Baktériumok

baktériumok
Escherichia coli ( Escherichia coli )
tudományos osztályozás
Tartomány:baktériumok
Nemzetközi tudományos név
baktériumok
Osztályok [1]
acidobaktériumok Actinobacteriumok Acificae Armatimonadetes Bakterioidák Balneolaeota Caldiserica_ Calditrichaeota Chlorobi_ Chloroflexi_ Chrysiogenetes cianobaktériumok Deferribacters Deinococcus-Thermus Dictyoglomi Elusimicrobia Fibrobacteres Cégek Fusobaktériumok Gemmatimonadetes Kiritimatiellaeota Lentisphaerae Nitrospirae_ Planctomycetes Proteobaktériumok Rhodothermaeota Spirochaetae Synergistetes Tenericutes Termodeszulfobaktériumok Thermotogae Verrucomicrobia
Szisztematika a Wikifajtáknál Képek a Wikimedia Commons oldalon EZ   ötven NCBI   2 EOL   288 MB   562108

A baktériumok ( a latin  baktériumok , más görög szóból βακτήριον  – „bot”) a prokarióta mikroorganizmusok tartománya . A baktériumok általában elérik a több mikrométer hosszúságot, sejtjeik változatos formájúak lehetnek: a gömb alakútól a rúd alakúig és spirálisig. A baktériumok az egyik első életforma a Földön , és szinte minden szárazföldi élőhelyen megtalálhatók. A talajban , édes- és tengervizekben, savas meleg forrásokban , radioaktív hulladékban [2] és a földkéreg mély rétegeiben élnek . A baktériumok gyakran növények és állatok szimbiontái és parazitái . A legtöbb baktériumot még nem írták le, és a baktériumosztályok csak felének képviselői nevelhetők laboratóriumban [3] . A baktériumokat a bakteriológia tudománya – a mikrobiológia  egyik ága – tanulmányozza .

Egy gramm talaj átlagosan 40 millió baktériumsejtet tartalmaz, egy milliliter édesvíz pedig millió baktériumsejtet tartalmaz. Körülbelül 5⋅10 30 baktérium él a Földön [4] , és biomasszája meghaladja az állatok és növények teljes biomasszáját [5] . Fontos szerepet játszanak a tápanyag-ciklusban , például a baktériumok kötik meg a légköri nitrogént . Rohadás útján lebontják az állatok és növények maradványait is [6] . A hideg és a forró hidrotermikus szellőzőnyílások közelében élő extremofil baktériumok oldhatatlan vegyületekből, például hidrogén-szulfidból és metánból termelnek energiát . Feltételezik, hogy baktériumok élnek a Mariana-árokban , amelynek mélysége 11 kilométer [7] [8] . Beszámoltak arról, hogy az Egyesült Államok északkeleti részének közelében 580 méterrel a tengerfenék alatt 2,6 km-es mélységben sziklákban élnek baktériumok [7] [9] .

Az emberi mikroflóra 39 billió baktériumsejtből áll (maga az emberi test körülbelül 30 billió sejtből áll) [10] . A bél mikroflóra a legszámosabb , a bőrt is számos baktérium lakja [11] . Az emberi szervezetben élő baktériumok többsége az immunrendszer gátló hatása miatt ártalmatlan vagy jótékony hatású ( humán mikroflóra ). Számos baktérium kórokozó az emberre. Az olyan fertőző betegségeket , mint a kolera , a szifilisz , a lépfene , a lepra és a bubópestis baktériumok okozzák. A legtöbb halálesetet bakteriális légúti fertőzések okozzák , és a tuberkulózis önmagában évente 2 millió ember halálát okozza (főleg Afrikában a szubszaharai térségben ) [12] . A fejlett országokban az antibiotikumokat nemcsak az emberi betegségek kezelésére használják, hanem az állattenyésztésben is , ezért az antibiotikum-rezisztencia problémája egyre aktuálisabb. Az iparban a baktériumokat szennyvízkezelésben , olajszennyezés elleni védekezésben , sajt- és joghurtgyártásban , arany , palládium , réz és más fémek ércekből való kinyerésében [13] , valamint a biotechnológiában alkalmazzák antibiotikumok és egyéb vegyületek előállítására [14]. .

A baktériumokat eredetileg a Schizomycetes osztály részeként helyezték el a növényvilágban . Ma már ismert, hogy a baktériumoknak, a növényektől és más eukariótáktól eltérően , nincs jól kialakult sejtmagjuk és általában membránszervecskéik . Hagyományosan minden prokariótát baktériumnak neveztek, de az 1970-es években kimutatták, hogy a prokarióták két független doménnel – baktériumokkal és archaeával – képviselik (a harmadik domént az eukarióták alkotják) [15] .

Etimológia

A "baktérium" szó a latinból származik.  baktérium , más görög eredetű . βακτήριον , ami "rudat" jelent, mivel az elsőként leírt baktériumok rúd alakúak voltak [16] [17] .

Eredet és korai evolúció

A modern baktériumok ősei egysejtű mikroorganizmusok voltak , amelyek a Föld egyik első életformájává váltak, mintegy 4 milliárd évvel ezelőtt. Csaknem hárommilliárd évig a Föld összes élete mikroszkopikus volt [18] [19] . Bár a kövületek baktériumokról (pl. stromatolitok ) ismertek, morfológiájuk nagyon egységes, így lehetetlen az egyes fajok azonosítása . A génszekvenciák azonban felhasználhatók a baktériumok törzsfejlődésének rekonstruálására , és segítségükkel mutatták ki, hogy a baktériumok az archaeák és az eukarióták előtt váltak szét [20] . A baktériumok és archaeák legközelebbi közös őse nagy valószínűséggel egy hipertermofil volt , amely 3-2,5 milliárd évvel ezelőtt élt [21] [22] .

A baktériumok nagy szerepet játszottak az eukarióták megjelenésében. Úgy gondolják, hogy az eukarióta sejt akkor keletkezett, amikor a baktériumok egysejtű szervezetek endoszimbiontáivá váltak, valószínűleg a modern archaeákhoz közel [23] [24] . Más szavakkal, egy proto-eukarióta sejt lenyelt egy α-proteobaktérium sejtet , ami mitokondriumokat és hidrogenoszómákat eredményezett . Jelenleg nem ismertek olyan eukarióták, amelyekből mind a mitokondriumok, sem a hidrogenoszómák hiányoznak, bár néha ezek az organellumok jelentősen csökkentek. Ezt követően a már mitokondriummal rendelkező eukarióták egy része lenyelte a cianobaktérium sejteket, amelyek a növényekben és algákban plasztidokká váltak [25] [26] .

Morfológia

A baktériumsejtek morfológiája (azaz alakja és mérete) rendkívül változatos. A baktériumsejtek általában tízszer kisebbek, mint az eukarióta sejtek, és elérik a 0,5-5 mikron hosszúságot. Ugyanakkor vannak szabad szemmel is látható baktériumok: például a Thiomargarita namibiensis eléri a fél millimétert [27] , az Epulopiscium fishelsoni pedig 0,7 mm hosszú lehet [28] . Az egyik baktériumfaj akár 2 cm hosszúra is megnő, szokatlanul összetett sejtje van, hatékonyan elmosva a határt a prokarióták és az eukarióták között, és az egyik feltételezés szerint még a hiányzó láncszem az élőlények egysejtűekből történő fejlődésében. organizmusok [29] . A Mycoplasma nemzetség képviselői a legkisebb baktériumokhoz köthetők , amelyek sejthossza nem haladja meg a 0,3 μm -t, amely méretében összemérhető egyes vírusok virionjaival [30] , és csak alig haladja meg az optikai mikroszkóp felbontási határát . Vannak még kisebb baktériumok ( ultramicrobacteria ), de ezek kevéssé ismertek [31] .

A legtöbb baktérium gömb alakú ( coccus ) vagy rúd alakú ( bacilusok ) [32] . Egyes baktériumok, az úgynevezett vibrios , enyhén felgöndörödött pálcikáknak vagy vesszőknek tűnnek; A spirillák spirális alakúak, míg a spirocheták hosszú ideig szorosan összetekeredő sejtekkel rendelkeznek. Más szokatlan sejtalakú baktériumokat is leírtak, például csillag alakú sejteket [33] . A baktériumsejtek formáinak sokfélesége sejtfaluk és citoszkeletonuk sajátosságaiból adódik . A baktériumsejt alakja meghatározza azt a képességét, hogy felszívja a tápanyagokat , kötődjön a felületekhez, ússzon a folyadékokban és kikerülje a baktériumevő szervezeteket [34] .

Sok baktériumfaj egysejtként létezik, de néhány fajban a sejtek jellegzetes klasztereket alkotnak: például a Neisseria sejtek párosodnak , a Streptococcusban  láncban, a Staphylococcusban  szőlőfürt formájában csoportosulnak. Egyes baktériumok bonyolultabb, többsejtű struktúrákat alkothatnak. Így az Actinobacteria hosszú filamentumokat (intracelluláris fonalas képződményeket), a Myxococcalák termőtesteket , a Streptomyces pedig elágazó fonalakat alkot [ 35] . Néha az ilyen összetett szerkezetek csak bizonyos feltételek mellett jelennek meg. Például aminosavhiány esetén a Myxococcales sejtek kvórumérzékeléssel meghatározzák az azonos fajhoz tartozó szomszédos sejtek elhelyezkedését, egymás felé mozognak, és legfeljebb 500 µm hosszú termőtesteket alkotnak , amelyek körülbelül 100 ezer baktériumsejtből állnak . 36] . A termőtestek összetételében lévő baktériumsejtek különféle funkciókat látnak el: a sejtek tizede a termőtest felső részébe vándorol, és egy speciális, a kiszáradásnak és egyéb kedvezőtlen környezeti feltételeknek ellenálló, myxospóra nevű nyugalmi formává alakul át [37] ] .

A baktériumok gyakran tapadnak a felületekhez, és sűrű csomókat, úgynevezett biofilmeket vagy nagyobb csomókat, úgynevezett bakteriális szőnyegeket képeznek . A biofilmek és szőnyegek vastagsága néhány mikrométertől fél méterig terjedhet , és különböző fajokba tartozó baktériumok, archaeák és protisták lehetnek közöttük . A biofilmek a sejtek és extracelluláris komponensek összetett elrendezését mutatják, amelyek mikrokolóniákként ismert másodlagos struktúrákat alkotnak, amelyeken keresztül csatornahálózat halad át a tápanyagok jobb diffúziója érdekében [38] [39] . Az olyan élőhelyeken, mint a talaj és a növényi felületek, a felületekhez tapadt baktériumok többsége beépül a biofilmekbe [40] . A biofilmek orvosi jelentőséggel bírnak, mert gyakran krónikus bakteriális fertőzésekben vagy idegen implantátumokkal összefüggő fertőzésekben képződnek. Ezenkívül a biofilmekben lévő baktériumokat sokkal nehezebb elpusztítani, mint az egyes baktériumsejteket [41] .

A cella szerkezete

Intracelluláris struktúrák

A baktériumsejtet elsősorban foszfolipidekből álló membrán veszi körül . A membrán körülveszi a sejt teljes tartalmát, és gátként működik a tápanyagok, fehérjék és a citoplazma egyéb összetevőinek sejtben való visszatartásában [42] . Az eukarióta sejtekkel ellentétben a baktériumokból általában hiányoznak a nagy membránszervecskék, például a sejtmag, a mitokondriumok és a kloroplasztiszok [43] . Egyes baktériumok azonban fehérjebevonatú organellumokkal rendelkeznek, amelyekben bizonyos anyagcsere - folyamatok játszódnak le [44] [45] , például karboxiszómák [46] . Ezenkívül a baktériumok többkomponensű citoszkeletonnal rendelkeznek, amely szabályozza a nukleinsavak és fehérjék sejten belüli lokalizációját, és szabályozza a sejtosztódást [47] [48] [49] .

Számos fontos biokémiai reakció , mint például az ATP képződése, bizonyos ionok koncentráció-gradiensének köszönhető a membrán ellentétes oldalán, ami potenciálkülönbséget hoz létre , mint egy akkumulátorban . Mivel a baktériumoknak nincs membránszervecskéje, az ilyen reakciók (például elektrontranszfer ) a külső környezet felé néző baktériumsejt membrán részvételével mennek végbe Gram-pozitív baktériumok esetén, illetve a periplazmatikus térben Gram-negatívak esetén . baktériumok [50] . Azonban sok fotoszintetikus baktériumban a membrán számos redőt képez, amelyek kitöltik a sejt szinte teljes belsejét [51] . Ezeken a redőkön fényelnyelő komplexek helyezkednek el, azonban egyes baktériumokban, például a zöld kénbaktériumokban a fényelnyelő komplexek speciális membránvezikulák - kloroszómák - belsejében helyezkednek el [52] .

A legtöbb baktériumnak nincs membránnal körülvett magja, és genetikai anyaguk , amelyet a legtöbb esetben egyetlen körkörös DNS-molekula képvisel , a citoplazmában található egy szabálytalan alakú nukleoid részeként [53] . A nukleoid nemcsak genomiális DNS-t tartalmaz, hanem fehérjéket és vele kölcsönhatásba lépő RNS -t is . Mint minden élő szervezetnek, a baktériumoknak is vannak riboszómái , amelyek biztosítják a fehérjeszintézist , de a bakteriális riboszómák mérete és szerkezete eltér az archeai és eukarióta riboszómákétól [54] .

Egyes baktériumok citoplazmájában tápanyagtároló granulátumok vannak, például glikogén [55] , polifoszfát [56] , kén [57] vagy polihidroxi -alkanoátok [58] . Számos baktérium, például a fotoszintetikus cianobaktériumok gázvakuolákkal rendelkeznek , amelyek segítségével szabályozzák felhajtóképességüket, aminek köszönhetően különböző tápanyagtartalmú és fényerősségű vízrétegek között tudnak mozogni [59] .

Extracelluláris struktúrák

A bakteriális sejtmembrán tetején a sejtfal található. A baktériumok sejtfala peptidoglikánból , más néven mureinból áll, amely D -aminosav peptid linkerekkel összekapcsolt poliszacharid láncokból áll [60] . A baktériumsejtfal kémiai összetétele eltér a növények és gombák sejtfalától , amelyben cellulózból , illetve kitinből áll [61] . Az archaea sejtfala szintén nem tartalmaz peptidoglikánt. A sejtfal számos baktériumtípus számára létfontosságú, és egyes antibiotikumok, például a penicillin gátolják a peptidoglikán bioszintézist , és ezáltal elpusztítják a baktériumot [61] .

Tág értelemben a baktériumok sejtfalának összetétele szerint Gram-pozitívra és Gram-negatívra szokás osztani . Ezeket a típusokat a differenciális Gram -festésükről nevezték el , amelyet régóta használnak a baktériumok osztályozására [62] . A Gram-pozitív baktériumok vastag sejtfallal rendelkeznek, amely sok réteg peptidoglikánból és teichoinsavból áll . Ezzel szemben a gram-negatív baktériumok sejtfala sokkal vékonyabb, és csak néhány réteg peptidoglikánt tartalmaz, a tetején pedig egy második membrán található , amely lipopoliszacharidokat és lipoproteineket tartalmaz . A legtöbb baktérium Gram-negatív, és csak a Firmicutes és az Actinobacteria Gram-pozitív (korábban Gram-pozitív, alacsony GC -vel és Gram-pozitív, magas GC-értékkel rendelkező baktériumok) [63] . A Gram-pozitív és Gram-negatív baktériumok közötti különbségek eltérő antibiotikum-érzékenységet eredményezhetnek. Például a vankomicin csak a Gram-pozitív baktériumok ellen hatásos, és nincs hatással a Gram-negatív baktériumokra [64] . Egyes baktériumokban a sejtfal szerkezete nem felel meg a szoros értelemben vett sem a gram-pozitív, sem a gram-negatív típusnak. Például a mikobaktériumok vastag peptidoglikánréteggel rendelkeznek, mint a Gram-pozitív baktériumok, amelyet egy külső membrán borít, mint a Gram-negatív baktériumok [65] .

