Az S-réteg , vagy parakristályos felületi réteg , vagy felszíni S-réteg [1] ( angolul S-layer ) egy strukturált réteg, amely számos prokarióta sejtfalának felületét béleli, és egyenletesen csomagolt fehérje-alegységekből áll [2] . Az S-rétegeket számos Gram-pozitív és Gram -negatív baktériumban azonosították , de leggyakrabban az archaeákban fordulnak elő . A baktériumokban nagyon ritka, hogy az S-réteg az egyetlen kemény héj, amely általában a peptidoglikán sejtfallal együtt létezik . Az S-réteg nem játszik formáló szerepet, és gyakran elveszik a laboratóriumban szaporodó baktériumok miatt [1] .
Az "S-réteg" kifejezést először 1976-ban használták [3] .
Az S-réteg a biológiai membrán legegyszerűbb típusának tekinthető, amely azonos fehérje alegységekből önszerveződéssel jön létre . Még az a vélemény is létezik, hogy a protocella membránja hasonló volt az S-réteghez. Az S-réteg felépítése azzal kezdődik, hogy fehérje alegységei az exoplazmatikus kompartmentbe szekretálódnak , ahol hidrofób , hidrogén- és elektrosztatikus kötésekkel egymáshoz kötődve spontán aggregálódnak . Az összeszerelési sebesség körülbelül 500 protomer másodpercenként, és a sejt élettartama alatt a protomerek gyakorlatilag nem újulnak meg. Az S-rétegű protomerek in vitro körülmények között is képesek önszerveződni . A sejtnövekedés során az S-réteg átrendeződéséért felelős mechanizmusok még nem ismertek, valószínűleg ebben az esetben lokális proteolízis megy végbe [4] .
A fehérje alegységek a baktériumsejtek által szintetizált teljes fehérje 15%-át teszik ki . Az S-réteg protomerei 40-200 kDa tömegűek , kevés hidrofób és kéntartalmú aminosavat tartalmaznak , másodlagos szerkezetükben α -hélixek és β-rétegek és strukturálatlan régiók egyaránt megtalálhatók. Az S-réteg fehérjéit alacsony konzervativizmus jellemzi , aminosav-szekvenciájuk még a közeli rokon fajokban is jelentősen eltérhet [5] . Néha az S-réteg fehérje alegységei glikoziláltak . A hozzájuk kapcsolódó szénhidrátlánc lehet lineáris vagy elágazó, és különféle hexózokból áll : galaktóz , glükóz , mannóz , ramnóz monomerekből , ezenkívül tartalmaz még néhány cukrot és uronsavat, amelyek foszforilezhetők és szulfatálhatók . A szénhidrátlánc legfeljebb 150 monoszacharid egységet tartalmaz, és a protomerhez a szerin- vagy tirozinmaradékával O-glikozidos kötésen keresztül, vagy egy aszparagin -maradékhoz N-glikozidos kötésen keresztül kapcsolódik [6] .
A Gram-pozitív baktériumokban az S-réteg fehérjéknek van egy különálló, konzervált motívuma , amely kölcsönhatásba lép a sejtfal peptidoglikánjával. A Gram-negatív baktériumok a sejttől legtávolabbi fehérjealegységek végén egy speciális doménnel rendelkeznek , melynek segítségével az S-réteg fehérjék beépülnek a külső membránba , általában a lipopoliszachariddal való kölcsönhatás miatt [6] .
Az S-réteg 5-15 nm vastag . A rétegen szabályosan elhelyezkedő, 2-6 nm átmérőjű pórusok haladnak át , amelyek a sejtfelület 30-70%-át teszik ki. Néha több S-réteg is hever egymáson [6] .
Az S-réteg számos funkciót tölt be a baktériumsejtben. Mechanikai védelmet nyújt, megakadályozza az exogén molekulák bejutását a sejtbe , kölcsönhatásba lép a bakteriofágokkal . Az S-réteg megakadályozza, hogy fontos molekulák és részecskék elhagyják a sejtet, "molekulaszűrőként" működik [7] . A patogén baktériumokban az S-réteg virulencia faktorként működik, elfedi a baktériumsejt immunogén epitópjait , és megvédi azt az immunrendszer különböző fehérjéitől . Egyes baktériumok az S-réteget használják a Bdellovibrio bacteriovorus ragadozó baktérium elleni védekezésre . Számos baktériumban, különösen a cianobaktériumokban , az S-réteg intenzíven biomineralizálódik [8] [9] [10] . Magas rendezettségük miatt az S-rétegek felhasználhatók a nanotechnológiában bioszenzorként , enzimek és antigének immobilizálására szolgáló mátrixokként , valamint ultraszűrőként [11] .
| A baktériumsejt szerkezete | |
|---|---|
| Sejtfal |
|
| külső burok |
|
| A nyomtatvány |
|