Kétéltűek

A Srí Lankáról származó ceyloni halkígyó lárváinak fejlődését alaposan tanulmányozták. Az angolnaszerű lárvák kikelnek a tojásokból, és elindulnak a vízbe. Három pár külső vörös tollas kopoltyújuk van, fejük két kezdetleges szemmel, rövid farkuk uszonyos.Főleg éjszaka aktívak, hamar elveszítik kopoltyújukat és a szárazföldre törnek. A metamorfózisok fokozatosak. Tíz hónapos korukra kifejlődött a fejük, a száj közelében érzékszervi csápokkal, és elvesztették szemüket, oldalvonalrendszerüket és farkukat. A bőr megvastagodik, a test szegmensekre oszlik. Ekkor már gödröt ástak maguknak, és a szárazföldön élnek [133] .

A legtöbb caecilian faja életképes. Ezekre jellemző a Typhlonectes Compressicauda , ​​egy Dél-Amerikából származó faj. Ugyanakkor a petevezetékben akár kilenc lárva is fejlődhet. Meglehetősen hosszúak, páros zsákszerű kopoltyúkkal, kicsi szemekkel és speciális kaparófogakkal rendelkeznek. Eleinte tojássárgájával táplálkoznak, de ahogy ez a táplálékforrás kiszárad, elkezdik rágni a petevezetékeket bélelő csillós hámsejteket. Ez serkenti a lipidekben és nyálkafehérjékben gazdag folyadék szekrécióját, amelyet a petevezetékek faláról származó kaparással együtt táplálkoznak. Születés előtt hatszorosára nőhetnek, és kétszer olyan hosszúak lehetnek, mint az anyjuk. Ekkorra már átalakultak, elvesztették szemüket és kopoltyújukat, vastagabb bőr- és szájcsápok alakultak ki, fogaik pedig ismét eltűntek és felszívódtak. A maradandó fogsor röviddel a születés után nő [134] .

A gyűrűs caecilian ( Siphonops annulatus ) egyedülálló adaptációt fejlesztett ki tenyésztési célokra. Az utódok olyan bőrrétegen táplálkoznak, amelyet kifejezetten a felnőttek növesztettek az anyai dermatofágia néven ismert jelenségben . Az ivadék háromnapos időközönként körülbelül hét percig adagonként táplálkozik, ami esélyt ad a bőr felépülésére. Eközben megfigyelték, hogy az anyai kloákából kiválasztott folyadékot nyelték le [135] .

Élettartam

A metamorfózis folyamata a farkatlan kétéltűeknél meglehetősen gyorsan megy végbe, míg a primitívebb szalamandrákban és lábatlan kétéltűekben időben jelentősen megnyúlik [136] .

Az anuránok természetes körülmények közötti élettartamát kevéssé tanulmányozták. A csontváz kronológia módszereit használva a Rana muscosa béka élettartamát az ujjak szájüregeinek növekedésének szezonális változásaival mérték. A kapott adatok arra utalnak, hogy egy kifejlett ember maximális élettartama 10 év, és tekintettel az ebihal-stádiumra, amely ennél a fajnál körülbelül 4 évig tart, ezeknek a békáknak az élettartama 14 év [137] . Fogságban akár 40 éves farok nélküli élettartamot jegyeztek fel, a közönséges varangy elérte ezt a kort . A varangy-aga 24 évig, a kecskebéka 14 évig élt fogságban [138] . A házi afrikai üreges békák akár 35 évig is élhetnek fogságban [139] .

A szalamandra akár 43 évig is élhet (tűz, kínai és japán óriásszalamandra) [1] .

Utódok gondozása

A kétéltűek utódainak gondozását kevesen tanulmányozták, de általában minél nagyobb a peték száma egy kuplungban, annál kevésbé valószínű, hogy bármilyen mértékű szülői gondoskodást mutat. A kétéltű fajok 20%-ában az egyik vagy mindkét imágó szerepet játszik az utódok gondozásában [140] . Azok a fajok, amelyek kis víztestekben vagy más speciális élőhelyeken szaporodnak, általában gondoskodnak utódaikról, és a segítségnyújtás módjaik meglehetősen érdekesek [141] .

Sok erdei szalamandra a szárazföldön lévő rönkök vagy sziklák alá rakja tojásait. A fekete hegyi szalamandra fiasítja a tojásokat és megvédi őket a ragadozóktól, míg az embriók a tojások sárgájával táplálkoznak. Amikor teljesen kifejlődnek, kitörnek tojásaikból, a már teljesen kialakult szalamandra. Egyes primitív szalamandrafajok hímei víz alatti fészket ásnak, ahol a nőstények lerakják a tojásaikat. A hím ezután két-három hónapig őrzi a helyet, amíg a peték kikelnek [142] .

A dél-amerikai béka Engystomops pustulosus habfészket épít, amelybe lerakja tojásait. A hab fehérjékből és lektinekből áll, és antibakteriális tulajdonságokkal rendelkezhet [143] . Több pár béka építhet közös fészket. Ebben az esetben először a "tutajt" építik meg, majd a békák a közepébe tojnak tojásokat, váltakozva a tojásrakás és a habképzés között, a folyamatot a tojások tetején habréteg kialakításával fejezik be [144] . A phyllomedusa családba tartozó hím békák 10 cm magas és 30 cm széles agyagtálakat építenek, ahová a nőstények lerakják a tojásaikat. Az ebihalak addig élnek egy edényben, amíg békává nem változnak; így jobban védettek a ragadozókkal szemben [1] .

A Colostethus subpunctatus apró faj hímje egy szikla vagy rönk alá rejtett tojáscsoportot védi. A peték kikelése után a hím a hátán hordja az ebihalakat. A hím bába varangy tojásfonalakkal teker a combja köré, és nyolc hétig hordozza a tojásokat. Nedvesen tartja őket, és amikor készen állnak a kikelésre, felkeres egy tavat vagy árkot, és elengedi az ebihalakat [145] . Az erszényes béka lerakja tojásait a földre. Kikelésükkor a hím az ebihalakat fiastáskokban, a hátsó lábukon hordja. Egy nőstény gondoskodó béka ( Rheobatrachus spp ) peték lenyelése után lárvákat tenyésztett a gyomrában. Az ebihalak fejlődésük során olyan hormont választanak ki, amely elnyomja az emésztést az anyában, és nagyon nagy mennyiségű sárgáját fogyasztanak el. Amikor a békák fejlődése befejeződött, a nőstény kitermelte őket [146] [147] [148] . A surinami pipa a hátán lévő pórusokban neveli fiókáit, ahol a metamorfózisig megmaradnak [149] . Az erszényes levelibéka a párzás után tojásokat rak, a hím pedig segít neki a hátára dobni, ahol a fiaskó található. Egy idő után 20-200 fiatal béka bújik elő a repedésből. Rhinoderma Darwin  - egy apró, 3 cm-es béka; a nőstények tojásokat raknak, míg a hímek lenyelik őket a nyelv alatti rezonátorba. Az ebihalak több hónapig nőnek rezonátorban, és a szájon keresztül, fiatal békaként bukkannak elő [1] . Az Oophaga granulifera szemcsés méregbéka viselkedése a Dendrobatidae méregbékafélék családjába tartozó fabékák számos fajtájára jellemző. Tojásait az erdő talajára rakják, kikelésükkor az ebihalak egyenként a kifejlett egyed hátán viszik a megfelelő vízzel telt résbe, például egy összehajtott levélbe vagy a bromélia ágak redőinek közepébe . A nőstény rendszeresen látogat "bölcsődékbe", és megtermékenyítetlen petéket rak a vízbe, amelyeket az ebihalak megesznek [150] .

Életmód

A kétéltűek többsége párás helyen tölti életét, felváltva szárazföldön és vízben, de vannak tisztán vízi fajok, illetve olyan fajok is, amelyek kizárólag fákon töltik az életüket. A kétéltűek nem megfelelő alkalmazkodóképessége a szárazföldi környezetben való élethez az életkörülmények szezonális változásai miatt drasztikus változásokat okoz életmódjukban. Kedvezőtlen körülmények között (hideg, szárazság stb. ) a kétéltűek hosszú ideig hibernálhatnak . Egyes fajoknál az aktivitás éjszakairól nappalira változhat, ahogy a hőmérséklet éjszaka csökken. A kétéltűek csak meleg körülmények között aktívak. +7 - +8 ° C hőmérsékleten a legtöbb faj kábulatba esik, és -2 ° C-on elpusztul. Egyes kétéltűek azonban képesek elviselni a hosszan tartó fagyást, kiszáradást, és jelentős mértékben regenerálják az elveszett testrészeket [130] .

A szárazföldön a kétéltűek csak nedves élőhelyekre korlátozódnak, mivel a bőrüket nedvesen kell tartani [83] . Egyes kétéltűek, mint például a Bufo marinus varangy és a rákevő béka, a Fejervarya cancrivor , megélhetnek mangrove-mocsarak sós vizében, vagy az Anderson-szalamanderhez hasonlóan sós és sós tavakban [151] . A legtöbb kétéltű élete azonban édesvízhez kötődik. Ezért hiányoznak a legtöbb óceáni szigeten, ahol a feltételek elvileg kedvezőek számukra, de ahová önerőből nem tudnak eljutni [152] .

