Orvosi pióca

orvosi pióca
Orvosi pióca a szopás folyamatában
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:SpirálTípusú:annelidekOsztály:ÖvférgekAlosztály:piócákOsztag:Ormányos piócákCsalád:HirudinidaeNemzetség:HirudoKilátás:orvosi pióca
Nemzetközi tudományos név
Hirudo medicalis Linnaeus , 1758
Alfaj
Hirudo medicalis officinalis (gyógyszerészeti) Hirudo medicalis medicalis (gyógyszeres) Hirudo medicalis orientalis (keleti)
természetvédelmi állapot
IUCN 3.1 közel veszélyben :  10190
Szisztematika a Wikifajtáknál Képek a Wikimedia Commons oldalon EZ   69417 NCBI   6421 EOL   401376

Az orvosi pióca ( lat.  Hirudo medicalis ) a piócák (Hirudinea) alosztályába tartozó annelidek egyik fajtája , amelyet leggyakrabban Európában és Oroszországban használnak gyógyászati ​​célokra ( más típusú piócákat gyakrabban használnak Amerikában , Ázsiában és Afrikában ). Emberek és állatok vérével táplálkozó parazita , melynek jótékony tulajdonságait már az ókorban is ismerték az emberek [1] [2] . A vadonban a gyógypióca Európában szinte mindenhol megtalálható, bár számos régióban a korábbi ipari halászat, a mocsarak lecsapolása és a vízszennyezés miatt számuk sokszorosára csökkent [3] [4] .

A gyógypióca kerek testű, hát-hasi irányban lapított, hátsó és elülső végén két szívófej található, az elülső szívófej közepén egy szájnyílás található. Az állat lesben áll az áldozatra, a vízben van, víz alatti növényekhez vagy gubacsokhoz kötve. Egy 1,5-2 g-os éhes pióca egy etetés alkalmával akár 15 ml vért is képes egyszerre felszívni, miközben súlya 7-9-szeresére nő [5] .

A leszívott vér folyékony állapotban hónapokig a gyomorban marad, alvadás nélkül , a pióca pedig akár két évig is élhet a táplálkozástól a táplálékig. A felszívódott vér megemésztésében és folyékony állapotban tartásában a piócát a belekben található baktériumok – szimbionták Aeromonas hydrophila – segítik . Segítenek neki megbirkózni az idegen baktériumokkal is, amelyek a beteg állat vérével együtt bejuthatnak a gyomorba.

Az orosz gyógyászatban a piócákat számos betegség kezelésében használják élőben: visszér , aranyér , sebek , trofikus fekélyek stb. Európában és az USA-ban - főként a mikro- és plasztikai sebészetben az átültetett szövetek vénás pangásának enyhítésére . Felhasználják még a gyógypióca kivonatát és az ezeken alapuló készítményeket, a gyógypióca nyálmirigyének kivonatát. Az elmúlt években piócafehérjékből ( hirudin , hirudostazin, bdellastazin stb.) rekombináns készítményeket hoztak létre, sőt kísérletek történtek mesterséges pióca megalkotására is [ 6] .

Etimológia

Az orosz "pióca" szó Praslavra nyúlik vissza . *pjavka (vö. cseh. pijavka , lengyel. pijawka ), a *pjati igéből keletkezett, a *piti "iszik" szó többszörös alakja . Ugyanakkor az oroszban elvárható lenne a *pióca alak (vö. ukrán p᾽yavka ), és ebben az esetben a népetimológia szerint az "inni" igével való másodlagos közeledéssel magyarázzák [7] [8] .

A latin hirūdō utótagja megegyezik a testūdō "teknősbéka" utótaggal, de a gyökér etimologizálása nehéz. Lehetséges rokonai a hīra "vékonybél" és a haruspex " haruspex " [9] .

Hasonló fajok

Egyes szerzők az orvosi piócának három fajon belüli formáját különböztetik meg: gyógyászati ​​( H. medicalis f.  medicalis), gyógyszertári ( H. medicalis f.  officinalis ) és keleti ( H. medicalis f.  orientalis ) [10] , megjelenésükben kissé eltérőek, ill. élőhely jellemzői. A Hirudo nemzetség más tagjai, a H. verbana , a H. orientalis és a H. troctina szintén felhasználhatók gyógyászati ​​célokra [11] [12] .

Latin-Amerikában egy másik piócafajt használnak gyógyászati ​​célokra - Hirudinaria manillensis [3] , Észak-Amerikában  - Macrobdella decora [13] .

Az orvosi piócát gyakran összetévesztik más külsőleg hasonló fajokkal.

