanakkor a repülés során a fő terhelés az első szárnypárra esik, ami néha a hátsó szárnypár gyengüléséhez vezet [30] .
Az alsó csoportokban lévő szárnyak rögzítőszerkezetét az elülső szárny tövénél hátul lévő kiemelkedés képezi, amely a hátsó szárny elülső éle fölé nyúlik [27] . A magasabb lepkékcsoportokban ugyanezt a hatást a hátsó szárny elülső peremén elhelyezkedő sörte vagy sörtecsomó segítségével érik el [27] . A legtöbb bajuszos pillangófaj nem rendelkezik ilyen „rögzítéssel”, a szárnyak rögzítését pedig a hátsó szárnyak előre kiálló éle segíti, amelyre a felső szárnyak széle jön [27] [30] .
A heteroszárnyú lepkék infrarendjének képviselőinél az elülső szárnypár nagyobb jelentőséget kap a repülés során , míg a hátsó szárnypár mérete gyakran csökken, és elveszíti az erek egy részét. Ennek megfelelően a mellkas középső szakasza és izmai erősödnek, míg a hátulsó mellkasi szegmens gyengül.
A szárnyak rendszerint teljesen le vannak borítva pikkelyekkel, amelyek módosított szárak [11] [27] [31] . A mérlegek változatos formájúak, de leggyakrabban laposak. A tövükön egy rövid szár található, amellyel a pikkely a szárny mélyedéséhez csatlakozik, az úgynevezett pikkelyzsák [32] . A szár végén egy hosszabbító található, amely a tasak belsejébe kerül. A pikkely kocsányos részében gyakran vannak bemélyedések (sinusok), amelyek kizárólag a bottartó pillangóknál érhetők el , míg a különböző bajuszú pikkelyek teljes szélűek [32] . Azonban a bajuszos lepkék szárnyának alsó oldalán lévő pikkelyek is teljes margók [32] .
A lepkék szárnyának széle mentén általában keskeny szőrszerű pikkelyek, gyakran elágazó tetejű, úgynevezett peremeket alkotva, a szárny közepén - szélesebbek [11] . A pikkelyek finom szerkezete fontos szerepet játszik a Lepidoptera makroszisztematikájában [32] .
A pikkelyek nemcsak a szárnyakon, hanem a pillangó testén is találhatók [32] . Tehát a buzogánylepkéknél a pikkelyek a mellkason kicsik, szabálytalan alakúak, hegyes szélűek. Más csoportok melli pikkelyei nagyobbak, azonos alakúak és méretűek. A lábakat borító pikkelyek hosszantiak és kicsik. A pikkelyek gyakran hosszanti bordázattal rendelkeznek a kiálló kitines háromszögtubulusok miatt [32] .
Sorozatos közeli felvételek a pávaszem szárnyának szerkezetéről különböző nagyításokkalA Lepidoptera hasa általában 9-10 szegmensből áll, amelyek közül az I. részben redukált, szegycsontja összenőtt a II. szegmens szegycsontjával [23] . A fennmaradó szegmenseket a szerkezet egyszerűsége és állandósága jellemzi, szklerotizált gyűrűket képeznek, amelyeket oldalakon membrános területek - pleuritok - szakítanak meg , és spirálokkal vannak felszerelve egészen a VII. szegmensig. A has megnyúlt, hengeres, a hímeknél vékonyabb, és oldalról néha kissé lapított. A tergitek és a sternitek megközelítőleg egyenlő méretűek, a spirálok a hártyás mellhártyákon helyezkednek el. A has összetétele a többi rovarhoz hasonlóan tíz szegmensből áll, az I. és II. szegmens általában többé-kevésbé lecsökkent, és az X szegmens gyakran nyom nélkül egyesül a IX. A VIII. szegmens a nőstényeknél megnyúlt, a petehártya részét képezi, míg a hímeknél a párzási apparátus működésével összefüggésben módosul. Általában a hímek IX-X. szegmensei kopulációs függelékeket hordoznak, a nőstények VIII- X . A férfi nemi szerv nyugalmi állapotban visszahúzódik a has VIII-as szegmensébe (kivétel: Micropterigidae ) [23] , és csak a párzás előtt jön ki. Csontvázuk a IX. szegmens, amely archaikus formákban egy integrált szklerotizált gyűrű - annulus ( annulus ). A fejlettebb taxonokban a IX. szegmens általában egy háti részre - tegumen ( tegumen ) és ventralis - vinculum ( vinculum ) oszlik. Szerkezetük jellemzőit néha családok, alcsaládok és törzsek diagnosztizálására használják [23] .
Számos családnak (például gombócnak , molynak , sok molynak ) van egyfajta hallószerve - az úgynevezett dobhártya-készülék [23] , amely a metathorax vagy a has első két szegmense membránnal borított mélyedései. , mechanoreceptorokkal felszerelt . A levegőben terjedő hangrezgések a membrán rezgését okozzák, ami a megfelelő idegközpontok gerjesztését okozza [33] [34] . Ezek a szervek 10-100 kHz-es ultrahang rezgéseket képesek érzékelni [34] .
Belső szervek
A Lepidoptera belső szerkezete általában a rovarokra jellemző , néhány jellegzetes vonás kivételével. A felnőttek emésztőrendszerében a nyelőcső kitágul, golyva alakul ki , és az izmos gyomor csökken. Egyes Lepidoptera kifejlett egyedeinek emésztőrendszere által kiválasztott egyetlen enzim az invertáz [32] .
A hím reproduktív szervek két karéjos heréből állnak , amelyek egy közös, élénk színű zsákba záródnak, két vas deferenből vannak, amelyek helyenként tágulatokat ( ondóhólyagokat ) képeznek, és egy közös ejakulációs csatornába kapcsolódnak, amely egy üreg alján nyílik meg. szklerotizált kopulációs szerv belsejébe zárt eversible endophallus vagy hólyagok.
A női reproduktív szervek két petefészekből állnak, egyenként 4-5 (primitív fajoknál 20 [35] ) petevezetékkel, páros petevezetékkel, amelyek egy közös petevezetékté egyesülnek, amely a petevezetéken keresztül nyílik kifelé. A lepkék többségét kitevő ditrysia-nak is van egy különálló kopulációs nyílása, amely a kopulációs táskához vezet, melynek csatornája a spermatheca (spermatheca) és a járulékos mirigyek találkozásánál csatlakozik a közös petevezetékhez . Az Exoporiában ( Hepialidae ) a kopulációs és a petevezeték nyílása is elkülönül, de a test ventrális felszínén található barázda köti össze őket. Végül a Monotrizian Lepidoptera esetében a kopulációs nyílás a petevezetékhez kapcsolódik.
A párzási apparátus felépítése minden fajnál megvan a maga jellegzetes vonása, és esetenként a hasonló, külső jellemzőikben erősen eltérő formákat pontosan felismerik a hímek párzási szervei.
Pigmentek és színezés
A pillangók szárnyainak megjelenése és színe fontos szerepet játszik túlélésük növelésében. Ezek a védő álcázás , a fajon belüli szexuális felismerés a párzás során és az aposematikus megjelenítés . A Lepidoptera szárnyainak színe lehet pigmentált (a benne lévő pigmentektől függően ), optikai (a fénytöréstől függően ) és kombinált (a két korábbi színtípust kombinálva). Egyes lepkék (például az olyan nagy és látványos színű lepkék, mint az Ornithoptera ) szárnyainak élénk színét két fő mechanizmus szabályozza: a többrétegű beeső fény diffúz visszaverődése és a belső pigment spektrális szűrése [36] .
| Citromfű ( Gonepteryx rhamni ). Példa a szárnyak pigmentációjára. | Satyr Cithaerias esmeralda . Az átlátszó szárnyak szinte teljesen mentesek a pikkelyektől. | Morpho retenor . Példa a szárnyak optikai színezésére. |
Minden pigmentpehely csak egy pigmentet tartalmaz. A legelterjedtebbek a fekete és barna színt adó melanin és a fényérzékenységgel jellemezhető karotinoid lipokrómok , amelyek sárga-zöld, sárga, barna, narancssárga és vörös színt okoznak [11] [32] . A flavonoidok sárga, fehér, piros és barna színt adnak [31] . A fehéreknél a sárga szín a xantoperin pigmentnek és a felhalmozódott húgysavból képződő purinbázisoknak köszönhető [11] .
Kétféle pigment létezik - diffúz és szemcsés. Az előbbi kitint fest , de a pikkelyek a domborműben pigmenteket tartalmaznak, és a kitinlemez gyakran pigmentmentes vagy gyengén színezett. A szemcsés pigmentek csak a fehérhalfélék ( Pieridae ) családjának képviselőiben találhatók meg, és a pikkelyek kitinhéjába ágyazódnak [31] [32] .
A szárnyon a különböző színű pikkelyek elrendezése szabályos, és az egyes fajokra, gyakran egy-egy szisztematikus csoportra jellemző összetett mintákat alkot.
Az optikai színezésnél vékonyréteg- interferencia lép fel a szárnypikkelyekben . A skálák alján található pigment nem engedi át a fényt, és nagyobb fényerőt ad az interferenciaszínnek. A skálákon áthaladó fénysugarak mind a külső, mind a belső felületükről visszaverődnek, és ennek eredményeként két visszaverődés átfedi és erősíti egymást [11] . A lepkék fémes pikkelyei között két típus különböztethető meg: ráncos pikkelylemezekkel és ferde párhuzamos barázdákkal ( morfidok ); és sokkal vastagabb fedőlemezzel, amely viszonylag vízszintes ( urán ).
Lepidoptera szárnyak optikai elszíneződésével - morfidok , uránok és részben vitorlások , bizonyos típusú nimfalidák , galambok , fehérek és mások.
Sajátosak a dél-amerikai Cithaerias nemzetség szatírjai , amelyek szárnyai pikkelyeiket elvesztve átlátszóvá válnak, és csak a hátsó szárnyakon maradtak meg a szatírokra jellemző „szemek”. A részben áttetsző szárnyakon is vannak bizonyos típusú helikonidák , üvegtokok , sólymok [31] .
Szinte minden pillangón a bal oldali szárnypár mintája megegyezik a jobb oldali mintázattal, ami annak tükörképe, de van kivétel - a madagaszkári urán ( Chrysiridia madagascariensis ) aszimmetrikus mintázattal a szárnyakon.
Polimorfizmus és a színváltoztatás egyéb formáiEgyes forró és száraz években összefüggést találnak az időjárási viszonyok és a lepkék megjelenésének változása között: a lepkék megjelenése a déli éghajlati formák jeleivel. Az évszakok váltakozása számos fajnál okozza az évszakos dimorfizmus és trimorfizmus jelenségét. A nappali lepkék között több példát is találhatunk a polimorfizmusra - a különböző színű formák egyidejű és együttes megléte egy fajban, amelyek szabadon keverednek egymással, és átadják tulajdonságaikat az utódoknak (például sárgaság , nagy gyöngyház). és mások).
PolimorfizmusA variabilitás egyik fajtája a polimorfizmus esetei, amikor ugyanazon a fajhoz tartozó egyedek között ugyanazon a területen és egyidejűleg több, egymástól megjelenésükben élesen eltérő, átmenetekkel össze nem kötődő forma létezik, bár ezek a formák szabadon kereszteződhet [37] . Polimorfizmus - különböző színekben és karakterekben eltérő formák megjelenése egy fajon belül. Például a kaja medve ( Arctia caja ) azonos körülmények között fejlődő egyedei néha színváltozékonyságot mutatnak, néha pedig ezek a különbségek olyan nagyok, hogy a lepkék összetéveszthetők különböző fajok képviselőivel [32] .
Az európai fajok közül a polimorfizmusra példa a nagy harkály ( Argynnis paphia ), amelyben a hímek azonos színezetűek, de a nőstények kétféle formában vannak. A szokásos vörös nőstények mellett létezik egy sötét valesina forma , amelyben a szárnyak általános háttere zöldesszürke [37] . Ha a hímek vagy nőstények különböző formái közötti különbségek a szín színére korlátozódnak, anélkül, hogy más jeleket befolyásolnának, akkor a polimorfizmus ilyen speciális esetei dikroizmusra (kétszínű) vagy polikroizmusra (többszínű) redukálódnak. minden nem; így például a fent említett nagyerdei gyöngyházban a nőstények dikroizmusa megy végbe [37] .
Szezonális polimorfizmusA chrysalisra ható külső körülmények közötti különbségek valamilyen módon tükröződnek magának a pillangónak a tulajdonságaiban. A bábot érő hőmérsékleti hatások hatására sok fajnál a szárnyak színe és mintázata, sőt néha a szárnyak alakja is megváltozik. Ez a változékonyság az úgynevezett szezonális dimorfizmus formájában fejeződik ki, amikor egy faj különböző generációi, amelyek az év különböző hónapjaiban, eltérő időjárási körülmények között fejlődnek, külsőleg bizonyos jelekben különböznek [37] . Ezt a jelenséget szezonális polifenizmusnak is nevezik .
Az évszakos változékonyságra példa a tarka szárnyas madár ( Araschnia levana ). A tavaszi nemzedékben a szárnyak vöröses-vörös színűek, fekete foltok mintázatúak, az első szárny tetején fehér foltokkal; a nyári generációban a szárnyak színe fekete, fehér foltokkal. A színváltozás a különböző évszakokban nemcsak a hőmérsékleti rezsimhez, hanem a báb állapotához is kapcsolódik. A pillangók szárnyaiban lévő pigment mennyisége a 20-hidroxi-ekdizon hormon tartalmától függ a krizálisban – tavasszal kevesebb, nyáron több termelődik [32] [38] . Sok trópusi pillangónak szezonális formái is vannak, amelyeket száraz és nedves évszak formáinak neveznek.
A szezonális polimorfizmus kevésbé kifejezett formában számos más fajnál is megfigyelhető: Leptosla sinapis , Chrysophanus phlaeas , Chrysophanus dorilis , Everes argiades , Cyaniris argiolus és még sokan mások [37] .
A szezonális polimorfizmus jelenségei nem mindig kapcsolódnak az alacsony hőmérsékletnek a tavaszi nemzedék bábjára gyakorolt hatására. Sok trópusi Lepidoptera fajnak vannak esős évszakos és száraz évszakos formái.
| Szezonális polimorfizmus | Földrajzi polimorfizmus | szexuális dimorfizmus |
|---|---|---|
| Tarka szárnyszárny ( Araschnia levana ). A tavaszi nemzedék felett f. levana Lent a nyári generáció 'f. prorsa |
Hím Ornithoptera priamus urvillianus (felső kép). Hím Ornithoptera priamus priamus (alsó kép) |
Ornithoptera goliath . Férfi (fent) és nőstény |
A mérsékelt övi fajok egy részének szezonális eltérései is vannak a különböző generációk pillangóinak megjelenésében, bár egyikük sem volt kitéve alacsony hőmérsékletnek a bábkorban. Ezek a réti sárgaság , az áfonya Icarus , a nagy barna szemű , a szelén gyöngyház és néhány más [37] . Ilyen esetekben a különböző generációjú lepkék közötti szezonális különbségek a hernyók életkörülményeinek különbségétől, részben attól függhetnek, hogy a bábok a nyári szezon különböző hónapjaiban milyen egyenlőtlen környezeti hőmérsékletnek vannak kitéve.
A bábokra gyakorolt hőmérsékleti hatások számos faj megjelenését okozzák, mint például csalánkiütés , gyász , poliflóra , fekete-vörös poliflóra és mások, amelyeket "hőmérsékletformáknak" neveznek [37] .
Magasabb hőmérsékletnek kitéve a rizsából kibújó pillangó a déli formákra jellemző színt kap, alacsony hőmérsékleten pedig az északi típusú színű formák jelennek meg [39] . Tehát egy gyászoló nőnél , ha alacsony hőmérsékletnek van kitéve a chrysalison, az általános háttér elsötétül, és a kék foltok csökkennek a szárnyakon. A szárnyakon a piros szín helyettesíthető feketével ( Héra juhászmackó ), a sárgát pedig pirossal ( medve-úrnő ) [32] .
Az aberrációkat a pillangók megjelenésében bekövetkező nem állandó, véletlenszerű változásoknak nevezzük, amelyek különböző, főként hőmérsékleti tényezők hatására jelennek meg a chrysalison. Leggyakrabban az eltérések a szárnyak atipikus színének megjelenésében nyilvánulnak meg. Szokásos az azonos szárnyú egyedek megjelenését is az eltéréseknek tulajdonítani, amikor az egyik szárny nagyobb, mint a másik.
Földrajzi polimorfizmusElterjedési területük különböző részein található különböző populációk bizonyos jellemzőikben különböznek egymástól. Példa erre az Új-Guineában , a Molukkákon és a Salamon-szigeteken élő priam ornithoptera ( Ornithoptera priamus ) különböző alfajainak elszíneződése . Így a poseidon alfaj hímjei élénkzöld szárnyúak, a demophaneus alfaj sárgászöld, az urvillianus alfaj élénkkék színű, a miokensis alfaj pedig kéktől akvamarinig terjedő szárnyakkal rendelkezik [31] .
A földrajzi polimorfizmus még híresebb példája az Apollo nemzetség ( Parnassius ) képviselői, köztük a közönséges Apolló – amelynek szárnyain a foltok elhelyezkedése és mérete nagyon változó, több mint 600 ismert formát alkotva [40] . Az apollósok lokális populációkat alkotnak, amelyek egymással nem érintkeznek, és a faj erős szűkülete és a gyenge vándorlási képesség miatt gyakorlatilag nem fordul elő ugyanazon faj populációi közötti keresztezés. Szinte minden elszigetelt területen ugyanazon Apollo-faj szárnyainak mintázata kissé eltér [40] .
Albinizmus, melanizmus, nigrizmusA színezés néha megváltozhat a pigmentek hiánya miatt - albinizmus , vagy fordítva, a fényesebb pigment vagy a túlzott sötétség miatt - melanizmus [31] [41] . Az albinizmus és a melanizmus megjelenése sokkal gyakoribb a Lepidoptera képviselőinél.