Élelmiszer

Néhány kivételtől eltekintve a kifejlett modern kétéltűek felnőtt korukban húsevők, szinte bármivel táplálkoznak, ami mozog, amit le tudnak nyelni. Az étrend főként apró, nem túl gyorsan mozgó prédákból áll, mint például bogarak, hernyók, giliszták és pókok. A kétéltűek kis állatokkal (főleg rovarokkal és gerinctelenekkel ) táplálkoznak, akik hajlamosak a kannibalizmusra . A kétéltűek között a rendkívül lassú anyagcsere miatt gyakorlatilag nincs növényevő állat . A nagy vízi fajok étrendje tartalmazhat fiatal halakat , a legnagyobbak pedig a vízbe esett vízimadarak fiókáit és kis rágcsálókat zsákmányolhatják [153] . A szirénák gyakran elnyelik a vízi növényeket az általuk táplált gerinctelenekkel együtt, a brazil levelibéka ( Xenohyla truncata ) pedig nagy mennyiségű gyümölcsöt eszik [1] . A mexikói üreges varangy ( Rhinophrynus dorsalis ) hosszú nyelve hangyák és termeszek fogására szolgál. A hegyével előre dobja ki, míg a többi béka először a nyelv hátsó részét löki ki. A nagy farkatlan kétéltűek akár 10 cm hosszúra is kinyújthatják nyelvüket [1] .

A metamorfózison átesett anuránok a fajukra jellemző élőhelyen telepednek le. A felnőtt anuránok szinte minden faja ragadozó. Gerinctelen állatokat zsákmányolnak, köztük ízeltlábúakat , férgeket és csigákat . Vannak nagy fajok, amelyek más kétéltűeket, kis emlősöket és madarakat esznek . Egyes anuránok ragadós nyelvvel fogják meg gyorsan mozgó zsákmányukat, mások mellső végtagjaikkal tömik a szájukba az ételt. Az anuránokat számos ragadozó zsákmányolja, köztük gémek , sólymok , halak, nagy szalamandrák , kígyók , mosómedve , sikák , görények és mások [154] .

A kétéltűek elsődleges ragadozók, a tápláléklánc fontos részei . Hidegvérű állatok lévén hatékonyan használják fel az elfogyasztott táplálékot, az energiának csak egy kis részét fordítják anyagcsere -folyamatokra, a többit pedig biomasszává alakítják . Másodlagos ragadozók táplálékul szolgálnak, míg ők maguk szárazföldi ízeltlábúakkal, többnyire növényevőkkel táplálkoznak. Így a kétéltűek a növényi fogyasztók fogyasztásával növelik a növényi biomassza növekedését, ami hozzájárul az ökoszisztéma egyensúlyához [155] .

Az ételt többnyire szemmel választják ki, még gyengén megvilágított körülmények között is. Az áldozat mozgása támadást vált ki. A varangyok, a szalamandrak és a caeciliák is használhatják az illatokat a zsákmány kimutatására. Ez a reakció többnyire másodlagos, mert megfigyelték, hogy a szalamandra mozdulatlan marad az illatos préda közelében, és csak akkor táplálkozik, ha mozog. A barlangi kétéltűek általában szaglás alapján vadásznak. Úgy tűnik, néhány szalamandra megtanulta felismerni a mozdulatlan zsákmányt, ha az szagtalan, még teljes sötétségben is [59] [156] .

A kétéltűek általában egészben lenyelik táplálékukat, de először enyhén megrághatják. A szájpadlásukon általában kicsi fogak vannak, ami a kétéltűekre jellemző. Alapjuk és koronájuk nem meszesedett réteggel elválasztott dentinből áll, amelyet rendszeres időközönként cserélnek. A szalamandráknak, a caeciliáknak és egyes békáknak mindkét állkapcsában egy vagy két sor fog található, de a legtöbb béka alsó állkapcsában hiányoznak a fogak, a varangyoknak pedig egyáltalán nincsenek fogai [36] .

A tigrisszalamandra, vagy tigris ambystoma ( Ambystoma tigrinum ) fedél alatt bújik meg, és gondatlan gerinctelenekre csap le. Más kétéltűek ezzel szemben aktívan keresik a zsákmányt, míg az argentin szarvú béka ( Ceratophrys ornata ) úgy csábítja közelebb a zsákmányt, hogy hátsó lábait a hátára emeli, és sárga ujjait rezegteti. A férgek úgy fogják el zsákmányukat, hogy fogaikkal kissé hátrafelé megragadják. A préda harca és az állkapcsok további mozgása hajtja be, és a féreg általában visszahúzódik a lyukba. Az ételt egészben lenyelik [157] [158] .

A békalárvák a tojássárgájával táplálkoznak. Amikor ez véget ér, néhányan baktériumokkal, algakéregekkel, törmelékkel és víz alatti növények forgácsával táplálkoznak. A vizet a szájon keresztül szívják be, amely általában a fej alján helyezkedik el, és a száj és a kopoltyúk közötti kopoltyús táplálékcsapdákon keresztül halad át, ahol a kis részecskék a nyálka csapdájába kerülnek és kiszűrik. Másoknak speciális szájszervük van, amely egy kanos csőrből áll, amelyet több sor ajakfog szegélyez. Számos faj táplálékát kaparják és harapják, és a fenéküledéket is felkavarják, szájuk körül papillákkal szűrik ki a nagyobb részecskéket. Egyesek, mint például az ásótalp varangy, erős harapófogakkal rendelkeznek, és húsevők vagy akár kannibálok [59] [159] .

A farkú kétéltűek lárváinak táplálkozása szinte hasonló a kifejlett állatok táplálkozásához. A farkatlan lárvák kardinális különbséggel rendelkeznek, növényi táplálékkal és törmelékkel táplálkoznak , és csak a lárvaállapot végén mennek át a ragadozóba [160] [161] .

Reprodukció

A legtöbb kétéltűnek édesvízre van szüksége a szaporodáshoz, bár néhányan a szárazföldön rakják le tojásaikat. Vannak, akik sós vízben élnek (például a rákevő béka ), de nincsenek tengeri kétéltűek. Azonban több száz békafaj, amelyek általában meleg vidékeken fordulnak elő (pl . Eleutherodactylus , Platymantis , Nectophrynoides viviparous varangyok és sok más trópusi béka), nincs szükségük vízre a vadonban való szaporodáshoz. Életerővel szaporodnak, ez egy ökológiai és evolúciós alkalmazkodás, amely lehetővé tette számukra, hogy teljesen függetlenedjenek az állóvíztől. Ezek a békák szinte mindegyike trópusi esőerdőkben él, és tojásaikból kifejlett békák kelnek ki, áthaladva a tojás belsejében az ebihal állapotán. Sok kétéltű szaporodási sikere nemcsak a csapadék mennyiségétől, hanem az évszaktól is függ [162] .

A trópusokon sok kétéltű folyamatosan vagy az év bármely szakában szaporodik. A mérsékelt égövi területeken a szaporodás többnyire szezonális, általában tavasszal, és hosszabb nappalok, melegebb hőmérséklet vagy eső váltja ki. Kísérletek kimutatták a hőmérséklet fontosságát a kétéltűek szaporodásában [59] .

A férgeknél a megtermékenyítés belső, a hím a nőstény kloákába préseli a spermiumot. A hím kloákán belüli páros Müller-mirigyek az emlősök prosztata által termelt folyadékhoz hasonló folyadékot választanak ki, amely képes szállítani és táplálni a spermát. A megtermékenyítés valószínűleg a petevezetékben történik [130] .

A legtöbb szalamandra belső megtermékenyítéssel is szaporodik. A hím a spermiumokat a nőstény kloákába nyomja [130] . A legtöbb esetben a hím egy spermatofort , egy kis spermakapszulát rak le egy zselészerű kúp tetejére, egy szubsztrátumra, akár a szárazföldön, akár a vízben. A nőstény felveszi a spermazacskót, megragadja a kloáka ajkával, és belenyomja a lyukba. A spermiumok a spermathecába vándorolnak a kloákába, ahol az ovulációig maradnak , ami sok hónappal később is bekövetkezhet. Az udvarlási rituálék és a spermatofor átviteli módszerek fajonként változnak. Egyes esetekben a spermatofor közvetlenül a nőstény kloákájába kerülhet, míg másokban a nőstény a spermatofor felé irányulhat, vagy amplexusnak nevezett ölelésben tartható. A Sirenidae , Hynobiidae és Cryptobranchidae családba tartozó néhány primitív szalamandra a békákhoz hasonlóan külső megtermékenyítéssel szaporodik: a nőstény a vízbe rakja le petéit, a hím pedig spermiumot bocsát ki a tojásra [130] .