• A nílusi pióca ( Limnatis nilotica ) a háziállatok élősködője , meleg éghajlatú országokban fordul elő. Gyakran érinti az állatállományt, bemászik a testüregekbe, légcsőbe , hörgőkbe , húgyutakba . Kis állkapcsai vannak, amelyek nem képesek átharapni a bőrt, ezért szívesebben tapad a nyálkahártyára . Ez a fajta piócák okozzák leggyakrabban hirudinózist [14] [15] .
• Nagy állópióca ( Haemopis sanguisuga ) – túl gyenge állkapcsa van ahhoz, hogy átharapja az emberi bőrt. Formájában és méretében orvosi piócára hasonlít, de különbözik a test majdnem fekete színétől és a szürkés-zöld hastól. Gilisztákkal és rovarlárvákkal táplálkozó ragadozó [16] .

Elterjedés és élőhely

Tartomány

Az orvosi piócák Európa-szerte elterjedtek, keleten az Urálban , északon a skandináv országokban, délen pedig a Kaukázuson , Azerbajdzsánban és Algériában [17] .

Úgy gondolják, hogy a H. medicalis közös elterjedési területén belül minden intraspecifikus formának megvannak a maga élőhelyi régiói, amelyek nem metszik egymást más formákkal. Tehát a gyógyászati ​​formát a legészakibbnak, a keletinek - a legdélibbnek tekintik, a Transkaukáziában, Azerbajdzsánban gyakori. A gyógyszertári forma egy köztes tartományú: Oroszországban Krasznodar , Sztavropol és Rosztovi régióban található [10] . Más források szerint azonban a Krasznodar Területen bemutatott pióca valójában H. verbana [12] .

Élőhely

Az orvosi piócák vízben és szárazföldön is képesek élni, néha jelentős távolságokat tesznek meg, hogy egy másik víztestre költözzenek. Csak édesvízi víztestekben élnek. A piócák tipikus biotópja a tiszta vizű, sáros fenékű tó vagy tavacska , a partok mentén nádasok bozótjai , és az év legalább egy részében bőséges békák [18] .

Természetvédelmi állapot

Az IUCN szerint 1996-tól az orvosi pióca közel sérülékeny [17] . Ezek a piócák Európában az egész elterjedési területükön ritkák, és mára számos korábbi gyakori élőhelyről eltűntek. Feltételezik, hogy az orvosi piócapopulációk számának múltbeli csökkenésének fő oka az intenzív gyógyászati ​​célú termelés. A 19. század végén azonban a vadon élő piócák fogása meredeken, majdnem nullára esett az orvostudományban a vérontás módszerétől való eltérés miatt. Ma már nagyrészt nem vadon, hanem biogyárakban mesterségesen termesztett piócákat használnak, de a populáció érdemi helyreállása nem történik meg.

Az állatok egyedszámát befolyásoló további valószínűsíthető tényezők: a fiatal, frissen kikelt piócák táplálékul szolgáló békák populációsűrűségének csökkenése (az első két etetés során nem tudnak táplálkozni nagyobb állatokkal), valamint a legelő mocsaras rétek elterjedt lecsapolása és szennyezése - a vadon élő gyógypióca fő élőhelyei és táplálékai Európában [17] .

Épület

Az orvosi pióca teste sűrű, izmos, megnyúlt és a hát-hasi irányban lapított, 33 szegmensből áll. A piócának két szívója van: elülső és hátsó. A hátsó szívó nagyobb, mint az elülső, és az aljzaton való rögzítésre szolgál, az elülső kisebb, és a szájnyílás közepén található.

A testszegmensek több gyűrűre vannak osztva (3-tól 5-ig), mindegyik szegmens középső gyűrűjén érzékeny papillák (papillák) találhatók. A kifejlett egyedek testhossza átlagosan 5-8 cm, az éhes pióca súlya 1,5-2 gramm.

A hát és a has színe eltérő. Háta sötétebb, narancssárga-barna csíkokkal, amelyek mindhárom formára jellemzőek.

Kívül a testet kutikula borítja, amely a növekedés során időnként kihullik. A vedlés intenzitása alapján meg lehet ítélni a pióca egészségi állapotát és anyagcsere-folyamatainak szintjét.

Az izomrendszer négy rostrétegből áll: külső körkörös rostok, amelyek biztosítják a vér felvételét, közepes (átlós) és mély (hosszirányú) rostok, amelyek biztosítják a test összehúzódását, és a háti-hasi izmok, amelyek lehetővé teszik a test ellapulását a hátban. -hasi irány. A kötőszövet nagyon sűrű, szakadásálló, körülveszi az izomrostokat és a szerveket.