A szárnyak és a test többi része egyenletesen sápadt lehet. Néha nem minden pikkely válik sápadttá, és közöttük kis, normál színű csoportok maradnak, egyenletesen elszórva a szárny felületén. Ilyen példányok néha megtalálhatók a Satyridae , az Epinephete jurtitta és az Epinephete iparmágnás különböző fajai között [37] . Más egyedeknél a fehér területek aszimmetrikusan oszlanak el a szárnyon. Létezik az albinizmusnak egy olyan formája is, amikor a szárnynak csak azok a részei fehérednek ki, amelyek normál egyedeknél egy-egy színre vannak festve (például egyes gyöngyöknél a szárnyak piros háttere ) , míg az összes a minta többi része megtartja megszokott színét [37] .
A Lepidoptera albinizmusa mindig összefügg a pikkelyek fejletlenségével, amelyek csúnya alakot vesznek fel [37] .
A szárnyak és a test túlzott festése fekete pigmentekkel sokkal ritkábban figyelhető meg, mint az albinizmus. Melanizmus esetén a pillangók szokásos fekete mintája normális marad, ugyanakkor a szárnyak általános háttere többé-kevésbé elsötétült, néha annyira, hogy az egész pillangó egyenletesen feketének tűnik (különböző típusú fehérek , Synchloe uaptidice ) [37] .
A nigrimizmus jelenségeit meg kell különböztetni a valódi melanizmustól, amikor a szárnyak fekete mintája megváltozik - a fekete csíkok és foltok méretükhöz képest növekednek, elmosódnak vagy megnyúlnak, és összeolvadnak egymással. Ilyenek például a nőstény káposztapoloskák , amelyekben két fekete folt híddal van összekötve ( ab. nigronotata ), galambpéldányok , a szárnyak alsó oldalán felkiáltójel formájában vagy hosszanti csíkokba egyesülő kerek foltokkal, stb. [37] A nigrizmus élesebb és látványosabb példái a gyöngyház ( Argynnis ) és a dáma között találhatók . Szélsőséges esetekben a pillangók normál mintázata annyira megváltozik, hogy a szárnyak szélén a szárnyak rozsdás hátteréből csak néhány folt marad meg.
A nigrizmus irányában bekövetkező változások általában külső körülmények - elsősorban hőmérséklet - hatására jönnek létre [37] , így ezek a változások az aberrációk számának tudhatók be.
Szexuális dimorfizmusA szexuális dimorfizmus – a hímek és a nőstények megjelenésében, színében és/vagy testalkatában mutatkozó különbségek – széles körben elterjedt és néha kifejezett a különböző Lepidoptera esetében. Az antennák szerkezetében mutatkozó különbségek mellett sok Lepidoptera nőstényei általában nagyobbak, mint a hímek, nagy hasúak; kevésbé élénk színűek, néha teljesen eltérnek a hímektől. A legtöbb esetben az ilyen eltéréseket a petesejtek szaporodási funkciója és a nőstények alacsonyabb mobilitása okozza. A szexuális dimorfizmus legerősebb megnyilvánulása a szárnyak részleges vagy teljes elvesztése a nőstények ( zacskóférgek , egyes lepkék és hullámok ), valamint a lábak és az antennák által. A nőstények ilyen szárnyatlansága az éghajlati viszonyokhoz kapcsolódik, és jellemző a hegyvidéki és sarkvidéki fajokra, valamint a kora tavasszal vagy késő ősszel repülő fajokra. Például a Pamírból és a Tien Shanból származó nőstény Lachana selenophora teljesen lecsökkent szárnyakkal szinte lába nélkül áll, és nagy hordó alakú hasa van a tojástermeléshez [42] .
Az ornithoptera nemzetség ( Ornithoptera ) pillangóiban a hímek kisebbek, mint a nőstények, és élénk színű szárnyaik vannak, míg a nőstények sokkal nagyobbak és barna-fekete tónusúak. Sok morfid ( Morpho ) hímjei élénkkékek, míg a nőstények sárgásbarnák.
A szexuális dimorfizmus egyik megnyilvánulása a szárnyak színének különbsége, amely csak ultraibolya sugárzásban látható [32] .
Ipari melanizmusAz ipari melanizmus az ipar intenzív fejlődésével összefüggő sötét színű formák gyakoriságának növekedése [43] [44] . Több tucat fajt írtak le olyan nagy ipari központokkal rendelkező területek közelében Európában (főleg Angliában ) és Észak-Amerikában, amelyek populációiban melanisztikus formákat találtak.
A jelenség legismertebb példája a nyírlepke ( Biston betularia ). A 19. század közepéig a nyírmoly minden rovartudósok által gyűjtött példányán a szárnyak fehér-szürke elszíneződése volt sötét foltokkal ( morpha typica ), amely védő színt biztosított a fatörzseken. Jelenleg sok populáció polimorf, fekete melanisztikus formákat tartalmaz - Biston betularia morpha carbonaria [43] .
A melanisztikus formák gyakoriságának növekedése az irányszelekció következménye, melynek fő mozgatórugója a lepkeegyedek madarak általi szelektív elfogyasztása [45] . Az ipari konglomerátumok és városok körüli erdőkben a fatörzsek gyakran zuzmómentesek , és koromtól megfeketedhetnek. Ilyen területeken a védőszínezés fekete, a nem szennyezett területeken pedig világos foltos színezés [43] .
Ismert egy harmadik forma is, amely a nyírmoly - morpha insularia melanisztikus és világos formái között sötétben köztes színnel rendelkezik . Ez a fajta színezés, akárcsak a melanisztikus , dominál a fény felett, de láthatóan nem egy, hanem több lókusz határozza meg.
Laboratóriumi kísérletek alapján feltételezték, hogy a melanisztikus elszíneződést szabályozó allélek pleiotróp hatást fejtenek ki , amely nemcsak a lepke színét, hanem viselkedését is meghatározza (háttérválasztás) [44] . Ezt azonban a természetben végzett megfigyelések nem erősítették meg.
Fiziológia
Repülés
A Lepidoptera fő mozgásformája a repülés, aktív (csapkodó) és passzív (lebegés, siklás, merülés) egyaránt [30] .
A pillangószárnyak akciói aktív csapkodás közben bizonyos mozgások sorozata, amelyek zárt ciklust alkotnak. Minden ciklus a szárnyak csapkodásából áll, amelyek a legmagasabb helyzetben voltak, lefelé, nem alacsonyabban, mint a test, és a szárnyak visszacsapódásából felfelé. Szárnyait lefelé csapkodva a lepke némi felfelé ívelő lendületet vesz fel, kiszorítva a levegőt.
A szárnyaló repülés képességét a következő családok képviselői birtokolják: danaids , Nymphalidae , Papilionidae , Pieridae , Morphinae , Uraniidae . A Nymphalidae családba tartozó kis fajok a talaj közelében képződött hőáramlást használják fel a szárnyaláshoz, a nagyobb fajok sokkal magasabban, gyakran a fák koronája szintjén szárnyalnak [30] . A szárnyaláshoz még jobban alkalmazkodott a vitorláscsalád képviselői , különösen a parnassius , amelyek hosszú ideig képesek lebegni a hegyek lejtői felett, szárnyszárnyakkal módosítják a repülési útvonalat és változtatják a magasságot [11] [30] .
A szárnyaló repülés során a stabilitás növelése a hátsó szárnyak hosszú farokszerű kinövéseinek köszönhető.
Az ilyen kinövések különösen nagy hosszúságot érnek el a szaturnuszi családba tartozó lepkéknél - például Actias artemis , Argema mittrei , Coscinocera hercules , Argema mimosae [30] .
Minden szárnyalni képes faj alkalmazza a siklórepülést is, amelyet gyakran használnak a nymfalidák , vitorlások , danaeidák és más lepkék [30] . Ez utóbbihoz való alkalmazkodás jellegzetes jele az elülső szárnyak tetejének megnyúlása. A siklórepülés a nagy szárnyfelületű Lepidoptera-ra is jellemző. Felgyorsulva abbahagyják a szárnyak mozgatását, és a tehetetlenség hatására egy ideig siklanak [30] .
A búvárkodást, mint a passzív repülés egyik formáját a füvön élő Callimorpha medvék és a Leucanilis csoporthoz tartozó gombócok esetében figyelték meg . Az ilyen merüléssel rendelkező pillangószárnyak kissé visszahúzódnak, ami segít a nagy sebesség elérésében [30] .
A Heterocera csoport képviselőinek repülése markánsan eltér a bajuszos lepkék repülésétől, elsősorban a szárny által leírt ív szöge miatt - a bajuszos pillangóknál eléri a 140-150°-ot, a borotvafarkú pillangóknál , 80–90° [11] .
A legtöbb faj repüléséhez az optimális testhőmérséklet 30-35 °C [19] . Az éjszakai fajok repülés előtt erőteljesen rezegtetik szárnyaikat, így megemelkedik testhőmérsékletük [19] .
A hawk hawk család képviselői rendelkeznek a legtökéletesebb repüléssel - gyors manőverező repüléssel képesek a levegőben lebegni, függőlegesen fel és le repülni, valamint vissza is, mint egy kolibri . A legtöbb lepke 8-17 km/h sebességet is elérhet [11] .
Élelmiszer
A legtöbb faj, mivel antofil , virágnektárral táplálkozik . Sok Lepidoptera a fa nedvével, valamint a rothadó és túlérett gyümölcsökkel is táplálkozik . A döglött fejes sólyom szívesen eszik mézet a méhfészkekből és a kaptárakból . Az elsődleges fogú lepkék virágporral táplálkoznak .
A csökkent szájszervű fajok nem táplálkoznak, és kizárólag a hernyóstádiumban felhalmozott tápanyagtartalékokkal élnek.
A nymphalidae , vitorlás és mások családjába tartozó fajok közül számos faj igényel mikroelemeket , elsősorban nátriumot [11] . Szívesen repülnek nedves ásványi agyaghoz , nagy állatok ürülékéhez és vizeletéhez , nedves faszénhez , emberi verejtékhez - ahonnan nedvességet és szükséges nyomelemeket kapnak [46] . E fajok hímjei gyakran csoportokba verődnek nedves homokos és agyagos talajokon, patakok partján, tócsák közelében [11] [19] [31] .
A lepkék között kivételként jelen vannak a ragadozók [47] , amelyek a Calyptra nemzetség gombócjai : például az Indiától Malajziáig terjedő területen élő Calyptra eustrigata , Calyptra thalictri és Calyptra lata . A hímek könnyfolyadékkal ( lacriphagy ) és nagytestű állatok vérével táplálkoznak, borítójukat éles orrral szúrják át [47] . A nőstények gyümölcsök és növények levével táplálkoznak [31] . A madárkönnyeket ivó Hemiceratoides hieroglyphica gombócnak speciális ormánya van, szigonyszerű hegyével [48] .
Hőszabályozás
A lepkékre , mint minden rovarra, hagyományosan poikilotermikus organizmusoknak tekintik (amelyek testhőmérséklete a környezeti hőmérséklettől függ), szemben a melegvérűekkel (amelyek a külső hatásoktól függetlenül stabil belső testhőmérsékletet tartanak fenn). A "hőszabályozás" kifejezést azonban jelenleg arra használják, hogy leírják a rovarok azon képességét, hogy testük legalább egy részén stabil hőmérsékletet (környezeti hőmérséklet felett vagy alatt) tartsanak fenn, akár fiziológiai, akár viselkedési eszközökkel [49] .
Sok Lepidoptera ektoterma (olyan állatok, amelyek számára a hőforrás a környezet), míg mások endotermek lehetnek (önmaguk hőtermelők a testükben). Az endoterm rovarokat helyesebben heterotermeknek nevezik, mivel nem teljesen endotermek. Például az éjszaka aktív lepkefajok a mellkas izmait összehúzva termelik meg a repülésükhöz szükséges hőt, de a hasüreg gyakorlatilag nem melegszik fel egyszerre [50] .
Genetika
A Lepidoptera kromoszómáinak száma nagyon változó: a diploidok száma 14 és 382 között mozog. A partenogenezist 16 taxonban azonosították, amelyek közül 10 a Psychidae családba tartozik [51] .
Nemi meghatározásValószínűleg a Z0 nőstény/ZZ hím mechanizmus volt a lepkék kezdeti ivarmeghatározó mechanizmusa [52] . Majd kromoszóma-átrendeződések révén létrejött a WZ nőstény/ZZ hím ivarmeghatározó rendszer, amely a lepkefajok 98%-ára jellemző. A Z0/ZZ rendszerű fajoknál az ivarmeghatározás a nemi kromoszómapárok és az autoszómák számának arányától függ, de a selyemhernyóban (WZ/ZZ rendszer) a női nem kialakulásáért felelős Fem gént találták. a W kromoszómán .
GynandromorfizmusA pillangó fejlődése során genetikai változások lehetségesek, amelyek a gynandromorph pillangók megjelenéséhez vezetnek - félig hímek, félig nőstények, amelyeknél a test egyik oldala teljesen hím, a másik nőstény (az ún. bilaterális gynandromorfok ).
Néha a pillangó testének csak kis részei válnak rendellenessé, ilyenkor mozaik-gynandromorfizmusról beszélnek. Tehát a szárny különböző részein a hím a nőstény színein jelenhet meg, és fordítva. Az ilyen egyedek általában nem életképesek, de a belső szervek működőképességének megőrzése mellett a felnőttek életképesek.
A Lepidoptera esetében a gynandromorf megjelenésének alapja általában kétmagvú oociták képződése , amelyekben az egyik mag például a poláris test magjából képződik . Ha ezen magok közül az egyik Z-kromoszómát, a másik pedig W-kromoszómát tartalmaz , akkor két hímivarsejttel megtermékenyülve ezeknek a magoknak az osztódása során a hím és női testfél utódsejtjei keletkezhetnek. A második lehetséges ok az egyik Z-kromoszóma elvesztése az embrió magja által a hasítás első szakaszában (általában a zigóta első osztódása során ) [31] [41] . Ennek a magnak a leszármazottaiból az embrió kifejlődésével a női testrész sejtjei fejlődnek ki, ezt a változatot az Abraxas nemzetség lepkéi írják le [53] .
A gynandromorphs előfordulási gyakorisága körülbelül egy a 90 000 -hez [31] . A gyűjtők nagyra értékelik őket ritkaságuk miatt .
InterszexualitásÁltalában a rovarsejtek fejlődése genetikailag autonóm, és a nemi hormonok nem befolyásolják a másodlagos szexuális jellemzőket. Ezért a pillangókat genetikailag meghatározott interszexualitás jellemzi , amely a nemi kromoszómák és az autoszómák számának a normától való eltéréséből (triploid interszexualitás) vagy a gének egyensúlytalanságából (diploid interszexualitás) ered [52] . Diploid interszexualitást R. Goldschmidt cigánylepkében ( Lymantria dispar ) írt le különböző földrajzi fajok keresztezésekor, bár később adatait megkérdőjelezték [54] .
Általában a Wolbachia baktérium citoplazma-inkompatibilitást vagy ivarváltozást okoz a lepkékben (genetikai hímek átalakulása funkcionális nőstényekké), bizonyos körülmények között az Eurema hecabe fehér lepkében és az Ostrinia scapulalis lepkében hatása valódi interivarok megjelenéséhez vezethet. 55] [56] .
A Morpho aega -ban ismertek olyan esetek, amikor e faj hímjeire jellemző kék szárnyszínnel rendelkező női alakok jelennek meg. Az ilyen nőstényeknél a kék elszíneződés annak a ténynek köszönhető, hogy a szárnyaikon lévő pikkelyek alakja megegyezik a hímekével; lehetséges, hogy ezek a nőstények interszexuálisak [31] .
KeresztezésA fajok közötti keresztezés különböző fajok egyedeinek keresztezése. A Lepidoptera esetében ismertek egymáshoz közeli rokon vitorlásfajok , pávaszem , nimfalidák interspecifikus keresztezései . A Lepidoptera hibridek lehetnek intraspecifikusak (különböző alfajok keresztezése esetén), intragenerikusak (egyazon nemzetségbe tartozó fajok keresztezése esetén). Az interspecifikus hibridek általában nem képesek szaporodásra [32] . Számos pillangóhibridet szándékosan mesterségesen tenyésztenek emberi tenyésztéssel kereskedelmi célokra a rovargyűjtők körében való nagy népszerűségük és nagy értékük miatt, mint például a Graellsia isabellae x Actias dubernardi , Graellsia isabellae x Actias luna hibridek, valamint mindenféle interspecifikus ornitopter . hibridek . Sok ilyen hibrid természetes körülmények között történő megjelenése a faj földrajzi vagy szezonális elszigeteltsége miatt lehetetlen.
SzíngenetikaAz elmúlt években a genetikusok nagy figyelmét felkeltette a Lepidoptera szárnymintázatáért felelős gének tanulmányozása [57] .
Reprodukció
A lepkék szaporodásbiológiájában fontos szerepet játszik a szárnyak színe és alakja (partnerek vonzása), valamint az udvarlás összetett formái (nászrepülések és táncok). Egyes fajokra jellemző a szexuális dimorfizmus , ami fontos szerepet játszik az ivarciklus normál lefolyásában, mivel a külső különbségek megkönnyítik a fajukhoz tartozó házastárs azonosítását és megtalálását [58] .
A hím klublepkék és az éjszakai fajok nőstényei által termelt feromonok is hozzájárulnak a partnerek egymás utáni kereséséhez . Sok hím pillangónak illatos pikkelyei vannak - androconia , amelyek a szárnyakon, ritkábban a lábakon helyezkednek el [11] . A fehéreknél az androconia szinte a szárnyak teljes felületén található [37] . Más fajoknál a test bizonyos részein koncentrálódnak, és gyakran speciális bársonyos foltokat vagy csíkokat képeznek a szárnyakon [37] .
A nőstényeknél a feromonokat kiválasztó szervek a has hátsó végén, a 8. és 9. szegmens között helyezkednek el, és számos fajnál kifelé nyúlhatnak. A szaturnuszi hímek több kilométeres távolságból is találhatnak nőstényt feromonok segítségével [11] [59] .