Néhány kivételtől eltekintve a békák külső megtermékenyítéssel szaporodnak. Általában a hímek érkeznek először a szaporodási helyre, és károgva hívják a nőstényeket. Más hímek csendben a közelben maradnak, és arra várnak, hogy alkalmat adjanak egy nőstény kiválasztására. A nőstények partnert választanak és tojásokat raknak. A hím szorosan megragadja a nőstényt mellső végtagjaival, akár az elülső lábak mögött, akár a hátsó lábak előtt, vagy a nyak körül. Az amplexusban maradnak, kloákáikkal közel egymáshoz. A nőstény tojásokat rak, a hím pedig spermával borítja be őket. A hím mancsán lévő durva párnák segítenek megtartani a fogást. A hím gyakran összegyűjti és megtartja a tojástömeget, egyfajta kosarat képezve a hátsó lábaival. A farkú béka belső megtermékenyítéssel szaporodik. A "farok" csak a hímben van, és a nőstény megtermékenyítésére szolgál. Ez a béka gyors folyású patakokban él, és a belső megtermékenyítés megőrzi a spermiumokat anélkül, hogy a víz elhordná [130] .

Mozgás

A legtöbb farkú kétéltű úgy kúszik, hogy a testét a földön húzza. A vízben úsznak, mozgatják a farkukat és a testüket, ami hasonló a krokodilhoz. A lábatlan kétéltűek úgy mozognak, mint a kígyók vagy a férgek, testüket a földön húzzák, mozgatják. A lapos és széles koponya a nyakszirtcsontok által kialakított 2 condylus segítségével artikulálódik a gerincvel . A legtöbb kétéltűnek négy ujja van a mellső lábán és öt a hátsó lábán, de egyiknek sincs karma (csak néhány szalamandra és a szőrös béka ). Néhány szalamandrának kevesebb ujja van. A lábatlan kétéltűek földigiliszták módjára mozognak, és az izomösszehúzódások zónái mozognak a test mentén. A föld felszínén vagy a vízben testüket egyik oldalról a másikra rázva mozognak [59] . A mancsok alkalmazkodnak az életmódhoz: a lábujjak között heveder az úszáshoz, a lábujjakon széles ragacsos párnák a mászáshoz, és keratinizált gumók a hátsó lábakon az ásáshoz (a békák általában hátrafelé ássák a talajt). A legtöbb szalamandra rövid végtagokkal rendelkezik. A szárazföldi mozgás séta útján történik, és a farok gyakran egyik oldalról a másikra lendül, vagy támaszként használják, különösen mászáskor. Normál járásukban csak az egyik lábát tolják előre, ahogy az őseiknél, a karéjos halnál szokás volt [83] . Egyes szalamandra (a mászószalamandra nemzetség számos faja ) fára mászik, és hosszú végtagjaik, nagylábujjai és tapadó farkai vannak [128] . A vízi szalamandra és békaebihal farka hát- és hasúszója van, és egyik oldalról a másikra mozog a mozgás eszközeként. A kifejlett békáknak nincs farka, de a caeciliáknak igen, de nagyon alacsonyak [59] . A farok nélküli kétéltűeknek sokkal több mozgási módja van [1] .

A farok nélküli mozgás különféle módokon mozoghat. Élőhelyüktől függően ugrálnak, futnak , sétálnak , úsznak , ásnak , fára másznak vagy siklanak .

Az anuránokat a gerincesek közül a legjobb ugróknak tartják (az ugrás testmérethez viszonyított hosszát tekintve) [163] .

A Bufonidae , Rhinophrynidae és Microhylidae családok anuránjainak rövid hátsó végtagjai vannak, és inkább járnak, mint ugrálnak [164] . E családok képviselőinél a gyors mozgást a végtagok gyorsított mozgása (gyors járás) vagy gyors, rövid ugrások biztosítják [1] .

A vízben élő anuránok alkalmazkodtak az úszáshoz; testük felépítését erős hátsó végtagok és úszó interdigitális membránok jellemzik. A membránok megnövelik a láb felületét (hasonlóan a békákhoz), és segítik a békákat a vízben való gyors mozgásban. Az ebihalak általában nagy farkúszókkal rendelkeznek, amelyek előrefelé gyorsulást adnak, amikor a farok egyik oldalról a másikra mozog. Vízben az anuránok leginkább a metamorfózis során tehetetlenek, amikor a farok már sorvadt, és a lábak még nem működnek teljesen [164] . Egyes anuránok alkalmazkodtak a föld alatti élethez, és ennek eredményeként az ásáshoz. Ezeknek az anuránoknak általában lekerekített testük, rövid végtagjaik, kis fejük, kidülledt szemük van, és a hátsó lábaik alkalmasak az ürítésre [1] .

Evolúciós történetük során számos nem rokon anurán faj alkalmazkodott a siklórepüléshez [165] . Az esőerdőkben egyes békafajok fáról fára siklásra specializálódtak, vagy képesek a fáról a földre irányított módon ugrani ("ejtőernyős"). Nagy lábuk van, meghosszabbított lábujjhegyük ragacsos párnákkal, repülő szövedékek a lábujjaik között, valamint további bőrredők a végtagok és a medencei régió mentén. Ujjaikat és végtagjaikat nyújtva ezek a békák jelentős távolságokat (akár 15 métert) át tudnak suhanni a fák között, szükség szerint változtatva a mozgás irányát [166] [167] [1] .

Hangosítás

A caeciliánusok és a szalamandrák hívása alkalmankénti halk nyikorgásra, morgásra vagy sziszegésre korlátozódik, és keveset tanulmányozták őket. A kattanó hang, amelyet a caeciliák néha kiadnak, lehet tájékozódási eszköz, mint a denevéreknél, vagy a kommunikáció egyik formája. A legtöbb szalamandra hangtalannak számít, de az óriás kaliforniai szalamandra ( Dicamptodon ensatus ) hangszálakkal rendelkezik, és zörgő vagy ugató hangot adhat ki. Egyes szalamandrafajok halkan nyikorognak vagy nyikorognak, amikor megtámadják [59] .

A békák sokkal hangosabbak, különösen a szaporodási időszakban, amikor hangjukkal vonzzák a társakat. Egy adott faj jelenlétét bármely helyen könnyebb megállapítani jellegzetes kiáltása alapján, mint magának az állatnak egy röpke pillantásával. A legtöbb fajnál a hang úgy keletkezik, hogy a levegőt a tüdőből a hangszálakon keresztül a torokban vagy a szájzugban lévő légzsákba vagy zsákokba juttatják. Felfújódhat, mint egy léggömb, és rezonátorként működik, elősegítve a hang átvitelét a légkörbe vagy a vízbe, amikor az állat víz alatt van. A fő hangzás egy hím hangos hívása, amely vonzza a nőstényeket. Ez a hívás csendesebb udvarlásra változik, amikor egy nő vagy egy másik férfi versenyző közeledik. A hangos hangok viszont nagyon veszélyesek, mivel vonzhatják a ragadozókat, és sok energiát igényelnek [168] . Normális esetben az éjszakai kubai levelibéka ( Osteopilus septentrionalis ) hangos hívást bocsát ki, amikor esik a nappali órákban [169] [59] .

• Különbségek a rezonátorokban az anuránokban

Területi viselkedés

Keveset tudunk a caeciliák területi viselkedéséről, de néhány béka és szalamandra megvédi területfoltjait. Ezek általában táplálkozási, szaporodási vagy búvóhelyek. Általában a hímek mutatják ezt a viselkedést, bár egyes fajoknál a nőstények, sőt a fiatal egyedek is részt vesznek. Néhányuknak speciális adaptációi vannak, például megnagyobbodott fogak harapáshoz, vagy tüskék a mellkasukon, a mancsukon vagy a hüvelykujjukon. A szalamandránál a területvédelem magában foglalja az agresszív testtartás felvételét és szükség esetén a versenyző megtámadását. Ez magában foglalhatja a rángatást, az üldözést és néha a harapást, ami néha a farok elvesztését eredményezheti. A vörös hátú szalamandra ( Plethodon cinereus ) viselkedését jól tanulmányozták. A később visszafogott megjelölt egyedek 91%-a az eredeti nappali menedékhelyüktől egy méteren (yard) belül volt egy rönk vagy szikla alatt [170] . A szalamandrák illatnyomokat hagytak a területükön, amelyek átlagosan 0,16-0,33 négyzetméteresek (1,7-3,6 négyzetláb), és alkalmanként egy-egy hím és nőstény pár lakott benne. A szalamandra felemeli testét, farkukkal megtámasztva magát, és az ellenségre néz. Általában éles kitörést végeztek vagy a farok területén, vagy a nasolabialis barázdákban [171] [172] .

A békáknál a hímek területi viselkedése gyakran megfigyelhető a költőhelyeken; a hívás egyrészt az erőforrás egy részének tulajdonjogának nyilatkozata, másrészt vonzó hívás a potenciális nők számára. Általában a mélyebb hang egy nehezebb és erősebb egyedre utal, és ez elegendő lehet ahhoz, hogy megakadályozza a kisebb hímek behatolását. A hímek általában toleránsak a szomszédos területek hím tulajdonosaival szemben, ugyanakkor erőteljesen támadnak ismeretlen egyedekre. Ha a versenyzők nem félnek a figyelmeztető kiáltástól, éles kitörések és mellkasi lökések fordulhatnak elő. A harci technikák közé tartozik a lökés és lökdösődés, az ellenfél hangtáskájának leeresztése, a fejének megfogása, a hátára ugrás, harapás, üldözés, fröcskölés és víz alá merítése [173] [174] .