Az idegrendszer ganglionos , amelyet a szegmentális ganglionok hasi lánca és a belőlük kinyúló szegmentális idegek képviselnek. A test elülső és hátsó végén a ganglionok egyesülnek, és két szingangliát alkotnak: a garat és az anális.

Az érzékeny receptorokat a papillákban található termo-, baro- és kemoreceptorok képviselik. Ezenkívül a piócának öt pár szeme van az első öt testszegmens középső gyűrűin. A szem nagy vizuális pigmentsejtekből áll, amelyek serleg alakú képződményekbe merülnek, és lehetővé teszik a piócának, hogy különbséget tudjon tenni a fény és az árnyék között. A receptor készülék lehetővé teszi a piócának, hogy navigáljon az űrben és táplálékot találjon.

Az emésztőrendszer a következő részekből áll:

• Orális nyílás - az elülső szívócső közepén található, három ajakkal határolva.
• Pofák - felső és két alsó oldalsó, egymással 120 ° -os szögben elhelyezkedő; mindegyiknek 70-100 kitinfoga van, amelyek hossza 12-33 mikron. Pióca szopásakor az állkapcsok fűrészelő mozdulatokkal károsítják az áldozat bőrét, ami után jellegzetes háromsugaras seb marad (mint a Mercedes logó ). A nyálmirigyek csatornái megnyílnak a fogak között, és olyan titkot választanak ki, amely megakadályozza a vér megalvadását szopás közben.
• A gyomor egy rugalmas húzócső 11 páros zsebbel. A leszívott vér több hónapig folyékony állapotban marad bennük.
• A beleket egy izmos záróizom választja el a gyomortól , ahol az élelmiszer emésztődik és felszívódik. A széklettömeg felhalmozódik az ampulla alakú hátsó bélben, és a végbélnyíláson keresztül választódik ki a hátsó szívócső tövében, vízben jól oldódik, és sötét színűre festik.

A kiválasztó rendszer nephridiális típusú, amelyet 17 pár nephridia képvisel a 6-22 szegmensek ventrális oldalán. A keletkező vizelet a húgyhólyagokban halmozódik fel, és a nefropórusokon keresztül ürül ki.

A reproduktív rendszer hermafroditikus típusú. Egy egyednek hím és női nemi szerve is van, de ennek ellenére a pióca nem képes önmegtermékenyítésre, a párzáshoz legalább két egyed szükséges. A hím reproduktív rendszer 9-10 pár magzacskóból áll a 12-20. szegmensek ventrális oldalán. Vannak vas deferens, ondóhólyagok, prosztata mirigy és kopulációs szerv. A női reproduktív rendszer két petefészekből áll, amelyek a petezsákokon belül helyezkednek el, két rövid méhből és egy hüvelyből, amely a női nemi szerv nyílásán keresztül nyílik kifelé [19] .

Bél mikroflóra

Az Aeromonas hydrophila szimbionta baktérium folyamatosan jelen van a pióca emésztőrendszerében [20] . Különböző betegségeket okoz állatokban, főleg kétéltűekben , emberben pedig gyomor- bélhurutot és vastagbélgyulladást , valamint lágyszöveti fertőzéseket, sőt vérmérgezést is okozhat immunhiányos embereknél [21] . A gyakorló hirudoterapeuták azonban indokolatlannak tartják azt a félelmet, hogy piócaharapáson keresztül elkapják ezt a fertőzést, mivel az A. hydrophila nem található meg a nyálmirigyekben, és a pióca emésztőrendszerének tartalma nem kerülhet be a sebbe a szívás során [10] .

Az A. hydrophila az orvosi pióca egyetlen szimbiontja, míg a többi piócatípus az emésztőrendszerben számos mikroorganizmusból származó társított anyagot tartalmaz. A vizsgálatok alapján arra a következtetésre jutottak, hogy ez a szimbionta baktérium teszi lehetővé, hogy a pióca folyékony állapotban tartsa a leszívott vért, és meg is emésztse azt.