Sok baktériumban a sejtet az úgynevezett S-réteg borítja , amely sűrűn csomagolt fehérjemolekulákból áll [66] . Az S-réteg kémiai és fizikai védelmet nyújt a sejtnek, és makromolekuláris diffúziós gátként működhet . Az S-réteg funkciói sokrétűek, de kevéssé ismertek, de ismert, hogy a Campylobacterben virulenciafaktorként működik , míg a Geobacillus stearothermophilusban felületi enzimeket tartalmaz [67] .

Sok baktériumnak van flagellája , amely körülbelül 20 nm átmérőjű és legfeljebb 20 µm hosszúságú , sűrű fehérjeszerkezet . Biztosítják a sejtek mobilitását, és semmi közös vonásuk nincs az eukarióta flagellákkal szerkezetében és működési mechanizmusában. A bakteriális flagellák mozgása annak az energiának köszönhető, amely akkor szabadul fel, amikor az ionok elektrokémiai gradiens mentén mozognak a sejtmembránon [68] .

A baktériumsejteket gyakran fimbriák borítják, amelyek 2-10 nm átmérőjű és akár több mikron hosszúságú fehérjeszálak . A baktériumsejt teljes felületét lefedik, és elektronmikroszkóp alatt úgy néznek ki, mint a szőrszálak . Feltételezik, hogy a fimbriák részt vesznek a baktériumsejtek különféle felületekhez és egymáshoz való kapcsolódásában, és sok patogén baktériumban virulenciafaktorok [69] . A pili  a fimbriáknál vastagabb sejtfehérje függelékek, amelyek biztosítják a genetikai anyag átvitelét egyik baktériumsejtből a másikba a konjugáció során (ivar pili) [70] . Ezenkívül a IV-es típusú pilik részt vesznek a mozgásban [71] .

Számos baktériumsejt választ ki egy glikokalixot , amely különböző szerkezeti komplexitású őket borítja: az extracelluláris polimerek vékony, strukturálatlan rétegétől a magas szerkezetű kapszulákig . A glikokalix megvédheti a baktériumot az eukarióta sejtek, például az immunrendszer részét képező makrofágok általi felszívódástól [72] . Antigénként is működhet, amelyet az immunrendszer baktériumsejtek felismerésére használ fel, valamint részt vesz a biofilmek kialakításában és a baktériumsejtek felületekhez való rögzítésében [73] .

A baktériumsejt extracelluláris struktúráinak kialakítását bakteriális szekréciós rendszerek biztosítják . Szállítanak fehérjéket a citoplazmából a periplazmatikus térbe vagy a külső környezetbe. A bakteriális szekréciós rendszereknek többféle típusa ismert, emellett a bakteriális szekréciós rendszerek gyakran virulencia faktorként is működnek [74] .

Endospórák

A Gram-pozitív baktériumok több nemzetségének képviselői, mint például a Bacillus , Clostridium , Sporohalobacter , Anaerobacter és Heliobacterium , alvó struktúrákat alkotnak, amelyek fokozottan ellenállnak a kedvezőtlen környezeti tényezőkkel szemben, és ezeket endospóráknak nevezik [75] . Az endospórák a sejt citoplazmájában képződnek, és általában csak egy endospóra képződhet egy sejtben. Mindegyik endospóra DNS -t és riboszómákat tartalmaz, amelyeket citoplazma felszíni rétege vesz körül, amelyek tetején egy peptidoglikánból és különböző fehérjékből álló, sűrű, többrétegű membrán található [76] .

Az endospórák nem mennek keresztül anyagcsere folyamatokon belül, és a legerősebb káros fizikai és kémiai hatások alatt is túlélnek, mint például az intenzív UV-sugárzás , γ-sugárzás , mosószerek , fertőtlenítőszerek , fagyasztás, nyomás és szárítás [77] . Az endospórák több millió évig fennmaradhatnak [78] [79] , és segítségükkel a baktériumok még vákuumban és kozmikus sugárzásban is életben maradhatnak [80] . Egyes endospórákat alkotó baktériumok patogének. Például a lépfene a Gram-pozitív Bacillus anthracis baktérium spóráinak belélegzése után alakul ki , és a Clostridium tetani endospórák bejutása mély nyílt sebekbe tetanuszhoz vezethet [81] .

Anyagcsere

A baktériumoknak rendkívül sokféle metabolikus típusa van [82] . Hagyományosan a baktériumok taxonómiáját metabolikus jellemzőik alapján építették fel, de ez nagyrészt nem esik egybe a modern genomiális szekvenciákon alapuló osztályozással [83] . A baktériumokat az anyagcsere fő jellemzőitől függően három táplálkozási típusra osztják: energiaforrásra, elektrondonorra és szénforrásra [ 84] .

A baktériumok kétféleképpen nyernek energiát: a fotoszintézis során fényelnyeléssel vagy kémiai vegyületek oxidálásával ( kemoszintézis ) [85] . A kemotrófok vegyi anyagokat használnak energiaforrásként azáltal, hogy az elektronokat egy elérhető donortól egy végső elektronakceptorhoz adják át egy redox reakció során . A reakció során felszabaduló energiát tovább hasznosítják az anyagcsere szükségleteihez. Attól függően, hogy milyen anyagot használnak elektrondonorként, a kemotrófokat több csoportra osztják. A szervetlen anyagokat , például hidrogént , szén-monoxidot vagy ammóniát használó baktériumokat litotrófoknak , míg a szerves vegyületeket oxidáló baktériumokat organotrófoknak nevezzük . A baktériumokat az elektronakceptorként működő anyagok szerint is osztályozzák. Az aerobokban az oxigén elektronakceptorként működik , míg az anaerobok más vegyületeket, például nitrátot , szulfátot és szén-dioxidot használnak fel [85] .

Sok baktérium szerves vegyületekből elégíti ki szénszükségletét; az ilyen baktériumokat heterotrófoknak nevezzük . Más baktériumok, mint például a cianobaktériumok és egyes lila baktériumok , autotrófok , azaz szén-dioxid megkötésével nyernek szenet [ 86] . Bizonyos körülmények között a metanotróf baktériumok a metánt elektronforrásként és szénforrásként is használják [87] .

A baktériumok anyagcseréje nagy jelentőséggel bír a környezeti stabilitás és az emberi tevékenység szempontjából. Például egyes baktériumok a légköri nitrogén egyedüli fixálói (a nitrogenáz enzim segítségével ) [88] . A baktériumok által végrehajtott további környezeti szempontból fontos kémiai folyamatok a denitrifikáció , a szulfátredukció és az acetogenezis [89] [90] . A baktériumok anyagcsere-folyamatai szintén szennyező forrásként szolgálhatnak. Így a szulfátredukáló baktériumok erősen mérgező higanyvegyületeket ( metil- és dimetil -higany ) képeznek [91] . Számos anaerob baktérium végez erjedést energia céljából, és melléktermékei (például az alkoholos fermentáció során az etanol ) a környezetbe kerülnek. A fakultatív anaerobok a környezeti feltételektől függően válthatnak az erjedés és a légzés útján történő energiaszerzés között , különböző elektronakceptorokkal [92] .

Növekedés és szaporodás

A többsejtű szervezetektől eltérően az egysejtű szervezetekben, beleértve a baktériumokat is, a sejtnövekedés és a sejtosztódással történő szaporodás szorosan összefügg [93] . A baktériumsejtek elérnek egy bizonyos méretet, majd bináris hasadással osztódnak. Optimális körülmények között a baktériumok nagyon gyorsan szaporodnak és osztódnak, egy tengeri Pseudomonas példát írtak le , amelynek populációja 9,8 percenként megduplázódhat [94] . A bináris hasadás során két leánysejt képződik, amelyek azonosak az anyával. Egyes baktériumok, bár egyszerű osztódással szaporodnak, bonyolultabb struktúrákat alkotnak, amelyek célja a leánysejtek szaporítása. Ilyen például a myxobaktériumok termőteste és a streptomyceták légi hifái . Egyes baktériumok akkor képesek bimbózni , amikor a leánysejt kinövést képez az anyasejten, amely ezt követően elválik és önálló életbe lép [95] .

A laboratóriumban a baktériumokat szilárd vagy folyékony táptalajokon tenyésztik . Szilárd tápközeget, például agart használnak a tiszta tenyészeteinek izolálására . Folyékony tápközeget akkor használnak, ha a növekedési sebesség mérésére vagy nagyszámú sejt beszerzésére van szükség. Ha a baktériumokat folyékony közegben, keverés közben növesztjük, homogén sejttenyészeteket kapunk, azonban nehéz észrevenni más baktériumok általi szennyeződést. Az egyes baktériumok azonosítására szelektív táptalajokat használnak, amelyek antibiotikumokat, specifikus tápanyagokat tartalmaznak, vagy fordítva, mentesek a vegyületektől [97] .

A legtöbb baktériumtenyésztési laboratóriumi módszer nagy mennyiségű tápanyagot igényel, hogy biztosítsa a nagy mennyiségű sejt gyors termelését. Természetes körülmények között azonban a tápanyagok korlátozottak, és a baktériumok nem szaporodhatnak a végtelenségig. A tápanyagok korlátozott elérhetősége miatt az evolúció során különféle növekedési stratégiák alakultak ki. Egyes fajok rendkívül gyorsan nőnek, ha tápanyagok állnak rendelkezésre, például a cianobaktériumok gyakran okozzák a szerves anyagokban gazdag víztestek virágzását [98] . Más organizmusok alkalmazkodtak a zord környezeti feltételekhez, például a Streptomyces nemzetséghez tartozó baktériumok olyan antibiotikumokat választanak ki, amelyek gátolják a versengő baktériumok növekedését [99] . A természetben sokféle baktérium él közösségekben (például biofilmek formájában ), amelyek minden sejtet ellátnak a szükséges táplálékkal, és védelmet nyújtanak a kedvezőtlen körülmények ellen [40] . Egyes organizmusok és szervezetcsoportok csak közösségekben nőnek, és nem izolálhatók tiszta tenyészetté [100] .

A baktériumpopuláció növekedési dinamikája négy fázisra osztható. Amikor egy baktériumpopuláció tápanyagban gazdag környezetbe kerül, a sejtek elkezdenek alkalmazkodni az új körülményekhez. Az első növekedési fázis, az úgynevezett lag fázis, a lassú növekedés időszaka, amikor a sejtek alkalmazkodnak a tápanyagban gazdag környezethez, és felkészülnek a gyors növekedésre. A lag fázis alatt intenzív fehérjeszintézis megy végbe [101] . A késleltetési fázist egy logaritmikus vagy exponenciális fázis követi, amely során gyors exponenciális növekedés következik be . A sejtek növekedési ütemét ebben a fázisban növekedési sebességnek nevezzük, és azt az időt, amely alatt a sejtpopuláció megkétszereződik, generációs időnek. A log fázis során a tápanyagokat maximális sebességgel fogyasztják el, amíg a szükséges vegyületek egyike el nem fogy, és gátolni kezdi a növekedést. A növekedés harmadik fázisát állónak nevezik, a gyors növekedéshez szükséges tápanyagok hiányával kezdődik. Az anyagcsere sebessége csökken, és a sejtek elkezdik lebontani a nem feltétlenül szükséges fehérjéket. Az állófázisban olyan gének expresszálódnak, amelyek fehérjetermékei részt vesznek a DNS - javításban , az antioxidáns anyagcserében és a tápanyagszállításban [102] . Az utolsó növekedési fázis a halálozási fázis, amelyben a tápanyagellátás kimerül, és a baktériumok elpusztulnak [103] .

Genetika

A legtöbb baktériumban a genomot egyetlen körkörös DNS-molekula képviseli (ezt néha kromoszómának is nevezik ), és a genom mérete a Carsonella ruddii [104] endoszimbiotikus baktérium 160 kb- tól körülbelül 13 millió bázispárig terjed . a Sorangium cellulosum talajbaktériumban [105] . A Streptomyces és Borrelia nemzetségek számos képviselőjénél azonban a genomot egyetlen lineáris kromoszóma képviseli [106] [107] , míg a Vibrio nemzetség egyes fajai egynél több kromoszómával rendelkeznek [108] . Sok baktérium plazmidokat  , kis extrakromoszómális DNS-molekulákat is tartalmaz, amelyek több gént tartalmaznak, amelyek különféle előnyös tulajdonságokkal látják el tulajdonosaikat: antibiotikumokkal szembeni rezisztenciát, új anyagcsere-reakciókat és különféle virulenciafaktorokat [109] .

A bakteriális genomok jellemzően több száz és több ezer gént tartalmaznak. A bakteriális gének ritka kivételektől eltekintve hiányoznak az intronokból , és ha léteznek is, akkor nagyon rövidek [110] .

Amikor egy baktériumsejt osztódik, a leánysejtek a genomjának azonos másolatait öröklik, és valójában a klónjai . A baktériumok genomjában azonban folyamatosan előfordulnak mutációk , amelyek közül a legjobbat a szelekció támogatja , ráadásul a baktériumokban néha genetikai rekombináció is előfordul . A mutációk a DNS-duplikációs enzimek hibái miatt , valamint mutagének hatására következnek be . A mutáció mértéke nemcsak a különböző fajokhoz tartozó baktériumokban, hanem még az azonos fajhoz tartozó különböző klónokban is jelentősen eltér [111] . Változások a bakteriális genomokban is előfordulnak véletlenszerű mutációk és úgynevezett stressz-irányított mutációk miatt (azaz a növekedést gátló folyamatokért felelős gének különösen gyakran mutálódnak) [112] .

Egyes baktériumokban a sejtek genetikai anyagot cserélhetnek ki egymással. A genetikai információ cseréjének három módja van a baktériumok között. Először is, a bakteriális sejtek exogén DNS-t vehetnek fel a környezetből egy transzformációnak nevezett folyamat során [113] . Egyes baktériumok normál állapotban kívülről szívják fel a DNS-t, míg mások kémiai expozíció után kezdik átvenni az idegen DNS-t, vagyis előbb kompetenssé kell válniuk [114] . A természetben a kompetencia stresszes körülmények között fejlődik, és adaptív mechanizmusként működik, mert a kívülről befogott DNS-fragmens hasznos lehet a kedvezőtlen körülmények megtapasztalásához [115] . Másodszor, egy baktérium a transzdukció során idegen DNS-t kaphat , amikor egy bakteriofág nemcsak beépül a bakteriális kromoszómába, hanem egy másik baktérium genomjának fragmentumát is magával hozza. Sok bakteriofág létezik, de mindegyiknél kétféle életciklus létezik: a lítikus ciklus, amikor a gazdasejt röviddel a fertőzés után elpusztul, új vírusrészecskéket bocsát ki kifelé, és a lizogén ciklus, amikor a bakteriofág beépül a baktérium genomjába és együtt él. békésen vele egy bizonyos pontig [116] . A baktériumok számos védekezési mechanizmussal rendelkeznek a bakteriofágok ellen, különösen a restrikciós-módosító rendszer [117] és a CRISPR /Cas rendszer. A CRISPR/Cas rendszer valójában az adaptív immunitás szerepét tölti be , mivel a sejtet megfertőző fággenomok fragmentumai beépülnek a CRISPR lókuszba , és újrafertőzéskor a replikációjuk az RNS-interferencia miatt elnyomódik [118]. [119] . Harmadszor, a bakteriális sejtek genetikai anyagot cserélnek ki a konjugáció során, amikor a DNS közvetlen érintkezés útján egyik sejtből a másikba kerül. Általában a genetikai anyag átvitele a három mechanizmus bármelyikével magában foglalja az azonos fajhoz tartozó baktériumok részvételét, azonban bizonyos esetekben a különböző fajokhoz tartozó baktériumok DNS-t cserélnek. Például az antibiotikum-rezisztencia gének egyik baktériumfajról a másikra kerülnek [120] [121] . A genetikai anyag különböző egyedek közötti átvitelét horizontális géntranszfernek nevezzük (szemben a vertikális géntranszferrel, vagyis a szülőktől az utódokig) [122] .