Védelmi mechanizmusok

A kétéltűeknek puha testük van, vékony bőrrel, karmok, védőpáncél vagy tüskék nélkül. Ezért, hogy megvédjék magukat a ragadozóktól, sok kétéltű különféle védekezési mechanizmusokat fejlesztett ki. A szalamandrák és békák első védelmi vonala az általuk kiválasztott nyálkás váladék, amely nedvesen tartja a bőrt, csúszóssá és nehezen megfoghatóvá teszi őket. A váladék gyakran ragadós, kellemetlen vagy mérgező. Megfigyelték, hogy a kígyók szájukban gyulladás alakul ki, amikor megpróbálják lenyelni az afrikai karmos békákat ( Xenopus laevis ), ami lehetőséget ad a békáknak a szökésre [175] . A Cayenne cayenne cayenne férget ( Typhlonectes compressicauda ) kevéssé tanulmányozták e tekintetben, mert egy brazíliai táplálkozási kísérletben mérgező nyálkát termel, amely elpusztította a ragadozó halakat. Egyes szalamandrák bőre mérgező [176] . Az észak -amerikai sárgahasú gőte és a nemzetség más tagjai a tetrodotoxin neurotoxint tartalmazzák , amely majdnem megegyezik a gömbhalban találhatóval . A gőték kezelése nem árt, de a legkisebb mennyiségű bőr lenyelése is halálos. Kísérletek kimutatták, hogy a halak, békák, hüllők, madarak és emlősök érzékenyek a gőték mérgére [177] . Az egyetlen ragadozó, amely némileg tolerálja a mérget, a harisnyakötő kígyó ( Thamnophis sirtalis ) bizonyos populációi . Azokon a helyeken, ahol a kígyók és a szalamandrák együtt élnek, a kígyók immunitást fejlesztettek ki genetikai változások révén, és ezért kétéltűekkel táplálkoznak. A koevolúció úgy megy végbe, hogy a gőte ugyanolyan ütemben növeli toxikus képességét, ahogyan a kígyó immunitása fejlődik [178] . Egyes békák és varangyok mérgezőek, a fő méregmirigyek a nyak oldalán és a háton a szemölcsök alatt találhatók. Ezeket a területeket bemutatják a támadó állatnak, és váladékuk rossz ízű lehet, vagy különféle fizikai vagy neurológiai tüneteket okozhat. Összesen több mint 200 toxint izoláltak korlátozott számú vizsgált kétéltű fajból [179] [59] [175]

A Föld legmérgezőbb gerinces állatai az anuránok , a dart békák rendjébe tartoznak [180] . A kétéltűek bőrmirigyei által kiválasztott méreg baktériumölő anyagokat ( baktericideket ) tartalmaz. A legtöbb oroszországi kétéltűben a méreg teljesen ártalmatlan az emberre. Sok trópusi béka azonban nem olyan biztonságos [1] .

Az összes gerinces, köztük a kígyók között a toxicitás abszolút "bajnoka" Kolumbia trópusi erdőinek lakójaként ismerhető el - egy apró, mindössze 2-3 cm méretű, szörnyű levélmászó (a helyiek "kókusznak" hívják). " [181] ). Bőrnyálka batrachotoxint tartalmaz . A kakaó bőréből az indiánok mérget készítenek a nyilak számára. Egy béka elég 50 nyíl megmérgezéséhez. Két milligramm tisztított méreg elegendő egy ember megöléséhez [1] [182] .

A mérgező fajok gyakran használnak élénk színeket, hogy figyelmeztessék a potenciális ragadozókat toxicitásukra. Ezek a figyelmeztető színek általában piros vagy sárga feketével kombinálva, például a tűzszalamandra. Ha egy ragadozó megpróbált megenni egy állatot, valószínűleg emlékezni fog a színére. Egyes fajoknál, például a tűzhasú varangynál ( Bombina spp. ), a figyelmeztető elszíneződés a hason található, és ezek az állatok védekező testhelyzetet vesznek fel, amikor megtámadják, és élénk színüket mutatják meg a ragadozó számára. Az Allobates zaparo béka nem mérgező, és más mérgező fajok utánzása a területén olyan stratégia, amely megtévesztheti a ragadozókat ( mimikri ) [183] ​​[184] . Ha mindkét faj együtt van jelen, az Allobates zaparo a kevésbé mérgezőt másolja [185] .

Sok kétéltű éjszakai életmódot folytat, és napközben elbújik, így elkerüli a napközbeni ragadozókat, amelyek jól láthatóan vadásznak. Más kétéltűek álcázást használnak, hogy elkerüljék az észlelést. Különféle színekre vannak festve, mint például foltos, barna, szürke és olíva, amelyek beleolvadnak a terepbe. Egyes szalamandra védekező testhelyzetet vesz fel, amikor olyan potenciális ragadozóval találkozik, mint az észak-amerikai észak-amerikai rövidfarkú cickány ( Blarina brevicauda ). Testük vonaglik, farkukat emelik és korbácsolják, ami megnehezíti a ragadozók számára, hogy ne érintkezzenek méregtermelő szemcsés mirigyeikkel. Egyes szalamandra ledobja a farkát, amikor megtámadják, feláldozva ezt a testrészt, hogy elmenekülhessen [186] . A farok tövénél elkeskenyedhet, hogy könnyen le lehessen választani. A farok később regenerálódik, de az állatnál jelentős energiaköltség a pótlására. Néhány béka és varangy felpuffad, hogy nagynak és vadnak tűnjön a kígyók számára, néhány ásótalp pedig sikoltozva ugrik támadójára. Az Andrias nemzetségbe tartozó óriásszalamandrák , valamint a Ceratophrine és Pyxicephalus nemzetségbe tartozó békák éles fogakkal rendelkeznek, és védekező harapással képesek átharapni az emberek vagy emlősök bőrét [187] [73] [188] . Egyes fajok kombinálják az álcázási stratégiát az aposematizmussal. Így a vöröshasú varangy felsőteste semleges színű, a hasán élénkpiros vagy sárga foltok láthatók. Veszély esetén a varangy fényes foltokat mutató pózt vesz fel, és elriasztja a ragadozót [1] .

Néhány anurán fenyegetést színlel ilyen helyzetekben. A közönséges varangy jellegzetes tartást vesz fel, felpuffad, lehajtja a fejét és felemeli a hátát [189] . A bikabéka veszélyben kuporog, becsukja a szemét, és előre dönti a fejét. Ez a tartás kinyúlik a parotoid mirigyekből, és lefedi testének sérülékeny részeit. Egyes békák a veszély pillanatában erős, éles hangot adnak ki, ami elriaszthatja a ragadozót. Annak ellenére, hogy a legtöbb ragadozó elkerüli a varangyokat, az utóbbiak szerepelnek a harisnyakötőkígyók étrendjében . A közelmúltban átalakult amerikai varangyok viselkedésének megfigyelései azt mutatták, hogy a kígyók láttán leguggolnak és megfagynak. Általában ez a stratégia igazolja magát – a kígyó úgy mászik el mellette, hogy észre sem veszi a varangyot [190] .

Hőszabályozás és aktivitás

Tekintettel arra, hogy a test szerveit kevert vérrel látják el, a kétéltűek anyagcseréje alacsony , ezért hidegvérű állatok . A kétéltűek hidegvérű vagy poikiloterm állatok , amelyek testhőmérsékletét nem belső élettani folyamatok tartják fenn, hanem a külső környezet hőmérsékletétől függ. Anyagcsere-sebességük alacsony, ennek eredményeként élelmiszer- és energiaszükségletük korlátozott [59] .

Jelentősége a természetben

Kétéltűek az Antarktisz kivételével minden kontinensen és a Föld szárazföldi ökoszisztémáinak túlnyomó részében megtalálhatók. Az ökoszisztémák bizonyos típusaiban (például a nearktikus mérsékelt öv vegyes erdeiben ) a gerincesek közül a legtöbb (más állatokhoz viszonyítva és biomasszát tekintve), a rágcsálók után a második helyen állnak. Ragadozóként jelentős hatást gyakorolnak a táplálékláncokra és az ökoszisztémák energiaáramlására: a Közel-Keleten a kétéltűek élelmezési célú betakarításának növekedése a békák populációjának csökkenéséhez és a békák számának jelentős növekedéséhez vezetett. szúnyogok, amelyeket korábban a rájuk zsákmányoló kétéltűek korlátoztak. Sok erősebb ragadozó a kétéltűekre támaszkodik, mint fő táplálékforrására. A karcsú harisnyakötő kígyó szinte kizárólag két békafajtával, a Yosemite varangykal és a Rana muscosa-val táplálkozik . Hanyatlásuk fenyegeti e kígyó és más fajok (beleértve a ragadozó madarakat is) populációit. A sekély és időszakos víztestekben a kétéltű ebihalak az egyik fő detritofág és növényevő; különféle ragadozó gerinctelenek (lárvák és kifejlett vízi skorpiók ), úszóbogarak , halak és madarak táplálkoznak rajtuk. Becslések szerint csak a FÁK-országokban 91-109 madárfaj zsákmányol anuránokat [1] [59] [191] [192] .