A Lepidoptera esetében az udvarlás összetett formái figyelhetők meg - párzási repülés és tánc. Egyes farokpárok például párzási repüléseket szerveznek - a hímek a nőstény alá repülnek, majd a másik irányba fordulnak, szárnyaikkal megérintve a nőstény antennáit; citromfűben a nőstény elöl repül, a hím pedig állandó távolságot tartva követi [19] . Más fajoknál a nőstény a növényen ülhet, míg a hím közvetlenül felette hajt végre "táncoló" repülést, és feromonokat szabadít fel, amelyek párzásra serkentik [19] .
A párzás a talajon vagy növényen történik, és 20 perctől több óráig tart; mind ez idő alatt a párosodó egyedek mozdulatlanok maradnak. A párzás során a nőstény a hímtől nemcsak hímivarsejteket, hanem számos, a peték kialakulásához és lerakásához szükséges fehérjét és nyomelemet is megkap [19] .
Párosodás után a nőstény vitorlások a has alsó oldalán kemény kitines függeléket hordoznak - sphragis ( latin sphragis - pecsét, pecsét), amelyet a hím a párzás során alakít ki. Leggyakrabban a sphragis a Parnassiusban található , valamint a rokon fajok. A sphragis célja, hogy kizárja a nőstény más hímek általi újratermékenyítését.
A partenogenezis rendkívül ritka a lepkékben , kivételként a Solenobia nemzetséghez tartozó lepkékben (Psychidae) figyelhető meg - egyes selyemhernyóknál ( selyemhernyó ) [32] .
A Heliconid charitonia ( Heliconius charithonia ) a szaporodási folyamat sajátosságaival különbözik. Órákkal azelőtt, hogy a chrysalisból kikelnének, a nőstények feromonokat bocsátanak ki , amelyek vonzzák a hímeket, akik versengenek a nősténnyel való párzás jogáért. Általában a legnagyobb hím nyer egy ilyen rivalizálást, és amint a nőstény kezd kibújni a bábból, azonnal párosodni kezd vele. Ezt a jelenséget az angol nyelvű irodalomban "pupal rape"-nek ( eng. pupal rape ) nevezték [60] .
A legtöbb pillangó a mérsékelt égövi Észak-Amerikában és Európában évente egy vagy két-három generációt hoz létre. A trópusokon akár 8-10 vagy több generáció is előfordulhat ugyanannyi idő alatt. Például a Hypolimnas misippus életciklusa mindössze 23 napot vesz igénybe.
Életciklus
A pillangók teljes átalakulással vagy holometamorfózissal rendelkező rovarok. Életciklusuk négy szakaszból áll:
TojásA lepketojásokat sűrű kemény héj borítja, és különböző formájúak lehetnek. A tojások nemzetségtől és fajtól függően lehetnek kerekek, hengeresek, gömb alakúak, tojásdadok, szögletesek. Külső felületük dombornyomott, mélyedéseket, pontokat, csíkokat, gumókat képezve, rendszerint szimmetrikusan elrendezve. A színezés leggyakrabban fehér és zöldes, ritkábban barna, sárga, piros, kék, sötétzöld, néha színmintával [32] .
A nőstények petéiket tápláléknövények leveleire, száraira vagy ágaira rakják. Számuk egy kuplungban a fajtól függ, és meghaladhatja az 1000 -et [29] [32] , de kevesen élik meg a felnőtt kort. A fajtól függően a tojásokat egyenként vagy 10 vagy több fős csoportokban lehet lerakni [29] . A nőstények a petéket a has végén lévő sűrű csomóból szőrrel boríthatják be. A lerakott tojásokat a járulékos nemi mirigyek váladéka is boríthatja, amelyek megdermedve védőpajzsot képeznek ( almamoly ).
Az Epicopeia nőstények ( Epicopeia mencia ) figyelemreméltóak az egykor kiválasztott tojásrakási helyekhez való csodálatos kötődésük miatt, amelyek sok éven át változatlanok maradnak, és általában ugyanazok a szilfák képviselik őket. Ez a szelektivitás oda vezet, hogy a tojásrakási helyek nagy része néhány takarmányfára összpontosul, amelyek különösen vonzóak a lepkék számára [61] .
A tojásstádium átlagos időtartama 8-15 nap [32] . A mérsékelt égöv számos fajában az ősszel lerakott tojások télen diapauza állapotban vannak [32] .
CaterpillarA hernyó a pillangó lárvája. Általában féregszerű, rágcsáló szájrésszel. A hernyók élettani jellemzője egy pár megváltozott nyálmirigy jelenléte, amelyek az alsó ajakon közös csatornával nyílnak meg, és különleges titkot termelnek, amely gyorsan megkeményedik a levegőben, és selyemszálat képez.
A legtöbb hernyó fitofág – különféle növények leveleivel, virágaival és terméseivel táplálkozik [4] [62] . Minden növényevő hernyó három kategóriába sorolható: polifágok, oligofágok és monofágok Egyes fajok hernyói - keratofágok - viasszal , gyapjúval , kanos anyagokkal táplálkoznak (a Ceratophaga nemzetség lepkék hernyói az afrikai antilopok szarvaiban élnek, keratinnal táplálkoznak ) . Kevés faj ( üvegféreg és erdei giliszta ) xilofág és fával táplálkozik , megrágja a fás szárú növények törzsében és ágaiban lévő járatokat vagy lágyszárú növények gyökereit [63] [64] . Egyes fajok hernyói ragadozók, levéltetvekkel , lisztbogarakkal, hangyalárvákkal és bábokkal táplálkoznak [4] . Például a Hawaii-szigeteken élő Eupithecia nemzetséghez tartozó lepkehernyók rovarevők, és a zsákmány megfogására szolgáló eszközök egész arzenáljával rendelkeznek.
Egyes fajok hernyóit oligofágia jellemzi - nagyon korlátozott számú növényfajjal táplálkoznak. Például a polyxena hernyók csak a Kirkazon nemzetség négy növényével táplálkoznak .
A hernyók az emésztőenzimek három fő csoportját különböztetik meg : proteázokat , szénhidrázokat és lipázokat [4] .
A hernyó teste 3 mellkasi és 10 hasi szakaszból áll. A bőr sima, ritka szemölcsök, sörték vagy szőrszálak, tüskék. A mellkasi szegmenseken 3 pár csuklós láb található, a hasi szakaszokon általában 5 pár vastagabb láb található, a talpakon horgokkal, amelyek segítik a hernyó aljzaton maradását. A lepkékben és egyes férgekben a haslábak száma 2-3 párra csökken, vagy lecsökken [4] .
A legtöbb hernyó szárazföldi életmódot folytat, de a Pyraustidae család számos fajának hernyója él a víz alatt, és az Acentria ephemerella víz alatti lepkében felnőtt szárnyatlan nőstények is élnek a víz alatt.
Életmód szerint a hernyókat feltételesen két nagy csoportra osztják [4] :
- szabad életmódot folytató, nyíltan takarmánynövényekkel táplálkozó hernyók;
- rejtett életmódot folytató hernyók.
A rejtett életmódot folytató hernyók hordozható tokban élnek, amelyeket selymes fonalból ( pouchworm , Psychidae) vagy levéldarabokból (számos lepke ) építenek [27] [65] . A hernyók magukon hordják az ilyen fedelet, veszély esetén belebújnak. Más hernyók levelekből építenek menedéket, tekercselve és selymes cérnával rögzítik, gyakran szivar alakú csövet alkotva. A hernyók is rejtett életmódot folytatnak, a növények különböző részein belül élnek. Ide tartoznak a pillangók a következő csoportokból: bányászlepkék ( Tischeriidae ), bányalepkék ( Laspeyresiini ), valamint epeképző fajok.
A hernyók testszíne összefügg életmódjukkal. A nyitott életmódot folytató hernyók védő színezetűek, bizonyos testalkattal kombinálva, néha növényi részekre emlékeztetnek [4] . A védőszínezés mellett gyakori az élénk bemutató színezet, ami ehetetlenségüket jelzi. Egyes hernyók a veszély pillanatában fenyegető testhelyzetet vesznek fel, például egy nagy hárpia , egy bortermelő sólyommoly [66] .
Az északi szélességi körökön élő lepkehernyóknak esetenként nincs idejük egy nyár alatt teljes életciklusukat, ezért kénytelenek a következő nyárig téli szünetre esni. Az Északi-sarkkörön túl Grönlandon és Kanadában élő Gynaephora groenlandica arról ismert, hogy hernyójának életciklusa akár 14 évig is eltarthat [67] . Az életciklus jellemzően legfeljebb 7 év [67] . A faj hernyóinak második egyedülálló lehetősége az, hogy a diapauza stádiumú telelések során –60…−70 °C hőmérsékletet is túlélnek [67] . A sarkvidéki nyár végén a környezeti hőmérséklet csökkenésével a hernyók olyan kémiai vegyületeket kezdenek szintetizálni, amelyek megvédik a hideget, például a glicerint és a betaint [67] . A hernyók életük körülbelül 90%-át fagyott állapotban töltik, és csak körülbelül 5%-át táplálják ritkás növényzettel. A Wrangel-szigeten honos Kuznyecov-volnyanka rokon fajának hernyóinak életciklusa 6 évig tart [68] .
ChrysalisA pillangó bábja inaktív; a Protolepidoptera és Palaeolepidoptera taxonokat alkotó primitív Lepidoptera- ban a bábok a fogazott ( pupa decctica ) törzsébe tartoznak; a Neolepidoptera taxont alkotó Lepidoptera túlnyomó többségében a bábok ragasztott típusúak ( pupa conglutinata ) [69] . Az olyan családokban, mint a szaturnia és a gubószövők , a báb egy speciális gubóban található, amelyet egy hernyó szőtt.
A báb alakja a hosszúkás hengerestől a tojásdadtól a majdnem kerekig terjed. A színezet túlnyomórészt patronáló, egyszólamú a világostól a sötétig, vagy eltérő mintázatú pöttyök, foltok és csíkok. Közvetlenül a bábozás után a szín gyakran sápadt, néha csaknem fehér vagy zöldes, majd a fajra jellemzőre változik, és a báb például zöldről barnára változik [70] .
Jól megkülönböztethető körvonalai vannak a szárnyak, orr és lábak kezdeteinek, oldalt spirálokkal ellátott hasa, a has végén egy cremaster – egy speciális, a csúcson gyakran kettéágazó vastagság, horgokkal a rögzítéshez. szubsztrát gossamer szálakkal [70] .
Néha nyíltan helyezkedik el a növényen, de gyakrabban fonott, hajtogatott és ragasztott levelek belsejében, vagy a talaj felszíni rétegében, a növények szárán és törzsén található.
A báb gyakrabban kötődik az aljzathoz (vannak lógó és övezve bábok) [70] , ritkábban ritkás pókhálóban szabadon fekszik az alomon vagy a talajon növényi maradványok között. A lógó báb fejvégével lefelé hamvasztó segítségével, míg az öves báb fejével felfelé rögzítve van, ebben a helyzetben a hamvasztón kívül egy speciális pókhálós öv is megtámasztja [70] .
A bábok nem táplálkoznak. Egyes fajoknál a báb az a stádium, amelyik a téli diapauzába lép .
ImagoA bábból egy kifejlett rovar bukkan elő . Körülbelül egy nappal a pillangó elengedése előtt a bábhéj olajos-átlátszóvá válik. Ekkor a báb a fej és a szárnyak elülső széle mentén eltörik, és az imágó lábával a leszakadt kagyló szélébe kapaszkodva kimászik. A Lepidoptera sok csoportjában a hímek korábban kelnek ki a bábokból, mint a nőstények, ezért a pillangók repülési időszakának kezdetén csak hímek, a végén pedig csak nőstények találhatók [19] .
A chrysalis elhagyását követő első percekben a pillangó még nem tud repülni. Függőleges emelkedőkön mászik fel, ahol addig marad, amíg szárnyai szét nem terülnek, ami a hemolimfa hidrosztatikus nyomásának hatására következik be [71] . A széttárt szárnyak megkeményednek, és felveszik a végső színt.
Sok csoport és faj esetében különbség van a hímek és a nőstények megjelenésének időpontjában, ami legfeljebb 10 nap. A nőstények repülésének ilyen késése a hímek magasabb preimaginális fejlődésének köszönhető [72] .
Az Imago szaporodásra képes ivarérett forma . Az életciklus ezen szakaszának fő funkciója a szaporodás és az újratelepítés. A kifejlett egyedek élettartama több órától több hónapig terjed ( diapauza fajoknál ), átlagosan 2-3 hét [32] .
Elterjedés és élőhelyek
A lepkék széles körben elterjedtek az egész világon [58] . Elterjedésük egybeesik a szárazföldi flóra, elsősorban a virágos növények elterjedésével. Csak a szélső sarki régiókban, az egyes sivatagokban és az óceáni szigeteken, valamint az örök hóval borított hegyvidékeken nem élnek pillangók. A legszámosabb és legváltozatosabb pillangó a trópusokon. A mérsékelt övi szélességeken fajösszetételük nem olyan nagy. Az állatok, köztük a Lepidoptera elterjedési helyének általános leírásához a Föld földjét hét biogeográfiai birodalomra vagy régióra szokás felosztani. A lepkék [58] [73] közülük hat területén gyakoriak .
- Palearktikus régió . A Palearktikus területén több mint 22 ezer lepkefaj él, amelyek közül 1600 macesz. Csak Európa területén körülbelül 4500 faj ismeretes, amelyek közül több mint 400 macesz [11] .
- Nearktikus . A régió faunája fajösszetételében hasonló a palearktikus régióhoz [58] . Körülbelül 14 ezer lepkefaj található a Nearktikus régióban, ebből 700 faj nappali [11] . A palearktikus és a nearktikus régiókban egyaránt élő Lepidoptera fajok holarktikus elterjedésűek.
- Neotróp régió . A régióban 45 000 lepkefaj él [11] . Dél-Amerika nehezen megközelíthető régióiból származó fajok nagy részétvalószínűleg még nem írták le.
- Afrotrópusi régió . A régióban hozzávetőleg 2,5-3 ezer Lepidoptera faj él [11] [58] , amelyek közül a Madagaszkár szigetén élőkháromnegyede endemikus [11] [58] .
- Keleti (indo-maláj) régió . A régióban mintegy 4 ezer lepkefaj él [11] . Csak a Fülöp -szigeteken mintegy 800 nappali pillangófaj ismert [11] [58] .
- Ausztrál régió . Sok faj közös az indo-maláj és az ausztrál régiókban, de vannak endemikus fajok is [58] . Körülbelül 800 Lepidoptera faját írtak leÚj -Guineában , és körülbelül 400 fajt Ausztráliában [11] .
A Lepidoptera fajok sokfélesége által különösen megkülönböztetett területek közül meg kell jegyezni Perut és az indiai Sikkim államot . A 7300 km2-es Sikkimben körülbelül 690 faj él a nappali lepkékben, Nepálban pedig, amelynek területe csaknem húszszor nagyobb, csak 623 faj [11] . A legtöbb Lepidoptera faj a perui Tingo Maria falu környékén található. Általánosságban elmondható, hogy Peru a legnagyobb Lepidoptera diverzitású ország - 3450 faj található itt, míg Brazíliában , amely hétszer nagyobb, mint Peru, mindössze 3130 faj él [11] .
A lepkék elterjedését meghatározó legfontosabb tényező táplálkozási kapcsolataik. A monofágokban és keskeny oligofágokban előfordulási tartományuk gyakran a hernyótakarmánynövények elterjedésével függ össze. A lepkék bizonyos típusai széles körben elterjedtek. Például a bojtorján Dél-Amerika kivételével minden kontinens trópusi és mérsékelt égövi vidékein él. Néhány nemzetség kiterjedt tartományokkal is rendelkezik - néha szinte az egész világon. Ezzel együtt számos taxon nagyon szűk tartományú vagy endemikus , amelyek számos hegyi és szigeti fajt tartalmaznak [73] .
A hegyekben a Lepidoptera az örök hó és jég határáig megtalálható, de a magas hegyvidéki területeken való elterjedése nagyon kevéssé ismert. Jakutia északkeleti részén, az északi sarkkörtől nem messze , mintegy 1500 m tengerszint feletti magasságban található egy sarkvidéki Apolló ( Parnassius arcticus ) [11] . Nepálban a "Glory of Bhutan" vitorlás a hegyekben él, akár 2800 m tengerszint feletti magasságban. tenger [11] . Afganisztánban és Tádzsikisztánban a Marco Polo sárgaság ( Colias marcopolo ) a hegyekben él, 3000 és 5000 méter közötti tengerszint feletti magasságban . tenger [74] . A Himalájában a Parnassius charltonius legfeljebb 5800 m tengerszint feletti magasságban él [75] . A transzpoláris hullámok számos faja - Gynaephora rossii és Gynaephora groenlandica - még a világ legészakibb szárazföldjén is - a kanadai szigetcsoport északi részén és Grönland északi részén - él [76] , Kuznyecov hullámférge pedig csak a Wrangel-szigeten található .
A repülés ideje és időtartama a Lepidoptera különböző csoportjaiban nagyon változatos, és a mérsékelt övi szélességeken a meleg évszak korlátozza. Eurázsia középső zónájában egyes kora tavaszi és késő őszi férgek és lepkék fajai 0 m alatti hőmérsékleten is repülnek. Például a Kelet-Szibériából származó Leucobrephos middendorffi kizárólag fagypont alatti hőmérsékleten repül hó felett.
Ökológia
Területi viselkedés
Egyes pillangókra, főleg nimfalidákra , morfofélékre , fehérekre , galambokra jellemző, általában a hímekre jellemző a területi viselkedés. Ugyanakkor a nőstényekre számítva elfoglalhatják a táj legmagasabb pontját, vagy berepülhetik élőhelyüket. Érdekes módon ezek a hímek nemcsak saját fajuk hímjeit űzik el telephelyükről, hanem más, hasonló színű lepkefajok képviselőit, valamint a darazsak , méhek stb.