Viselkedés

Mozgás

Sok baktérium mozgékony és különböző mechanizmusok révén mozog. Leggyakrabban flagellákat használnak mozgáshoz - hosszú szálakat, amelyek propellerszerűen forognak [123] az alapjukon található speciális motor miatt. A motor hajtóereje a sejtmembrán elektrokémiai gradiense [124] . A bakteriális flagellum körülbelül 20 fehérjét tartalmaz, és további 30 fehérje szükséges működésének és összeállításának szabályozásához [123] .

A flagella segítségével a baktériumok különböző módon mozoghatnak. Sok baktérium, mint például az Escherichia coli , előrehaladhat vagy megdőlhet. A zuhanás következtében a sejt megváltoztatja mozgásának irányát, ami véletlenszerű séta a háromdimenziós térben [125] . A flagellák száma és elrendezése fajonként eltérő. Egyes baktériumoknak csak egy flagellumja van (monotrichous), másoknak két flagellája a sejt két ellentétes végén található (amphitrichous), a harmadikban a sejt pólusain flagellakötegek (lophotrichous) találhatók, a negyedik flagella pedig a teljes felületet lefedi. a sejt (peritrichus). A spirochetákban a flagellum a két membrán közötti periplazmatikus térben található. A spirocheta sejtek jellegzetes csavart alakkal rendelkeznek, amely mozgással változik [123] .

Egyes baktériumok képesek az úgynevezett rángatózásra ( eng.  twitching ) a IV típusú pili [126] miatt, valamint csúszásra . Megránduláskor a sejtben egy rúd alakú pilus található, amely a szubsztrátumhoz kötődik és összehúzódik, előrenyomva a sejtet [127] .

A mozgékony baktériumokat az inger felé irányuló mozgás jellemzi, vagy éppen ellenkezőleg, attól távol - taxik . Ilyen viselkedési programok közé tartozik a kemotaxis , a fototaxis , az energiataxis és a magnetotaxis [128] [129] [130] . A baktériumsejtek a kvórumérzetnek köszönhetően képesek együttműködni egyetlen klaszter kialakításával, mint például a myxobaktériumok a termőtestek kialakításában. Az intracelluláris parazita nemzetségek Listeria és Shigella egyes fajai a gazdasejtben a citoszkeleton segítségével mozognak, amelyet általában sejtszervecskék mozgatására használnak. Azáltal, hogy serkentik az aktin polimerizációját sejtjeik egyik pólusán, ezek a baktériumok egyfajta aktinfarkot képeznek, amely előrenyomja őket [131] .

Kommunikáció

Egyes baktériumok olyan kémiai rendszerekkel rendelkeznek, amelyek fényt bocsátanak ki. A biolumineszcencia képessége gyakran jelen van a mélytengeri halakkal szimbiózisban élő baktériumokban , és a baktériumok által termelt fény vonzza a halakat egymáshoz vagy a nagyobb állatokat a halakhoz [132] .

A baktériumok gyakran többsejtű, biofilmnek nevezett aggregátumokat alkotnak, és különféle kémiai jeleket cserélnek ki, amelyek mozgásukat koordinálttá teszik [133] [134] . A többsejtű klaszterek kialakulása számos előnnyel jár a baktériumoknak: megfigyelik a sejtek közötti munkamegosztást és a különböző funkcionális sejttípusok megjelenését, hatékonyabban szívódnak fel a tápanyagok, megbízhatóbb védelem a természetes ellenségekkel szemben. Például a biofilmekben lévő baktériumok 500-szor jobban ellenállnak az antibiotikumoknak, mint az azonos fajhoz tartozó egyedi planktonsejtek [134] .

Az azonos típusú baktériumok sejtjeinek összehangolt viselkedése gyakran speciális vegyszerek rovására történik. Ezen anyagok helyi koncentrációja alapján a baktérium meghatározza a körülötte lévő rokonsejtek sűrűségét (quorum sensing). A kvórumérzetnek köszönhetően a baktériumok képesek koordinálni a génexpressziót, és megkezdik az autoinduktorok vagy feromonok kiválasztását és befogását , amelyek koncentrációja a populáció növekedésével növekszik [135] .

Osztályozás és azonosítás

A baktériumok osztályozhatók a sejtszerkezet, az anyagcsere és a sejtek kémiai összetételének különbségei (bizonyos zsírsavak , pigmentek , antigének, kinonok jelenléte vagy hiánya ) alapján [97] . Bár a felsorolt ​​jellemzők alkalmasak a törzsek izolálására, nem világos, hogy felhasználhatók-e baktériumfajok elkülönítésére. A tény az, hogy a legtöbb baktériumnak nincs megkülönböztető szerkezete, és a széles körben elterjedt horizontális géntranszfer miatt a rokon fajok morfológiájában és anyagcseréjében nagymértékben eltérhetnek [136] . Ebben a tekintetben jelenleg a modern osztályozás a molekuláris filogenetikán alapul . Módszerei közé tartozik a genom GC összetételének meghatározása, a genomok hibridizálása és olyan gének szekvenálása , amelyek nem estek át intenzív horizontális transzferen, mint például az rRNS gének [137] . A baktériumok vonatkozó osztályozását az International  Journal of Systematic Bacteriology [138] és a Bergey 's  Manual of Systematic Bacteriology publikálja . A Prokarióták Szisztematikájának Nemzetközi Bizottsága [ szabályozza a bakteriális taxonok elnevezésére és rangsoruk meghatározására vonatkozó nemzetközi szabályokat a Prokarióták Nemzetközi Nómenklatúrájának [ 139 ] szabályai szerint .  

A "baktériumok" kifejezést hagyományosan mikroszkopikus egysejtű prokariótákra alkalmazzák. A molekuláris filogenetikai adatok azonban azt sugallják, hogy a prokarióták valójában két független doménre oszlanak, amelyeket eredetileg eubaktériumoknak ( lat.  Eubacteria ) és archaebaktériumoknak ( lat.  Archaebacteria ) neveztek, ma azonban baktériumoknak és archaeáknak nevezik [15] . Ez a két tartomány az eukarióta doménnel együtt képezi az alapját a háromdoménes rendszernek , amely az élő szervezetek legnépszerűbb osztályozási rendszere [140] . Az archaeák és az eukarióták közelebbi rokonságban állnak a baktériumokkal, mint bármelyik domén. Azonban úgy gondolják, hogy az archaea és az eukarióták Gram-pozitív baktériumokból származnak [141] . Mivel a baktériumgenomok szekvenált szekvenciáinak száma nagyon gyorsan növekszik, a baktériumok osztályozása folyamatosan változik [3] [142] .

Az orvostudományban a baktériumok azonosítása nagy jelentőséggel bír, mivel a kezelési rend ettől függ. Emiatt a tudósok még a molekuláris biológia korszaka előtt aktívan dolgoztak módszereket a patogén baktériumok gyors azonosítására . 1884-ben Hans Christian Gram egy módszert javasolt a baktériumok sejtfaluk szerkezetén alapuló differenciális festésére [62] . Gram-festődés A vastag peptidoglikánréteggel rendelkező Gram-pozitív baktériumok lila színűek, míg a vékony peptidoglikánréteggel rendelkező Gram-negatív baktériumok rózsaszínűek. A Gram-festést és a morfotípusokat kombinálva a baktériumok négy fő csoportját különböztetjük meg: Gram-pozitív bacilusok, Gram-pozitív bacillusok, Gram-negatív Coccusok, Gram-negatív bacillusok. Egyes baktériumok azonosítására azonban más festési módszerek alkalmasabbak. Például a mikobaktériumok és a Nocardia nemzetséghez tartozó baktériumok nem színtelenítik el savakkal a Ziehl-Neelsen [143] szerinti festést követően . Egyes baktériumok azonosíthatók specifikus táptalajon való szaporodásuk és más módszerekkel, például szerológiai módszerekkel [144] .

A bakteriális tenyésztési módszereket úgy tervezték, hogy elősegítsék bizonyos baktériumok növekedését, de gátolják más baktériumok növekedését ugyanabból a mintából. Ezeket a módszereket gyakran kifejezetten olyan mintákhoz tervezték, amelyekből a mikrobák származnak. Például a tüdőgyulladás kórokozójának azonosításához köpetmintát veszünk a további tenyésztéshez , a hasmenés kórokozójának azonosításához , székletmintát veszünk szelektív táptalajon történő tenyésztéshez , és minden esetben a nem növekedési kórokozók növekedését. elnyomják a kórokozó baktériumokat. Az általában steril mintákat (pl. vér , vizelet , agy- gerincvelői folyadék ) olyan körülmények között tenyésztik, amelyek alkalmasak bármilyen mikroorganizmus szaporodására [97] [145] . Miután egy kórokozót izoláltak, tanulmányozható annak morfológiája, növekedési mintái (pl. aerob vagy anaerob növekedés), hemolízis -mintázatok , és különböző módszerekkel festhető.

A baktériumok osztályozásához hasonlóan a molekuláris módszereket is egyre gyakrabban alkalmazzák azonosításukra. A molekuláris módszerekkel, például a polimeráz láncreakcióval (PCR) végzett diagnosztika gyorsasága és specificitása miatt egyre népszerűbb [146] . Ezekkel a módszerekkel kimutathatók és azonosíthatók a baktériumok, amelyek bár megtartják metabolikus aktivitásukat, nem osztódnak, ezért nem tenyészthetők tenyészetben [147] . A létező baktériumfajok számát azonban még molekuláris módszerek segítségével sem lehet pontosan meghatározni, sőt hozzávetőlegesen megbecsülni. 2018-ig több ezer baktériumfajt írtak le, de ezek közül csak körülbelül 250 emberi kórokozó [148] . A baktériumfajok összlétszáma különböző becslések szerint 10 7 és 10 9 között mozog , de még ezek a becslések is nagyságrendekkel kisebbek lehetnek a tényleges fajszámnál [149] [150] .

A baktériumfajok egyértelmű és pontos fogalma még nem született meg. Ennek oka a baktériumok hihetetlen sokfélesége, a széles körben elterjedt horizontális génátvitel , a legtöbb baktérium tenyésztésének lehetetlensége és számos egyéb ok. A PCR és a szekvenálási módszerek bevezetése a mikrobiológiába lehetővé tette a baktériumfajok izolálását a már ismert baktériumok genomjával való hasonlóságuk mértéke alapján, azonban ez a megközelítés a baktériumok hatalmas diverzitása miatt gyakran hatástalan [151] .

A fajokon kívül néha más kategóriákat is használnak a baktériumok osztályozásában. A Candidatus [152] név a nem teljesen megerősített, de csak feltételezett fajok nevéhez fűződik . Sok faj úgynevezett törzsekre van felosztva  – ugyanazon a fajon belüli baktériumok morfológiai vagy genetikai változataira (altípusaira). Számos szakértő azonban a "törzs" kategóriát mesterségesnek tartja [153] .

Kölcsönhatások más élőlényekkel

Látszólagos egyszerűségük ellenére a baktériumok összetett kapcsolatokba léphetnek más szervezetekkel. Az ilyen szimbiotikus kapcsolatok parazitizmusra , kölcsönösségre és kommenzalizmusra , valamint ragadozásra oszthatók . Kis méretük miatt a kommenzális baktériumok mindenütt jelen vannak, és mindenféle felületen élnek, beleértve a növényeket és az állatokat is. A baktériumok növekedését az emberi testen felgyorsítja a hő és az izzadság , és nagy populációik szagokat kölcsönöznek a testnek .

Ragadozók

Egyes baktériumok elpusztítanak és elnyelnek más mikroorganizmusokat. Az egyik ilyen ragadozó baktérium [156] a Myxococcus xanthus , amely csomókat képez, amelyek elpusztítják és megemésztik a rájuk kerülő baktériumokat [157] . A Vampirovibrio chlorellavorus ragadozóbaktérium ragadja magát zsákmányához, majd fokozatosan megemészti és felszívja a felszabaduló tápanyagokat [158] . A daptobaktériumok bejutnak más baktériumsejtekbe, és azok citoszoljában szaporodnak [159] . Valószínű, hogy a ragadozó baktériumok olyan szaprofágokból fejlődtek ki, amelyek elhalt mikroorganizmusokkal táplálkoznak, miután adaptációt szereztek más mikrobák befogására és elpusztítására [160] .

Mutualisták

A baktériumok bizonyos típusai olyan klasztereket alkotnak, amelyek szükségesek a túlélésükhöz. Az egyik ilyen kölcsönös asszociáció, az úgynevezett fajok közötti hidrogéntranszfer, anaerob baktériumok klaszterei között jön létre, amelyek szerves savakat vesznek fel , például vajsavat és propionsavat , és hidrogént szabadítanak fel, valamint metanogén archaeák között, amelyek hidrogént használnak. Az ebből az asszociációból származó baktériumok önmagukban nem tudnak szerves savakat felvenni, mivel ez a reakció hidrogént termel, amely felhalmozódik körülötte. Csak a metanogén archaeákon keresztül tartható elég alacsonyan a hidrogénkoncentráció ahhoz, hogy lehetővé tegye a baktériumok növekedését [161] .

Sok baktérium ember és más élőlény szimbiontja. Emberben csak a vér és a nyirok mentes a baktériumoktól [162] . Például a normál emberi bélmikroflórát alkotó baktériumok több mint ezer faja vesz részt az immunrendszer működésében, vitaminokat (például folsavat , K-vitamint és biotint ) szintetizál, a cukrokat tejsavvá alakítja , ill. komplex emészthetetlen szénhidrátokat is fermentálnak [163] [164] [165] . Ezenkívül a bél mikroflóra a kompetitív kirekesztés révén gátolja a patogén szervezetek szaporodását . A jótékony bélmikrobákat gyakran probiotikus kiegészítőként árusítják [166] .

A baktériumok összetett, kölcsönös kapcsolatokba lépnek sokféle állattal. Például a szivacsok mezohiljét számos baktérium éli be, és minden eddig vizsgált szivacsfaj szimbiotikus asszociációt mutat egy vagy több bakteriális szimbionta fajjal [167] [168] [169] [170] . Sok puhatestűnek speciális világító szervei vannak, amelyek a bennük élő baktériumoknak köszönhetően világítanak. A baktériumok megbízható védelmet és kedvező táplálkozási feltételeket kapnak, a puhatestűeket pedig a lumineszcencia segíti a nemi partner vonzásában [171] . Az ascidiák szimbiotikus kapcsolatba lépnek a Prochloron [en] nemzetséghez tartozó cianobaktériumokkal, amelyek megkötik CO 2 -t, és az állat védett élőhelyet biztosít neki [172] .

A kérődzők komplex gyomor -bél traktusa számos mikroorganizmusnak ad otthont, amelyeknek köszönhetően az állatok szinte fehérjementes táplálékot fogyaszthatnak. Csak néhány baktérium képes elpusztítani a cellulózt , ennek eredményeként szerves savak ( hangyasav , ecetsav , propionsav , vajsav ) keletkeznek, amelyeket az állatok felszívnak. A kibocsátott szén-dioxidot és hidrogént az ott élő metanogének metánná alakítják . A kérődzők összetett gyomrának egyik szakasza, a bendő nemcsak a cellulózbontó baktériumokat tartalmazza, hanem a keményítőt , pektint , poliszacharidokat és peptideket lebontó baktériumokat is, amelyek különféle cukrokat , alkoholokat , aminosavakat és zsírsavakat fermentálnak . 173] . A cellulózromboló baktériumok a termeszek hátsó bélében is megtelepednek, és acetátot termelnek , amelyet a rovarok lenyelnek [174] .

A talajban a rizoszférát alkotó baktériumok megkötik a nitrogént, különféle nitrogéntartalmú vegyületekké alakítva azt [175] . Ezek a nitrogén egyetlen használható formája sok olyan növény számára, amely nem tudja megkötni a nitrogént. Sok baktérium található a magok felszínén és belsejében [176] .