Természetes ellenségek, betegségek és paraziták

A kétéltűek egyik legveszélyesebb betegsége a chytridiomycosis. A chitridiomikozist a gerinceseket valaha is legagresszívebb és leghalálosabb fertőzésnek tekintik, a rá fogékony fajok nagy száma és a betegség által okozott óriási károk miatt. A modern hatodik tömeges kihalás egyik tényezőjének tartják [193] . A fertőzés világszerte való terjedésének egyik fő oka a kétéltűek nemzetközi kereskedelme, mind dísz-, mind élelmiszer-kereskedelem. A chitridiomikózis szerepel az Állategészségügyi Világszervezet által ellenőrzött fertőzések listáján [194] .

A chytridiomycosis által érintett kétéltűeknél a következő fiziológiás kórképek alakulnak ki: az epidermisz hiperkeratózisa következtében fellépő epidermális diszfunkció (a bőr megvastagodása anyagcserezavarhoz vezet a külső környezettel, ami a kétéltűeknél nagyrészt a bőrön keresztül történik, az állatok nem kapják meg a szükséges tápanyagokat, felszabadulnak toxinok és normálisan lélegezzenek), csökken a nátrium és a kálium szintje a vérben és a sejtplazmában, felborul az elektrolitok egyensúlya, megzavarodik az elektrolit transzportja az epidermiszen keresztül. A Batrachochytrium dendrobatidis szaporodása a gazdabőr szöveteiben (gyakran nem vezet gyulladásos reakcióhoz a gazdaszervezet részéről) normális működésének megzavarásához vezet - a legtöbb kétéltű fajnál, amikor a gomba zoospórák száma eléri a 10 000 darabot, a beteg állatok nem tudnak normálisan lélegezni, megzavarják a nedvességet, az ozmo- és hőszabályozást . A beteg kétéltűek vérében bizonyos elektrolitok , például nátrium , magnézium és kálium szintje csökken . A gombák salakanyagai szintén negatívan hatnak a gazdaszervezet egészségére, toxinként hatnak , csökkentik az állat általános immunitását , befolyásolják a limfociták szaporodását és sejtapoptózist okoznak . A beteg állat elhullása a fertőzés után néhány nappal következik be [195] .

Az anuránokat a Ribeiroia is érinti : a trematoda osztályba tartozó parazita laposférgek nemzetsége , amely extra pár (vagy akár több) hátsó lábat növeszt egy befogott kétéltűvé, így a fertőzött békát könnyű prédává teszi a madarak számára, amelyek a Ribeiroia végső gazdájává válhatnak. [196] .

A Corethrella nemzetségbe tartozó nőstény szúnyogok az anuránok vérével táplálkoznak. Megtalálják az áldozatot, a békák hangos párzási jeleitől vezérelve. A hím békák összetett és egyszerű hívójeleket bocsátanak ki. A nőstény szúnyogok és a nőstény békák egyaránt előnyben részesítik az összetett jeleket. Ha a hímek egyszerű hangokat adnak ki, kevésbé támadják meg őket a vérszívók, de az ilyen hímek párosításának valószínűsége is csökken. A szúnyogok a béka trypanosomiasis hordozói [197] .

A farkú és farkatlan kétéltűekre is veszélyesek a békaevők, vagyis a lucilia [1] . A békaevő egy zöld döglégy, amely békákon és varangyokon élősködik . A nyári szaporodási időszakban a legyek fehér, hosszúkás tojásaikat a varangyok és más kétéltűek hátára vagy fejére rakják. A parazita gazdái a következők: közönséges béka , ruha , zöld varangy , közönséges béka , bába , ásóbéka , közönséges leveli béka , kikötött béka , ehető béka és még tűzszalamandra is [198] . A kikelt lárvák az orrnyílásokon keresztül behatolnak a gazdafejbe, ahol a még élő állat lágy szöveteibe táplálkoznak. Néhány nap múlva a fang és a fej elülső része teljesen deformálódhat és eltorzulhat. Amikor a lárvák elérik az agyat vagy más létfontosságú szerveket, a test működése megzavarodik, és a kétéltű elpusztul. Utolsó fázisukban a lárvák szinte teljesen megeszik az állat tetemét, beleértve a bőrt és a kötőszöveteket, bizonyos körülmények között még a porcot és a csontokat is [199] .

A talajbogarak családjába tartozó Epomis nemzetséghez tartozó bogarak és lárváik az anuránok speciális ragadozói [200] .

Intelligencia

A kétéltűek képesek a szoktatásra, asszociatív tanulásra mind a klasszikus, mind a hangszeres tanulás révén, valamint képesek különbséget tenni a mennyiségek között [201] .

Egy kísérlet során, amikor a szalamandrákat élő gyümölcslegyekkel ( Drosophila virilis ) kínálták, több rovart választottak az 1. és 2., valamint a 2. és 3. közül. A békák különbséget tudnak tenni a kis számú (1 vs. 2, 2 vs. 3, de nem 3 vs. 4) és a nagyszámú (3 vs. 6, 4 vs. 8, de nem 4 vs. 6) zsákmány között [202] [ 201] .

Anabiosis

Szélsőséges időjárási körülmények között egyes anuránok felfüggesztett animációs állapotba kerülnek, és előfordulhat, hogy hónapokig nem mutatnak semmilyen tevékenységet. Hideg területeken az anuránok télen hibernálnak . Egyes szárazföldi anuránok (például az amerikai varangy ) gödröt ásnak maguknak télre, és abban alszanak. Más fajok, amelyek kevésbé alkalmazkodnak az ásáshoz, résekbe bújnak vagy száraz levelekbe fúródnak. A vízi fajok (például a kecskebéka) általában a tározó alján fekszenek, részben iszapba merülve , de továbbra is hozzáférnek a vízben oldott oxigénhez. Anyagcseréjük lelassul, belső energiatartalékok elfogyasztásával életben maradnak . Sok anurán túléli a fagyást. Annak ellenére, hogy a bőrük alatt és a testüregekben jégkristályok képződnek, létfontosságú szerveik védettek a fagyástól a szövetekben lévő magas glükózkoncentráció miatt. Egy élettelennek tűnő, fagyott béka elkezdhet lélegezni, és újraindíthatja a szívműködést, ha felmelegítik [203] .

Másrészt Ausztráliában a forró, száraz évszakban az ásólapát aesztivációs állapotba (nyári hibernáció) esik, évente 9-10 hónapig élelem és víz nélkül. Ez a béka a földbe fúródik, és egy védőgubóba gömbölyödik, amely a bőrét képezi. Tanulmányok kimutatták, hogy a becslés során a béka anyagcseréje megváltozik, így a mitokondriumok hatékonysága nő, ami lehetővé teszi a hibernált béka rendelkezésére álló korlátozott mennyiségű energiaforrás hatékonyabb felhasználását. Arra a kérdésre keresve a választ, hogy ez a mechanizmus miért nem elterjedt az állatvilágban, a kutatók arra a következtetésre jutottak, hogy csak olyan hidegvérű állatok számára hasznos, amelyek hosszú ideig felfüggesztett élethelyzetben vannak, és amelyek energiaköltségei rendkívül alacsonyak. nem kell állandóan hőt termelniük [204] . Egy másik tanulmány kimutatta, hogy a minimális energiaszükséglet kielégítése érdekében a békák legtöbb izma elsorvad (kivéve a hátsó végtagok izmait) [205] .

A szibériai szalamandra a hibernációt is túléli: lelassul az anyagcseréje és a belső energiatartalékok felhasználásával éli túl, létfontosságú szervei pedig a szövetek magas glükózkoncentrációja miatt védettek a fagyástól [1] .

Egy üreges béka évente 8-10 hónapot tölthet felfüggesztett animációban, kíméli a vizet, és kivárja a szárazságot és a szélsőséges hőmérsékleteket. Mélyen befurakodik a talajba, ahol nyálkával borítja be magát, csak az orrlyukait szabadítja fel, és alacsony anyagcsere-aktivitás és vízvisszatartás állapotába kerül. Amint véget ér az aszályos időszak és esik az eső, a farok nélküli kétéltűek kilépnek a felfüggesztett animációból, és kikúsznak a szárazföldre, és elkezdenek megenni minden élőlényt. Egyes afrikai törzsek kiássák ezeket a békákat, és vizet isznak belőlük [206] .

Kétéltűek és emberek

Életképességük miatt a kétéltűeket gyakran használják laboratóriumi állatként [207] .