A helyzet rosszabbnak tűnik azzal a lehetőséggel, hogy a vadon élő piócák más, veszélyesebb fertőzésekkel is megfertőződnek, amikor beteg és fertőzött állatokkal etetik őket. Megállapították, hogy olyan kórokozók, mint a tripanoszómák , a rickettsiák , a cercariae , a mikrofiláriák , a Trombocytozoons , a Lankesterella , a Babesiasoma , valamint a béka eritrocita vírus bejuthatnak a pióca emésztőrendszerébe . A szimbionta baktérium azonban lehetővé teszi a piócának, hogy ellenálljon a fertőzésnek: amikor a mikrobák bejutnak a bélbe, az A. hydrophila koncentrációja többszörösére nő, ami kedvezőtlen környezetet teremt a fejlődésükhöz. A hosszan tartó éhezés során az idegen baktériumok elpusztulnak, és az Aeromonas titere csökken. Ahhoz, hogy a vadon élő pióca emésztőrendszere megtisztuljon az idegen baktériumoktól, legalább 4 hónapnak el kell telnie. A biogyárban termesztett piócákban mentes az idegen mikroorganizmusoktól, és csak kis koncentrációban tartalmaz A. hydrophilát [10] .

A pióca emésztőrendszerében szimbionta baktériumok - Bacillus hirudiensie ( Pseudomonas hirudinis ) találhatók, amelyek baktericid és bakteriosztatikus tulajdonságokkal rendelkeznek.

Viselkedés

Az orvosi pióca a test izmainak összehúzódásával vízben és szárazföldön is mozoghat. Vízben hullámszerű mozgásokat végezve úszik, szárazföldön tapadókorongok segítségével, kúszva mozog, mint a többi féreg. Mindkét tapadókorongot használja az aljzaton való mozgáshoz és ahhoz való rögzítéshez. Az erős izmos testnek köszönhetően az aktív piócák a hátsó szívófej által szabadon tartva felemelhetik a testet, és a test elülső végével keresgélő mozdulatokat végezhetnek. A pihenés során előszeretettel mászik a kövek, gubancok alá és fekszik, részben kidőlve a vízből.

A gyógypióca képes reagálni a fényre, valamint a hőmérséklet-, pára- és vízingadozásokra. Reflexreakciója van az árnyékra, ami jelezheti a lehetséges táplálék közeledtét. A piócák érzékenysége a szopás és a párzás során meredeken csökken, egészen addig a pontig, hogy amikor a test hátsó végét levágjuk, a pióca nem reagál és folytatja viselkedését [5] .

Élelmiszer

A gyógypióca hematofág parazita , főként melegvérű állatok vérével táplálkozik , de megtámadhatja a halakat , békákat, ebihalakat, vízimadarak fiókáit is . Szívás után a piócák felszívják a vért a teljes telítésig, és csak ezután engedik el az áldozatot. A jól táplált piócák sötét helyen próbálnak elbújni [19] .

Az étkezési magatartás jellemzői a nagyon ritka étkezések, és ennek eredményeként egyszerre nagy mennyiségű vér felszívódása. Egy 1,5–2 g tömegű éhes pióca egyszerre akár 15 ml vért is képes felszívni, miközben súlya 7–9-szeresére nő [5] .

Természetes körülmények között az éhes piócák várják zsákmányukat, és mindkét szívófejükkel a növényekhez vagy más aljzathoz tapadnak. Amikor a közeledő áldozat jelei megjelennek (hullámok, árnyékok, vízrezgés), kiakadnak, és egyenes vonalban úsznak a rezgésforrás felé. Miután megtalálta a tárgyat, a pióca a hátsó szívójával rögzíti, míg az elülső lopakodó mozdulatokkal keresi a megfelelő harapási helyet. Általában ez az a hely, ahol a legvékonyabb a bőr és a felületes erek [19] .

A vérszívás időtartama a pióca aktivitásától, az állat vérének tulajdonságaitól és egyéb körülményektől függően változik. A 6 hónapja éhezett pióca átlagosan 40 perc - 1,5 óra alatt telítődik.

Az orvosi pióca élettartama mesterséges körülmények között egyszeri etetés után elérheti a 2-2,5 évet, de kevesebb mint egy hónap múlva újra étkezhet. 4-5 hónap elteltével a pióca eléri a "terápiás alkalmasságot", vagyis olyan mértékű éhséget és aktivitást, amelyben gyógyászati ​​célokra használható. Gyomrában azonban még mindig benne vannak az előző alkalommal elfogyasztott vér maradványai.

Reprodukció és fejlesztés

A vadon élő piócák 3-4 év alatt érik el a pubertás kort, e korig csak 5-6 alkalommal táplálkoznak. Fogságban az érés gyorsabban, 1-2 év alatt megy végbe.

A szaporodás évente egyszer, a júniustól augusztusig tartó nyári időszakban történik . A párzás a szárazföldön történik, két pióca egymás köré tekered és összetapad. Annak ellenére, hogy a piócák hermafroditák , és lehetséges a keresztezett megtermékenyítés , minden egyed általában csak egy minőségben jár el.