Kórokozók

A más szervezetekben élősködő baktériumokat kórokozóknak nevezzük. A kórokozó baktériumok sok ember halálát okozzák, és olyan fertőzéseket okoznak, mint a tetanusz , tífusz , diftéria , szifilisz , kolera , ételmérgezés , lepra és tuberkulózis . A betegséget okozó kórokozó sok évvel a betegség leírása után is leírható, mint például a Helicobacter pylori és a peptikus fekély esetében . A baktériumok felelősek a kultúrnövények számos betegségéért ( bakteriózisért ), köztük a levélfoltosságért [177] , a gyümölcsperzselésért és a hervadásért . Az olyan állattenyésztési betegségek, mint a paratuberkulózis , tőgygyulladás , szalmonellózis és lépfene bakteriális alapon [178] [179] .

Minden kórokozót a gazdaszervezettel való specifikus kölcsönhatások jellemeznek. Egyes kórokozók, például a Staphylococcus és Streptococcus nemzetségek fajai bőrfertőzéseket, tüdőgyulladást, agyhártyagyulladást , sőt szepszist is okoznak , amely szisztémás gyulladásos válasz, amely sokkhoz , masszív értágulathoz és halálhoz vezet [180] . Ugyanakkor ugyanazok a mikroorganizmusok a normál emberi mikroflóra részét képezik, és gyakran a bőrön és az orrüreg belsejében élnek anélkül, hogy bármilyen betegséget okoznának. Más baktériumok mindig betegséget okoznak, mint például a rickettsiák , amelyek kötelező intracelluláris paraziták, és csak a gazdasejteken belül tudnak szaporodni. A Rickettsia egyik faja tífuszt , a másik a Rocky Mountain foltos láz kórokozója . Az obligát intracelluláris paraziták másik nemzetsége, a Chlamydia magában foglalja a tüdőgyulladást, a húgyúti fertőzéseket és a koszorúér-elégtelenséget [181] . Egyes baktériumok, mint például a Pseudomonas aeruginosa , a Burkholderia cenocepacia és a Mycobacterium avium , opportunista kórokozók , és túlnyomórészt immunhiányos vagy cisztás fibrózisban szenvedőkben okoznak betegséget [182] [183] .

A bakteriális fertőzések kezelhetők antibiotikumokkal, amelyek közé tartoznak a baktériumokat elpusztító baktericid gyógyszerek és a bakteriosztatikumok , amelyek csak elnyomják a növekedésüket. Az antibiotikumok több osztálya olyan folyamatokra hat, amelyekben a kórokozó baktériumok rendelkeznek, de a gazdaszervezetben nem. Így a kloramfenikol és a puromicin antibiotikumok gátolják a bakteriális riboszóma működését, de nem hatnak az eukarióta riboszómákra [184] . Az antibiotikumokat nemcsak a gyógyászatban, hanem az állattenyésztésben is használják az állatok növekedésének serkentésére, ami az antibiotikum-rezisztencia széles körű elterjedéséhez vezetett a baktériumpopulációkban [185] .

Gazdasági jelentősége

Néhány baktériumot, mint például a tejsavbaktériumot ( Lactobacillus és Lactococcus ), az élesztőkkel és penészgombákkal együtt az emberek több ezer éve használnak fermentált termékek előállítására, beleértve a sajtokat, savanyú káposztát , szójaszószt , ecetet , bort és joghurt [186] [187] .

A baktériumok azon képessége, hogy lebontják a különféle szerves vegyületeket, a hulladékkezelésben és a bioremediációban hasznosíthatók . Az olajszénhidrogének lebontására képes baktériumokat gyakran használják az olajszennyeződések felszámolására [188] . A Prince Wilhelm Soundon történt 1989 -es Exxon Valdez olajszennyezést követően műtrágyákat helyeztek el néhány közeli strandon, hogy elősegítsék az olaj szénhidrogénjeit lebontó baktériumok szaporodását. Ez az intézkedés azokon a strandokon bizonyult hatékonynak, ahol az olajréteg nem volt túl vastag. A baktériumokat ipari mérgező hulladékok bioremediálására is használják [189] . A vegyiparban a baktériumok játsszák a legfontosabb szerepet a kémiai vegyületek tiszta enantiomerjeinek előállításában, amelyeket a gyógyszeriparban vagy az agrokémiában használnak [190] .

A biológiai növényvédelemben peszticidek helyett baktériumokat lehet használni . Erre a célra leggyakrabban a Bacillus thuringiensis Gram-pozitív talajbaktériumot használják . Ennek a baktériumnak az alfajait a lepkék ellen hatásos rovarirtó szerekben használják, és Dipel és Thuricide kereskedelmi néven ismertek [191] . Szűk specifikusságuk miatt az ilyen peszticideket környezetbarátnak és biztonságosnak tekintik az emberek , a vadon élő állatok , a beporzók és más hasznos rovarok számára [192] [193] .

Gyors növekedési képességüknek és könnyű manipulálhatóságuknak köszönhetően a baktériumok a molekuláris biológia, a genetika és a biokémia igazi "igáslovaivá" váltak . A baktériumok genomjába történő mutációk bevezetésével és az így létrejövő fenotípusok tanulmányozásával a tudósok meghatározhatják a gének funkcióit, az enzimeket és a baktériumok anyagcsere -útvonalait , és az eredményeket tovább extrapolálhatják összetettebb szervezetekre [194] . A jól tanulmányozott baktériumok, például az E. coli esetében még matematikai modelleket is készítettek metabolizmusukra [195] [196] . A baktériumok metabolizmusának és genetikájának ismeretében felhasználhatók a biotechnológiában és a biomérnökségben terápiás szempontból fontos fehérjék, például inzulin , növekedési faktorok és antitestek előállítására [197] [198] .

Tanulmánytörténet

A baktériumokat először Antonie van Leeuwenhoek holland mikroszkóp pillantotta meg 1676- ban egy saját találmánya szerinti, egyetlen lencsés mikroszkóp segítségével [199] . Megfigyeléseit a Londoni Királyi Társaságnak [200] [201] [202] írt levélsorozatában írta le . A baktériumok mérete majdnem elérte az egyszerű Leeuwenhoek lencsék felbontási határát. Leeuwenhoek felfedezése után közel száz évig senki sem látott baktériumokat [203] . Leeuwenhoek leírta a protistákról is , amelyeket animalcules -nek nevezett el, és felfedezései iránt a sejtelmélet fejlődésének fényében kelt fel az érdeklődés [204] .

A "baktériumok" kifejezést Christian Gottfried Ehrenberg javasolta 1828-ban [205] . Az általa leírt Bacterium nemzetség valójában nem spóraképző, rúd alakú baktériumok összetett csoportja [206] , ellentétben a Bacillus nemzetség spóraképző pálcáival , amelyeket Ehrenberg 1835-ben írt le [207]. .

1859-ben Louis Pasteur kimutatta, hogy az erjedés alapja a mikroorganizmusok szaporodása, és a baktériumok szaporodása nem azok spontán spontán generációjának eredménye . Kortársa , Robert Koch mellett Pasteur lett a betegség csíraelméletének [208] első híve .

Robert Koch, az orvosi mikrobiológia úttörője a kolera, a lépfene és a tuberkulózis kórokozóival dolgozott. Koch fel tudta mutatni a tuberkulózis mikrobiális alapjait, amiért 1905 -ben fiziológiai vagy orvosi Nobel-díjat kapott [209] . Koch úgynevezett posztulátumait , amelyeket a mikroba és a betegség közötti kapcsolat megállapításának kritériumaként vezetett be, ma is használják [210] .

Ferdinand Cohnt , aki 1870 óta foglalkozik baktériumok tanulmányozásával, a bakteriológia megalapítójának tekintik . Ő lett a baktériumok morfológiájuk alapján történő osztályozásának szerzője [211] [212] .

Bár a 19. században ismertté vált, hogy számos betegséget baktériumok okoznak, hatékony antibakteriális gyógyszerek még mindig nem léteztek [213] . 1910-ben Paul Ehrlich szerezte meg az első antibiotikumot úgy, hogy a szifilisz Treponema pallidum kórokozójának specifikus festésére szolgáló festékeket olyan vegyületekké alakította, amelyek szelektíven elpusztították a baktériumot [214] . 1908-ban Nobel-díjat kapott az immunológiai munkásságáért , de úttörő szerepet játszott a festékek baktériumok azonosítására való alkalmazásában is [215] .

A baktériumok helyzete az élővilág rendszerében többször változott. Felfedezésük pillanatától kezdve a Schizomycetes osztályba sorolták őket a növények közé, és jelenleg a cianobaktériumok (akkoriban kék-zöld algák néven ismert) különálló típusaként különítik el őket Schizophyceae néven . A Schizomycetes -szel együtt a Schizophyta nevű növényosztályba különültek el [216] . Ernst Haeckel 1866-ban a sörétes puskák ( Monera ) egyik fajtájaként jelölte ki a baktériumokat , amelyeket a királyság részének tekintett protistáknak [217] . A "prokarióták" kifejezést olyan szervezetekre, amelyeknek nincs sejtmagjuk , Edward Shutton javasolta 1925-ben az "eukarióták" kifejezéssel együtt. Shutton a cianobaktériumokat is a valódi algák csoportjába tartozó prokarióták csoportjába sorolta , amelyek eukarióták [218] . 1938-ban Herbert Copeland a protisták birodalmából emelte ki a sörétes fegyvereket, amelyeket protoctistáknak nevezett át [219] . 1969-ben Robert Whittaker javasolta az élővilág felosztását öt birodalomra: puskákra, protistákra, növényekre, gombákra és állatokra [220] . A bakteriális biológia megértésében óriási előrelépés történt 1977-ben, amikor Carl Woese a prokariótákat (amelyeket még mindig pelleteknek neveztek) baktériumokra és archaeákra osztotta [221] . A 16S rRNS génszekvenciákra épülő filogenetikai taxonómia képezte az általa javasolt élővilág három tartományos rendszerének alapját [15] , amelyet 1990-ben rögzítettek [15] .