Az emberek kétéltűeket esznek, háziállatként nevelnek stb. Természetes módon szabályozzák a kártevőnek tartott állatok (rovarok, csigák) számát [109] , és egyes kétéltűfajokat tömegesen használnak növényi kártevők (rovarok, rágcsálók) elleni védekezésre. ) [208 ] ] . Az óriás yaga varangy ( Rhinella marina) a Karib-térségbe és Ausztráliába került a cukornád-kártevők elleni védekezésre . A Karib-térségben ez a kampány mérsékelt sikert aratott, de a világ más részein az aga betelepítése a biológiai sokféleség jelentős csökkenését okozta - ez a falánk kétéltű nemcsak kártevőkkel, hanem más fajokkal is táplálkozott, és bosszantani és pusztítani kezdett. őket [209] . Az élőhelyi viszonyok változásaira való érzékenységük és a mérgező anyagok jelenléte miatt (többek között a csupasz, áteresztő bőr miatt, összetett, életcikluszavarokra érzékeny) az ökoszisztéma állapotát jelző indikátorfajként használják, egyes békák pedig ehető - fogyasztják, beleértve Franciaországot és a Távol-Keleten. Békákkal és varangyokkal is etetik a prémes állatokat a farmokon [109] . A Dendrobatidae család számos faját (elsősorban a Phyllobates nemzetségben ) használják a közép- és dél-amerikai indiánok a vadászatra használt nyilak mérgezésére. A bennük található alkaloidok új gyógyszerek (köztük érzéstelenítők) beszerzése szempontjából is kutatás tárgyát képezik [1] . A kétéltűek bőréből és fültőmirigyeiből különböző típusú enteogéneket (főleg bufotenint) nyernek a világ számos részén, így a mezoamerikai és a távol-keleti törzseknél is [210] . A karmos béka vagy sima karmos béka ( Xenopus laevis ) fontos modellszervezet, különösen az embriogenezis és a transzkripciós szabályozás vizsgálatában (nagy, könnyen kezelhető embriói és átlátszó ebihalai miatt is). Az orvostudományban is felbecsülhetetlen értékű szolgáltatásokat nyújtott: a koriongonadotropinra való érzékenységük miatt e faj egyedei szolgálták az első terhességi tesztet az orvostudomány történetében (elég volt a nő vizeletét befecskendezni a nősténybe, a chorion gonadotropin jelenléte stimulált a béka néhány órán belül tojik). Hasonlóképpen egy rokon fajt, a Xenopus tropicalist [1] használják modellszervezetként . A varangyokat, síksági és hegyi varangyokat ( Bombina bombina és B. variegata ) modellszervezetként használják az interspecifikus hibridizációs és speciációs folyamatok tanulmányozásában [211] . Számos trópusi és mérsékelt égövi kétéltű faj ebihalait gyakran használják a fenotípusos variációk tanulmányozására, valamint a ragadozóvédelmi mechanizmusok és a fajdiverzitás indukálására [212] . A legnagyobb békák bőrét ékszerekhez, táskákhoz és egyéb termékekhez használják [1] .

Fogság

Háziállatként a kétéltűek szerelmesei gyakran tartják őket terráriumokban , akvaterráriumokban és akváriumokban [213] . Népszerű fajok közé tartozik a díszes csúzli , a kék leveli béka , a mérgező békafélék családjának legtöbb mérgező változata , a karmos béka , a vízibéka , a varangybéka , a közönséges gőte és a tarajos béka [1] [214]. . Az afrikai üreges béka a világ számos részén egzotikus házi kedvenc. Az eladott állatokat általában fogságban tenyésztik. A háziasított afrikai kecskebékák akár 35 évig is elélhetnek fogságban [1] .

A főzésben

A békacombot különböző országokban fogyasztják. A helyi piac helyi békapopulációkkal való kielégítésének hagyományos módja az utóbbi években e populációk csökkenése miatt lehetetlenné vált. A békacombok nemzetközi kereskedelme jelenleg fejlett. A fő importőrök Franciaország  , Belgium , Luxemburg és az Egyesült Államok , míg a fő  exportőrök Indonézia és Kína [ 215] . A Kínában iparilag tenyésztett amerikai kecskebéka ( Rana catesbeiana ) éves értékesítése eléri a 2,4 ezer tonnát [216] . Az utóbbi időben más országok is érdeklődnek az ehető békák tenyésztése iránt, például Fehéroroszországban [217] . A kínai óriásszalamandrát , valamint legközelebbi rokonát, a japán óriásszalamandrát gyakran fogyasztják, így ezek az állatok nagyon ritkák. A góliátbékát az afrikaiak gyakran megeszik, hálót dobnak rá vagy csapdákat állítanak [1] .

Mérgek előállítása

Az anurán mérget hallucinogénként használják . Sokáig azt hitték, hogy a Kolumbusz előtti korszakban Mezoamerika lakói a varangy-aga mérgét használták erre a célra . Újabb tanulmányok kimutatták, hogy erre a szerepre valószínűbb a Bufo alvarius varangy mérge , amely bufotenint és 5-MeO-DMT-t , pszichoaktív anyagokat tartalmaz, amelyeket még ma is használnak rekreációs célokra . A jellemző fogyasztási mód a varangy kiszáradt bőrváladékának elszívása [218] . A médiában arról számoltak be, hogy az emberek közvetlenül a varangy bőréről nyalnak le egy drogot, de ez városi legenda lehet [219] .

Ezenkívül az anuránok mérgét ősidők óta használták mérgezett nyilak és darts előállítására. A szörnyű levélmászó bőrváladékának segítségével a dél-amerikai indiánok mérgezett nyilakat készítettek. A hegyét a béka hátára dörzsölték, vadászat közben szélcsőből lőtték ki a nyilakat . Az ezekben a váladékokban jelenlévő két toxin ( batrachotoxin és homobatrachotoxin) kombinációja olyan erős, hogy egy békaméreg 22 000 egér elpusztításához elegendő [220] . Két másik anuránfajt, az aranycsíkos levélmászót és a kétszínű levélmászót is használtak méregforrásként, de bennük kisebb a koncentrációja, és ahhoz, hogy a méreg elkezdjen kitűnni, tűzön kell hevíteni. . Ezeket a mérgeket az orvostudományban való felhasználásukat illetően vizsgálják [221] .

Genetika

A kétéltűek a kromoszómák és genomok sokféleségében , valamint specifitásukban különböznek a többi gerincestől [222] . A ≈ 8500 ismert faj közül legalább 1193 (14,5%) kariotípusát határozták meg: 963 anurán, 209 caudatus és 21 caecilian. A kétéltű kariotípusokat általában 20–26 kétkarú kromoszóma jellemzi. A kétéltűek genomja is nagyon nagy a többi gerinces fajhoz képest. A genom mérete 0,95-11,5 pg békáknál, 13,89-120,56 pg szalamandránál és 2,94-11,78 pg caeciliánoknál [223] .

A nagy genomméretek hátráltatják a teljes kétéltű genom szekvenálását , bár a közelmúltban számos genomot publikáltak. Az 1,7 GB -os Xenopus tropicalis békagenom felfedezési projektje volt az első kétéltűek számára 2010-ben. Egyes szalamandrákkal összehasonlítva a béka genomja kicsi. Például a mexikói axolotl genomja 32 Gb méretűnek bizonyult, ami több mint 10-szer nagyobb, mint az emberi genom (3 Gb) [224] . A meiotikus bivalensek mérete a farkú kétéltűeknél elérheti a 700 µm-t, akárcsak a tűzszalamandra ( Salamandra salamandra) és a közönséges gőte Lissotriton vulgaris (korábban Triturus vulgaris ) esetében [222] .

A Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) 2021-ben publikált egy cikket, amelyben összefoglalta a kétéltűek hibridizációjának hosszú távú vizsgálatának eredményeit. A szerzők 41 pár európai kétéltű hibridizációs zónáit elemezték, és megmérték a teljes genom permeabilitását. A cél az volt, hogy felmérjük, hogy a reproduktív izoláció néhány kulcsgén mutációi által okozott gyors folyamatként, vagy inkább lassú folyamatként történik-e, amely számos, a genomban szétszórt véletlenszerű mutációt foglal magában [225] .

Az eredmények azt mutatják, hogy a kétéltűek reproduktív izolációja kezdetben többszörös genetikai inkompatibilitáson keresztül alakul ki, amelyek az egész genomban terjednek, nem csak néhány kulcsgénre. Amikor a vonalak fiatalok, probléma nélkül keresztezhetik egymást, néha nagy földrajzi távolságokra is – Katalóniában több mint száz kilométeres békafaj egyik alfajánál. Évmilliókkal később az inkompatibilitás több gént érint, azaz fokozatosan lebomlanak, és a csere csak néhány kilométerre megy végbe - mint Dél-Lengyelországban a varangyok között. Így ezek a felfedezések új magyarázatot adnak arra, hogy a kétéltűfajok miért sokkal idősebbek más gerinceseknél. A szaporodási izoláció lassabban fejlődhet ki kétéltűeknél, mert időbe telik a hibridizáció korlátozásához szükséges sok inkompatibilitás felhalmozódása [225] .