Számos esetben a hímek riválisnak tekintik az élettelen tárgyakat, amelyek méretükben és színükben arányosak fajuk pillangóival [77] – például ezt a viselkedést figyelik meg a morpho , charaxes , Ulysses vitorlás hímeknél .
Migrációk
A lepkéknél ritka a migrációs viselkedés . Csak mintegy 250 fajról ismert [78] [79] , és közülük csak két tucat repül rendszeres és távolsági repüléssel [78] [79] .
A vándorló lepkék egyedül és csapatokban is repülnek. A rendszeres vándorlást végző fajok általában jól meghatározott útvonalon haladnak, ami gyakran egybeesik a madárvonulási útvonalak irányával .
A Danaid uralkodó ( Danaus plexippus ) a leghíresebb vándorlepke, amely évente nagy kontinentális távolságokat tesz le a vándorlás során [29] . Észak-Amerikában az uralkodó danaidák augusztustól az első fagyig dél felé vándorolnak. Az északi egyedek tavasszal vándorolnak. Október végére számos egyed a Sziklás-hegységtől keletre vándorol a mexikói Michoacán államban található Monarch Butterfly Bioszféra Rezervátumba . Egyszerre akár 100 000 egyed is felhalmozódik az egyes fákon, a vándorló egyedek összlétszáma pedig elérheti az 50 milliót [29] [31] . A tavaszi vándorlás során az uralkodó a messzi északról a keleti Sziklás-hegységen keresztül Oklahoma és Texas államokba repül . A második, harmadik és negyedik generáció tavasszal visszatér az USA és Kanada északi régióiba . A tudósok számára máig rejtély, hogy a különböző generációk hogyan tudnak visszatérni délre vándorolva, ahol őseik telelettek.
Az afrikai lepkék közül a leghosszabb vándorlást a fehér catopsilia florella végzi . Decembertől februárig minden évben lepkék repülnek délre a Száhel övezet száraz vidékeiről Zaire -be, az esős évszak kezdetével és számos virág megjelenésével, amelyek táplálékot nyújtanak a pillangóknak. A száraz évszak beköszöntével a lepkék visszavándorolnak a Száhel övezetbe [80] .
Az európai fajok is képesek vándorolni, például a bojtorján Észak- Afrikában telel , ahol szaporodik, és a bojtorján új generációja vándorol északra, ahol a lepkék nyári generációja kel ki. Nyár végén ennek a generációnak a pillangói visszavándorolnak Afrikába. Tavasszal a ciklus ismét megismétlődik. Repülésük hossza eléri az 5000 km-t. Az Észak-Amerikában és Ausztráliában élő bojtorjánok is őszi-tavaszi vonulást végeznek, de ezeknek a vonulásoknak az útvonalai eltérőek.
Az egyik csoport olyan fajokból áll, amelyek szabálytalanul, de a körülményektől függően repülnek. Ezek a gyász , a tengernagy , a csalánkiütés , a káposzta , a fecskefarkú . Mindezek a fajok Közép- és Észak-Európában élnek és szaporodnak, de a déli régiók egyedei nyáron rendszeresen vándorolnak ezekre a vidékekre [80] . Egy másik csoportot a fajok alkotnak (például a döglött fej ( Acherontia atropos ), leander sólyommoly ), amelyek a déli régiókból - Törökországból , Észak-Afrikából - évente vándorolnak Közép- és Kelet-Európába, ahol utódokat hagynak maguk után, a legtöbb esetben elpusztulnak. télen. Az új nemzedék tavasszal ismét délről vándorol ezekre a vidékekre. Ezeknek a fajoknak a mérsékelt övi szélességi körökre történő mozgása inkább szórványos, mintsem vándorlásnak tekinthető.
Kapcsolatok más élőlényekkel
SymbiontsA Lepidoptera fajok nagy része kölcsönös kapcsolatban áll különféle biológiai csoportok képviselőivel, a prokariótáktól, például a Wolbachia nemzetséghez tartozó baktériumoktól és a növényektől ( yucca moly és yucca növények , 1,5 láb angrecum és Xanthopan morganii praedicta sólyom ) a rovartársakig.
Számos fajban a hernyók hangyabolyokban élnek, szimbiotikus kapcsolatban állnak a hangyákkal , például a Myrmica nemzetséggel [81] . Az összes galambfaj ( Lycaenidae ) körülbelül fele fejlődési ciklusában ilyen vagy olyan módon rokon a hangyákkal [81] .
A hangyák és a galambok közötti kapcsolatok típusa a fakultatívtól a kötelezőig, a kölcsönösségtől a parazitaságig terjed [81] . A galambok hernyói és bábjai evolúciós úton kifejlesztett kémiai és akusztikus jelekkel rendelkeznek a hangyák viselkedésének szabályozására. Ezenkívül édes folyadékot választanak ki a háti nektármirigyből, amely vonzza a hangyákat. A hangyák , antennáikkal megtapintva ezt a szervet, reflexkisülést idéznek elő a hernyóból folyadékból, amely valószínűleg lichneumon feromonokat tartalmaz , amelyek meghatározzák a hangyák viselkedését. A galambok és riodinidák egyes hernyóinak hangképző szervei is vannak, amelyek befolyásolják a hangyák viselkedését - egyes fajok csak gömb alakú sörtékkel rendelkeznek a hernyó testén, másoknak - nektariferikus mirigy hiányában - hangcsillóval együtt [81 ] .
A mirmekofil galambok minden faja a réti hangyabolyra korlátozódik. Ezen fajok egyike az áfonyás alcon ( Maculinea alcon ), melynek nőstényei az enciánfélék ( Gentiana ) családjába tartozó növények virágaira rakják petéiket . A legtöbb galambfaj csak egy hangyafaj fészkében fejlődik, de az almagalamb hernyók elterjedési területük különböző részein különböző hangyafajok fészkében élnek [81] [82] . Egyes lepkék, például a Mechanitis polymnia isthmia Bates , a M. lysimnia doryssus Bates ( Nymphalidae , Ithomiinae ) és a Graphium philolaus (Boisduval) ( Papilionidae ) vonzódnak az Eciton burchelli ( Hondurasban megfigyelt ) katonai hangyák oszlopaihoz. Különböző hipotézisek szerint ez vagy a lepkék ivarferomonjaihoz hasonló szagokkal, vagy a lebomló táplálékhoz kapcsolódó szagokkal (hangyák vonzása), vagy az Eciton kolóniákat követő madarak ürülékével magyarázható (ugyanazon faj megfigyelései alapján, plusz M. lilis imitata Finca la Selvában, Costa Ricában ). Az Ithomiinae alcsaládba tartozó lepkékről ismert, hogy húgysavat vagy részben megemésztett fehérjéket használnak madárürülékben a fejlődéshez és a peterakáshoz [83] .
A Chrysauginae csoportba (a szentjánosbogarak családjába tartozó) Lepidoptera számos faja, például a Cryptoses choloepi vagy a Bradipodicola hahneli a háromujjú lajhárok ( phoresia ) családjába tartozó emlősök kommenzálisai . Amikor egy lajhár leereszkedik a fáról, hogy kiürítsen, e fajok pillangói az ürülékébe tojásokat raknak, amelyekből aztán hernyók kelnek ki, hogy táplálkozzanak velük ( koprofágia ) [84] .
Természetes ellenségekA Lepidoptera természetes ellenségei és fejlődésük preimaginális szakaszai elsősorban a rovarevő gerincesek: madarak , gyíkok , varangyok , rágcsálók , rovarevő emlősök [85] . A rovarevő gerincesek mellett a rovarok és a pókok zsákmányolják a lepkéket [85] . Ilyen ragadozók a rovarok közül a ktyrok és a szitakötők , amelyek repülés közben pillangókat zsákmányolnak, az imádkozó sáskák és az oldalsó pókok , amelyek lesből vadásznak olyan virágokra, amelyek vonzzák a pillangókat [85] . A pókok hálójában gyakran megfigyelhetők elkapott pillangók . A lepkékre földi bogarak és egyes darazsak is vadásznak .
A lepkék mikózisoktól és vírusoktól szenvednek (pl . nukleáris polyhedrosis vírus ) [85] . A Lepidoptera minden fajának megvan a maga specifikus vírusa [86] . Például a Baculovirus reprimens vírus csak a cigánymolyra specifikus , a Baculovirus srilpnotiay a fűzfagallyra , a Baculovirus neustriae a gyűrűs gubólepkére stb. a polyhedrosis általános típusa (a Baculovirus nemzetség vírusai ) [86] . Amikor a hernyók bejutnak a belekbe, a poliéderek feloldódnak a bélnedv hatására, és virionokat szabadítanak fel , amelyek lebontják a "provírusokat". A bél falain keresztül behatolnak a mixocoelbe , a hemolimfával az egész testben behatolnak a különböző szervek érzékeny szöveteibe. A zsírtestsejtek , a légcső hámja, a hypodermisz , a neuronok, az ivarmirigyek és az izomszövetek érintettek. A vírus patogenezise a hernyók pusztulásával ér véget. Belső szerveik és szöveteik lizálnak , vírusos anyagokat tartalmazó fehéres-sárgás folyadékká alakulnak [86] .
Paraziták és parazitoidokA Cyclotorna nemzetségbe tartozó mirmekofil heteroszárnyú lepkék (a Zygaenoidea szupercsaládból származó ausztrál endemikusok ) képviselői az egyetlen ektoparaziták a lepkék között [87] . A hernyók (kezdetben a lapított tetvekhez hasonlóak, de a későbbiekben élénkebb színűek) homopterikus rovarok ektoparazitái . A nőstény lepkék akár 1400 tojást is leraknak olyan növényekre, amelyeket levélhüvelyek ( Cicadellidae ) vagy psyllidák (Psyllidae) érintenek. Az első korú fiatal hernyók megtalálják zsákmányukat és kiszívják belőle a hemolimfát . A Cyclotorna hernyók végül elhagyják gazdáikat, és a húshangya lárvák (Iridomyrmex purpureus) ragadozóivá válnak , nyilvánvalóan vegyszerek ( feromonok ) segítségével rábírják a hangyákat, hogy hernyókat vigyenek a fészkükbe (elhagyják fészküket a bábozás előtt) [87] .
A Zenodochium coccivorella és az Euclemensia bassettella hernyói a kermes (Coccidae) családba tartozó nőstények belső parazitái [88] [89] .
A Lepidoptera-ra specializálódott valódi paraziták közül mindenekelőtt meg kell jegyezni az egysejtűeket , például a Thelohania és Plistophora nemzetségek mikrosporidiumait , valamint az egyes gombafajokat, például a Cordyceps sinensis és a Cordyceps nemzetség más képviselőit .
Számos olyan élőlény is létezik, amely a Lepidoptera rovására fejlődik, de nem valódi paraziták, mivel létfontosságú tevékenységük következtében a gazdaszervezet vagy elpusztul, vagy elveszíti szaporodási képességét . A tudományban elfogadott elnevezés a biológiai kapcsolatok leírt formájával rendelkező csoport képviselőire a parazitoidok . Az életciklus különböző szakaszaiban a pillangókat bizonyos típusú parazitoidok támadják meg: petesejtek, petesejtek, lárva, lárva-bábok és bábok.
Az ichneumonok egyik családjába tartozó braconidák (Braconidae) számos képviselője élősködik a hernyókon [90] . A legtöbb más lovashoz hasonlóan a brakonidák is többnyire szabadon mozgó hernyókba rakják tojásaikat, egyesek részben vagy teljesen megbénítják az áldozatot. Ez utóbbi a rejtett gazdákra specializálódott fajokra jellemző, amelyek kénytelenek megtalálni és visszahozni a hernyókat hosszú petezsákjukkal , például a fák kérge alatt. Hosszan tartó vagy visszafordíthatatlan bénulás általában akkor következik be, ha a lovas túlzott mennyiségű toxint juttat be a tulajdonos testébe .
A braconidák közül Oroszországban a legfontosabbak az Apanteles glomeratus - a fehérek fő harcosa , a Habrobracon juglandis - a lisztmoly parazitája , az Apanteles solitarius és a Meteorus versicolor - a fűzfa farkasbogyó parazitái . A Microgaster nemzetséghez tartozó brakonidák a káposzta hernyóit ( Pieris brassicae ) fertőzik meg , amelyeket a bábállapotba való átmenet után egy másik család - pteromalidák ( Pteromalidae ) - Pteromalus puparum képviselői érintenek [90] [91] .
A Hymenoptera rendbe tartozó nőstény ichneumonida darazsak (Ichneumonidae) , amelyek kizárólag a lárva- és petefészekparazitákhoz tartoznak [92] , petéiket a hernyó kutikulája alá vagy közvetlenül arra rakják. Ez utóbbi esetben maguk a kikelt lárvák hatolnak be a gazdaszervezetbe. Általában a fiatal lárvák hemolimfával táplálkoznak , és fejlődésük végső szakaszában áttérnek a hernyó szöveteinek és belső szerveinek táplálására. A bábozás a hernyó testében vagy azon kívül történik [33] [93] .
A hernyókat kétszárnyúak , elsősorban tachinák vagy sünök (Tachinidae) is parazitálják [94] . Nőstényeik tojásaikat vagy lárváikat élve születés esetén közvetlenül a hernyóra rakják. A hernyó gazdanövény lombozatára más rétisasfajok is lerakhatják petéiket. Azoknál a hernyóknál, amelyek lombozattal együtt fogyasztották el őket, a lárvák a gazdaszervezet emésztőrendszerében távoznak, ahonnan később behatolnak a testüregbe. A bábozás a chrysalis belsejében , vagy ha a hernyó elpusztul, a talajban történik [33] .
Védekezés a ragadozók ellen
Számos pillangó színe és megjelenése, valamint fejlődésük preimaginális szakaszai ilyen vagy olyan módon összefüggenek az ellenségekkel szembeni védelemmel. A ragadozók elleni védekezési módszerek nagyon változatosak. Számos faj rossz szagú és kellemetlen ízű, vagy mérgező, mindez ehetetlenné teszi őket. Miután egyszer kipróbáltak egy ilyen pillangót, a ragadozók a jövőben elkerülik a hasonló fajt. Így például a hernyóstádiumban lévő helikonidok a takarmánynövények leveleinek összetételében cianidcsoporttal rendelkező glikozidokat szívnak fel , amelyekből az anyagcsere folyamatában cianidok képződnek , amelyek átkerülnek a felnőtt pillangóba [41] . Más fajok is hordoznak mérgező vegyületeket: alkaloidokat , glikozidokat, fenolszármazékokat [11] . Az Ornithoptera nemzetséghez tartozó lepkék , amelyek hernyói a Kirkazon nemzetség szőlőivel táplálkoznak , arisztolosavat is kapnak [11] .
A mérgező és ehetetlen fajok gyakran figyelmeztető élénk színekkel rendelkeznek. Az ilyen védelmi eszközöktől megfosztott lepkék gyakran ehetetlen fajokat utánoznak , nemcsak a szárnyak színét, hanem alakját is "utánozzák". Ez a fajta mimika a legfejlettebb a Lepidoptera-ban, és "Batesian"-nak nevezik [41] . Így a dél-amerikai Papilio bachus , Papilio zagreus , fehérhal Dismorphia astynome vitorlások színükben és szárnyformájukban ehetetlen helikonid fajokat utánoznak . A Papilio agestor vitorlás az ehetetlen danaid szitát ( Paratica sita ) utánozza [41] .
| Ijesztő színezés "szemek" formájában a szárnyakon. Saturnii Automeris io . | Figyelmeztető élénk elszíneződés mérgező és ehetetlen fajokra. Eueides Isabella . | Védő színezés. Bíbor szalag egy fa kérgén. | |||
| Más rendű rovarok mimikája . A poszméh lonc a poszméheket utánozza . | Elhalt száraz növényrészek és fák utánzása. A gubólepke száraz levelet utánoz. | Mimika az ehetetlen fajokhoz. A Papilio laglaizei (a képen) az Alcides agathyrsust utánozza . |
"Mülleri" mimikával az egymást utánzó fajok ugyanúgy ehetetlenek. A hasonló szín és megjelenés növeli az elrettentés hatékonyságát [41] . Ilyen például a Papilio laglaizei ( Új-Guinea ) nappali vitorlás, amely az éjszakai Urania Alcides agathyrsus színét és szárnyformáját utánozza . Mindkét faj ehetetlen [19] [31] [41] .
Az afrikai Papilio dardanus vitorlást polimorfizmus jellemzi . Nőstényeinek körülbelül 40 különböző formája ismert - az általuk utánzott fajok számának megfelelően. E faj nőstényeinek nincs egyetlen színváltozata, ami tovább növeli a túlélés esélyét [41] .
Egyes lepkék a darazsak és poszméheket utánozzák, például az üvegfű (Sesiidae) , a loncsólyom ( Hemaris fuciformis ), a scabios poszméh ( Hemaris tityus ). Ez a hasonlóság a szárnyak színe, testkörvonalai és szerkezete miatt érhető el - szinte mentesek a pikkelyektől és átlátszóak, a hátsó szárnyak rövidebbek, mint az elülsők, és a rajtuk lévő pikkelyek az erekre koncentrálódnak [41] . A Costa Ricán élő, a Riodinidae családból ( Riodinidae ) származó lepke Brenthia hexaselena , ha megzavarják, különös módon hajtogatja szárnyait, és mozgásával a Salticidae családba tartozó pókokra emlékeztet .
Sok faj védő színezetű, és száraz leveleknek, gallyaknak, kéregdaraboknak álcázza magát [31] . A délkelet-ázsiai Kallima nemzetségbe tartozó , élénk színű szárnyak felső oldalával rendelkező, egy ágon ülő, szárnyukat összehajtogató lepkék száraz levél alakot öltenek: a hátsó szárnyak rövid kinövéseivel a pillangó az ágon nyugszik. , és levélnyélre hasonlítanak; az összehajtott szárnyak alsó részének mintázata és színe annyira a kiszáradt levél színére és szellőzésére emlékeztet, hogy még közelről is rendkívül nehéz megkülönböztetni a lepkét a levelektől [19] [31] [41] . Más fajok - például az ezüstlyuk ( Phalera bucephala ) - törött csomóra hasonlítanak; a tölgy gubólepke ( Gastropacha quercifolia ) száraz nyírlevélre hasonlít.