A trágyázás belső, közvetlenül utána a piócák a parton, a partvonal közelében keresnek helyet, ahol gubót raknak . Egy pióca akár 4-5 gubót is rakhat, ovális alakúak, kívülről szivacsos membrán borítja. A gubó belsejében az embriók etetésére szolgáló fehérjemassza található, amelyek száma akár 20-30 is lehet, fejlődésük a kikelésig 2-4 hétig tart. A kikelt kis piócák a felnőttek miniatűr másolatai, és készen állnak a vérrel való táplálkozásra. Főleg békákkal táplálkoznak, mivel még nem tudnak átharapni az emlősök bőrén [19] .

Orvosi alkalmazások

Az élő gyógyászati ​​pióca felhasználásának kérdéseivel, a belőle izolált biológiailag aktív anyagok vizsgálatával a hirudológia , a hirudoterápia gyakorlati alkalmazása a hirudoterápia [22] .

A gyógypióca gyógyászati ​​tulajdonságait évezredek óta ismerik az emberek. A különféle betegségek pióca segítségével történő kezelésének módszereinek leírása megtalálható a legtöbb ősi civilizáció orvosi gyűjteményében: Ókori Egyiptom , India , Görögország . A piócák használatát Hippokratész (Kr. e. IV-V. század) és Avicenna (Ibn Sina, 980-1037) írta le [1] .

Az orvosi piócákat a 17-18. században használták legszélesebb körben Európában vérvételre az akkoriban az orvostudományban uralkodó "rossz vér" fogalmával kapcsolatban. A rossz vér kibocsátása érdekében az orvosok néha akár 40 piócát is adnak egy betegnek. Előnyben részesítették a vénás vérvételt, ha nehezen hozzáférhető vagy érzékeny helyekről (például ínyből) kellett vért venni. Az 1829 és 1836 közötti időszakban Franciaországban évente 33 millió piócát használtak a kezelésre, Londonban  pedig 7 milliót, 2,3 millió lakosú lakossággal [23] . Paradigmaváltás után[ bizonytalanság ] a 19. század közepén a vérontás felhagyott, és a piócák használata Európában gyakorlatilag megszűnt.

A piócák emberre gyakorolt ​​hatásmechanizmusának tudományos vizsgálata a 19. század végén - a 20. század elején John Haycraft munkásságával kezdődött , aki felfedezte a piócakivonat véralvadásgátló hatását. Hamarosan egy enzimet fedeztek fel egy pióca nyálából - hirudin . Ezek a tanulmányok jelentették a piócák tudományos felhasználásának kezdetét az orvostudományban [24] .

Korunkban a gyógypiócákkal való kezelés újjászületik [25] .

Az élő piócák használata

Az élő piócák közvetlenül az emberi testhez vannak rögzítve speciálisan kialakított sémák szerint. A kötődés helyének megválasztását számos tényező határozza meg: a betegség, a folyamat súlyossága, a beteg állapota. A szopási folyamat 10-15 perctől egy óráig tart, majd a piócákat alkohol, jód segítségével eltávolítják, vagy teljes értékű táplálás esetén önmagukban is elengedik. A jól táplált piócákat klóramin oldatba helyezve megsemmisítik , újrafelhasználásuk nem megengedett. Az élő piócáknak való kitettség terápiás hatása több tényezőnek köszönhető:

• adagolt vérvétel (5-15 ml vér minden piócához, a pióca tömegétől és a rögzítés időtartamától függően);
• a pióca nyál biológiailag aktív anyagainak hatása;
• a test harapásra adott reakcióinak, a pióca nyálának biológiailag aktív anyagainak és az azt követő vérveszteségnek a komplexe.

A fertőzés piócán keresztül történő átvitelének lehetősége gyakorlatilag kizárt, ha az utolsó etetés óta több mint 4 hónap telt el. Ekkorra kis mennyiségű vér marad a pióca gyomrában, és a kórokozó baktériumok esetleges szaporodásának van ideje megfulladni az A. hydrophila szimbionta baktériumtól . A saját titere leesik, és szopáskor nem kerül a sebbe. Mindazonáltal legyengült betegeknél, akiknek csökkent immunitása van, vagy transzplantált szövetlebenyeken (a helyi védekezési mechanizmusok csökkenése miatt) továbbra is előfordulhat A. hydrophila fertőzés . Ennek a fertőzésnek az Egyesült Államokban végzett plasztikai műtétek utáni kialakulásának megelőzése érdekében javasolt antibiotikum-terápiát végezni fluorokinolon gyógyszerekkel ( ciprofloxacin ) [26] .