Fenyegetések és biztonság

A legtöbb kétéltű faj esetében a kétéltű populációk csökkenését dokumentálták. A világon számos faj megfigyeléséből származó adatok számos populáció csökkenését vagy akár teljes eltűnését jelzik. Ennek alapján széles körben elterjedt hipotézis merült fel a kétéltűek számának globális csökkenésével kapcsolatban, amelyet az 1980-as évek vége óta figyeltek meg a világ különböző pontjain, és amelyet a globális biodiverzitás egyik legsúlyosabb fenyegetésének tartanak . 2006-ban 2035 kétéltűfajt véltek veszélyeztetettnek, és ez a szám valószínűleg alulbecsült, mivel nem tartalmaz 1427 fajt, amelyekre vonatkozóan nem áll rendelkezésre elegendő adat az állapotuk felméréséhez [226] . Ennek számos oka lehet, beleértve az élőhelyek pusztulását és megváltoztatását, a talaj- és vízszennyezést, a globális felmelegedést, a kétéltűek endokrin rendszert károsító szennyezőanyagait, az ózonréteg károsodását (az ultraibolya sugárzás különösen káros a bőrre, szemre, és tojás). kétéltűek) és olyan betegségek, mint a chytridiomycosis . Az antropogén tényezőket tekintik a kétéltű populációk történelmi időkben bekövetkezett csökkenésének fő okának. Az erdőirtás a szárazföldi biotópok erőteljes megváltozásához és pusztulásához, a kétéltűek által szaporodásra használt víztestek kiszáradásához vezet. A legsebezhetőbbek az erdei és hegyi fajok. A második helyet a víztestek lecsapolása vagy szennyezése, főként növényvédő szerek és műtrágyák foglalják el, ami az életciklus legsérülékenyebb szakaszai (embriók és lárvák) kifejlődését okozó biotópok pusztulását, valamint a populációk széttöredezését okozza. A legveszélyesebb a víztestek ipari szennyezése, mivel a kétéltűek lárva és poszt-metamorf stádiumban nehézfémeket halmozhatnak fel szervezetükben [227] . Az urbanizáció a népességszámra is negatív hatással van. A megnövekedett vagy tömeges befogás (különösen a terráriumok esetében) szintén tényező lehet a populáció csökkenésében [228] . Többek között fontos szerepet játszanak a betelepített ragadozók . Például a Kaukázusban számos helyen a mosómedve hatalmas ragadozóvá vált, és kiirtja a kétéltűek helyi fajait. Az európai kétéltű populációk számára nagy hatást gyakorol a 20. század elején betelepített rotan . A feketehasú korongnyelvű békát 1943 óta tartják kihaltnak, és 2011 -ben fedezték fel újra . A szinantróp emlősök (kutyák, macskák, rókák) és madarak (csuklyás varjak, szarkák) veszélyt jelentenek a települések területén és környékén élő kétéltűekre [229] . A kétéltűek számának csökkenésének egyes okai még mindig ismeretlenek, és állandó vita tárgyát képezik [230] [231] [232] .

Az IUCN kétéltű-specialistáiból álló csapat vezeti a kétéltűek védelmét szolgáló globális stratégia megvalósítására irányuló erőfeszítéseket [233] . Az Amphibian Ark egy olyan szervezet, amelyet a kétéltűek védelmére vonatkozó ajánlások végrehajtására hoztak létre, és világszerte együttműködnek állatkertekkel és akváriumokkal. Az egyik ilyen projekt a panamai kétéltűek mentési és megőrzési projektje. A  Panama Amphibian Rescue and Conservation Project ( Panama Amphibian Rescue and Conservation Project ) néhány anurán faj megőrzésére irányult Panama keleti részén , amelyek ezekben a betegségekben halnak meg, beleértve a probiotikumok használatára szolgáló terepi módszerek kidolgozását [234] .

Sok kutató úgy véli, hogy a kétéltűek megnövekedett érzékenysége a környezetszennyezésre különösen olyan tényezőkkel függ össze, mint a táplálékláncban elfoglalt köztes helyzetük, a bőr áteresztőképessége, valamint az életciklus, amely magában foglalja a vízi állapotot ( ebihal ) és a szárazföldi felnőtt életmódot [235] ] . Az a néhány anuránfaj, amelyekben a vízi életszakasz csökkent vagy teljesen hiányzik, jobban ellenáll a szennyezésnek, mint a tipikus anuránok, amelyek a tojásstádiumtól a metamorfózis végéig vízben fejlődnek ki [236] .

Egy 2006-os kanadai tanulmány megállapította, hogy a nagy forgalom nagyobb veszélyt jelent a kétéltűekre, mint az élőhelyek degradációja [237] . Egyes esetekben fogságban tartott tenyésztési programokat hoztak létre, amelyek általában sikeresek voltak [238] [239] . 2007-ben publikáltak egy tanulmányt, amely kimutatta, hogy egyes probiotikus baktériumok növelhetik az anuránok rezisztenciáját a halálos gombás betegségekkel szemben [240] . Az Állatkertek és Akváriumok Világszövetsége 2008-at a Béka Évének nyilvánította, hogy felhívja a közvélemény figyelmét az anuránok védelmének problémájára [  241] .

Egy másik intézkedés lehet a békák emberi fogyasztásra való felhasználásának megszüntetése. A Közel-Keleten a békacomb elfogyasztása és táplálékként való begyűjtése (ezzel csökkentve az anuránok populációját) már összefüggésbe hozható a szúnyogok számának növekedésével, és így közvetlen következményekkel jár az emberi egészségre nézve [242] .

A kultúrában

A kétéltűek fontos szerepet játszanak a kultúrában, de ahogy a világ népeinek kultúrájának kutatója, Marian Mlynarski megjegyzi, a hüllőkhöz hasonlóan nem ők a leghíresebb állatok. Ez hozzájárult a kétéltűekkel kapcsolatos tévhit kialakulásához: általában visszataszító lényeknek számítanak, amelyek félelmet vagy undort keltenek. Ennek a teljesen megalapozatlan véleménynek negatív következményei voltak, beleértve ezen állatok meggondolatlan kiirtását [109] .

A kétéltűeket számos mítosz és babona köti össze. Például azt hitték, hogy néhány szalamandra túlélhet a tűzben, és akár élőhelyként is élhet benne [109] . Protei pedig a XVIII. századi Szlovéniában a sárkányok gyermekeinek számítottak , akik a föld közepén éltek [243] [244] . A múltban a leveli békáknak tulajdonították az időjárás előrejelzésének képességét, és hasznosnak tartották az előrejelzések készítésében. Emiatt speciális magas terráriumokban tartották. Néha még mindig házi kedvencként tartják őket, valamint a tenyésztésben népszerű ausztrál smaragd leveli békát [245] .

A bibliai Exodus könyvében a varangyok szaporodása a második katasztrófa Egyiptomban [246] .

Jan Parandowski a Lernaean Hydrát , a mocsarak szörnyét az ókori görög mitológiából "utálatos kétéltűnek" nevezi [247] . A „triton” szó, amelyet ma a gőték leírására használnak, a görög mitológiából származik. Ez volt a neve egy tengeri istennek, Poszeidón fiának, és tengeri élőlények egész faját jelentette , félig embert, félig szörnyet. A koreai mitológiában létezik egy Geumwa, vagyis "Aranybéka" nevű uralkodó [248] . A helyek és szervezetek nevei is a kétéltűekhez kapcsolódnak [249] .

A szőrös béka a New Scientist [250] világ legfurcsább állatainak listáján az első helyre került . Bizarr "karmai" miatt olyan képregény- és filmfigurákkal hasonlították össze, mint például Wolverine [251] .

Tudomány

Néha a kétéltűekkel foglalkozó tudományt batrachológiának nevezik (az ógörögül βάτραχος - béka ), de nincs hivatalosan elismert ilyen tudomány [252] [253] [254] . Először is ez annak a ténynek köszönhető, hogy gyakorlatilag nincsenek szűk szakemberek kizárólag a kétéltűekre. A kétéltűek és hüllők elismert tudománya a herpetológia. Ez viszont egy tágabb tudomány része: az állattan, bár a kétéltűeket ritkán veszik figyelembe a keretein belül. Az ezen a területen végzett kutatások az állatok taxonómiájára , morfológiájára , etológiájára , ökológiájára , fiziológiájára és biokémiájára vonatkoznak . A kutatási eredményeket tudományos felülvizsgálatnak vetik alá, és tudományos folyóiratokban publikálják. A szakemberek terepmunkát végeznek, egyetemi kutatásokat végeznek, hallgatókat oktatnak, múzeumokat és állatkerteket kezelnek, kétéltűeket tenyésztenek és értékesítenek, valamint kezelik a vadon élő állatokat. Tudományos társaságokat hoznak létre (például a Társaság a Kétéltűek és Hüllők Kutatásáért (SSAR) és a Societas Europaea Herpetologica (SEH)), és cikkeket publikálnak a herpetológiával foglalkozó tudományos folyóiratokban (például Amphibia-Reptilia ). Az egyik legnagyobb herpetológiai társaság a Kétéltűek és Hüllők Kutató Társasága . Ez a legnagyobb nemzetközi herpetológiai társaság, amelyet világszerte elismertek a kiadványok, találkozók és egyéb rendezvények legváltozatosabb programjairól [255] .

Jegyzetek

Megjegyzések

1. ↑ Évente 200-300 fajt fedeznek fel, de az ismertek több mint egyharmada veszélyeztetett.
2. ↑ Az összes kétéltű több mint 87-90%-a farkatlan kétéltű .