A nappali órákban aktív pillangókkal ellentétben az alkonyatkor vagy éjszaka aktív fajok védőszíne eltérő. Elülső szárnyuk felső oldala annak a szubsztrátnak a színében van, amelyen nyugalomban ülnek. Ugyanakkor elülső szárnyaik lapos háromszögszerűen össze vannak hajtva hátul, és lefedik az alsó szárnyakat és a hasat [31] .
Az ijesztő színezés egyik fajtája a szárnyakon lévő "szem". Az elülső és/vagy hátsó szárnyakon helyezkednek el, és a gerincesek szemét utánozzák. Nyugalomban az ilyen színű pillangók általában összecsukott szárnyakkal ülnek, és ha zavarják, széttárják elülső szárnyaikat, és élénk színű, ijesztő alsó szárnyakat mutatnak. Egyes fajoknál, például a Kaligo nemzetségbe tartozó lepkéknél a szárnyak alsó részén nagy és nagyon világos, sötét, lekerekített foltok láthatók fehér-sárga körvonalakkal, amelyek a bagoly szeméhez hasonlítanak [11] [19] [ 29] [31] [58] .
A lepkék sűrűn serdülő testszőrrel rendelkeznek , hogy megvédjék magukat a denevérektől . A szőrszálak segítenek elnyelni és szétszórni a denevérek ultrahangjeleit , és így elfedik a pillangó helyét [34] [59] . Sok pillangó lefagy, ha denevér szonárjelet észlel. A medvék képesek egy sor kattanást generálni, ami egyes kutatók szerint az észlelésüket is megakadályozza [34] .
A döglött fejű sólyom , ha megzavarják, szúrós nyikorgást ad ki a hámhártya felső ajkának kinövésének meglendítésével , levegőt szív a torkába, majd visszanyomja [11] .
Szerep a természetben
A lepkék szerepe a természetes ökoszisztémákban az, hogy elsőrendű fogyasztókként szerves részesei a táplálékláncnak . Az élőlények koevolúciója során az autotrófok és a heterotrófok közötti kapcsolati trofikus hálózat alakult ki , amelyben a Lepidoptera lárva, báb és imágó stádiumban szerepel . A lárvák és bábok a madarak és a parazita entomofág rovarok táplálkozásának láncszemei. Az imágók a másodrendű fogyasztók sokkal szélesebb körének trofikus hálójában szerepelnek – ezek a különféle madarak , kisemlősök , hüllők stb.
A lepkék számos virágos növényfaj beporzóiként is működnek , mivel e rovarok jelentős részét az antofília kifejlődése jellemzi . Az evolúció során a lepkék alkalmazkodtak bizonyos virágos növényekhez, és számos növényfaj alkalmazkodott a kizárólag lepkék általi beporzáshoz. Például csak a yucca moly ( Pronuba juccasella ) beporozza a Yucca filamentous ( Jucca filamentosa ) faj növényeit. A madagaszkári , nagyon mély virágkehelyű Angrekum orchideát (Angraecum sesquipedale) a sólyommolyok egyetlen endemikus faja , a Xanthopan morgani 225 mm hosszú orchával beporozza [11] .
Filogenetika, taxonómia és osztályozás
Szisztematikus pozíció
Filogenetikai szempontból a Lepidoptera közel áll a caddis legyekhez (Trichoptera), amelyekkel együtt alkotják az Amphiesmenoptera felsőrendet . Mindkét rend képviselőinek számos közös vonása van: a nőstények, nem a hímek, heterogametikusak , ami nem jellemző más rovarrendekre; sűrű szőrszálak a szárnyakon; az első szárnyak speciális szellőzése; selyemszálat termelő mirigyek jelenléte a lárvákban. Az Amphiesmenoptera felsőrend valószínűleg a jura korszakban kezdett kifejlődni, és elvált a kihalt Necrotaulidae -tól [95] . A lepkék viszont a szárnyas szellőztetés bizonyos jellemzőiben különböznek a caddisfliestől; pikkelysé módosult hajszálak alakja [95] .
Filogenetika és evolúció
A legrégebbi Lepidoptera kövület , az Archaeolepis mane néven ismert, a kora jura lelőhelyeken található Dorset ( Egyesült Királyság ) közelében , és körülbelül 190 millió éves [95] [96] . A csoport legnagyobb fejlődése egybeesik a virágos növények virágzásával a krétában [95] , amikor a Lepidoptera fejlődése és kialakulása zajlik, a zöld növényi szövetekből táplálkozó aktív növényevő lárvákkal, valamint az életciklus szárnyas ivarérett szakaszával. , amelynek kezdetben alacsony aktivitása volt és gyengén fejlett orális apparátusa volt.
|
A kezdeti deimaginizáció jellemzőivel rendelkező lepkék a kréta időszakban számos formát alkottak , amelyekben a képzeletmentesítés folyamata lelassult. Ezekben a lepkékben a szájszervek megnyúlása következett be, és egy hosszú orr képződött, amely képes felszívni a folyékony táplálékot, ami lehetővé tette a nektárral való aktív táplálkozást . A szárnyas szakasz élettartama megnőtt, javult a szárnyak és a repülés , nőtt az abszolút méret. A Lepidoptera a test és mindenekelőtt a szárnyak sokféle élénk színét is megszerezte, amelyeken összetett minták kezdtek megjelenni.
Az ilyen élénk színek megjelenése bizonyos mértékig a virágzó növényekkel való szoros kapcsolatukat tükrözi , amelyek virágait a lepkék azért látogatták meg, hogy nektárt tápláljanak, és ezáltal részt vegyenek a beporzási folyamatokban . A Lepidoptera evolúciós üteme magas volt. A Lepidoptera és a virágos növények párhuzamos fejlődése szemléletes példája két élőlénycsoport szingenetikus fejlődésének , amely viszonylag gyors ütemben ment végbe a nevezett élőlénycsoportok mindegyikében [98] .
A paleogén korból származó fosszilis lepkék maradványai főleg a borostyán belsejében találhatók. Az így talált fajok többsége már létező családokhoz tartozik.
A Baronia brevicornis , egy Mexikóban honos reliktumfaj , úgy tűnik, a Lepidoptera legősibb élő faja [99] . A Praepapilio fosszilis taxonnal közös vonásokkal rendelkezik, és a Papilionidae legprimitívebb túlélő fajának tartják [99] .
Az oldalsó diagram a pillangók fő csoportjainak feltételezett törzsét mutatja.
Osztályozás
A rend besorolása nem végleges, sok taxon rangja (még a családi szint felett is) esetenként vitatható. A világ faunájában különböző becslések szerint 124-200 Lepidoptera család található, Oroszország faunájában 91 [15] [100] .
A Lepidoptera modern osztályozása négy alrendet különböztet meg:
- Elsődleges fogazott lepkék (Zeugloptera) - jelenleg egy Micropterigoidea szupercsalád képviseli, amelyben egyetlen azonos nevű család található (Micropterigidae);
- Oroszlán ( Aglossata ) - jelenleg egy Agathiphagoidea szupercsalád és az Agathiphagidae család képviseli ;
- Heterobathmiina - jelenleg egy Heterobathmioidea szupercsalád képviseli, amely magában foglalja az egyetlen Heterobathmiidae családot ;
- Proboscis (Glossata) - a legtöbb alrend.
Más (a modern tudományos osztályozással nem teljesen összhangban lévő) lehetőségeket is találhat a Lepidoptera sorrendjének csoportokra való felosztására. Négy nagy csoport van [11] :
- alsó folyós pillangók,
- tűz pillangók,
- nappali vagy buzogánylepkék,
- magasabb heterogén lepkék.
Az utolsó csoportot gyakran éjszakainak nevezik, ami nem teljesen helytálló, mivel sokan nappali életmódot folytatnak. A bajuszos lepkék számos jellegzetes tulajdonsággal különböznek a lepkéktől: az antennák alakja, a szárnyak mellkasra rögzítésének mechanizmusa, színe, testalkata és a legnagyobb aktivitás ideje. A klub alakú antennák a nappali állatokra jellemzőek . A magasabban fekvő lepkéknek , amelyek többsége éjszaka aktív, fonalas vagy tollas antennájuk van. Az elülső és a hátsó szárnyak mellkashoz való rögzítésének mechanizmusa eltérő - a buzogánylepkék képesek a szárnyaikat "hátuk mögé hajtani", míg a borotvacsőrű pillangók szárnyaikat laposan nyitva hagyják, vagy "házba" hajtják [32] . Vannak azonban kivételek. Vannak jól ismert buzogánylepkék, amelyek nyugalomban, kinyújtott szárnyakkal, vastag hasúak és sötétben aktívak, és fordítva, eltérő szakállúak, élénk színűek, vékony klub alakú antennákkal, karcsú hassal, aktívak. nappali órákban.
Biztonsági megjegyzések
Az emberi gazdasági tevékenység - erdőirtás, szűzsztyeppek felszántása, mocsarak lecsapolása - következtében számos lepkefaj egyedszáma jelentősen lecsökkent, egy részük a kihalás szélén áll. A lepkepopuláció méretét befolyásolja élőhelyeik növényzetének fajdiverzitásának legkisebb változása is. Mindenekelőtt azok a lepkék vannak veszélyben, amelyek korlátozott területen élnek, nem hajlamosak a vándorlásra , és amelyek hernyói csak egy faj növényeivel táplálkoznak . Példa erre az európai brahmaea ( Acanthobrahmaea europea ), amely csak a lucaniai ( Olaszország ) vulkáni tó parti erdejében él [101] .
Hogy felhívják a figyelmet a lepkék védelmének szükségességére , a veszélyeztetett fajok szerepelnek a különböző országok Vörös Könyvében . A Vörös Könyv tudományos és irányadó alapként szolgál a ritka és veszélyeztetett fajok védelmének megszervezéséhez. A Természet és Természeti Erőforrások Védelmének Nemzetközi Szövetsége (IUCN) által közzétett IUCN veszélyeztetett fajok vörös listája 217 ritka és veszélyeztetett Lepidoptera fajt tartalmaz, amelyek közül 27 faj kihalt , 11 faj a kihalás szélén áll , 51 faj. veszélyeztetett , 128 faj sebezhető . Az IUCN weboldala összesen 786 lepkefajt sorol fel, figyelembe véve azokat a fajokat, amelyekről nem áll rendelkezésre elegendő információ ( Adathiányos , 87 faj), közel vannak egy sebezhető helyzethez ( Near Threatened , 62 faj), vagy amelyek helyzete a legkevésbé fenyegetett. ( Least Concern , 420 faj) [102] [103] .
A ritka állat- és növényfajok védelmének fontos eszköze Európában az 1979-ben elfogadott " Berni Egyezmény a vadon élő állatok és növények, valamint a természetes élőhelyek védelméről ". 41 lepkefaj szerepel a Berni Egyezmény II. függelékében [85] . Az 1984-ben kiadott Oroszország első Vörös Könyve 12 lepkefajt tartalmazott. Két évvel később megjelent a Szovjetunió Vörös Könyve 105 Lepidoptera faj listájával [104] . 2001-ben az oroszországi Vörös Könyvben új listát tettek közzé Oroszország veszélyeztetett állatairól, amely 33 Lepidoptera fajt tartalmazott [105] .
Évről évre egyre több ország jelenti be a lepkék ellenőrizetlen befogásának tilalmát a területén. Sokféle vitorlás a legszigorúbban védett: ornitopterek , Apollos , teinopalpus és mások. Ausztráliában az Ulysses ( Papilio ulysses ) vitorlás megfelelő engedély nélküli elfogása 6 hónaptól 2 évig terjedő szabadságvesztéssel büntetendő . Még hosszabb börtönbüntetés fenyegeti az ornitopter - fogókat Pápua Új-Guineában [101] . Madagaszkáron és Ceylonban különleges pénzjutalomban részesült a lakosság, amikor a közrend védelme érdekében jelentést tesz a helyi hatóságoknak a látogató fogók által elkövetett illegális lepkék fogásának tényeiről [106] .
Az elmúlt évtizedekben számos rovar, köztük a Lepidoptera védelmét célzó törvényeket dolgoztak ki és fogadtak el. A Nemzetközi Természetvédelmi Unió ( IUCN) több Vörös Könyvet adott ki a Lepidoptera listákkal, amelyek befogása tilos vagy jelentősen korlátozott. Ezeket a listákat a világ több mint száz országában ismerik, köztük Oroszországot is.
A veszélyeztetett vadon élő állat- és növényfajok nemzetközi kereskedelméről szóló egyezmény ( CITES ) [107] Lepidoptera - exportjának , reexportjának és behozatalának jegyzéke :
- Atrophaneura jophon
- Atrophaneura pandiyana
- Bhutanitis spp.
- Ornithoptera alexandrae
- Ornithoptera spp.
- papilio chikae
- Papilio homerus
- Papilio kórház
- Parnassius apolló
- Teinopalpus spp.
- Trogonoptera spp.
- Troides spp.
- Agrias amydon boliviensis
- Morpho godartii lachaumei
- Prepona praeneste buckleyana
A lepkék és élőhelyeik legmegbízhatóbb védelmét a rezervátumok, vadrezervátumok, nemzeti parkok biztosíthatják [29] . Számos országban védett ideiglenes rezervátumokat hoznak létre a vándorló lepkék költőterületein , például Rodosz szigetén (Salakos városa , a Pillangók völgye), ahol a nőstény Hera ( Callimorpha quadripunctaria ) petéket rak . valamint az uralkodó vándorlási útvonalain az USA -ban [101] .
Lepidoptera és ember
Emberi felhasználás
ÉlelmiszerhasználatAz entomofág (rovarevő) szerte a világon elterjedt. A Lepidoptera húsz család mintegy nyolcvan nemzetségének képviselőinek hernyóit és bábjait fehérjében gazdag élelmiszerként fogyasztják [108] . Nyersen vagy sütve fogyasztják, és az emberek a történelem előtti idők óta fogyasztják . Például Észak-Amerika indiánjai a Kaszkádokban és Sierra Nevadasban a Saturnia pandora ( Coloradia pandora ) hernyóit gyűjtötték , amelyeket forró szénágyon szárítottak vagy főztek [108] . Az ausztrál őslakosok régóta ették a Xyleutes leucomochla erdei giliszta hernyót , amelyet úgy takarítanak be, hogy az akácbokrok gyökereit kiássák és levágják, hogy eljussanak a bennük található rovarokhoz [108] [109] .
Napjainkban Ázsiában a selyemhernyó bábjait, amelyek a gubóból letekert selymet nem dobják ki, hanem sült vagy kandírozott formában fogyasztják. Kínában a selyemhernyó hernyóit sózzák, csirke tojásos rántottához adják, vagy egyszerűen megpirítják hagymával és sűrű szósszal. 1987-ben Thaiföldön az Egészségügyi Minisztérium felvette a selyemhernyó bábokat azon termékek listájára, amelyek kiegészíthetik az óvodáskorú gyermekek számára kialakított étrendet [108] - a bábokat ajánlott sütni és enyhén összetörni, hogy később curryben és első fogásokban felhasználják. Vietnamban különféle helyi káposztalevest főznek velük . Dél-Korea szállít konzerv selyemhernyó bábokat az ázsiai boltokba szerte a világon [108] . Indiában évente több mint 20 000 tonnát fogyasztanak el ezekből a rovarokból [41] . Afrikában csemegeként tartják számon a Saturnia Gonimbrasia belina sült vagy füstölt hernyóit , amelyek 4-szer többe kerülnek, mint a közönséges hús [41] . Észak-Afrika egyes területein ezek a hernyók annyira népszerűek, hogy a marhahús és más állatok húsának értékesítése jelentősen csökken a szezon során. Botswanában szárítva, nagy zsákokban árulják, mint bármely más száraz élelmiszert . Mozambikban és Zimbabwéban a vidéki nők kora tavasszal begyűjtik a Gonimbrasia belina hernyókat, és vagy zöldségekkel párolják, vagy szárítják [108] .
Egyéb felhasználásokA Salamon-szigeteken a helyiek sárgaszárnyú pillangókból készítettek festéket, amivel a fűszövést festették [110] .
Az utóbbi időben az élő trópusi pillangók egyre népszerűbbek, mint nem szabványos és egzotikus ajándékok számos ünnepre és ünnepre, például évfordulóra vagy esküvőre . Különösen ebből a célból jelennek meg a pillangók mesterséges tenyésztésével foglalkozó magáncégek világszerte.
Emellett a gyűjtők számának növekedésével számos országban kezdtek pillangófarmokat létrehozni. A leghíresebbek közülük a malajziai Penang sziget , az új-guineai Bulolo és a dél- amerikai Satipo . Élő trópusi lepkéket bemutató kiállítások a világ számos nagyvárosában láthatók, számuk folyamatosan növekszik [11] .
A lepkék aktívan használatosak az entomodesignban, azaz lakó- és munkaterületek belsőépítészetében , professzionálisan összeállított rovargyűjteményekkel [111] . Ez utóbbi speciális típusa a speciális üvegben szárított pillangók felhasználása ólomüveg ablakok és beltéri ajtók készítésére.
Lepidoptera és az emberi egészség
A hernyódermatitis olyan entomózis , amelyet egyes fajok hernyóinak szőrszálai okoznak a bőr irritációja . A betegség akkor fordul elő, amikor a hernyósörték és szőrszálak behatolnak a bőrbe, és kémiai összetételükben a kantaridinhez hasonló mérgező anyagokat tartalmaznak . A hernyó szövetének mirigysejtjei által kiválasztott anyagok hatására is kialakul. Erős szubjektív érzések és a bőr gyulladásos-exudatív reakciójának kialakulása kíséri: élénkvörös viszkető kiütések jelennek meg a bőr érintett területein, amelyek perifériáján viszkető papulo-vezikuláris elemek figyelhetők meg. A Taumatopea processionopea hernyói rendelkeznek a legnagyobb izgató tulajdonsággal .
