A pili vagy fimbriae vagy villi [1] számos baktérium sejtjének felszínén található fonalas fehérjeszerkezetek . A pilusok mérete egy mikron töredékétől a 20 mikronnál hosszabb hosszúságig és 2-11 nm átmérőjűig változik . A Pili részt vesz a genetikai anyag bakteriális sejtek közötti átvitelében ( konjugáció ), a baktériumok szubsztrátumhoz és más sejtekhez való kapcsolódásában, felelősek az organizmusok adaptációjáért, és számos bakteriofág kapcsolódási helyeként szolgálnak .
A Pili egy vagy több típusú spirálisan hajtogatott fehérjemolekulából állnak , amelyeket pilineknek vagy fimbrineknek neveznek. Gyakran speciális rögzítési alegységek (adhezinek) vannak a pili végein, de néha az egész pili tapadó tulajdonságokkal rendelkezik . Szerkezetileg a pilusok a vékony fonalas képződményektől a vastag rúdszerű, axiális lyukakkal rendelkező szerkezetekig terjedhetnek. A nagyon vékony pilulákat (2 nm-nél kisebb átmérőjű) "fürtöknek" nevezik, és a sejtfelszínen bolyhos, ragadós masszává egyesülnek, amely lehetővé teszi számukra, hogy aggregálódjanak. A pili curls olyan amiloid rostok, amelyek olyan fehérjékhez kapcsolódnak, amelyek amiloid plakkokat képeznek az Alzheimer-kóros betegek agyában [2] . A pilik gyakran a sejt teljes felületén szétszóródnak, de néha csak az egyik végén lokalizálódnak [3] .
A legtöbb pili fő funkciója, hogy biztosítsa a sejtadhéziót biztosító specifikus molekulák helyes elhelyezkedését. A baktériumok kölcsönhatása más pro- és eukarióta sejtekkel , amelyet a pili biztosít, fontos lépés a hám kolonizációjában és a patogén baktériumok behatolásában a gazdaszervezet sejtjeibe, a biofilmek kialakulásában és a genetikai anyag átvitelében. ragozás során. Néhány pili részt vesz a baktériumsejtek mozgásában. A Pili néha a bakteriofágok receptoraként szolgál . Például az Escherichia coli patogén törzsei által okozott húgyúti fertőzések esetén a sejtek a húgyhólyag epitéliumához kötődnek pilusok segítségével, amelyek végén FimH adhezin fehérje molekulák vannak, amelyek kölcsönhatásba lépnek a hámsejtek felszínén lévő mannóz maradékokkal . A hámhoz való kötődés miatt a baktériumsejtek nem ürülnek ki a szervezetből a vizelettel . A Pili számos bélbaktériumban fontos virulenciafaktorok , mint például a Salmonella enterica , az E. coli enteropatogén törzsei [ , a Vibrio cholerae . A pili eukarióta sejtekhez való kötődése bizonyos jelátviteli kaszkádokat indíthat el bennük . Például a Neisseria pili epiteliális sejtekhez való kapcsolódása kalciumionok felszabadulását idézi elő az utóbbiban a citoplazmába , és a kalcium fontos másodlagos hírvivő az eukarióta sejtekben a jelátvitelben [4] [5] .
A pili képződésében magukon a pilin fehérjéken kívül további fehérjék is részt vesznek, amelyek hozzájárulnak a helyes összeállításhoz. A Gram-negatív baktériumokban át kell jutniuk a sejtmembránon , a periplazmatikus téren és a külső membránon . A pili-összeállításban kulcsszerepet játszik a PapD periplazmatikus chaperon és az Usher-fehérjeként ismert külső membrán transzport fehérje. A PapD a periplazmába felszabaduló pilinekhez kötődik, és eljuttatja azokat az Usher fehérjéhez, majd az visszakerül a periplazmába. Az Usher fehérjéhez szállított pilinek aktivált konformációt kapnak , majd pilissé állnak össze [6] .
A Pili fürtök speciális, gondosan szabályozott mechanizmus szerint készülnek. Az E. coliban a csgBA és csgDEFG operonok fehérjetermékei vesznek részt az összeállításukbanA curl fibrillumot a CsgA fehérje alkotja, amely a kisebb CsgB fehérjével együtt részt vesz afibrillum nukleációs fázisban. Amikor a magképződés befejeződött, és a boholy növekedni kezd, a CsgB bekerül benne. A CsgA fibrillák nagyon stabilak, és csak 75%-os hangyasav hatására pusztulnak el . A csgDEFG operon a CsgD transzkripciós faktort és három feltételezett pili összeállítási faktort kódolja [2] .
Hagyományosan az italokat 4 típusra osztják.
Egyes tudósok a pili főtípusra és alternatív típusú piliekre osztják a pilist. A főtípus pilei közé tartoznak a hagyományos besorolás szerint az I-III típusú pilik. A sejt teljes felületén helyezkednek el, és közvetlenül a külső felülethez vannak rögzítve. A fő típusú Pili csak ragasztó funkciót lát el. Alternatív típusú (a hagyományos besorolás szerint IV típusú) Pili cellánként 1-2 darab mennyiségben képződnek, és egy-két pólusán helyezkednek el. A flagellához hasonlóan alaptesttel rendelkeznek, és a sejtmembránban vannak rögzítve, ezért áthaladnak a periplazmán és a külső membránon. Az alternatív típusú pilek nemcsak a tapadásban vesznek részt. Gyorsan leszerelhetők az alapról, míg távolabbi végeik a hordozóhoz vagy egy másik cellához rögzítve maradnak. Emiatt az egyik sejt közelebb húzható a másikhoz, ami a konjugáció során különösen fontos [8] .
![]() |
|
---|
A baktériumsejt szerkezete | |
---|---|
Sejtfal |
|
külső burok |
|
A nyomtatvány |
|