A fertőző ágensek pióca általi átvitele elleni védelem megbízható garanciája a mesterséges körülmények között nevelt és kellő ideig éheztetett állatok alkalmazása, amelyek belében nincs kórokozó flóra [27] .

Biológiailag aktív anyagok

A pióca nyálmirigyeinek szekréciója a biológiailag aktív anyagok (enzimek) komplexének köszönhető, amelyek helyi és reszorptív hatásúak . Ezen anyagok közül az elsőt 1884-ben JB Haycraft szerezte be. Csökkentette a véralvadást, és a hirudin nevet kapta . A hirudint először 1909-ben alkalmazták parenterálisan, de a számos mellékhatás és a beszerzési nehézségek miatt nem talált széles körben elterjedt [24] . Eddig körülbelül 100, 500 Da - nál nagyobb fehérjét és peptidet találtak egy gyógyászati ​​pióca nyálában 2D elektroforézissel [28] . A főbbek a következők:

• a hirudin  egy nagyon specifikus trombininhibitor , amely részvételével minden reakciót blokkol [ 29] [30] ;
• A kalin a thrombocyta adhézió és aggregáció  gátlója [31] [32] ;
• bdellinek  - kis molekulatömegű polipeptidek, gátolják a gazdaszervezet szöveti válaszának enzimeit: tripszin , plazmin , acrosin , gyulladáscsökkentő hatású [33] ;
• az eglinek  gyulladásgátló polipeptidek is, amelyek gátolják az α-kimotripszin, a hízósejt-kimáz, a szubtilizin és a neutrofil fehérje, az elasztáz és a katepszin G aktivitását [33] ;
• a hialuronidáz  , az egyik penetrációs faktor, lebontja a hialuronsavat és a savas mukopoliszacharidokat [34] ;
• kollagenáz – az I. típusú kollagénrostok  hidrolízisét okozza [35] ;
• destabiláz – hidrolizálja az izopeptid kötéseket a stabilizált fibrinben [36] .

E fehérjék közül sok manapság géntechnológiával (rekombináns hirudin, bdellostazin stb.) nyerhető [37] .

Tartás és tenyésztés

A piócák ipari méretekben történő tenyésztését speciális biogyárak végzik. Jelenleg csak négy ilyen gyár működik Oroszországban: kettő a moszkvai régióban , egy Szentpéterváron és egy Balakovóban , Szaratov régióban . Összességében évente 5-5,5 millió piócát termesztenek rajtuk, amivel Oroszország a világ vezető piócáinak termelése: Franciaországban és az Egyesült Államokban mindössze 0,5 milliót termesztenek évente [25] .