A nem hagyományos gyógyászatban a méhlepke bábozó hernyóinak alkoholos infúzióját számos betegség kezelésére használják [112] .
Gazdasági jelentősége
Az emberek számára elsősorban azok a fajok hasznosak , amelyek hernyói selymet termelnek . A természetben a selymet számos lepkefaj hernyói alkotják, és gubókat építenek belőle . A textilipar az ember által háziasított eperfát vagy eperfa selyemhernyót ( Bombyx mori ) részesíti előnyben . A sericulture a kínai tölgy pávaszemet ( Antheraea pernyi ) is használja, amelyet Kínában több mint 250 éve tenyésztettek. A selymet a gubóiból nyerik, amelyet chesuchi készítésére használnak . Más típusú selyemhernyók nem fejlődnek jól fogságban, ezért csak a természetben gyűjtik gubóikat [41] . A selyemhernyó fontos gazdasági szerepet játszik a selyemtermelésben. Ahhoz, hogy selyemszálat kapjanak, a bábokat először forró gőzzel és vízzel leölik a bábozás utáni tizedik napon. Egy selyemgubó általában legfeljebb 3500 m szálat tartalmaz, de csak a harmadával tekerhető le [41] . 1 kilogramm nyers selyemhez körülbelül ezer hernyó gubójára van szükség , amelyek másfél hónap alatt 60 kilogramm eperfalevelet esznek meg . Ma évente 45 000 tonna selymet állítanak elő világszerte [41] . A fő beszállítók Kína , India és Üzbegisztán [113] . Indiában tenyésztik a Saturnia Attacus atlast , melynek hernyói a selyemhernyótól eltérő - barna, erősebb és gyapjas - selymet választanak ki, és fagara selyemnek nevezik [ 114 ] .
Egyes fajok hernyói felhasználhatók gyomirtásban . A legszembetűnőbb példa a kaktuszlepke ( Cactoblastis cactorum ) , amelyet speciálisan 1925-ben hoztak Ausztráliába Uruguayból és Argentína északi régióiból [115] . Ennek a pillangónak a hernyói segítettek megszabadulni a betelepített fügekaktusztól , amely több millió hektáros legelőt benőtt. 1938-ban a Darling Valleyben ausztrál farmerek különleges emlékművet állítottak az Ausztráliát megmentő hernyóknak [116] .
Kártevők
A Lepidoptera, mint mezőgazdasági és erdőgazdálkodási kártevő gazdasági jelentősége igen nagy. A FÁK -országok területén több mint 1000 lepkefajt regisztráltak , amelyek hernyói károsítják a szántóföldi, kerti vagy erdei növényeket [94] .
A szántóföldi haszonnövényeket károsítja az őszi féreg ( Agrotis segetum ), a felkiáltógomba ( A. exclamationis ), a tavaszi sárféreg ( Amphipoea fucosa ), a gamma féreg ( Plusia gamma ). A veteményeskerteket károsítja a káposzta ( Pieris brassicae ), a kerti vágógörcs ( Mamestra oleracea ) és a borsóféreg ( M. pisi ) [94] . Károsítja az erdőket és a kerteket - tölgy vonuló selyemhernyó ( Cnethocampa processionea ), cigánylepke ( Lymantria dispar ), fenyőlepke ( Panolis flammea ), fenyőselyemhernyó ( Dendrolimus pini ), téli lepke ( Operophthera brumata ), alma gyomlepke ( Cydia pomonella ). gyékénylepke ( Grapholita molesta ), hermelin madárlepke ( Yponomeuta evonymella ), fenyőhéjas lepke ( Sphinx pinastri ) és még sokan mások. A pajtalepke ( Nemapogon granella ) , a lisztmoly ( Pyralis farinalis ) és a törzs nélküli lepke ( Aglossa pinguinalis ) károsítja az istállókat és a kamrákat . A prémeket , a természetes anyagokból készült ruhákat és a bútorokat károsítja a bundamoly ( Tinea pellionella ), a ruhamoly ( Tineola bisselliella ) és a bútormoly ( Tineola furciferella ). A méhészetet a kis méhlepke és a nagy viaszmoly károsítja [28] . A vonuló selyemhernyók ( Thaumetopoeidae ) hernyói abban tűnnek ki, hogy táplálékot keresve hosszan vándorolnak, és tömeges szaporodásuk során akár egész hektár erdőt és erdőt is felfalhatnak.
A káros Lepidoptera más országokból történő behozatalának tényei ismertek. Európában széles körben elterjedt az amerikai fehér pillangó ( Hyphantria cunea ), amely Észak-Amerikában őshonos . Az európai kontinensen 1940-ben fedezték fel először Magyarországon , majd néhány évvel később más országok területére is átterjedt: Franciaországtól a Kaszpi-tengerig . Japánban 1945 óta ismert, ahonnan behatolt Koreába , Kínába , Mongóliába és a Primorszkij területére is [94] .
A gazdasági növények és az erdészet hernyókártevői elleni védekezés érdekében mind a klasszikus rovarölő szerekkel történő fertőtlenítést , mind a biológiai, valamint a biokémiai-fiziológiai módszereket alkalmazzák. Az ilyen módszerek kidolgozása ugyanakkor az alapvetőbb természetű tudományos kutatásokhoz is anyagot ad.
Lepidoptera a kultúrában
Hiedelmek, mítoszok, szimbolizmus
Ősidők óta a különböző népek a pillangókat szerelemmel, lélekkel, újjászületéssel társították.
- A paleolit korszakban a "Nagy Anya" istennőt képviselő rovarok egyike egy pillangó volt [117] .
- Az aztékok körében a pillangó a növényzet, a tavasz és a szerelem istenének, Xochipilyának az egyik attribútuma volt. A dél-amerikai indiánok hiedelme szerint a morfosz a halott emberek lelke, felfelé törekszik, és e lepkék helyi neve úgy fordítható, hogy "az ég földre hullott részecskéje" [117] .
- Az ókori rómaiak azt hitték, hogy a pillangók a szél által fújt virágok. A pillangókat "feralis" -nak is nevezték - "vad", és úgy gondolták, hogy háborút jelenthetnek [117] .
- Az ókori görögök a pillangót a lélek halhatatlanságának szimbólumának tekintették . Psychét ( görögül - "lélek") pillangószárnyú lányként ábrázolták [117] .
- Kínában a pillangó a halhatatlanság, a bőség, a szerelem, a nyár megtestesítője. A szilvával ábrázolt pillangó az ember hosszú élettartamát és szépségét szimbolizálta, krizantém - az időskori szépség, a tollal - a hosszú élettartam. A pillangó képe gyakran megtalálható a taoista példázatokban . Ma pedig az esküvő előtt a vőlegény élő vagy jáde pillangót ad a menyasszonynak a szerelem jelképeként [117] .
- A buddhisták a legmélyebb tisztelettel bánnak a pillangókkal : végül is Buddha a pillangóhoz szólt prédikációjában [117] .
- Japánban a Sasakia charonda nimfa az ország szimbóluma. A japán hiedelmek szerint a pillangó egy fiatal nőt szimbolizál. Az egymás körül röpködő pillangók a családi boldogságot, a fehér pillangó pedig az elhunyt lelkét jelképezi. Éppen ezért ebben az országban minden ünnepélyes körmenet és ünnep az életörömöt kifejező rituális „pillangótánccal” kezdődik [117] .
- A keresztények számára a pillangók életciklusának szakaszai az életet, a halált és a feltámadást személyesítették meg, ezért a pillangót olykor a csecsemő Krisztus kezében ábrázolták, mint a lélek újjászületésének és feltámadásának szimbólumát [117] .
- Az ókori szlávok a pillangókhoz kapcsolták a lélek gondolatát, beleértve a halottak lelkét, a halál előhírnökeit [117] . A szlávok számos esetben azt hitték, hogy a boszorkány lelkében pillangó van; a déli szlávok pedig gyakran „boszorkányként” emlegették a lepkéket. A bolgárok azt hitték, hogy a boszorkányok nagy tarka pillangókat ültettek a szarvasmarhákra, amelyek elvették a tejüket [11] [118] . A különböző népek körében a leghírhedtebb talán a döglött sólyomlepke volt . Sok legenda kapcsolódik a hátán lévő koponya formájú komor mintához - tehát a legenda szerint ez a pillangó a szerencsétlenség, a halál, a háborúk és a járványok hírnöke volt. Így a nép az 1733-as járványt ennek a pillangónak a megjelenésének tulajdonította [117] . Ile - de-France -ban még mindig azt hiszik, hogy ennek a pillangónak a szárnyáról származó pikkelyei, amelyek a szemhez érnek, vakságot és lehetséges gyors halált okoznak [11] .
A szlávok körében ezeknek a rovaroknak mint léleknek az elképzelése nemcsak a nyelvjárási neveiben - "lélek" és "drágám" tükröződött, hanem e különítmény képviselőinek közös elnevezésében is - "pillangó", amely visszanyúlik. a protoszláv "baba"-ra, ami az ókorban ősöt jelent [11 ] [119] .
Vizuális művészetek, irodalom, költészet
A pillangók képe számos művész, író és költő munkáiban megtalálható a világ minden tájáról. A pillangók művészi ábrázolása az ősidők óta számos világkultúrában létezett. Közülük az elsők az ókori egyiptomi freskókról ismertek , 3500 évesek [117] . Számos festmény is található , például Karl Spitzweg "The Butterfly Hunter" , W. von Kaulbach "Pillangók" (1860 körül), V. D. Polenov "Pillangók" , amelyek a pillangók grafikus képei.
1889 májusában Van Gogh képet festett egy pillangóról, amelyet " halálfejű sólyommolynak " nevezett. Van Gogh tévesen azt hitte, hogy ez az Európában ritka pillangó áll előtte. Valójában a festmény egy kis pávaszemet ( Saturnia pavonia ) ábrázol. Az amszterdami Van Gogh Múzeum átnevezte a festményt "The Imperial Night Moth" ("Pávaszem") [120] [121] .
Sok író nem ment el a lepkék képe mellett, köztük a nagy amerikai író , Edgar Allan Poe is . A gyönyörű és hátborzongató pillangósólyom döglött fejét a "Szfinx" című történetben írja le. A pillangó végigkúszott a hálón az ablakon, és a történet hősének úgy tűnt, hogy a lény a dombok távoli lejtőin mozog.
Az átlátszó szárnyú Hetaera esmeralda pillangó Thomas Mann Doktor Faustus című regényének központi szimbóluma lett . A hős, Adrian Leverkühn zeneszerző ezt a pillangót szeretett nőjével azonosítja, amiről kiderült, hogy káros volt az életére, de inspirációként szolgált a kreativitáshoz.
És mégis, az irodalomban a pillangók gyakrabban működtek a szabadság, a szeretet és a remény szimbólumaként. Vaszilij Zsukovszkij , Ivan Bunin , Afanasy Fet és mások orosz költők így érzékelték ezeket a rovarokat .
Igazad van. Egy levegő körvonala
Annyira édes vagyok.
Csupa bársonyom élő pislogásával -
Csak két szárnya
Ne kérdezd: honnan jött?
Hova sietek?
Itt egy virágon enyhén süllyedtem
És most lélegzem.
Meddig
akarok lélegezni, cél nélkül, erőfeszítés nélkül?
Most, szikrázva, kitárom szárnyaimat,
és elrepülök.
Film és zene
Számos filmben központi képként jelennek meg a pillangók . Például a " The Blue Butterfly " ( The Blue Butterfly ) 2004, Lea Pool rendezésében , amelyben egy rákban haldokló gyerek megkér egy rovarológust , hogy menjen vele Dél-Amerika dzsungelébe , ahol morpho pillangókat találnak , ami a szerint. a legenda szerint mágikus tulajdonságokkal rendelkeznek a betegek gyógyítására. A Philippe Muil által rendezett Pillangó ( fr. Le papillon ) 2002 című film elmeséli, hogy egy rosszkedvű idős pillangógyűjtő szomszédja kislányával együtt egyedülálló példányt keres gyűjteményéhez, a Graellsia isabellae pillangót , amely szépsége és ritkasága, nincs párja önmagukkal.
Egy bizonyos szerepet a döglött sólyommoly játszik a Jonathan Demme által rendezett filmben "A bárányok csendje ", amely T. Harris azonos című regénye alapján készült . A mániákus gyilkos ennek a pillangónak a krizáját adja áldozatai szájába.
Sok filmben lepkék rovartani gyűjteményét ábrázoló képkockák gyakran díszítik a szereplők otthonának falait. Így hangsúlyozzák a hős pozitív aspektusait, a szépség iránti vágyát vagy a gazemberséget - a védtelen rovarok megölését. Például a William Wyler által rendezett 1965-ös The Collector című filmben , amely John Fowles azonos című regénye alapján készült , egy banktisztviselő pillangókat gyűjt, és mindent tud róluk, de nem sikerül kapcsolatot építenie lányokkal, és egy nap elrabolja egyiküket. Az 1995-ös Angyalok és rovarok című film, Philip Haas rendezésében , egy rovarkutató történetét meséli el, aki megtudja, hogy felesége vérfertőző kapcsolatban áll egy unokatestvérével.
A pillangók az animációs filmekben is gyakori szereplőkké válnak : a Minuscule című francia animációs televíziós sorozatban a nappali pillangó kecsesnek és arisztokratikusnak tűnik , az éjszakai lepke pedig szerető.
A pillangók képe a populáris zenében is megjelenik: van egy amerikai rockzenekar az "Iron Butterfly" ( Iron Butterfly ), valamint a Scorpions - "Yellow Butterfly", Crazy Town - "Butterfly", Michael Jackson - "Butterflies" dalok. , HIM - "Egy pillangó szárnyai", Álmok naplója - "Butterfly Dance" és még sokan mások.
A heraldikában
A heraldikában a lepkék általában a mulandóság jelképei voltak, és egyes esetekben szárnyuk pajzsot is díszíthetett [122] .
Az Orosz Birodalomban a Fergana régió , valamint több mint két tucat város és kerület címerében felnőtt pillangók vagy hernyók képe volt vagy van [122] [123] . Sőt, a „beszélő emblémák” közé tartoznak a Ferghana régió városaié is, amelyeken keresztül haladt a Nagy Selyemút .
A modern kultúrában
A pillangók népszerű tárgyak a kortárs kultúrában . Képeik ilyen vagy olyan értelmezésben gyakran megjelennek a természetnek és a műalkotásoknak szentelt tudományos könyvek borítóján egyaránt; reklámplakátokon és filmplakátokon , zenei lemezek és zenei videók borítóin , kerámiákon és ékszereken .
A pillangók képe különös fénytörést kapott az elsősorban női tetoválásokban , amelyek alakja és mérete nagyon változatos. Különböző szimbolikájuk lehet, az ember kulturális és eredeti jellemzőitől függően. A nyugati kultúrában az ilyen tetoválások általában a kifinomult szépség szimbóluma, az ázsiai népek körében pedig a szerencse vagy a szabadság szimbóluma [124] .
Pillangógyűjtés
A pillangók a magángyűjtők és tudósok legnépszerűbb rovarcsoportja . Ennek oka a fajok hatalmas száma, a formák sokfélesége, széles elterjedésük, a különböző méretek és színek. A lepkegyűjtés már régóta létezik . A 18. század közepén az angol lepkegyűjtők aureliánusoknak nevezték magukat - lat. aureus - "arany" (egyes pillangók bábjainak arany színére utal). A 19. század közepén a viktoriánus házak belsejében mindig volt egy üvegszekrény, ahol a tengeri puhatestűek kagylói , kövületei és ásványai mellett szárított pillangókat is kiállítottak [60] .
Mint minden rovartani gyűjteményt , ezeket is fel kell osztani magán- és tudományos gyűjteményekre. A magángyűjtemények többnyire amatőr jellegűek, és az összegyűjtött példányok esztétikája, változatossága és látványossága vezérli őket. Az ilyen gyűjtemények pillangóit színek, méretek, személyes preferenciák és a gyűjtők pénzügyi lehetőségei szerint lehet kiválasztani. Az utóbbi időben számos magángyűjtemény kiállítássá vált, további bevételt hozva tulajdonosaiknak.
A tudományos gyűjteményeket múzeumok , egyetemek, kutatóintézetek stb. alapjai képviselik . Az ilyen gyűjteményeket olyan tudósok gyűjtik, akik speciális faunisztikai, evolúciós és ökológiai kutatásokat végeznek a pillangókon. A tudományos gyűjtemények általában kiállítási, általános áttekintésre szánt gyűjteményekre és állománygyűjteményekre oszlanak, amelyekhez csak kutatók férhetnek hozzá.
A szovjet időkben Harkovban a lepkék egyik nagy magángyűjteményéről számoltak be : „Alexander Lisetsky, a Harkovi Egyetem Biológiai Karának Gerinces Állatok Tanszékének vezetője pillangókat gyűjt. Gyűjteményében több mint 300 ezer példány található, köztük a Szovjetunióban először felfedezett fajok. Ebből 15 000-et már rendszereztek” [125] .
Oroszországban a legnagyobb lepkegyűjteményeket a Lomonoszov Moszkvai Állami Egyetem Állattani Múzeumában , az Orosz Tudományos Akadémia Állattani Intézetében Szentpéterváron , a moszkvai Darwin Múzeumban és az állatkert múzeumában [126] őrzik . az Orosz Tudományos Akadémia Szibériai Tagozatának Állatrendszertani és Ökológiai Intézete Novoszibirszkben , az Orosz Tudományos Akadémia Távol - Keleti Tagozatának Biológiai és Talajtani Intézetében Vlagyivosztokban . Ezeknek a múzeumoknak az alapját a gyűjtők által hagyott vagy örököseiktől szerzett magángyűjtemények képezik. A Moszkvai Állami Egyetem Állattani Múzeumának legnagyobb , mintegy 84 000 darabos gyűjteményét Anatolij Vasziljevics Cvetaev híres gyűjtő gyűjtötte [11] .