Jegyzetek

1. ↑ A prokarióta nevek listája a nómenklatúrában. A prokarióták (baktériumok) hierarchikus osztályozása. 2.2-es verzió  (angol)  (lefelé irányuló kapcsolat) . Leibniz Institute DSMZ (2019. június 22.). Letöltve: 2022. május 25. Az eredetiből archiválva : 2020. augusztus 4..
2. ↑ Fredrickson JK , Zachara JM , Balkwill DL , Kennedy D. , Li SM , Kostandarithes HM , Daly MJ , Romine MF , Brockman FJ Magas szintű nukleáris hulladékkal szennyezett vadose üledékek geomikrobiológiája a hanfordi telephelyen, Washington államban.  (angol)  // Alkalmazott és környezeti mikrobiológia. - 2004. - július ( 70. évf. , 7. sz.). - P. 4230-4241 . - doi : 10.1128/AEM.70.7.4230-4241.2004 . — PMID 15240306 .
3. ↑ 1 2 Rappé MS , Giovannoni SJ A kulturálatlan mikrobiális többség.  (angol)  // Annual Review Of Microbiology. - 2003. - 1. évf. 57 . - P. 369-394 . - doi : 10.1146/annurev.micro.57.030502.090759 . — PMID 14527284 .
4. ↑ Whitman WB , Coleman DC , Wiebe WJ Prokaryotes: a láthatatlan többség.  (angol)  // Az Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémiájának közleménye. - 1998. - június 9. ( 95. évf. , 12. sz.). - P. 6578-6583 . — PMID 9618454 .
5. ↑ C. Michael Hogan. 2010. Baktériumok . A Föld enciklopédiája. Szerk. Sidney Draggan és CJ Cleveland, Nemzeti Tudományos és Környezetvédelmi Tanács, Washington DC Archiválva : 2011. május 11.
6. ↑ Forbes SL Decomposition Chemistry in a Burial Environment // Talajelemzés a Forensic Taphonomyban  / Tibbett M, Carter DO. - CRC Press , 2008. - P.  203 -223. — ISBN 1-4200-6991-8 .
7. ↑ 1 2 Choi, Charles Q. A mikrobák a Föld legmélyebb helyén fejlődnek . LiveScience (2013. március 17.). Letöltve: 2013. március 17. Az eredetiből archiválva : 2013. április 2.. (határozatlan)
8. ↑ Glud Ronnie N. , Wenzhöfer Frank , Middelboe Mathias , Oguri Kazumasa , Turnewitsch Robert , Canfield Donald E. , Kitazato Hiroshi. A mikrobiális szénforgalom magas aránya az üledékekben a Föld legmélyebb óceáni árkában  //  Nature Geoscience. - 2013. - március 17. ( 6. évf . 4. sz .). - P. 284-288 . — ISSN 1752-0894 . - doi : 10.1038/ngeo1773 .
9. ↑ Oskin, Becky Intraterrestrials: Life Thrives in Ocean Floor . LiveScience (2013. március 14.). Letöltve: 2013. március 17. Az eredetiből archiválva : 2013. április 2.. (határozatlan)
10. ↑ Feladó R. , Fuchs S. , Milo R. A testben lévő emberi és baktériumsejtek számának felülvizsgált becslései.  (angol)  // PLoS Biology. - 2016. - augusztus ( 14. évf . 8. sz .). - P. e1002533-1002533 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1002533 . — PMID 27541692 .
11. ↑ Sears CL Dinamikus partnerség: bélflóránk ünneplése.  (angol)  // Anaerobe. - 2005. - október ( 11. évf. , 5. sz.). - P. 247-251 . - doi : 10.1016/j.anaerobe.2005.05.001 . — PMID 16701579 .
12. ↑ A WHO 2002-es halálozási adatai . Hozzáférés dátuma: 2007. január 20. Az eredetiből archiválva : 2013. október 23. (határozatlan)
13. ↑ A fémbányász baktériumok zöld vegyészek  (2010. szeptember 2.). Archiválva az eredetiből 2017. augusztus 31-én.
14. ↑ Ishige T. , Honda K. , Shimizu S. Teljes szervezet biokatalízise.  (angol)  // Current Opinion In Chemical Biology. - 2005. - április ( 9. köt. , 2. sz.). - 174-180 . o . - doi : 10.1016/j.cbpa.2005.02.001 . — PMID 15811802 .
15. ↑ 1 2 3 4 Woese CR , Kandler O. , Wheelis ML Egy természetes organizmusrendszer felé: javaslat az Archaea, Bacteria és Eucarya tartományokra.  (angol)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1990. - 1. évf. 87. sz. 12 . - P. 4576-4579. — PMID 2112744 .
16. ↑ baktérium Az eredetiből archiválva : 2011. január 27. , az Oxfordi szótárakról .
17. ↑ baktériumok az online etimológiai szótárban 
18. ↑ Schopf JW Különböző ütemek, eltérő sorsok: a fejlődés üteme és módja a prekambriumról a fanerozoikumra változott.  (angol)  // Az Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémiájának közleménye. - 1994. - július 19. ( 91. évf. , 15. sz.). - P. 6735-6742 . — PMID 8041691 .
19. ↑ DeLong EF , Pace NR Baktériumok és archaeák környezeti sokfélesége.  (angol)  // Systematic Biology. - 2001. - augusztus ( 50. évf. , 4. sz.). - P. 470-478 . — PMID 12116647 .
20. ↑ Brown JR , Doolittle WF Archaea és a prokarióta-eukarióta átmenet.  (angol)  // Mikrobiológiai és molekuláris biológiai áttekintések: MMBR. - 1997. - December ( 61. évf. , 4. sz.). - P. 456-502 . — PMID 9409149 .
21. ↑ Di Giulio M. A baktériumok egyetemes őse és őse hipertermofilek voltak.  (angol)  // Journal Of Molecular Evolution. - 2003. - december ( 57. évf. , 6. sz.). - P. 721-730 . - doi : 10.1007/s00239-003-2522-6 . — PMID 14745541 .
22. ↑ Battistuzzi FU , Feijao A. , Hedges SB A prokarióták evolúciójának genomikus időskálája: betekintés a metanogenezis, a fototrófia és a föld gyarmatosításának eredetébe.  (angol)  // BMC Evolutionary Biology. - 2004. - november 9. ( 4. köt. ). - P. 44-44 . - doi : 10.1186/1471-2148-4-44 . — PMID 15535883 .
23. ↑ Poole AM , Penny D. Az eukarióták eredetére vonatkozó hipotézisek értékelése.  (angol)  // BioEssays : News and Reviews in Molecular, Cellular and Developmental Biology. - 2007. - január ( 29. évf. , 1. sz.). - 74-84 . o . - doi : 10.1002/bies.20516 . — PMID 17187354 .
24. ↑ Dyall SD , Brown MT , Johnson PJ Ősi inváziók: az endoszimbiontáktól az organellumokig.  (angol)  // Tudomány (New York, NY). - 2004. - április 9. ( 304. évf. , 5668. sz.). - P. 253-257 . - doi : 10.1126/science.1094884 . — PMID 15073369 .
25. ↑ Lang BF , Gray MW , Burger G. Mitokondriális genom evolúció és az eukarióták eredete.  (angol)  // Annual Review Of Genetics. - 1999. - 1. évf. 33 . - P. 351-397 . - doi : 10.1146/annurev.genet.33.1.351 . — PMID 10690412 .
26. ↑ McFadden G.I. A növényi sejt endoszimbiózisa és evolúciója.  (angol)  // Current Opinion In Plant Biology. - 1999. - december ( 2. köt . 6. sz .). - P. 513-519 . — PMID 10607659 .
27. ↑ Schulz HN , Jorgensen BB Nagy baktériumok.  (angol)  // Annual Review of Microbiology. - 2001. - 20. évf. 55. - P. 105-137. - doi : 10.1146/annurev.micro.55.1.105 . — PMID 11544351 .
28. ↑ Williams Caroline. Kit nevezel egyszerűnek?  (angol)  // New Scientist. - 2011. - július ( 211. évf. , 2821. sz.). - P. 38-41 . — ISSN 0262-4079 . - doi : 10.1016/S0262-4079(11)61709-0 .
29. ↑ A valaha felfedezett legnagyobb baktérium váratlanul összetett sejteket tartalmaz . Tudomány (2022. február 23.). Letöltve: 2022. február 24. Az eredetiből archiválva : 2022. március 23. (határozatlan)
30. ↑ Robertson J. , Gomersall M. , Gill P. Mycoplasma hominis: kis életképes sejtek növekedése, szaporodása és izolálása.  (angol)  // Journal Of Bacteriology. - 1975. - november ( 124. évf. , 2. sz.). - P. 1007-1018 . — PMID 1102522 .
31. ↑ Velimirov Branko. Nanobaktériumok, ultramikrobaktériumok és éhezési formák: A legkisebb metabolizáló baktérium keresése  //  Mikrobák és környezetek. - 2001. - Vol. 16 , sz. 2 . - 67-77 . o . — ISSN 1342-6311 . - doi : 10.1264/jsme2.2001.67 .
32. ↑ Dusenberry D.B. Living at Micro Scale . - Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press, 2009. - P.  20-25 . - ISBN 978-0-674-03116-6 .
33. ↑ Yang DC , Blair KM , Salama NR Staying in Shape: A sejtalak hatása a baktériumok túlélésére változatos környezetekben.  (angol)  // Mikrobiológiai és molekuláris biológiai áttekintések: MMBR. - 2016. - március ( 80. évf. , 1. sz.). - P. 187-203 . - doi : 10.1128/MMBR.00031-15 . — PMID 26864431 .
34. ↑ Young K.D. A bakteriális alak szelektív értéke.  (angol)  // Mikrobiológiai és molekuláris biológiai áttekintések: MMBR. - 2006. - szeptember ( 70. évf. , 3. sz.). - P. 660-703 . - doi : 10.1128/MMBR.00001-06 . — PMID 16959965 .
35. ↑ Claessen D. , Rozen DE , Kuipers OP , Søgaard-Andersen L. , van Wezel GP Bakteriális megoldások a többsejtűséghez: biofilmek, filamentumok és termőtestek meséje.  (angol)  // Nature Reviews. mikrobiológia. - 2014. - február ( 12. évf . 2. sz .). - 115-124 . o . - doi : 10.1038/nrmicro3178 . — PMID 24384602 .
36. ↑ Shimkets LJ Intercelluláris jelátvitel a Myxococcus xanthus termőtestének fejlődése során.  (angol)  // Annual Review Of Microbiology. - 1999. - 1. évf. 53 . - P. 525-549 . - doi : 10.1146/annurev.micro.53.1.525 . — PMID 10547700 .
37. ↑ Kaiser D. Jelzés myxobaktériumokban.  (angol)  // Annual Review Of Microbiology. - 2004. - 20. évf. 58 . - 75-98 . o . - doi : 10.1146/annurev.micro.58.030603.123620 . — PMID 15487930 .
38. ↑ Donlan RM Biofilms: mikrobiális élet a felületeken.  (angol)  // Feltörekvő fertőző betegségek. - 2002. - Szeptember ( 8. évf. , 9. sz.). - P. 881-890 . - doi : 10.3201/eid0809.020063 . — PMID 12194761 .
39. ↑ Branda SS , Vik S. , Friedman L. , Kolter R. Biofilms: the matrix revisited.  (angol)  // Trends In Microbiology. - 2005. - január ( 13. évf. , 1. sz.). - P. 20-26 . - doi : 10.1016/j.tim.2004.11.006 . — PMID 15639628 .
40. ↑ 1 2 Davey ME , O'toole GA Mikrobiális biofilmek: az ökológiától a molekuláris genetikáig.  (angol)  // Mikrobiológiai és molekuláris biológiai áttekintések: MMBR. - 2000. - december ( 64. évf. , 4. sz.). - P. 847-867 . — PMID 11104821 .
41. ↑ Donlan RM , Costerton JW Biofilms : klinikailag releváns mikroorganizmusok túlélési mechanizmusai.  (angol)  // Clinical Microbiology Reviews. - 2002. - április ( 15. évf. , 2. sz.). - P. 167-193 . — PMID 11932229 .
42. ↑ Slonczewski JL, Foster JW Microbiology: An Evolving Science  . — 3. kiadás. – New York, NY: W. W. Norton & Company . - P. 82. - ISBN 9780393123678 .
43. ↑ Lodish H., Berk A., Kaiser CA, Krieger M., Bretscher A., ​​Ploegh H., Amon A., Scott MP Molecular Cell Biology  . — 7. kiadás. - W. H. Freeman, 2013. - P. 13. - ISBN 9781429234139 .
44. ↑ Bobik TA A bakteriális anyagcsere folyamatokat kompartmentáló poliéderes organellumok.  (angol)  // Alkalmazott mikrobiológia és biotechnológia. - 2006. - május ( 70. évf. , 5. sz.). - P. 517-525 . - doi : 10.1007/s00253-005-0295-0 . — PMID 16525780 .
45. ↑ Yeates TO , Kerfeld CA , Heinhorst S. , Cannon GC , Shively JM Fehérjealapú organellumok baktériumokban: karboxiszómák és kapcsolódó mikrokompartmentek.  (angol)  // Természetismertetők. mikrobiológia. - 2008. - Vol. 6, sz. 9 . - P. 681-691. - doi : 10.1038/nrmicro1913 . — PMID 18679172 .
46. ↑ Kerfeld CA , Sawaya MR , Tanaka S. , Nguyen CV , Phillips M. , Beeby M. , Yeates TO Protein structures forming the shell of primitive bakterial organellus.  (angol)  // Tudomány (New York, NY). - 2005. - 20. évf. 309. sz. 5736 . - P. 936-938. - doi : 10.1126/tudomány.1113397 . — PMID 16081736 .
47. ↑ Gitai Z. Az új bakteriális sejtbiológia: mozgó alkatrészek és szubcelluláris architektúra.  (angol)  // Cell. - 2005. - 20. évf. 120, sz. 5 . - P. 577-586. - doi : 10.1016/j.cell.2005.02.026 . — PMID 15766522 .
48. ↑ Shih YL , Rothfield L. A bakteriális citoszkeleton.  (angol)  // Mikrobiológiai és molekuláris biológiai áttekintések : MMBR. - 2006. - Vol. 70, sz. 3 . - P. 729-754. - doi : 10.1128/MMBR.00017-06 . — PMID 16959967 .
49. ↑ Norris V. , den Blaauwen T. , Cabin-Flaman A. , Doi RH , Harshey R. , Janniere L. , Jimenez-Sanchez A. , Jin DJ , Levin PA , Mileykovskaya E. , Minsky A. , Saier M. ifj. , Skarstad K. A bakteriális hiperstruktúrák funkcionális taxonómiája.  (angol)  // Mikrobiológiai és molekuláris biológiai áttekintések : MMBR. - 2007. - Vol. 71. sz. 1 . - P. 230-253. - doi : 10.1128/MMBR.00035-06 . — PMID 17347523 .
50. ↑ Harold FM Az energia megőrzése és átalakítása bakteriális membránok által.  (angol)  // Bakteriológiai áttekintések. - 1972. - június ( 36. évf. , 2. sz.). - 172-230 . — PMID 4261111 .
51. ↑ Bryant DA , Frigaard NU Prokarióta fotoszintézis és fototrófia megvilágítva.  (angol)  // Trends in Microbiology. - 2006. - Vol. 14. sz. 11 . - P. 488-496. - doi : 10.1016/j.tim.2006.09.001 . — PMID 16997562 .
52. ↑ Psencík J. , Ikonen TP , Laurinmäki P. , Merckel MC , Butcher SJ , Serimaa RE , Tuma R. Lamellar organisation of pigments in chlorosomes, the light harvesting complexes of green photosyntheticbacteria.  (angol)  // Biofizikai folyóirat. - 2004. - 20. évf. 87. sz. 2 . - P. 1165-1172. - doi : 10.1529/biophysj.104.040956 . — PMID 15298919 .
53. ↑ Thanbichler M. , Wang SC , Shapiro L. A bakteriális nukleoid: rendkívül szervezett és dinamikus szerkezet.  (angol)  // Journal of cellular biochemistry. - 2005. - 20. évf. 96, sz. 3 . - P. 506-521. - doi : 10.1002/jcb.20519 . — PMID 15988757 .
54. ↑ Poehlsgaard J. , Douthwaite S. A bakteriális riboszóma, mint az antibiotikumok célpontja.  (angol)  // Nature Reviews. mikrobiológia. - 2005. - november ( 3. évf. , 11. sz.). - P. 870-881 . - doi : 10.1038/nrmicro1265 . — PMID 16261170 .
55. ↑ Yeo M. , Chater K. A glikogén metabolizmus és a differenciálódás kölcsönhatása betekintést nyújt a Streptomyces coelicolor fejlődésbiológiájába.  (angol)  // Mikrobiológia (Reading, Anglia). - 2005. - március ( 151. köt. , 3. sz.). - P. 855-861 . - doi : 10.1099/mic.0.27428-0 . — PMID 15758231 .
56. ↑ Shiba T. , Tsutsumi K. , Ishige K. , Noguchi T. Szervetlen polifoszfát és polifoszfát kináz: új biológiai funkcióik és alkalmazásaik.  (angol)  // Biokémia. Biokémia. - 2000. - március ( 65. évf. , 3. sz.). - P. 315-323 . — PMID 10739474 .
57. ↑ Brune DC Kéngömbfehérjék izolálása és jellemzése Chromatium vinosumból és Thiocapsa roseopersicina-ból.  (angol)  // Archives Of Microbiology. - 1995. - június ( 163. évf. , 6. sz.). - 391-399 . — PMID 7575095 .