Jegyzetek

1. ↑ 1 2 Lone AH, Ahmad T, Anwar M, Habib S, Sofi G, Imam H. Piócaterápia – holisztikus megközelítés a kezeléshez az unani (görög-arab) medicinában  // Anc Sci Life. - 2011. - Kiadás. júl;31(1):31-5 . - PMID 22736888 [PubMed].
2. ↑ Donna M. Bozzone. 2. fejezet A rák és a leukémia története // A rák biológiája: Leukémia . - New York: Chelsea House Publishers, 2009. - P. 28-29. - ISBN 0-7910-8822-7 .
3. ↑ 1 2 J. Malcolm Elliott és Ulrich Kutschera/Medicinal Leeches: Historical use, Ecology, Genetics and Conservation/Freshwater Reviews 4(1):21-41. 2011
4. ↑ Petrauskiene L. Az orvosi pióca, mint kényelmes eszköz a víztoxicitás értékeléséhez // Environ Toxicol .. - 2004. - Issue. augusztus 19(4):336-41. . — PMID 15269904 .
5. ↑ 1 2 3 Lent CM, Fliegner KH, Freedman E, Dickinson MH. Az orvosi pióca nyelési viselkedése és élettana // J Exp Biol .. - 1988. - Issue. Jul;137:513-27. .
6. ↑ Crystal, Charlotte. Orvosbiológiai mérnökhallgató feltalálja a mechanikus piócát (nem elérhető link) . University of Virginia News. Hozzáférés dátuma: 2012. december 20. Az eredetiből archiválva : 2012. december 23. (határozatlan) 
7. ↑ Vasmer M. Az orosz nyelv etimológiai szótára . — Haladás. - M. , 1964-1973. - T. 3. - S. 271.
8. ↑ Boryś W. Słownik etymologicny języka polskiego. — Wydawnictwo Literackie. - Krakkó, 2005. - P. 435. - ISBN 978-83-08-04191-8 .
9. ↑ de Vaan M. A latin és a többi olasz nyelv etimológiai szótára. - Leiden - Boston: Brill, 2008. - 286. o.
10. ↑ 1 2 3 4 O. Yu. Kamenev, A. Yu. Baranovsky. Piócákkal való kezelés - a hirudoterápia elmélete és gyakorlata. Szentpétervár, Ves: 2010.
11. ↑ Kutschera U. A Hirudo medicalis fajegyüttes./Naturwissenschaften. 2012. május;99(5):433-4. Epub 2012 ápr. 25 . Letöltve: 2017. október 3. Az eredetiből archiválva : 2018. december 16. (határozatlan)
12. ↑ 1 2 Trontelj P, Utevsky SY. Az orvosi piócák (Hirudo nemzetség) törzstana és törzsföldrajza: gyors terjedés és sekély genetikai szerkezet./Mol Phylogenet Evol. 2012. május;63(2):475-85. Epub 2012 február 8 . Letöltve: 2017. október 3. Az eredetiből archiválva : 2018. december 16. (határozatlan)
13. ↑ Édesvízi pióca Macrobdella decora (a link nem érhető el) . Letöltve: 2012. november 30. Az eredetiből archiválva : 2012. november 15..  (határozatlan) 
14. ↑ Ağin H, Ayhan FY, Gülfidan G, Cevik D, Derebaşi H. Súlyos vérszegénység a Limnatis nilotica pharyngealis pióca miatt gyermeknél. Turkiye Parazitol Derg. 2008;32(3):247-8.
15. ↑ Idris M.A. Hüvelyi hirudiniasis Dhaherah tartományból, Omán: Megjegyzés a belső hirudiniasisról. Sultan Qaboos Univ Med J. 2006 Dec;6(2):83-6.
16. ↑ B. E. Raikov, M. N. Rimszkij-Korszakov . Állattani kirándulások. M, 1956
17. ↑ 1 2 3 Hirudo  medicalis . Az IUCN veszélyeztetett fajok vörös listája .
18. ↑ Silverstein, K. 2002. "Hirudo medicalis" (On-line), Animal Diversity Web Archivált : 2011. augusztus 5. a Wayback Machine -nél . Hozzáférés: 2011. február 26
19. ↑ 1 2 3 4 Sawyer RT A pióca biológiája és viselkedése. - Oxford, 1986. - V. 1 - 3.
20. ↑ Mackay DR, Manders EK, Saggers GC, Banducci DR, Prinsloo J, Klugman K. Orvosi piócákból izolált Aeromonas fajok. Ann Plast Surg. 1999 márc.;42(3):275-9. . Letöltve: 2017. október 3. Az eredetiből archiválva : 2018. december 16. (határozatlan)
21. ↑ Nemzetközi speciális ellátás. Aeromonas hydrophila és a kapcsolódó baktériumok archiválva 2010. november 29-én a Wayback Machine -nél
22. ↑ Gödekmerdan A, Arusan S, Bayar B, Sağlam N. Gyógyászati ​​piócák és hirudoterápia Turkiye Parazitol Derg. 2011;35(4):234-9. doi: doi:10.5152/tpd.2011.60. . Letöltve: 2017. október 3. Az eredetiből archiválva : 2018. december 16. (határozatlan)
23. ↑ Brykov I. Útmutató a piócák tenyésztéséhez, megőrzéséhez és használatához, Szentpétervár, 1852
24. ↑ 1 2 Gómez-Outes A, Suárez-Gea ML et al. Az antikoaguláns gyógyszerek felfedezése: történelmi perspektíva. Curr Drug Disc Technol. 2012. június 1.;9(2):83-104. . Letöltve: 2017. október 3. Az eredetiből archiválva : 2017. december 10. (határozatlan)