Sok híres ember foglalkozott a lepkék gyűjtésével: Nyikolaj Mihajlovics Romanov herceg , Vlagyimir Nabokov (a lepidopterológiáról is számos tudományos cikket publikált, különösen egy új nemzetséget és számos új fajt írt le [127] ), Mihail Bulgakov , Nyikolaj Buharin . De a pálma Walter Rothschild bankáré és pénzemberé , aki életében a világ legnagyobb magángyűjteményét gyűjtötte össze - mintegy 2 millió 250 ezer példányban lepkékből [60] .
A gyűjtők számára évente nemzetközi kiállításokat és lepkék és más rovarok értékesítését rendezik Prágában , Frankfurt am Mainban , Párizsban .
A valaha volt legdrágább gyűjtőlepke egy mozaik gyandromorph Ornithoptera góliát volt, amelyet 2006 júliusában egy tajvani kereskedőnek adtak el 28 000 dollárért [128] .
Lásd még
- Az év pillangója Németországban
- hernyó
- Lepidopterológia
- Az amerikai állam szimbólumainak listája (pillangók)
Jegyzetek
- ↑ 1 2 3 Kaabak L.V. Champion Butterflies // Tudomány és Élet : Folyóirat. - M. , 2002. - Kiadás. 1 , 7. sz .
- ↑ 1 2 Richards OW, Davies RG A rovartan általános tankönyve. — 9. szerk. - N.Y. , NY, USA: E.P. Dutton, 1960. (angol)
- ↑ Moucha J. Gyönyörű molyok. - L. , Egyesült Királyság: Drury House, 1966. (angol)
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Gerasimov A. M. Lepidoptera rovarok. Hernyók. - 2. kiadás - M. - L .: A Szovjetunió Tudományos Akadémia Kiadója, 1952. - T. 1. - (A Szovjetunió állatvilága. T. 56).
- ↑ Vasmer M. Az orosz nyelv etimológiai szótára . - M . : Haladás, 1964-1973. - T. 1. - S. 100.
- ↑ Szláv nyelvek etimológiai szótára , 1974, 1. kötet, p. 107.
- ↑ Szláv nyelvek etimológiai szótára , 1993, 18. évf., p. 137.
- ↑ Szláv nyelvek etimológiai szótára , 1994, 20. évf., p. 84-85.
- ↑ Szláv nyelvek etimológiai szótára , 1992, 19. v., p. 203-205.
- ↑ Zhang Z.-Q. Phylum Athropoda // Az állatok biológiai sokfélesége: A magasabb szintű osztályozás vázlata és a taxonómiai gazdagság felmérése (Addenda 2013) / Z.-Q. Zhang (szerk.) (angol) // Zootaxa / Z.-Q. Zhang (főszerkesztő és alapító). - Auckland, Új-Zéland: Magnolia Press, 2013. - Vol. 3703, sz. 1 . - P. 17-26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (puhakötésű) ISBN 978-1-77557-249-7 (online kiadás) . — ISSN 1175-5326 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 35 34 39 30 31 32 35 3 3 4 _ _ . - M . : Avanta +, 2003. - ISBN 5-94623-008-5 .
- ↑ The Lepidoptera Taxome Project Javaslatok és információk (angol nyelven) (a hivatkozás nem érhető el) . Ökológiai és Evolúciós Központ, University College London. Letöltve: 2009. november 5. Az eredetiből archiválva : 2009. november 9..
- ↑ Kuznyecov V.I., Sztekolnikov A.A. Új megközelítések a világ fauna Lepidoptera taxonómiájához. - Szentpétervár. : Nauka, 2001. - T. 282. - S. 5. - 465 p. - (Proceedings of ZIN). - 655 példány.
- ↑ Az oroszországi lepkék (Lepidoptera) katalógusa. Szerk. 2. / Szerk. S. Yu. Sineva. - Szentpétervár. : Orosz Tudományos Akadémia Állattani Intézete, 2019. - 448 p. - ISBN 978-5-98092-068-5 .
- ↑ 1 2 Annotált katalógus az orosz távol-keleti rovarokról. kötet II. Lepidoptera / Leley A. S. (főszerkesztő) és mások - Vlagyivosztok: Dalnauka, 2016. - P. 13. - 812 p. - 300 példány. - ISBN 978-5-8044-1576-2.
- ↑ A Floridai Egyetem rovarrekordjainak könyve – Hugo Kons, Jr. - Legnagyobb Lepidoptera szárnyfesztávolsága Archiválva az eredetiből 2011. augusztus 18-án.
- ↑ Deslisle G., Sclavo J.-P. Kiváló madárszárnyú pillangók . - Ornitho Press, 2015. - Vol. 1. - P. 683. - 813 p. — ISBN 9782955283103 .
- ↑ Mitchell DK, Dewhurst CF, Tennent WJ, Page WW Alexandra királynő madárszárnyú pillangója Ornithoptera alexandrae (Rothschild, 1907): áttekintés és megőrzési javaslatok (angolul) . — Malajzia: Southdene, 2016. — 88 p. — ISBN 9789834488628 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Landman V. Pillangók. Illusztrált enciklopédia. - M . : Labyrinth Press, 2002. - 272 p. — (Illusztrált Enciklopédia). — ISBN 5-9287-0274-4 .
- ↑ Frost SW rovarélet és természetrajz. — 2. edn. - N.Y .: Dover Publications, 1959. (angol)
- ↑ Kons H., Jr. 32. fejezet – Legnagyobb lepkék szárnyfesztávolsága (angol) (nem elérhető link) . Rovarrekordok könyve . Floridai Egyetem (1998. május 17.). Letöltve: 2017. április 20. Az eredetiből archiválva : 2011. augusztus 18..
- ↑ Stonis Jonas R., Andrius Remeikis, Arūnas Diškus, Svetlana Baryshnikova & M. Alma Solis. Melyek a legkisebb lepkék (Lepidoptera) a világon? (angol) // Zootaxa : Journal. - Auckland , Új-Zéland : Magnolia Press, 2021. - Vol. 4942, sz. 2 . - P. 269-289. — ISSN 1175-5326 . - doi : 10.11646/zootaxa.4942.2.8 .
- ↑ 1 2 3 4 5 Kulcs az orosz távol-keleti rovarokhoz. T. V. Caddisflies és Lepidoptera 1. rész / szerk. szerk. P. A. Lera . - Vlagyivosztok: Dalnauka, 1997. - 540 p. - 500 példányban. — ISBN 5-7442-0986-7 .
- ↑ van Nieukerken EJ A Trifurcula ( Levarchama ) alnemzetség áttekintése , két új fajjal (Lepidoptera: Nepticulidae) (angolul) // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae : Journal. - 2007. - Vol. 53 (1. melléklet). - P. 101-140.
- ↑ Efetov K. A. , Budashkin Yu. I. A Krím pillangói: (Magasabb Lepidoptera). - Szimferopol: Tavria, 1990. - 112 p. - (Környezetvédelem).
- ↑ Reichholf-Riem H. Pillangók. A legnépszerűbb útmutató. - M .: Astrel, 2002.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Cornelio M. P. Pillangók iskolaatlasz-azonosítója. - M . : Oktatás, 1986. - 256 p.
- ↑ 1 2 3 4 Akimushkin I. I. Az állatok világa. - M . : Gondolat, 1993. - T. 3. - ISBN 5-244-00444-1 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Sterry P. Pillangók és lepkék. - Minszk: Belfax, 1995. - 80 p. - (Állatvilág). — ISBN 985-407-011-5 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Brodsky A.K. A rovarok repülésének mechanikája és szárnyaik evolúciója / Leningrádi Állami Egyetem. A. A. Zsdanova. - L. : Leningrádi Állami Egyetem Kiadója, 1988. - 206 p., illusztráció.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Smart P. The Illustrated Encyclopedia of the Butterfly World. - Transworld Publishers Ltd., 1981. - 274 p. - ISBN 0-552-98206-7 . (Angol)
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Lampert K. Pillangók és hernyók atlasza. - Minszk: Szüret, 2003. - 735 p. - 5000 példány. — ISBN 985-13-1664-4 .
- ↑ 1 2 3 Becker J. A. Encyclopedia "Round the World" (elérhetetlen link) . — Az 1952-1998-ban az USA-ban megjelent Collier's Encyclopedia orosz nyelvre fordított kiegészített és átdolgozott kiadása. Letöltve: 2009. augusztus 16. Az eredetiből archiválva : 2009. augusztus 13..
- ↑ 1 2 3 4 Lapshin D. N. Pillangók echolocation system. - M. : Nauka, 2005. - 179 p.
- ↑ Zakhvatkin Yu. A. A rovarok embriológiája. - M . : Felsőiskola, 1975.
- ↑ Wilts BD, Matsushita A., Arikawa K., Stavenga DG Birdszárnylepke szárnypikkelyeinek spektrálisan hangolt szerkezeti és pigmentált színezése // Journal of the Royal Society Interface : folyóirat. - L. : The Royal Society , 2015. - Vol. 12, sz. 111 . - P. 20150717. - ISSN 1742-5662 . - doi : 10.1098/rsif.2015.0717 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Yakhontov A. A. Nappali lepkék Útmutató a Szovjetunió európai részének Lepidoptera, Rhopalocera azonosításához és biológiai vizsgálatához. - K . : Radianska iskola, 1939. - 92 p.
- ↑ Carriers A.P. A környezeti tényezők hatása az állatok fejlődésére.
- ↑ Tykach Ya. Egy kis atlasz a lepkékről. - Prága: Gosizdat, 1959. - 98 p.
- ↑ 1 2 Morgun D.V., Dovgailo K.E., Rubin N.I., Solodovnikov I.A., Plyushch I.G. Nappali lepkék (Hesperioidea és Papilionoidea, Lepidoptera) Kelet-Európában. CD determináns, adatbázis és szoftvercsomag "Lysandra". - Mn. , K. , M. , 2005.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Ed A., Viard M. A világ pillangói. - Szerk. 2., sztereotip. - Interbook Business, 2001. - 193 p. - ISBN 5-89164-090-2 .
- ↑ Murzin V. A szerelem néma nyelve // Tudomány és élet : folyóirat. - M. , 1998. - 10. sz . Az eredetiből archiválva: 2010. április 15.
- ↑ 1 2 3 Az élet evolúciója. Factors of Evolution (a link nem érhető el) . Letöltve: 2009. október 14. Az eredetiből archiválva : 2009. május 25..
- ↑ 1 2 A természetes kiválasztódás formái (elérhetetlen link - történelem ) . Letöltve: 2009. október 14. (holt link) Letöltve: 2018. július.
- ↑ Majerus MEN Industrial Melanism in the Peppered Moth, Biston betularia: Kiváló tanítási példa a darwini evolúcióról akcióban (angolul) (a hivatkozás nem elérhető) (2008. december 6.). Hozzáférés dátuma: 2017. december 14. Az eredetiből archiválva : 2017. december 15.
- ↑ Beck J., Mühlenberg E., Fiedler K. Mud-puddling behavior in tropical butterflies: In search of proteins or minerals? // Ecologia. - 1999. - 119. sz . - P. 140-148.
- ↑ 1 2 Kononenko V.S. Sem. Noctuidae – gombócok vagy éjszakai denevérek. Bevezetés // Kulcs az orosz távol-keleti rovarokhoz. T. V. Caddisflies és Lepidoptera. 4. rész / alatt az általános. szerk. P. A. Lera . - Vlagyivosztok: Dalnauka, 2003. - S. 11. - 688 p. - 500 példányban. — ISBN 5-8044-0343-5 .
- ↑ Hilgartner R., Raoilison M., Büttiker W., Lees DC, Krenn HW Madagaszkári madarak, mint gazdák a szemet gyakori molyok számára // Biology Letters . - Royal Society Publishing , 2007. - Vol. 3. - P. 117-120. (Angol)
- ↑ Heinrich B A forróvérű rovarok: A hőszabályozás stratégiái és mechanizmusai . - Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1993. - P. 601. - ISBN 978-3-662-10342-5 . - doi : 10.1007/978-3-662-10340-1 . (angolul) (Hozzáférés: 2017. február 25.) Archivált másolat . Letöltve: 2017. december 14. Az eredetiből archiválva : 2019. április 17.
- ↑ Heinrich B., szerk. (1981), Insect thermoregulation , N. Y .: John Wiley & Sons, Inc., p. 328, ISBN 0-471-05144-6
- ↑ Blackmon, Heath. Citogenetikai adatok szintézise az Insectában // Szintézis és filogenetikai összehasonlító elemzések a kariotípus evolúció okairól és következményeiről ízeltlábúakban (angol) . - Arlington : The University of Texas at Arlington , 2015. - P. 1-26. — 447 p. - (filozófia doktori fokozat). Archiválva : 2022. szeptember 14. a Wayback Machine -nél
- ↑ 1 2 Traut W., Sahara K., Marec F. Sex chromosomes and sex determination in Lepidoptera // Sexual Development. - 2007. - Vol. 1, sz. 6 . - P. 332-346. — ISSN 1661-5425 . - doi : 10.1159/000111765 . (Hozzáférés: 2013. április 4.) Archív másolat . Letöltve: 2019. július 1. Az eredetiből archiválva : 2019. április 17.
- ↑ Cockayne EA A nemi genetika Lepidoptera-ban // Biológiai áttekintések. - 1938. - április (13. évf., 2. sz.). - P. 107-132. — ISSN 1464-7931 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.1938.tb00509.x . (Hozzáférés: 2012. május 26.) Archív másolat . Letöltve: 2019. július 1. Az eredetiből archiválva : 2019. április 18.
- ↑ Clarke C., Ford EB Interszexualitás Lymantria disparban (L.): további újraértékelés // Proc. R. Soc. London. B. - 1982. - 1. évf. 214.-Sz. 1195. - P. 285-288. (Angol)
- ↑ Narita S., Kageyama D., Nomura M., Fukatsu T. A rovarok nemének szimbiontokkal indukált megfordításának váratlan mechanizmusa: a feminizálódó Wolbachia folyamatosan hat a pillangóra, az Eurema hecabe lárvafejlődés során // Applied and Environmental Microbiology. - 2007. - Vol. 73.-Sz. 13. - P. 4332-4341. (Angol)
- ↑ Kageyama D., Traut W. A Wolbachia ellentétes ivarspecifikus hatásai és a gazdaszervezet ivarmeghatározásába való beavatkozás, Ostrinia scapulalis // Proc. R. Soc. London. B. - 2004. - Kt. 271.—P. 251-258. (Angol)
- ↑ Monteiro A., Glaser G., Stockslager S., Glansdorp N., Ramos D. Összehasonlító betekintés a lepkék szárnymintázatának kérdésébe // BMC Developmental Biology. - 2006. - Vol. 6, sz. 1 . - P. 52. - ISSN 1471-213X . - doi : 10.1186/1471-213X-6-52 . (Hozzáférés: 2009. december 4.) Archív másolat . Letöltve: 2009. december 4. Az eredetiből archiválva : 2012. november 26..
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 d'Abrera B. Világlepkék . - Hill House Kiadó, 2006. - 272 p. - ISBN 0-947352-46-5 . (Angol)
- ↑ 1 2 Leraut P. Európa molylepkéi: Szaturnidok, Lasiocampids, Hawkmoths, Tigris Moths. - 2006. - Vol. 1. - 387 p. — (Európa molyai). — ISBN 2-913688-07-1 . (Angol)
- ↑ 1 2 3 Russell Sh. E. Romantika pillangókkal. Hogyan szeretett bele egy ember egy rovarba. - M . : Kolibri, 2005.
- ↑ Gluscsenko Yu. N., Tarasov A. A., Chistyakov Yu. A. A primoryei változó epicopeia (Epicopeia mencia Moore) (Lepidoptera, Epicopeidae) biológiája és a védelméhez szükséges intézkedések // Olvasmányok Alekszej Ivanovics Kurencov emlékére. - Vlagyivosztok: FEB RAN, 1992. - Issue. I-II. - S. 102-116.
- ↑ Savchuk V.V. A krími pillangók és hernyók atlasza. - Szimferopol: Business-Inform, 2013. - 296 p. - ISBN 978-966-648-331-0 .
- ↑ Gorbunov O. G. Az üveglepkék (Lepidoptera, Sesiidae) biodiverzitása, állatföldrajza és faunájának története Oroszországban és a szomszédos területeken // Izvestiya AN. Biológiai sorozat. - 1998. - T. 4 . - S. 453-457 .
- ↑ Laštuvka Z., Laštuvka A. Európa Sesiidae. - Stenstrup: Apollo Books, 2001. - 245. o.
- ↑ Raikov B. E., Rimsky-Korszakov M. N. Állattani kirándulások. - 7. kiadás - M. : Topikal, 1994. - S. 640. - 30 000 példány.
- ↑ Kott K. Adaptive Coloration in Animals . - M . : Kiadó in. Irodalom, 1950. Archív példány (elérhetetlen link) . Letöltve: 2009. augusztus 19. Az eredetiből archiválva : 2015. december 11..
- ↑ 1 2 3 4 Morewood WD, Ring RA A Gynaephora groenlandica (Wocke) magas sarkvidéki lepke (Lepidoptera: Lymantriidae ) élettörténetének áttekintése // Canadian Journal of Zoology. - 1998. - július (76. évf., 7. sz.). - P. 1371-1381. — ISSN 0008-4301 . - doi : 10.1139/z98-085 .
- ↑ Cheresnev I. A., Andreev A. V., Berman D. I., Dokuchaev N. E., Kashin V. A. Állatok // A Chukotka autonóm körzet vörös könyve / Szerk. szerk. I. A. Cseresnyev. - Vad Észak, 2008. - T. 1. - 235 p.
- ↑ Kluge NJ Lárva/bábláb transzformáció és a Metabola Burmeister 1832=Oligoneoptera Martynov 1923 taxon új diagnózisa // Russian Entomol. J. - 2004. - 1. évf. 13. sz. 4. - P. 189-229. PDF (angol) . [Orosz fordítás: A lábak átalakulása a lárva bábává alakulása során és a Metabola taxon új diagnózisa .]
- ↑ 1 2 3 4 Korshunov, 2002 , p. 12
- ↑ Tyshchenko V. P. A rovarok élettana. - M . : Felsőiskola, 1988. - 299 p.