58. ↑ Kadouri D. , Jurkevitch E. , Okon Y. , Castro-Sowinski S. A bakteriális polihidroxialkanoátok ökológiai és mezőgazdasági jelentősége.  (angol)  // Critical Reviews in Microbiology. - 2005. - 20. évf. 31 , sz. 2 . - P. 55-67 . - doi : 10.1080/10408410590899228 . — PMID 15986831 .
59. ↑ Walsby AE Gázhólyagok .  (angol)  // Microbiological Reviews. - 1994. - március ( 58. évf. , 1. sz.). - P. 94-144 . — PMID 8177173 .
60. ↑ van Heijenoort J. Glikánláncok kialakulása a bakteriális peptidoglikán szintézisében.  (angol)  // Glikobiológia. - 2001. - március ( 11. évf. , 3. sz.). - 25-36 . o . — PMID 11320055 .
61. ↑ 1 2 Koch AL Baktériumfal mint támadás célpontja: múlt, jelen és jövőbeli kutatás.  (angol)  // Clinical Microbiology Reviews. - 2003. - október ( 16. évf. , 4. sz.). - P. 673-687 . — PMID 14557293 .
62. ↑ 1 2 Gram HC Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten  (német)  // Fortschritte der Medizin. - Berlin, 1884. - Bd. 2 . - S. 185-189 .
63. ↑ Hugenholtz P. A prokarióta diverzitás feltárása a genomi korszakban.  (angol)  // Genombiológia. - 2002. - 20. évf. 3, sz. 2 . - P. 0003. - PMID 11864374 .
64. ↑ Walsh FM , Amyes SG Teljesen rezisztens kórokozók mikrobiológiája és gyógyszerrezisztencia mechanizmusai.  (angol)  // Current Opinion In Microbiology. - 2004. - október ( 7. évf. , 5. sz.). - P. 439-444 . - doi : 10.1016/j.mib.2004.08.007 . — PMID 15451497 .
65. ↑ Alderwick LJ , Harrison J. , Lloyd GS , Birch HL The Mycobacterial Cell Wall – Peptidoglikán és Arabinogalaktán.  (angol)  // Cold Spring Harbor Perspectives In Medicine. - 2015. - március 27. ( 5. köt . 8. sz .). - P. 021113-021113 . - doi : 10.1101/cshperspect.a021113 . — PMID 25818664 .
66. ↑ Engelhardt H. , Peters J. Felületi rétegek szerkezeti kutatása: a stabilitásra, a felszíni réteg homológia tartományaira és a felületi réteg-sejtfal interakciókra fókuszálva.  (angol)  // Journal of Structural Biology. - 1998. - december 15. ( 124. évf. , 2-3. sz. ). - P. 276-302 . - doi : 10.1006/jsbi.1998.4070 . — PMID 10049812 .
67. ↑ Beveridge TJ , Pouwels PH , Sára M. , Kotiranta A. , Lounatmaa K. , Kari K. , Kerosuo E. , Haapasalo M. , Egelseer EM , Schocher I. , Sleytr UB , Morelli L. , Callegari JF , Nomellini ML , Bingle WH , Smit J. , Leibovitz E. , Lemaire M. , Miras I. , Salamitou S. , Béguin P. , Ohayon H. , Gounon P. , Matuschek M. , Koval SF Functions of S-layers.  (angol)  // FEMS Microbiology Reviews. - 1997. - június ( 20. évf. , 1-2. sz. ). - P. 99-149 . — PMID 9276929 .
68. ↑ Kojima S. , Blair DF A bakteriális flagelláris motor: egy komplex molekuláris gép szerkezete és működése.  (angol)  // International Review Of Cytology. - 2004. - 20. évf. 233 . - P. 93-134 . - doi : 10.1016/S0074-7696(04)33003-2 . — PMID 15037363 .
69. ↑ Beachey EH Bakteriális adherencia: adhezin-receptor kölcsönhatások, amelyek közvetítik a baktériumok nyálkahártya felületéhez való kötődését.  (angol)  // The Journal Of Infectious Diseases. - 1981. - március ( 143. évf. , 3. sz.). - P. 325-345 . — PMID 7014727 .
70. ↑ Silverman PM A bakteriális konjugáció szerkezetbiológiája felé.  (angol)  // Molekuláris mikrobiológia. - 1997. - február ( 23. évf. , 3. sz.). - P. 423-429 . — PMID 9044277 .
71. ↑ Costa TR , Felisberto-Rodrigues C. , Meir A. , ​​Prevost MS , Redzej A. , Trokter M. , Waksman G. Kiválasztási rendszerek Gram-negatív baktériumokban: szerkezeti és mechanikai betekintések.  (angol)  // Nature Reviews. mikrobiológia. - 2015. - június ( 13. évf. , 6. sz.). - P. 343-359 . - doi : 10.1038/nrmicro3456 . — PMID 25978706 .
72. ↑ Stokes RW , Norris-Jones R. , Brooks DE , Beveridge TJ , Doxsee D. , Thorson LM A Mycobacterium tuberculosis sejtfalának glikánban gazdag külső rétege antifagocita kapszulaként működik, amely korlátozza a baktérium és a makrofágok asszociációját.  (angol)  // Fertőzés és immunitás. - 2004. - október ( 72. évf. , 10. sz.). - P. 5676-5686 . - doi : 10.1128/IAI.72.10.5676-5686.2004 . — PMID 15385466 .
73. ↑ Daffé M. , Etienne G. A Mycobacterium tuberculosis kapszula és következményei a patogenitásra.  (angol)  // Tubercle And Lung Disease : A Tuberculosis And Lung Disease Nemzetközi Unió Hivatalos Lapja. - 1999. - 1. évf. 79 , sz. 3 . - 153-169 . o . - doi : 10.1054/tuld.1998.0200 . — PMID 10656114 .
74. ↑ Finlay BB , Falkow S. A mikrobiális patogenitás közös témái újra megvizsgálva.  (angol)  // Mikrobiológiai és molekuláris biológiai áttekintések: MMBR. - 1997. - június ( 61. évf. , 2. sz.). - 136-169 . o . — PMID 9184008 .
75. ↑ Nicholson WL , Munakata N. , Horneck G. , Melosh HJ , Setlow P. Resistance of Bacillus endospores to extreme terrestrial and extraterrestrial Environment.  (angol)  // Mikrobiológiai és molekuláris biológiai áttekintések: MMBR. - 2000. - szeptember ( 64. évf . 3. sz .). - P. 548-572 . — PMID 10974126 .
76. ↑ McKenney PT , Driks A. , Eichenberger P. A Bacillus subtilis endospóra: a többrétegű bevonat összeállítása és funkciói.  (angol)  // Nature Reviews. mikrobiológia. - 2013. - január ( 11. évf . 1. sz .). - P. 33-44 . - doi : 10.1038/nrmicro2921 . — PMID 23202530 .
77. ↑ Nicholson WL , Fajardo-Cavazos P. , Rebeil R. , Slieman TA , Riesenman PJ , Law JF , Xue Y. Bakteriális endospórák és jelentőségük a stresszrezisztenciában.  (angol)  // Antonie Van Leeuwenhoek. - 2002. - augusztus ( 81. évf. , 1-4. sz. ). - P. 27-32 . — PMID 12448702 .
78. ↑ Vreeland RH , Rosenzweig WD , Powers DW Egy 250 millió éves halotoleráns baktérium izolálása elsődleges sókristályból.  (angol)  // Természet. - 2000. - október 19. ( 407. évf. , 6806. sz.). - P. 897-900 . - doi : 10.1038/35038060 . — PMID 11057666 .
79. ↑ Cano RJ , Borucki MK Bakteriális spórák újjáélesztése és azonosítása 25-40 millió éves dominikai borostyánban.  (angol)  // Tudomány (New York, NY). - 1995. - május 19. ( 268. évf. , 5213. sz.). - P. 1060-1064 . — PMID 7538699 .
80. ↑ Nicholson WL , Schuerger AC , Setlow P. A nap UV-környezete és a baktériumspórák UV-ellenállása: megfontolások a Földről a Marsra történő szállításhoz természetes folyamatok és emberi űrrepülés révén.  (angol)  // Mutation Research. - 2005. - április 1. ( 571. évf . , 1-2. sz. ). - P. 249-264 . - doi : 10.1016/j.mrfmmm.2004.10.012 . — PMID 15748651 .
81. ↑ Hatheway C.L. Toxigén klostrídiumok.  (angol)  // Clinical Microbiology Reviews. - 1990. - január ( 3. köt . 1. sz .). - 66-98 . o . — PMID 2404569 .
82. ↑ Nealson KH poszt-viking mikrobiológia: új megközelítések, új adatok, új meglátások.  (angol)  // Az élet eredete és a bioszféra evolúciója : az Élet eredetét Tanulmányozó Nemzetközi Társaság folyóirata. - 1999. - 1. évf. 29. sz. 1 . - P. 73-93. — PMID 11536899 .
83. ↑ Xu J. Mikrobiökológia a genomika és metagenomika korában: fogalmak, eszközök és legújabb fejlemények.  (angol)  // Molekuláris ökológia. - 2006. - június ( 15. évf. , 7. sz.). - P. 1713-1731 . - doi : 10.1111/j.1365-294X.2006.02882.x . — PMID 16689892 .
84. ↑ Zillig W. Archaea és baktériumok összehasonlító biokémiája.  (angol)  // Current Opinion In Genetics & Development. - 1991. - december ( 1. köt . 4. sz .). - P. 544-551 . — PMID 1822288 .
85. ↑ 1 2 Slonczewski JL, Foster JW Microbiology: An Evolving  Science . — 3. kiadás. – New York, NY: W. W. Norton & Company . - P. 491-494. — ISBN 9780393123678 .
86. ↑ Hellingwerf KJ , Crielaard W. , Hoff WD , Matthijs HC , Mur LR , van Rotterdam BJ Baktériumok fotobiológiája.  (angol)  // Antonie Van Leeuwenhoek. - 1994. - 1. évf. 65 , sz. 4 . - P. 331-347 . — PMID 7832590 .
87. ↑ Dalton H. The Leeuwenhoek Lecture 2000 a metánoxidáló baktériumok természetes és természetellenes története.  (angol)  // A Londoni Királyi Társaság filozófiai tranzakciói. B sorozat, Biológiai tudományok. - 2005. - június 29. ( 360. évf. , 1458. sz.). - P. 1207-1222 . - doi : 10.1098/rstb.2005.1657 . — PMID 16147517 .
88. ↑ Zehr JP , Jenkins BD , Short SM , Steward GF Nitrogenase géndiverzitás és mikrobiális közösség szerkezete: rendszerek közötti összehasonlítás.  (angol)  // Environmental Microbiology. - 2003. - július ( 5. köt. , 7. sz.). - P. 539-554 . — PMID 12823187 .
89. ↑ Zumft W. G. Sejtbiológia és a denitrifikáció molekuláris alapjai.  (angol)  // Mikrobiológiai és molekuláris biológiai áttekintések: MMBR. - 1997. - December ( 61. évf. , 4. sz.). - P. 533-616 . — PMID 9409151 .
90. ↑ Drake HL , Daniel SL , Küsel K. , Matthies C. , Kuhner C. , Braus-Stromeyer S. Acetogén baktériumok: milyen in situ következményei vannak változatos metabolikus sokoldalúságuknak?  (angol)  // BioFactors (Oxford, Anglia). - 1997. - 1. évf. 6 , sz. 1 . - P. 13-24 . — PMID 9233536 .
91. ↑ Morel François MM , Kraepiel Anne ML , Amyot Marc. A HIGANY KÉMIAI CIKLUSA ÉS BIOAKKUMULÁCIÓJA  //  Az ökológia és rendszertan éves áttekintése. - 1998. - november ( 29. évf. , 1. sz.). - P. 543-566 . — ISSN 0066-4162 . - doi : 10.1146/annurev.ecolsys.29.1.543 .
92. ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , p. 108.
93. ↑ Koch AL A bakteriális sejtciklus szabályozása citoplazmatikus növekedéssel.  (angol)  // Critical Reviews in Microbiology. - 2002. - 20. évf. 28 , sz. 1 . - 61-77 . o . doi : 10.1080 / 1040-840291046696 . — PMID 12003041 .
94. ↑ EAGON R.G. Pseudomonas natriegens, egy tengeri baktérium, amelynek generációs ideje kevesebb, mint 10 perc.  (angol)  // Journal Of Bacteriology. - 1962. - április ( 83. köt. ). - P. 736-737 . — PMID 13888946 .
95. ↑ Hirsch P. Bimbózó baktériumok  //  Annual Review of Microbiology. - 1974. - október ( 28. évf. , 1. sz.). - P. 391-440 . — ISSN 0066-4227 . - doi : 10.1146/annurev.mi.28.100174.002135 .
96. ↑ Stewart EJ , Madden R. , Paul G. , Taddei F. Öregedés és halál egy morfológiailag szimmetrikus osztódással szaporodó szervezetben.  (angol)  // PLoS Biology. - 2005. - február ( 3. köt . 2. sz .). - P. e45-45 . - doi : 10.1371/journal.pbio.0030045 . — PMID 15685293 .
97. ↑ 123 Thomson Jr. _ RB , Bertram H. Központi idegrendszeri fertőzések laboratóriumi diagnosztikája.  (angol)  // Infectious Disease Clinics of North America. - 2001. - december ( 15. évf. , 4. sz.). - P. 1047-1071 . — PMID 11780267 .
98. ↑ Paerl HW , Fulton RS 3rd. , Moisander PH , Dyble J. Ártalmas édesvízi algavirágzás, a cianobaktériumokra helyezve a hangsúlyt.  (angol)  // TheScientificWorldJournal. - 2001. - április 4. ( 1. köt. ). - 76-113 . o . - doi : 10.1100/tsw.2001.16 . — PMID 12805693 .
99. ↑ Challis GL , Hopwood DA A szinergia és az esetlegesség, mint a Streptomyces fajok többszörös másodlagos metabolittermelésének hajtóereje.  (angol)  // Az Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémiájának közleménye. - 2003. - november 25. ( 100. kötet, 2. melléklet ). - P. 14555-14561 . - doi : 10.1073/pnas.1934677100 . — PMID 12970466 .
100. ↑ Kooijman SA , Auger P. , Poggiale JC , Kooi BW Kvantitatív lépések a szimbiogenezisben és a homeosztázis evolúciójában.  (angol)  // Biological Reviews Of The Cambridge Philosophical Society. - 2003. - augusztus ( 78. évf. , 3. sz.). - P. 435-463 . — PMID 14558592 .
101. ↑ Prats C. , López D. , Giró A. , Ferrer J. , Valls J. Bakteriális kultúrák egyéni alapú modellezése a lag phase mikroszkopikus okainak tanulmányozására.  (angol)  // Journal Of Theoretical Biology. - 2006. - augusztus 21. ( 241. évf . , 4. sz.). - P. 939-953 . - doi : 10.1016/j.jtbi.2006.01.029 . — PMID 16524598 .
102. ↑ Hecker M. , Völker U. Bacillus subtilis és más baktériumok általános stresszválasza.  (angol)  // Advances In Microbial Physiology. - 2001. - Vol. 44 . - P. 35-91 . — PMID 11407115 .
103. ↑ Slonczewski JL, Foster JW Microbiology: An Evolving Science  . — 3. kiadás. – New York, NY: W. W. Norton & Company . - P. 143. - ISBN 9780393123678 .
104. ↑ Pradella S. , Hans A. , Spröer C. , Reichenbach H. , Gerth K. , Beyer S. A myxobacterium Sorangium cellulosum jellemzése, genommérete és genetikai manipulációja So ce56.  (angol)  // Archives Of Microbiology. - 2002. - December ( 178. évf. , 6. sz.). - P. 484-492 . - doi : 10.1007/s00203-002-0479-2 . — PMID 12420170 .
105. ↑ Schneiker S. , Perlova O. , Kaiser O. , Gerth K. , Alici A. , Altmeyer MO , Bartels D. , Bekel T. , Beyer S. , Bode E. , Bode HB , Bolten CJ , Choudhuri JV , Doss S. , Elnakady YA , Frank B. , Gaigalat L. , Goesmann A. , Groeger C. , Gross F. , Jelsbak L. , Jelsbak L. , Kalinowski J. , Kegler C. , Knauber T. , Konietzny S. , Kopp M. , Krause L. , Krug D. , Linke B. , Mahmud T. , Martinez-Arias R. , McHardy AC , Merai M. , Meyer F. , Mormann S. , Muñoz-Dorado J. , Perez J. , Pradella S. , Rachid S. , Raddatz G. , Rosenau F. , Rückert C. , Sasse F. , Scharfe M. , Schuster SC , Suen G. , Treuner-Lange A. , Velicer GJ , Vorhölter FJ , Weissman KJ , Welch RD , Wenzel SC , Whitworth DE , Wilhelm S. , Wittmann C. , Blöcker H. , Pühler A. , ​​Müller R. A myxobacterium Sorangium cellulosum teljes genomszekvenciája.  (angol)  // Természet Biotechnológia. - 2007. - november ( 25. évf. , 11. sz.). - P. 1281-1289 . - doi : 10.1038/nbt1354 . — PMID 17965706 .
106. ↑ Hinnebusch J. , Tilly K. Lineáris plazmidok és kromoszómák baktériumokban.  (angol)  // Molekuláris mikrobiológia. - 1993. - december ( 10. évf. , 5. sz.). - P. 917-922 . — PMID 7934868 .
107. ↑ Lin YS , Kieser HM , Hopwood DA , Chen CW A Streptomyces lividans 66 kromoszómális DNS-e lineáris.  (angol)  // Molekuláris mikrobiológia. - 1993. - december ( 10. évf. , 5. sz.). - P. 923-933 . — PMID 7934869 .