25. ↑ 1 2 Alekszej Bojarszkij . Harapás kérdése. 2013. január 3-án kelt archív másolat a Wayback Machine "Kommersant-Money" 24 (731) számán, 2009.06.22.
26. ↑ Nancy Walsh, munkatársi író . A piócák ellenálló hibákat terjeszthetnek, esettanulmányok. TodayMedPage, 2011. február 22. [1] Archivált : 2011. február 25. a Wayback Machine -nél
27. ↑ Kamenev O. Yu., Baranovsky A. Yu. Kezelés piócákkal. A hirudoterápia elmélete és gyakorlata. SPb, szerk. Összes, 2010. 107-108
28. ↑ Baskova IP, Zavalova LL, Basanova AV, Moshkovskii SA, Zgoda VG. A gyógyászati ​​pióca nyálmirigy szekréciójának fehérjeprofilozása proteomikai analitikai módszerekkel. Biokémia (Mosc). 2004 július;69(7):770-5. . Letöltve: 2017. október 3. Az eredetiből archiválva : 2018. december 16. (határozatlan)
29. ↑ Monreal M, Costa J, Salva P. A hirudin és származékai farmakológiai tulajdonságai. Lehetséges klinikai előnyök a heparinnal szemben. Gyógyszerek Öregedés. 1996 márc., 8(3):171-82. . Letöltve: 2017. október 3. Az eredetiből archiválva : 2018. december 16. (határozatlan)
30. ↑ Chang JY. A hirudin amino-terminális magfragmenseinek előállítása, tulajdonságai és trombingátló mechanizmusa. J Biol Chem. 1990. december 25.; 265(36):22159-66. . Letöltve: 2017. október 3. Az eredetiből archiválva : 2018. december 16. (határozatlan)
31. ↑ Deckmyn H, Stassen JM, Vreys I, Van Houtte E, Sawyer RT, Vermylen J. Calin a Hirudo medicalisból, amely a vérlemezkék kollagénhez való tapadásának gátlója, megakadályozza a vérlemezkékben gazdag trombózist hörcsögökben. Vér. 1995. február 1., 85(3):712-9. . Letöltve: 2017. október 3. Az eredetiből archiválva : 2018. december 16. (határozatlan)
32. ↑ Munro R, Jones CP, Sawyer RT. Calin – a vérlemezkék adhézióját gátló gyógyszer az orvosi pióca nyálából. A véralvadás fibrinolízise. 1991 febr., 2(1):179-84. . Letöltve: 2017. október 3. Az eredetiből archiválva : 2018. december 16. (határozatlan)
33. ↑ 1 2 Roters FJ, Zebe E. Proteáz inhibitorok a Hirudo medicalis gyógypióca tápcsatornájában: in vivo és in vitro vizsgálatok. J Comp Physiol B. 162(1):85-92 (1992). . Letöltve: 2017. október 3. Az eredetiből archiválva : 2018. december 16. (határozatlan)
34. ↑ Hovingh P, Linker A. Hialuronidáz aktivitás piócákban (Hirudinea). Comp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol. 1999. nov., 124(3):319-26. . Letöltve: 2017. október 3. Az eredetiből archiválva : 2018. december 16. (határozatlan)
35. ↑ Rigbi M, Levy H et al. A Hirudo medicalis gyógypióca nyála – I. A nagy molekulatömegű frakció biokémiai jellemzése. Comp Biochem Physiol B. 1987;87(3):567-73. . Letöltve: 2017. október 3. Az eredetiből archiválva : 2018. december 16. (határozatlan)
36. ↑ Baskova I.P., Nikonov G.I. Destabiláz - az orvosi piócák nyálmirigyeinek szekréciójának enzime // Biokémia. - 1985. - V. 50, 3. sz. - S. 424-431
37. ↑ Fortkamp E, Rieger M, Heisterberg-Moutses G, Schweitzer S, Sommer R. Szintetikus DNS klónozása és expressziója Escherichia coliban a hirudinhoz, a véralvadásgátlóhoz a piócában. DNS. 1986 Dec; 5(6):511-7. . Letöltve: 2017. október 3. Az eredetiből archiválva : 2018. december 16. (határozatlan)

Irodalom

• Orvosi pióca // Nagy orosz enciklopédia. 19. évfolyam - M. , 2011. - S. 505.
• Piócák // Big Medical Encyclopedia. 19. évfolyam - 3. kiadás. - M . : Szovjet Enciklopédia, 1982.
• Sawyer RT Leech biológia és viselkedés. - Oxford, 1986. - 20. évf. 1-3.
• Baskova I.P., Isakhanyan G.S. Hirudoterápia. Tudomány és gyakorlat. - M. , 2004. - 506 p.
• Kamenev O. Yu., Baranovsky A. Yu. Kezelés piócákkal - a hirudoterápia elmélete és gyakorlata. - Szentpétervár. : Összes, 2010. - 302 p. - ISBN 978-5-9573-0790-7 .
• Kostikova L. I. Hirudoterápia. Összetett krónikus és előrehaladott betegségek kezelése. — Phoenix 2014 ISBN 978-5-222-21757-3