- ↑ Tabashnik B.E. Pierid lepkék populációszerkezete. III. A Colias philodice eryphile kártevő populációja // Oecologia. - 1980. - 47. sz . - P. 175-183.
- ↑ 1 2 Kryzhanovsky O. L. A földgömb entomofaunájának összetétele és elterjedése. - M . : KMK Tudományos Publikációk Egyesülete, 2002. - 237 p. - ISBN 5-87317-116-5 (0).
- ↑ Tuzov VK Útmutató Oroszország és a szomszédos területek lepkéihez: Hesperiidae, Papilionidae, Pieridae, Satyridae. - Szófia-Moszkva, 1997. - 1. évf. 1. - 480 p., ill. (Angol)
- ↑ Mani MS A magaslati rovarok ökológiája és biogeográfiája . - Springer, 1968. - P. 530. - (Az entomologica sorozat 4. kötete). — ISBN 978-90-6193-114-0 . (Angol)
- ↑ Mølgaard P., Morewood D. ITEX rovar: Gynaephora groenlandica/G. rossii. ITEX kézikönyv / U. Molau, P. Mølgaard (szerk.). - Koppenhága, Dánia: Danish Polar Center, 1996. - P. 34-36. PDF (nem elérhető link) (eng.)
- ↑ Tinbergen N. Állati viselkedés. - M . : Mir, 1978. - 192 p., ill. Val vel.
- ↑ 1 2 Williams CB The Migration of Butterflies. - Edinburgh, Egyesült Királyság: Oliver & Boyd, 1930. (angol)
- ↑ 1 2 Senthilmurugan B. . Mukurthi Nemzeti Park: A pillangók vándorlási útvonala // A Bombay Natural History Society folyóirata : folyóirat. - Bombay Natural History Society , 2005. - Vol. 102 , sz. 2 . - P. 241-242 . (Angol)
- ↑ 1 2 Nature Australia: Journal. - 2003. - Kiadás. 27. 10. sz . (Angol)
- ↑ 1 2 3 4 5 Pierce et al. Rovartani Éves Szemle. - 2002. - 20. évf. 47. - P. 47, 733-771. (Angol)
- ↑ Fiedler K., Holldobler B., Seufert P. Pillangók és hangyák: "A kommunikációs tartomány" // Experientia. - 1996. - 1. évf. 52. sz. 1. - P. 14-24. (Angol)
- ↑ Kistner DH The Social Insects' Bestiary // In: Social Insects. Vol 3. (Eds. Henry Hermann) (angol) . - New York, London: Academic Press, 1982. - P. 1-244 (Lepidoptera: 162-177). — 459 p. — ISBN 0-12-342203-5 .
- ↑ Gilmore DP, Da Costa CP, Duarte DPF Sloth biology: frissítés fiziológiai ökológiájukról, viselkedésükről és ízeltlábúak és arbovírusok vektoraiként betöltött szerepükről // Brazilian Journal of Medical and Biological Research. - 2001. - január (34. évf., 1. sz.). - P. 9-25. — ISSN 0100-879X . - doi : 10.1590/S0100-879X2001000100002 . — PMID 11151024 .
- ↑ 1 2 3 4 5 Nekrutenko Yu. P. , Chikolovets V. Denni Ukrajna hóviharai . - K . : Vidavnitstvo Raevskogo, 2005. - 232 p. — (Ukrajna természete). — ISBN 966-7016-17-X .
- ↑ 1 2 3 Növényvédelem mikrobiológiai szinten. Erdei rovarok vírusos betegségei (elérhetetlen link) . Letöltve: 2012. szeptember 7. Az eredetiből archiválva : 2013. december 13..
- ↑ 1 2 Dodd FP Néhány figyelemre méltó hangyabarát Lepidoptera (hivatkozás nem érhető el) . Letöltve: 2016. augusztus 20. Az eredetiből archiválva : 2016. augusztus 18.. // A Londoni Rovartani Társaság tranzakciói. - 1911. - 1. évf. 577-589, XLVIII. tábla. (Angol)
- ↑ Rau, Phil. Megfigyelések a Polistes darazsak bizonyos lepkék és szűzhártya parazitáiról (angol) // Annals of the Entomological Society of America. - 1941. - június (34. évf., 2. sz.). - P. 355-366.
- ↑ Rau P. Megfigyelések bizonyos polistes darazsak lepidopterus és hymenopterous parazitáiról // Annals of the Entomological Society of America: folyóirat. - 1941. - 1. évf. 34 , sz. 12 . - P. 355-366 . (hun.) (nem elérhető link) Letöltve: 2018. április 22.
- ↑ 1 2 Belokobylsky S. A., Tobias V. I. Sem. Braconidae - Braconidae. 9. Alcsalád. Alysiinae. Az Aspilotához közeli nemzetségek csoportja // Kulcs az orosz távol-keleti rovarokhoz. Reticulate, Scorpion, Hymenoptera. - Vlagyivosztok: Dalnauka, 2007. - V. 4., 5. rész. - S. 9-133.
- ↑ Tobias V. I. [szerk. és szerző vagy első szerző]. Rendelés Hymenoptera - Hymenoptera. Braconidae család - Braconids // Kulcs a Szovjetunió európai részének rovarokhoz. - L . : Nauka, 1986. - T. 3. - 4. rész - 500 p.; 5. rész - S. 1-231, 284-307; Sem. Aphidiidae - Levéltetvek // Ch. 5. - S. 232-283, 308.
- ↑ Lelei A. S. Ch. 5 // Kulcs az orosz távol-keleti rovarokhoz . - Vlagyivosztok: Dalnauka, 2007. - T. IV. — P. 255. (Hozzáférés: 2009. augusztus 27.)
- ↑ Kasparyan D. R. Hymenoptera rend - Hymenoptera. Ichneumonidae család - Ichneumonidae, Bevezetés // Kulcs a Szovjetunió európai részének rovarokhoz. - L . : Nauka, 1981. - T. 3. - 3. rész - 688 p.
- ↑ 1 2 3 4 Savkovsky P.P. A gyümölcs- és bogyós növények kártevőinek atlasza. - 5. kiadás, add. és átdolgozták. - K . : Szüret, 1990. - 96 p., szín. tab., ill. Val vel.
- ↑ 1 2 3 4 Grimaldi D. , Engel MS Evolution of the Insects . - Cambridge University Press, 2005. - 755 p. - (Cambridge Evolution Series). - ISBN 0-521-82149-5 , ISBN 978-0-521-82149-0 . (Angol)
- ↑ Whalley PES Az angliai Dorset alsó jura rovarainak szisztematikája és paleogeográfiája // A British Museum of Natural History (Geology) közleménye. - 1985. - 1. évf. 39. sz. 3. - P. 107-189. (Angol)
- ↑ Életfa (angolul) (elérhetetlen link) (2007). Letöltve: 2007. június 29. Az eredetiből archiválva : 2007. június 22..
- ↑ Rodendorf B. B. , Rasnitsyn A. P. A rovarok osztályának történeti fejlődése. - M . : Nauka, 1980. - S. 181-184. — 256 p.
- ↑ 1 2 Eid A., Viard M. Les Papillons du Monde. - Párizs, Franciaország: Les Editions Hatier, 1996. (francia)
- ↑ Korb SK A volt Szovjetunió pillangóinak katalógusa, megjegyzésekkel a rendszertanhoz és a nómenklatúrához . - Nyizsnyij Novgorod: Nizhegorodskaya Radiolaboratoriya Press, 2005. - 156 p. Archivált másolat (nem elérhető link) . Letöltve: 2009. augusztus 30. Az eredetiből archiválva : 2009. október 25.. (Angol)
- ↑ 1 2 3 Kochetova N. I. Élniük kell. Pillangók. - M . : Agropromizdat, 1990. - 64 p.
- ↑ Lepidoptera : információ az IUCN Vörös Listáján (eng.)
- ↑ Gärdenfors U., Stattersfield AJ 1996 IUCN Red List of Threatened Animals . - 1996. - P. 47-48. — 455 p. — ISBN 2-8317-0335-2 .
- ↑ Nikitsky N. B. , Sviridov A. V. Rovarok a Szovjetunió Vörös Könyvében. - M . : Pedagógia, 1987. - S. 9. - 176 p. - (Védd a természetet). - 180.000 példány.
- ↑ Tikhonov A. Oroszország Vörös Könyve. Állatok és növények. - M. : ROSMEN, 2002. - 414 p. — 10.000 példány. — ISBN 5-353-00500-7 .
- ↑ Elengedik azokat az oroszokat, akik megpróbáltak rovarokat kivinni Peruból (elérhetetlen link) . Polit.ru (2008. december 12.). Letöltve: 2009. december 1. Az eredetiből archiválva : 2013. május 14..
- ↑ CITES függelékek – I., II. és III. függelék. Érvényes 2011. április 27-től (angol nyelven) . Hozzáférés dátuma: 2010. március 18. Az eredetiből archiválva : 2006. szeptember 28.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Hopkins J. Extrém konyha. Furcsa és csodálatos ételeket esznek az emberek . - M. : FAIR-PRESS, 2006. - 336 p. — ISBN 5-8183-1032-9 . Archivált másolat (nem elérhető link) . Letöltve: 2012. szeptember 7. Az eredetiből archiválva : 2013. július 18..
- ↑ Cherry R. Rovarok használata az ausztrál őslakosok által (angolul) (a link nem érhető el) . Kulturális rovartani kivonat – rovarokkal foglalkozó cikkek. Letöltve: 2012. szeptember 7. Az eredetiből archiválva : 2012. október 16..
- ↑ Marikovsky P. I. A rovarok világának titkai. - Alma-Ata: Kainar, 1966. - 164 p.
- ↑ Entomodesign (elérhetetlen link) . Letöltve: 2009. december 5. Az eredetiből archiválva : 2009. május 24..
- ↑ Khismatullina N. Z. Apiterápia . - Perm: Mobil, 2005. - S. 71-76. — 296 p. — 10.000 példány. — ISBN 5-88187-263-0 .
- ↑ Egyesült Nemzetek Élelmezésügyi és Mezőgazdasági Szervezete: Gazdasági és Szociális Osztály: Statisztikai Osztály (eng.) (elérhetetlen link) . Hozzáférés dátuma: 2009. december 12. Az eredetiből archiválva : 2009. szeptember 24.
- ↑ Jolly MS, Sen SK, Sonwalkar TN Prasad GS Nem eperfa selyem // Serv. Bika. - Róma, Olaszország: Élelmezésügyi és Mezőgazdasági Szervezet, Egyesült Nemzetek Szervezete, 1979. - No. 29. - P. xvii + 178 p. (Angol)
- ↑ Annecke DP, Burger WA, Coetzee H. A Cactoblastis cactorum (Berg) (Lepidoptera: Phycitidae) és a Dactylopius opuntiae (Cockerell) (Coccoidea: Dactylopiidae) kártevők státusza gerinctelen Opuntia ültetvényekben az afrikai dél-afrikai dél-entomban // Journal of the South Enological Society Afrika. - 1976. (angol)
- ↑ Floyd J. Pest Alert: Cactus moth Cactoblastis cactorum (angolul) (a link nem érhető el) . APHIS (2006). Hozzáférés időpontja: 2007. február 18. Az eredetiből archiválva : 2012. november 26..
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Alekseev V. Pillangók a mítoszokban és legendákban. - Túzok, 2006. - 192 p. — (Történelmi album). — ISBN 5-358-00249-9 .
- ↑ Gura A.V. Az állatok szimbolikája a szláv néphagyományban. - M. , 1997. - S. 486-492.
- ↑ Az orosz szavak etimológiája és története (elérhetetlen link) . Hozzáférés dátuma: 2009. október 29. Az eredetiből archiválva : 2010. március 16.
- ↑ Harrison R. (szerk.); van Gogh-Bonger J. (fordító): Vincent van Gogh. Levél Theo van Goghnak. Írta 1889. május 22-én Saint-Rémyben (angolul) (hivatkozás nem érhető el) . Van Gogh levelek . WebExhibits (részben az Amerikai Egyesült Államok Oktatási Minisztériuma, a Posztszekunder Oktatás Fejlesztési Alapja finanszírozza); Institute for Dynamic Educational Advancement (IDEA) (2011). Letöltve: 2011. április 18. Az eredetiből archiválva : 2011. július 19.
- ↑ Emperor Moth, 1889 (angol) (elérhetetlen link) . Állandó gyűjtemény . Van Gogh Múzeum (2005-2011). Letöltve: 2011. április 15. Az eredetiből archiválva : 2011. szeptember 28..
- ↑ 1 2 A világ heraldikája (elérhetetlen link) . Letöltve: 2009. október 10. Az eredetiből archiválva : 2009. október 27..
- ↑ Az Orosz Föderáció városainak címerei (elérhetetlen link) . Letöltve: 2009. október 10. Az eredetiből archiválva : 2009. október 25..
- ↑ O. Petrova. Mindent a tetoválásról. Tetoválás A-tól Z-ig. - Vladis, 2006. - 288 p. - 8000 példányban. — ISBN 5-9567-0248-6 .
- ↑ Mozaik // A Szovjetunió filatéliája . - 1975. - 12. sz. - 63. o.
- ↑ Az Orosz Tudományos Akadémia Szibériai Kirendeltsége Közgazdaság- és Élettudományi Intézetének Szibériai Állattani Múzeuma (hozzáférhetetlen link) . Letöltve: 2012. szeptember 15. Az eredetiből archiválva : 2012. november 19..
- ↑ Nabokov V. Az Echinargus Nabokov harmadik faja (Lycaenidae, Lepidoptera ) // Psyche: A Journal of Entomology. - 1945. - január 1. (52. évf., 3-4. sz. ). - P. 193-193. — ISSN 0033-2615 . - doi : 10.1155/1945/47328 . (Hozzáférés: 2012. május 26.) Archív másolat . Letöltve: 2012. május 26. Az eredetiből archiválva : 2013. január 25..
- ↑ Madárszárnyú pillangók világa (eng.) (nem elérhető link) . Letöltve: 2009. október 14. Az eredetiből archiválva : 2009. február 7..
További olvasnivalók
- Pillangók // Brockhaus és Efron enciklopédikus szótára : 86 kötetben (82 kötet és további 4 kötet). - Szentpétervár. , 1890-1907.
- Korshunov Yu.P. Irányelvek Oroszország flórájához és állatvilágához // Mace lepidoptera of Northern Asia. 4. szám - M . : A KMK tudományos publikációinak partnersége, 2002. - 424 p. — ISBN 5-87317-115-7 .
- Lvovskiy A. L., Morgun D. V. Buzogánylepidoptera Kelet-Európában. - M . : Partnerség tudományos. szerk. KMK, 2007. - 442, [1] p., [4] l. ill.: ill. — (Irányelvek Oroszország növény- és állatvilágához; 8. szám).
- Tatarinov A. G., Dolgin M. M. A klubot hordozó Lepidoptera fajdiverzitása Oroszország északkeleti részén. — M .: Nauka, 2001. — 244 p. - ISBN 5-02-026164-5 .
- Waley P. Pillangók. Szemtanúk útmutatói – Pillangó és lepke. - London, New York, Stuttgart, M .: Dorling Kindersley (a Természettudományi Múzeummal együttműködve - London), Slovo, 2000. - ISBN 0-86318-319-0 (UK); ISBN 5-85050-550-4 (Oroszország).
- Szláv nyelvek etimológiai szótára . - M . : Tudomány.
- Pillangók: Ökológia és evolúció repülés közben / Szerk. szerző: Carol L. Boggs, Ward B. Watt, Paul R. Ehrlich. — 2. edn. - Chicago, L .: University of Chicago Press, 2003. - 736 p. — ISBN 0-226-06318-6 . (Angol)
- Tuzov VK Útmutató Oroszország és a szomszédos területek lepkéihez: Libytheidae, Danaidae, Nymphalidae, Riodinidae, Lycaenidae. - Szófia-Moszkva, 1997. - 1. évf. 2. - 480 p., ill. (Angol)
Linkek
- Európa pillangói (elérhetetlen link) . Letöltve: 2017. október 8. Az eredetiből archiválva : 2017. október 2.. (angol) (német) (lengyel) (orosz)
- Lepidopterológusok galériája Oroszországban és a szomszédos országokban (elérhetetlen link) . Hozzáférés dátuma: 2011. január 28. Az eredetiből archiválva : 2011. augusztus 19.
- Színes atlasz a szibériai lepkékről (angol) (nem elérhető link) . Letöltve: 2011. július 15. Az eredetiből archiválva : 2012. június 16.
- Krím pillangói - fotógaléria (elérhetetlen link) . Letöltve: 2008. december 13. Az eredetiből archiválva : 2008. december 1..
- A Kaukázus és Dél-Oroszország pillangói (elérhetetlen link) . Letöltve: 2012. július 2. Az eredetiből archiválva : 2012. július 6.
- Mapování a ochrana motýlů České republiky - Csehország pillangói (cseh) .
- A palearktikus lepkék (Macrolepidoptera): hernyók megfigyelése, keresése és karbantartása (hozzáférhetetlen link) . Letöltve: 2018. július 29. Az eredetiből archiválva : 2018. július 14.
- A Global Lepidoptera Names Index (angol) (a hivatkozás nem érhető el) . Letöltve: 2013. szeptember 5. Az eredetiből archiválva : 2013. szeptember 28..
 Szótárak és enciklopédiák |
| |||
|---|---|---|---|---|
| Taxonómia | ||||
| ||||
| A rovarrendek (Insecta) | ||
|---|---|---|
| Királyság Állatok Típusú ízeltlábúak Szuperosztály hatlábú | ||
| Modern |
|  |
| † Kihalt |
| |
| Elavult | ||
| Modern lepkecsaládok (Lepidoptera) | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Királyság Állatok Típusú ízeltlábúak Osztály Rovarok Alosztály szárnyas rovarok Infraosztály Újszárnyú rovarok Kincs Endopterygota | |||||||||||
| Alapalrendek _ | |||||||||||
| glossata |
| ||||||||||