108. ↑ Val ME , Soler-Bistué A. , Bland MJ , Mazel D. Management of multipartite genomes: the Vibrio cholerae model.  (angol)  // Current Opinion In Microbiology. - 2014. - december ( 22. köt. ). - 120-126 . o . - doi : 10.1016/j.mib.2014.10.003 . — PMID 25460805 .
109. ↑ Kado CI Történelmi események, amelyek elindították a plazmidbiológia területét.  (angol)  // Microbiology Spectrum. - 2014. - október ( 2. évf . 5. sz .). - doi : 10.1128/mikrobiolspec.PLAS-0019-2013 . — PMID 26104369 .
110. ↑ Belfort M. , Reaban ME , Coetzee T. , Dalgaard JZ . Prokarióta intronok és inteinek: forma- és funkciópanoráma.  (angol)  // Journal Of Bacteriology. - 1995. - július ( 177. évf. , 14. sz.). - P. 3897-3903 . — PMID 7608058 .
111. ↑ Denamur E. , Matic I. A mutációs ráták alakulása baktériumokban.  (angol)  // Molekuláris mikrobiológia. - 2006. - május ( 60. évf. , 4. sz.). - P. 820-827 . - doi : 10.1111/j.1365-2958.2006.05150.x . — PMID 16677295 .
112. ↑ Wright B.E. Stressz által irányított adaptív mutációk és evolúció.  (angol)  // Molekuláris mikrobiológia. - 2004. - május ( 52. köt. , 3. sz.). - P. 643-650 . - doi : 10.1111/j.1365-2958.2004.04012.x . — PMID 15101972 .
113. ↑ Chen I. , Dubnau D. DNS felvétel bakteriális transzformáció során.  (angol)  // Természetismertetők. mikrobiológia. - 2004. - 20. évf. 2, sz. 3 . - P. 241-249. - doi : 10.1038/nrmicro844 . — PMID 15083159 .
114. ↑ Johnsborg O. , Eldholm V. , Håvarstein LS Természetes genetikai transzformáció: prevalencia, mechanizmusok és funkció.  (angol)  // Research In Microbiology. - 2007. - December ( 158. évf. , 10. sz.). - P. 767-778 . - doi : 10.1016/j.resmic.2007.09.004 . — PMID 17997281 .
115. ↑ Bernstein H., Bernstein C., Michod RE DNS javítás mint a szex elsődleges adaptív funkciója baktériumokban és eukariótákban  / Sakura Kimura és Sora Shimizu. - N. Y. : Nova Science Publishers, Hauppauge, 2012. - Vol. 1. fejezet - 49. o. - ISBN 978-1-62100-808-8 .
116. ↑ Brüssow H. , Canchaya C. , Hardt WD Phages és a bakteriális kórokozók evolúciója: a genomi átrendeződésektől a lizogén konverzióig.  (angol)  // Mikrobiológiai és molekuláris biológiai áttekintések: MMBR. - 2004. - szeptember ( 68. évf. , 3. sz.). - P. 560-602 . - doi : 10.1128/MMBR.68.3.560-602.2004 . — PMID 15353570 .
117. ↑ Bickle TA , Krüger DH A DNS restrikció biológiája.  (angol)  // Microbiological Reviews. - 1993. - június ( 57. köt. , 2. sz.). - P. 434-450 . — PMID 8336674 .
118. ↑ Barrangou R., Fremaux C., Deveau H., Richards M., Boyaval P., Moineau S., Romero D. A., Horvath P. A  CRISPR prokariótákban szerzett rezisztenciát biztosít a vírusok ellen  // Tudomány. - 2007. - Vol. 315. sz. 5819. - P. 1709-1712. - doi : 10.1126/tudomány.1138140 . — PMID 17379808 .
119. ↑ Brouns SJ , Jore MM , Lundgren M. , Westra ER , Slijkhuis RJ , Snijders AP , Dickman MJ , Makarova KS , Koonin EV , van der Oost J. Kis CRISPR RNS-ek irányítják az antivirális védekezést prokariótákban.  (angol)  // Tudomány (New York, NY). - 2008. - augusztus 15. ( 321. évf. , 5891. sz.). - P. 960-964 . - doi : 10.1126/tudomány.1159689 . — PMID 18703739 .
120. ↑ Michod RE , Bernstein H. , Nedelcu AM A nem adaptív értéke mikrobiális kórokozókban.  (angol)  // Infection, genetics and evolution : fertőző betegségek molekuláris epidemiológiai és evolúciós genetikájának folyóirata. - 2008. - Vol. 8, sz. 3 . - P. 267-285. - doi : 10.1016/j.meegid.2008.01.002 . — PMID 18295550 .
121. ↑ Hastings PJ , Rosenberg SM , Slack A. Az antibiotikum-rezisztencia antibiotikum által kiváltott oldalirányú átvitele.  (angol)  // Trends In Microbiology. - 2004. - szeptember ( 12. évf. , 9. sz.). - P. 401-404 . - doi : 10.1016/j.tim.2004.07.003 . — PMID 15337159 .
122. ↑ Davison J. Genetikai csere baktériumok között a környezetben.  (angol)  // Plazmid. - 1999. - szeptember ( 42. évf. , 2. sz.). - 73-91 . o . - doi : 10.1006/plas.1999.1421 . — PMID 10489325 .
123. ↑ 1 2 3 Bardy SL , Ng SY , Jarrell KF Prokarióta motilitási struktúrák.  (angol)  // Mikrobiológia (Reading, Anglia). - 2003. - február ( 149. köt. , 2. sz.). - P. 295-304 . - doi : 10.1099/mic.0.25948-0 . — PMID 12624192 .
124. ↑ Macnab RM A bakteriális flagellum: megfordítható forgó propeller és III-as típusú exportkészülék.  (angol)  // Journal Of Bacteriology. - 1999. - December ( 181. évf. , 23. sz.). - P. 7149-7153 . — PMID 10572114 .
125. ↑ Wu M. , Roberts JW , Kim S. , Koch DL , DeLisa MP Kollektív bakteriális dinamika feltárása háromdimenziós populációskálán, defókuszált részecskekövetési technikával.  (angol)  // Alkalmazott és környezeti mikrobiológia. - 2006. - július ( 72. évf. , 7. sz.). - P. 4987-4994 . - doi : 10.1128/AEM.00158-06 . — PMID 16820497 .
126. ↑ Mattick JS Type IV pili és rángatózó motilitás.  (angol)  // Annual Review Of Microbiology. - 2002. - 20. évf. 56 . - P. 289-314 . - doi : 10.1146/annurev.micro.56.012302.160938 . — PMID 12142488 .
127. ↑ Merz AJ , So M. , Sheetz MP Pilus retraction powers bakteriális rángatózó motilitás.  (angol)  // Természet. - 2000. - szeptember 7. ( 407. évf. , 6800. sz. ). - P. 98-102 . - doi : 10.1038/35024105 . — PMID 10993081 .
128. ↑ Lux R. , Shi W. Chemotaxis-guided mozgások baktériumokban.  (angol)  // Kritikai áttekintések az orális biológiáról és az orvostudományról : Az Amerikai Orális Biológusok Szövetségének hivatalos kiadványa. - 2004. - július 1. ( 15. évf. , 4. sz.). - 207-220 . — PMID 15284186 .
129. ↑ Schweinitzer T. , Josenhans C. Bakteriális energia taxik: globális stratégia?  (angol)  // Archives Of Microbiology. - 2010. - július ( 192. évf. , 7. sz.). - P. 507-520 . - doi : 10.1007/s00203-010-0575-7 . — PMID 20411245 .
130. ↑ Frankel RB , Bazylinski DA , Johnson MS , Taylor BL Magneto-aerotaxis tengeri coccoid baktériumokban.  (angol)  // Biophysical Journal. - 1997. - augusztus ( 73. köt. , 2. sz.). - P. 994-1000 . - doi : 10.1016/S0006-3495(97)78132-3 . — PMID 9251816 .
131. ↑ Goldberg M. B. Intracelluláris mikrobiális kórokozók aktin alapú motilitása.  (angol)  // Mikrobiológiai és molekuláris biológiai áttekintések: MMBR. - 2001. - december ( 65. évf. , 4. sz.). - P. 595-626 . - doi : 10.1128/MMBR.65.4.595-626.2001 . — PMID 11729265 .
132. ↑ Dusenbery, David B. Élet kicsiben . — Scientific American Library. - 1996. - ISBN 0-7167-5060-0 .
133. ↑ Shapiro JA A baktériumpopulációkra mint többsejtű organizmusokra gondolva.  (angol)  // Annual Review Of Microbiology. - 1998. - 1. évf. 52 . - 81-104 . o . - doi : 10.1146/annurev.micro.52.1.81 . — PMID 9891794 .
134. ↑ 1 2 Costerton JW , Lewandowski Z. , Caldwell DE , Korber DR , Lappin-Scott HM Mikrobiális biofilmek.  (angol)  // Annual Review Of Microbiology. - 1995. - 1. évf. 49 . - P. 711-745 . - doi : 10.1146/annurev.mi.49.100195.003431 . — PMID 8561477 .
135. ↑ Miller MB , Bassler BL Quorum érzékelés baktériumokban.  (angol)  // Annual Review Of Microbiology. - 2001. - Vol. 55 . - 165-199 . o . - doi : 10.1146/annurev.micro.55.1.165 . — PMID 11544353 .
136. ↑ Boucher Y. , Douady CJ , Papke RT , Walsh DA , Boudreau ME , Nesbø CL , Case RJ , Doolittle WF Az oldalirányú génátvitel és a prokarióta csoportok eredete.  (angol)  // Annual Review Of Genetics. - 2003. - 1. évf. 37 . - P. 283-328 . - doi : 10.1146/annurev.genet.37.050503.084247 . — PMID 14616063 .
137. ↑ Olsen GJ , Woese CR , Overbeek R. Az (evolúciós) változás szele: új életet lehelni a mikrobiológiába.  (angol)  // Journal Of Bacteriology. - 1994. - január ( 176. évf. , 1. sz.). - P. 1-6 . — PMID 8282683 .
138. ↑ IJSEM Kezdőlap . ijs.sgmjournals.org (2011. október 28.). Letöltve: 2011. november 4. Az eredetiből archiválva : 2011. október 19.. (határozatlan)
139. ↑ Bergey's Manual Trust . Bergeys.org. Letöltve: 2011. november 4. Az eredetiből archiválva : 2011. november 7.. (határozatlan)
140. ↑ Gupta RS A természetes evolúciós kapcsolatok a prokarióták között.  (angol)  // Critical Reviews in Microbiology. - 2000. - Vol. 26 , sz. 2 . - 111-131 . o . - doi : 10.1080/10408410091154219 . — PMID 10890353 .
141. ↑ Cavalier-Smith T. Az archaebaktériumok neomurán eredete, az univerzális fa negibakteriális gyökere és a bakteriális megaosztályozás.  (angol)  // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2002. - 20. évf. 52. sz. 1. pont . - P. 7-76. - doi : 10.1099/00207713-52-1-7 . — PMID 11837318 .
142. ↑ Doolittle RF A teljes genom biológiájának evolúciós vonatkozásai.  (angol)  // Current Opinion In Structural Biology. - 2005. - június ( 15. évf. , 3. sz.). - P. 248-253 . - doi : 10.1016/j.sbi.2005.04.001 . — PMID 15963888 .
143. ↑ Woods GL , Walker DH Fertőzés vagy fertőző ágensek kimutatása citológiai és szövettani festések segítségével.  (angol)  // Clinical Microbiology Reviews. - 1996. - július ( 9. köt . 3. sz .). - P. 382-404 . — PMID 8809467 .
144. ↑ Sutherland John B. , Rafii Fatemeh. Kulturális, szerológiai és genetikai módszerek a baktériumok azonosítására  //  Mikroorganizmusok azonosítása tömegspektrometriával. - 2006. - január 3. - P. 1-21 . — ISBN 9780471654421 . - doi : 10.1002/0471748641.ch1 .
145. ↑ Weinstein MP A vérkultúrák klinikai jelentősége.  (angol)  // Clinics In Laboratory Medicine. - 1994. - március ( 14. évf. , 1. sz.). - 9-16 . o . — PMID 8181237 .
146. ↑ Louie M. , Louie L. , Simor AE A DNS-amplifikációs technológia szerepe a fertőző betegségek diagnosztizálásában.  (angol)  // CMAJ : Canadian Medical Association Journal = Journal De L'Association Medicale Canadienne. - 2000. - augusztus 8. ( 163. évf. , 3. sz.). - P. 301-309 . — PMID 10951731 .
147. ↑ Oliver JD A baktériumok életképes, de nem tenyészthető állapota.  (angol)  // Journal Of Microbiology (Szöul, Korea). - 2005. - február ( 43. kötet Spec No ). - P. 93-100 . — PMID 15765062 .
148. ↑ Talaro KP, Chess B. A mikrobiológiai alapok. New York: McGraw-Hill oktatás. - P. 111. - ISBN 978-1-259-70521-2 .
149. ↑ Curtis TP , Sloan WT , Scannell JW A prokarióta diverzitás és határainak becslése.  (angol)  // Az Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémiájának közleménye. - 2002. - augusztus 6. ( 99. évf. , 16. sz.). - P. 10494-10499 . - doi : 10.1073/pnas.142680199 . — PMID 12097644 .
150. ↑ Schloss PD , Handelsman J. A mikrobiális cenzus állapota.  (angol)  // Mikrobiológiai és molekuláris biológiai áttekintések: MMBR. - 2004. - December ( 68. évf. , 4. sz.). - P. 686-691 . - doi : 10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004 . — PMID 15590780 .
151. ↑ Riley MA , Lizotte-Waniewski M. Populációs genomika és a baktériumfajok fogalma.  (angol)  // Methods In Molecular Biology (Clifton, NJ). - 2009. - 1. évf. 532 . - P. 367-377 . - doi : 10.1007/978-1-60327-853-9_21 . — PMID 19271196 .
152. ↑ A prokarióta nevek listája a nómenklatúrában. Candidatus . Letöltve: 2018. december 7. Az eredetiből archiválva : 2018. június 15. (határozatlan)
153. ↑ Dijkshoorn L. , Ursing BM , Ursing JB Törzs, klón és faj: megjegyzések a bakteriológia három alapfogalmához.  (angol)  // Journal Of Medical Microbiology. - 2000. - május ( 49. évf. , 5. sz.). - P. 397-401 . - doi : 10.1099/0022-1317-49-5-397 . — PMID 10798550 .
154. ↑ Fisher, Bruce; Harvey, Richard P.; Champe, Pamela C. Lippincott Illustrated Reviews: Microbiology (Lippincott's Illustrated Reviews Series)  (angol) . – Hagerstown, MD: Lippincott Williams & Wilkins, 2007. - P. 367-392. - ISBN 0-7817-8215-5 .
155. ↑ LEF.org > Bakteriális fertőzések Frissítve: 2006. január 19. Letöltve: 2009. április 11.
156. ↑ Martin MO Ragadozó prokarióták: új kutatási lehetőség.  (angol)  // Journal Of Molecular Microbiology And Biotechnology. - 2002. - Szeptember ( 4. köt. , 5. sz.). - P. 467-477 . — PMID 12432957 .
157. ↑ Velicer GJ , Stredwick KL Kísérleti társadalmi evolúció Myxococcus xanthusszal.  (angol)  // Antonie Van Leeuwenhoek. - 2002. - augusztus ( 81. évf. , 1-4. sz. ). - 155-164 . o . — PMID 12448714 .
158. ↑ Gromov B. V., Mamkaeva K. A. A B dellovibrio chlorellavorus baktérium parazitizmusának elektronmikroszkópos vizsgálata a Chlorella pulgaris zöld alga sejtjein // Tsitol. - L .: Nauka , 1972. - T. 14. , 2. sz . - S. 256-261 .
159. ↑ Guerrero R. , Pedros-Alio C. , Esteve I. , Mas J. , Chase D. , Margulis L. Ragadozó prokarióták: predation and primer fogyasztás evolved inbacteria.  (angol)  // Az Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémiájának közleménye. - 1986. - április ( 83. évf. , 7. sz.). - P. 2138-2142 . — PMID 11542073 .
160. ↑ Velicer GJ , Mendes-Soares H. Bakteriális ragadozók.  (angol)  // Current Biology : CB. - 2009. - január 27. ( 19. évf. , 2. sz.). - 55-56 . o . - doi : 10.1016/j.cub.2008.10.043 . — PMID 19174136 .
161. ↑ Stams AJ , de Bok FA , Plugge CM , van Eekert MH , Dolfing J. , Schraa G. Exocelluláris elektrontranszfer anaerob mikrobiális közösségekben.  (angol)  // Environmental Microbiology. - 2006. - március ( 8. évf. , 3. sz.). - P. 371-382 . - doi : 10.1111/j.1462-2920.2006.00989.x . — PMID 16478444 .
162. ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , p. 289.
163. ↑ O'Hara AM , Shanahan F. A bélflóra mint elfeledett szerv.  (angol)  // EMBO Reports. - 2006. - július ( 7. köt. , 7. sz. ). - P. 688-693 . - doi : 10.1038/sj.embor.7400731 . — PMID 16819463 .
164. ↑ Zoetendal EG , Vaughan EE , de Vos WM Mikrobavilág bennünk.  (angol)  // Molekuláris mikrobiológia. - 2006. - március ( 59. évf. , 6. sz.). - P. 1639-1650 . - doi : 10.1111/j.1365-2958.2006.05056.x . — PMID 16553872 .
165. ↑ Gorbach S.L. Tejsavbaktériumok és az emberi egészség.  (angol)  // Annals Of Medicine. - 1990. - február ( 22. évf. , 1. sz.). - P. 37-41 . — PMID 2109988 .
166. ↑ Salminen SJ , Gueimonde M. , Isolauri E. Probiotikumok, amelyek módosítják a betegség kockázatát.  (angol)  // The Journal Of Nutrition. - 2005. - május ( 135. évf. , 5. sz.). - P. 1294-1298 . - doi : 10.1093/jn/135.5.1294 . — PMID 15867327 .
167. ↑ Althoff K. , Schütt C. , Steffen R. , Batel R. , Müller WEG Bizonyíték a Rhodobacter nemzetségbe tartozó baktériumok és a Halichondria panicea tengeri szivacs szimbiózisára: a feltételezetten mérgező baktériumok kikötője is?  (angol)  // Tengerbiológia. - 1998. - február 9. ( 130. évf. , 3. sz.). - P. 529-536 . — ISSN 0025-3162 . - doi : 10.1007/s002270050273 .
168. ↑ Hentschel U. , Usher KM , Taylor MW  Tengeri szivacsok mikrobiális fermentorokként  // FEMS Microbiology Ecology. - 2006. - Vol. 55, sz. 2. - P. 167-177. - doi : 10.1111/j.1574-6941.2005.00046.x . — PMID 16420625 .
169. ↑ Sarà M., Bavestrello G., Cattaneo-Vietti R., Cerrano C. Endosymbiosis in sponges  : Relevance for epigenesis and evolution // Symbiosis. - 1998. - Vol. 25, sz. 1. - P. 57-70.
170. ↑ Taylor MW , Radax R. , Steger D. , Wagner M.  Szivacsos mikroorganizmusok: evolúció, ökológia és biotechnológiai potenciál  // Microbiology and Molecular Biology Reviews. - 2007. - Vol. 71. sz. 2. - P. 295-347. - doi : 10.1128/MMBR.00040-06 . — PMID 17554047 .
171. ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , p. 284.
172. ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , p. 286.
173. ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , p. 286-287.
174. ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , p. 288.
175. ↑ Barea JM , Pozo MJ , Azcón R. , Azcón-Aguilar C. Microbial co-operation in the rhizosphere.  (angol)  // Journal Of Experimental Botany. - 2005. - július ( 56. évf. , 417. sz.). - P. 1761-1778 . doi : 10.1093 / jxb/eri197 . — PMID 15911555 .
176. ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , p. 291.
177. ↑ Árnyékos fák és dísznövények levélfoltos betegségei . Missouri Botanikus Kert. Letöltve: 2014. november 11. Az eredetiből archiválva : 2019. május 31. (határozatlan)
178. ↑ Az állatok bakteriális betegségei . Letöltve: 2018. december 10. Az eredetiből archiválva : 2018. december 11.. (határozatlan)
179. ↑ Emberi bakteriális betegségek . Letöltve: 2018. december 10. Az eredetiből archiválva : 2018. december 11.. (határozatlan)
180. ↑ Fish DN Optimális antimikrobiális terápia szepszis kezelésére.  (eng.)  // American Journal Of Health-system Pharmacy : AJHP : Official Journal Of The American Society Of Health-System Pharmacists. - 2002. - február 15. ( 59. kötet, 1. melléklet ). - 13-19 . o . — PMID 11885408 .
181. ↑ Belland RJ , Ouellette SP , Gieffers J. , Byrne GI Chlamydia pneumoniae és atherosclerosis.  (angol)  // Cellular Microbiology. - 2004. - február ( 6. évf . 2. sz .). - 117-127 . o . — PMID 14706098 .
182. ↑ Heise ER Immunszuppresszióval kapcsolatos betegségek.  (angol)  // Environmental Health Perspectives. - 1982. - február ( 43. köt. ). - 9-19 . o . - doi : 10.1289/ehp.82439 . — PMID 7037390 .
183. ↑ Saiman L. A korai CF tüdőbetegség mikrobiológiája.  (angol)  // Pediatric Respiratory Reviews. - 2004. - 20. évf. 5 A kiegészítés . - 367-369 . — PMID 14980298 .
184. ↑ Yonath A. , Bashan A. Riboszomális krisztallográfia: az iniciációt, a peptidkötés kialakulását és az aminosav polimerizációt gátolják az antibiotikumok.  (angol)  // Annual Review Of Microbiology. - 2004. - 20. évf. 58 . - P. 233-251 . - doi : 10.1146/annurev.micro.58.030603.123822 . — PMID 15487937 .
185. ↑ Khachatourians GG Az antibiotikumok mezőgazdasági felhasználása és az antibiotikum-rezisztens baktériumok evolúciója és átadása.  (angol)  // CMAJ : Canadian Medical Association Journal = Journal De L'Association Medicale Canadienne. - 1998. - november 3. ( 159. évf. , 9. sz.). - P. 1129-1136 . — PMID 9835883 .
186. ↑ Johnson ME , Lucey JA A sajtok legfontosabb technológiai fejlődése és trendjei.  (angol)  // Journal Of Dairy Science. - 2006. - április ( 89. évf. , 4. sz.). - P. 1174-1178 . - doi : 10.3168/jds.S0022-0302(06)72186-5 . — PMID 16537950 .
187. ↑ Hagedorn S. , Kaphammer B. Mikrobiális biokatalízis íz- és illatanyagok előállításában.  (angol)  // Annual Review Of Microbiology. - 1994. - 1. évf. 48 . — P. 773-800 . - doi : 10.1146/annurev.mi.48.100194.004013 . — PMID 7826026 .
188. ↑ Cohen Y. Az olaj bioremediációja tengeri mikrobiális szőnyegekkel.  (angol)  // Nemzetközi Mikrobiológia: A Spanyol Mikrobiológiai Társaság Hivatalos Lapja. - 2002. - December ( 5. évf. , 4. sz.). - P. 189-193 . - doi : 10.1007/s10123-002-0089-5 . — PMID 12497184 .
189. ↑ Neves LC , Miyamura TT , Moraes DA , Penna TC , Converti A. Biofiltrációs módszerek fenolos maradékok eltávolítására.  (angol)  // Alkalmazott biokémia és biotechnológia. - 2006. - Vol. 129-132 . - P. 130-152 . — PMID 16915636 .
190. ↑ Liese A. , Filho MV Finom vegyszerek előállítása biokatalízissel.  (angol)  // Current Opinion In Biotechnology. - 1999. - december ( 10. évf. , 6. sz.). - P. 595-603 . — PMID 10600695 .
191. ↑ Aronson AI , Shai Y. Miért olyan hatékonyak a Bacillus thuringiensis rovarölő toxinok: hatásmódjuk egyedi jellemzői.  (angol)  // FEMS Microbiology Letters. - 2001. - február 5. ( 195. évf. , 1. sz.). - P. 1-8 . — PMID 11166987 .
192. ↑ Bozsik A. A kifejlett Coccinella septempunctata (Coleoptera: Coccinellidae) érzékenysége különböző hatásmódú rovarölő szerekre.  (angol)  // Pest Management Science. - 2006. - július ( 62. évf. , 7. sz.). - P. 651-654 . - doi : 10.1002/ps.1221 . — PMID 16649191 .
193. ↑ Chattopadhyay A. , Bhatnagar NB , Bhatnagar R. Bakteriális inszekticid toxinok.  (angol)  // Critical Reviews in Microbiology. - 2004. - 20. évf. 30 , sz. 1 . - P. 33-54 . - doi : 10.1080/10408410490270712 . — PMID 15116762 .
194. ↑ Serres MH , Gopal S. , Nahum LA , Liang P. , Gaasterland T. , Riley M. Az Escherichia coli K-12 genom funkcionális frissítése.  (angol)  // Genombiológia. - 2001. - Vol. 2 , sz. 9 . - P. 0035-0035 . — PMID 11574054 .
195. ↑ Almaas E. , Kovács B. , Vicsek T. , Oltvai ZN , Barabási AL Global organisation of metabolic fluxes in the bacterium Escherichia coli.  (angol)  // Természet. - 2004. - február 26. ( 427. évf. , 6977. sz.). - P. 839-843 . - doi : 10.1038/nature02289 . — PMID 14985762 .
196. ↑ Reed JL , Vo TD , Schilling CH , Palsson BO Az Escherichia coli K-12 (iJR904 GSM/GPR) kiterjesztett genom léptékű modellje.  (angol)  // Genombiológia. - 2003. - 20. évf. 4, sz. 9 . - P. 54. - doi : 10.1186/gb-2003-4-9-r54 . — PMID 12952533 .
197. ↑ Walsh G. Terápiás inzulinok és nagyüzemi gyártásuk.  (angol)  // Alkalmazott mikrobiológia és biotechnológia. - 2005. - április ( 67. évf. , 2. sz.). - 151-159 . o . - doi : 10.1007/s00253-004-1809-x . — PMID 15580495 .
198. ↑ Graumann K. , Premstaller A. Rekombináns terápiás fehérjék gyártása mikrobiális rendszerekben.  (angol)  // Biotechnology Journal. - 2006. - február ( 1. köt. , 2. sz.). - 164-186 . o . - doi : 10.1002/biot.200500051 . — PMID 16892246 .
199. ↑ Porter JR Antony van Leeuwenhoek: a baktériumok felfedezésének harmadéves évfordulója.  (angol)  // Bakteriológiai áttekintések. - 1976. - június ( 40. köt. , 2. sz.). - 260-269 . o . — PMID 786250 .
200. ↑ Leewenhoeck A. Egy levél kivonata Mr. Anthony Leewenhoeck Delftben, kelt szept. 17. 1683. Tartalmazza néhány mikroszkópos megfigyelést, a fogak nyálkahártyájában élő állatokról, az orrban férgeket okozó anyagról, a pikkelyekből álló kutikulákról  //  A Londoni Királyi Társaság filozófiai tranzakciói. - 1684. - január 1. ( 14. évf. , 155-166. sz. ). - P. 568-574 . — ISSN 0261-0523 . - doi : 10.1098/rstl.1684.0030 .
201. ↑ van Leeuwenhoek A. Antony van Leeuwenhoek úr levelének egy része a férgekről a báránymájban, a szúnyogokban és a békák ürülékében található állatfajokról  //  A Londoni Királyi Társaság filozófiai tranzakciói. - 1700. - január 1. ( 22. évf. , 260-276. sz. ). - P. 509-518 . — ISSN 0261-0523 . - doi : 10.1098/rstl.1700.0013 .
202. ↑ van Leeuwenhoek A. Antony van Leeuwenhoek, FRS levelének egy része a vízben növekvő zöld gyomokról és néhány állatról, amelyet találtak róluk  //  A Londoni Királyi Társaság filozófiai tranzakciói. - 1702. - január 1. ( 23. köt. , 277-288. sz. ). - P. 1304-1311 . — ISSN 0261-0523 . - doi : 10.1098/rstl.1702.0042 .
203. ↑ Asimov I. Asimov's Biographial Encyclopedia of Science and Technology  . — 2. kiadás. - Garden City, New York: Doubleday and Company , 1982. - 143. o.
204. ↑ A sejtelmélet modern változata . Letöltve: 2018. március 25. Az eredetiből archiválva : 2015. február 12. (határozatlan)
205. ↑ Ehrenberg, C. G. Symbolae physicae animalia evertebrata exclusis insectis. Sorozat prima cum tabularum decade prima continent animalia Africana et Asiatica. Decas Prima // Symbolae physicae, seu Icones adhue ineditae corporum naturalium novorum aut minus cognitorum, quae ex itineribus per Libyam, Aegyptum, Nubiam, Dengalam, Syriam, Arabiam et Habessiniam. Pars Zoologica, 4 / Hemprich FG & Ehrenberg CG (szerk.). - Berlin: Officina Academica, 1828-1831.
206. ↑ Fajta RS , Conn HJ A Bacterium Ehrenberg általános kifejezés állapota 1828.  (Eng.)  // Journal Of Bacteriology. - 1936. - május ( 31. köt. , 5. sz.). - P. 517-518 . — PMID 16559906 .
207. ↑ Ehrenberg CG Dritter Beitrag zur Erkenntniss grosser Organization in der Richtung des kleinsten Raumes  (német)  // Physikalische Abhandlungen der Koeniglichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin aus den Jahren 1833-1835. - Berlin, 1835. - S. 143-336 .
208. ↑ Pasteur iratai a csíraelméletről . Az LSU Jogi Központ orvosi és közegészségügyi jogi oldala, történelmi közegészségügyi cikkek. Letöltve: 2006. november 23. Az eredetiből archiválva : 2006. december 18.. (határozatlan)
209. ↑ Az élettani és orvosi Nobel-díj 1905 . nobelprize.org. Letöltve: 2006. november 22. Az eredetiből archiválva : 2006. december 10. (határozatlan)
210. ↑ O'Brien SJ , Goedert JJ A HIV AIDS-et okoz: Koch feltevései teljesültek.  (angol)  // Current Opinion In Immunology. - 1996. - október ( 8. évf. , 5. sz.). - P. 613-618 . — PMID 8902385 .
211. ↑ Chung, King-Thom Ferdinand Julius Cohn (1828-1898): A bakteriológia úttörője . A Memphisi Egyetem Mikrobiológiai és Molekuláris Sejttudományi Tanszéke. Archiválva az eredetiből 2011. július 27-én. (határozatlan)
212. ↑ Drews, Gerhart. Ferdinand Cohn, a modern mikrobiológia alapítója  //  ASM News. - 1999. - 1. évf. 65 , sz. 8 . - P. 547-552 . Archiválva az eredetiből 2017. július 13-án. Archivált másolat (nem elérhető link) . Letöltve: 2018. október 15. Az eredetiből archiválva : 2017. július 13. (határozatlan) 
213. ↑ Thurston AJ Vér, gyulladás és lőtt sebek: a szepszis elleni védekezés története.  (angol)  // The Australian And New Zealand Journal Of Surgery. - 2000. - december ( 70. évf. , 12. sz.). - P. 855-861 . — PMID 11167573 .
214. ↑ Schwartz RS Paul Ehrlich varázsgolyói.  (angol)  // The New England Journal Of Medicine. - 2004. - március 11. ( 350. évf. , 11. sz.). - P. 1079-1080 . - doi : 10.1056/NEJMp048021 . — PMID 15014180 .
215. ↑ Paul Ehrlich életrajza . nobelprize.org. Letöltve: 2006. november 26. Az eredetiből archiválva : 2006. november 28.. (határozatlan)
216. ↑ C. Von Nageli. Bericht über die Verhandlungen der 33. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte, gehalten in Bonn von 18 bis 24 September 1857  (német)  // Botanische Zeitung: magazin / R. Caspary. - 1857. - Bd. 15 . - S. 749-776 . < https://archive.org/stream/botanischezeitun15mohl#page/372/mode/2up >
217. ↑ Haeckel, Ernst. Generelle Morphologie der Organismen  (német) . - Reimer, Berlin, 1867. - ISBN 978-1-144-00186-3 .
218. ↑ E. Chatton. Pansporella perplexa . Reflexions sur la biologie et la phylogénie des protozoaires  (francia)  // Ann. sci. Nat. Zool. :magazin. - 1925. - 1. évf. 10-VII . - 1-84 . o .
219. ↑ Copeland Herbert F. The Kingdoms of Organisms  //  The Quarterly Review of Biology. - 1938. - December ( 13. évf. , 4. sz.). - P. 383-420 . — ISSN 0033-5770 . - doi : 10.1086/394568 .
220. ↑ Whittaker RH Új birodalmak vagy organizmusok. Az evolúciós kapcsolatokat jobban reprezentálják az új osztályozások, mint a hagyományos két királyság.  (angol)  // Tudomány (New York, NY). - 1969. - január 10. ( 163. évf. , 3863. sz.). - 150-160 o . — PMID 5762760 .
221. ↑ Woese CR , Fox GE A prokarióta tartomány filogenetikai szerkezete: az elsődleges királyságok.  (angol)  // Az Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémiájának közleménye. - 1977. - november ( 74. évf. , 11. sz.). - P. 5088-5090 . — PMID 270744 .

Irodalom

• Pinevich A. V. Mikrobiológia. A prokarióták biológiája: 3 kötetben - Szentpétervár. : A Szentpétervári Egyetem kiadója, 2006. - ISBN 5-288-04056-7 .
• Netrusov A.I., Kotova I.B. Mikrobiológia. - 4. kiadás, átdolgozva. és további - M . : "Akadémia" Kiadói Központ, 2012. - 384 p. - ISBN 978-5-7695-7979-0 .
• Modern mikrobiológia: 2 kötetben / Szerk. J. Lengeler, G. Drews, G. Schlegel. - M .: Mir, 2005.

Szótárak és enciklopédiák	Nagy dán Nagy katalán Nagy katalán Nagy norvég Nagy orosz Brockhaus és Efron kanadai a világ körül Larussa Kis Brockhaus és Efron Britannica (online) Britannica (online) Universalis
Taxonómia	EOL GBIF iNaturalist iNaturalist iNaturalist Mycobank NCBI ITIS TSN
Bibliográfiai katalógusokban	GND : 4004296-0 J9U : 987007284499305171 LCCN : sh85010813 NDL : 00570000 NKC : ph114113