Források

1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 Akimushkin I. I. Az állatok világa. Madarak, halak, kétéltűek és hüllők. - 2. - M . : Gondolat, 1989. - T. 2. - S. 384-401. — 466 p. - ISBN 5-244-00307-0 .
2. ↑ 1 2 3 Dunaev, 2012 , p. nyolc.
3. ↑ Shansky N. M. és társai Az orosz nyelv rövid etimológiai szótára / Szerk. S. G. Barkhudarova. - M . : Oktatás, 1971.
4. ↑ Vinokur G.O. , prof. Larin B. A. , Ozhegov S. I. , Tomashevsky B. V. , prof. Ushakov D. N. Az orosz nyelv magyarázó szótára: 4 kötetben / Szerk. Ushakova D. N. - M .: Állami Intézet "Szovjet Enciklopédia" ; OGIZ (1. kötet); Külföldi és hazai szótárak állami kiadója (2-4. köt.), 1935-1940. - 45.000 példány.
5. ↑ Browne RK, Li H., Wang Z., Okada S., Hime P., McMillan A., Wu M., Diaz R., McGinnity D., Briggler JT Az óriásszalamandrák (Cryptobranchidae): B rész. Biogeográfia, ökológia és szaporodás  (angol)  // Amphibian and Reptile Conservation : Journal. - 2014. - Kt. 5 , iss. 4 . - P. 30-50 . Archiválva az eredetiből 2016. október 16-án.
6. ↑ Cox CB, Hutchinson P. Halak és kétéltűek Észak-Brazília késő permi Pedra de Fogo formációjából  //  Paleontology : Journal. - 1991. - 1. évf. 34 , iss. 3 . - P. 561-573 . — ISSN 0031-0239 .
7. ↑ Conraua goliath (Boulenger, 1906  ) . Amphibia Web . Kaliforniai Egyetem, Berkeley, CA, USA. Letöltve: 2022. október 16.
8. ↑ Loveridge, Arthur (1950). „A kelet-afrikai kecskebéka története és szokásai” (PDF) . Journal of East African Natural History . 19 , 253-275 . Letöltve: 2018. november 9 .
9. ↑ Rittmeyer EN, Allison A., Gründler MC, Thompson DK, Austin CC Ecological Guild Evolution and the Discovery of the World's Smallest Vertebrate  // PLOS One  : Journal  . - Tudományos Nyilvános Könyvtár , 2012. - 1. évf. 7 . — P. e29797 . - doi : 10.1371/journal.pone.0029797 .
10. ↑ Gymnophiona | kétéltűek | Britannica  (angol) . www.britannica.com . Letöltve: 2022. október 16.
11. ↑ Kétéltű tények . amphibiaweb.org . Letöltve: 2022. szeptember 9. (határozatlan)
12. ↑ De Iuliis & Pulerà, 2019 , pp. 19-20.
13. ↑ 1 2 Swartz B. Tengeri szár-tetrapod Nyugat-Észak-Amerika devon korszakából  // PLOS One  : folyóirat  . - 2012. - Kt. 7 , iss. 3 . — P.e33683 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0033683 . — PMID 22448265 . .
14. ↑ 1 2 3 In Hallam, 1977 , chpt. 13: "A kétéltűek evolúciójának mintái: A fosszilis feljegyzések hiányosságának kiterjesztett példája", RL Carroll , pp. 405-437.
15. ↑ Werneburg R., Ausonio R., Jörg W.S. The Early Permian Branchiosaurids (Amphibia) of Sardinia (Olaszország): Systematic Palaeontology, Palaeoecology, Biostratigraphy and Palaeobiogeographic Problems  //  Paleogeography, Journal Palaeocliecmatology - 2007. - Vol. 252 , iss. 3 . - P. 383-404 . — ISSN 0031-0182 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2007.03.048 .
16. ↑ Shubin, 2010 , p. 36-39, 58.
17. ↑ 1 2 Romer és Parsons, 1992 , p. 80-86.
18. ↑ 1 2 de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020 , Stegocephali E. D. Cope 1868 [ M. Laurin ], átalakított kládnév, pp. 741-745.
19. ↑ 1 2 Stegocephali  (angol) . RegNum . Letöltve: 2021. június 29. Az eredetiből archiválva : 2021. június 29.
20. ↑ 1 2 de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020 , Labyrinthhodontia R. Owen 1859 [ M. Laurin ], átalakított kládnév, pp. 747-750.
21. ↑ 1 2 Labirintodontia  _ _ RegNum . Letöltve: 2021. június 29. Az eredetiből archiválva : 2021. november 6..
22. ↑ Beznosov PA, Clack JA, Lukševičs E., Ruta M., Ahlberg PE Morphology of the earlyst rekonstruable tetrapod Parmastega aelidae  //  Nature : Journal. - 2019. - 1. évf. 574 , iss. 7779 . - P. 527-531 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/s41586-019-1636-y .
23. ↑ Anton Uljahin . A Komiban talált legrégebbi négylábú parmastega számos archaikus halat tartalmaz , az Elementy.ru  (2019. október 26.). Archiválva az eredetiből 2022. augusztus 26-án. Letöltve: 2022. szeptember 28.
24. ↑ Carroll, 1992 , p. 192-195.
25. ↑ 1 2 3 Az állatok evolúciójának története  . sci.waikato.ac.nz . Letöltve: 2022. augusztus 29. Az eredetiből archiválva : 2022. szeptember 28..
26. ↑ 1 2 3 Spoczynska, 1971 , pp. 120-125.
27. ↑ Clack, 2012 , p. 159-161.
28. ↑ Clack JA Ichthyostega  . Életfa webprojekt (2006). Letöltve: 2022. szeptember 30. Az eredetiből archiválva : 2022. augusztus 9..
29. ↑ Clack, 2012 , p. 261-268.
30. ↑ Sahney S., Benton MJ, Ferry PA Kapcsolatok a globális taxonómiai sokféleség, az ökológiai diverzitás és a gerincesek szárazföldi terjeszkedése között  //  Biology Letters : Journal. - 2010. - 20. évf. 6 , iss. 4 . - P. 544-547 . - ISSN 1744-957X . doi : 10.1098/ rsbl.2009.1024 . — PMID 20106856 .
31. ↑ San Mauro D. A létező kétéltűek eredetének több helyű időskálája  //  Molecular Phylogenetics and Evolution : Journal. - 2010. - 20. évf. 56 , iss. 2 . - P. 554-561 . — ISSN 1055-7903 . - doi : 10.1016/j.ympev.2010.04.019 .
32. ↑ San Mauro D., Vences M., Alcobendas M., Zardoya R., Meyer A. Az élő kétéltűek kezdeti diverzifikációja a Pangea felbomlása előtt történt  //  The American Naturalist : Journal. - 2005. - 20. évf. 165 , iss. 5 . - P. 590-599 . — ISSN 0003-0147 . - doi : 10.1086/429523 .
33. ↑ 1 2 In Heatwole & Carroll, 2000 , chpt. 14: " Mezozoikus kétéltűek ", Z. Roček, pp. 1295-1331.
34. ↑ David Cannatella. Vieraella herbsti  . Életfa webprojekt (1995). Letöltve: 2022. október 28. Az eredetiből archiválva : 2022. október 17..
35. ↑ 1 2 3 Anderson JS, Reisz RR, Scott D., Fröbisch NB, Sumida SS Stem batrachian from the Early Perm of Texas and the origin of frogs and salamander  //  Nature : Journal. - 2008. - Vol. 453 , iss. 7194 . - P. 515-518 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature06865 . — PMID 18497824 .
36. ↑ 1 2 Apró kövületek felfedik a legtitokzatosabb kétéltű  hátterét . ScienceDaily . Letöltve: 2022. október 28. Az eredetiből archiválva : 2022. szeptember 29.
37. ↑ Borsuk−Białynicka M., Evans SE The scapulocoracoid of an Early Triassic stem−frog from Poland  //  Acta Palaeontologica Polonica : Journal. - 2002. - 20. évf. 47 , iss. 1 . - 79-96 . o . — ISSN 0567-7920 .
38. ↑ Evans SE, Borsuk-Białynicka M. The Early Triassic stem-frog Czatkobatrachus from Poland  //  Palaeontologica Polonica : Journal. - 2009. - 1. évf. 65 . — P. 79–105 . Archiválva az eredetiből 2015. február 15-én.
39. ↑ Ascarrunz E., Rage J.-C., Legreneur P., Laurin M. Triadobatrachus massinoti , a legkorábbi ismert lisszamfibiai (Vertebrata: Tetrapoda) μCT-vizsgálattal újra megvizsgálva, és a törzshosszúság alakulása  batrachiákban  // Hozzájárulások a Állattan: folyóirat. - 2016. - Kt. 85 , iss. 2 . - P. 201-234 . — ISSN 1383-4517 . - doi : 10.1163/18759866-08502004 .
40. ↑ Jenkins Farish A. Jr, Walsh D. M, Carroll RL Anatomy of Eocaecilia micropodia , a limbed caecilian of the Early Jurassic  //  Bulletin of the Museum of Comparative Zoology : folyóirat. - 2007. - Vol. 158 , iss. 6 . - P. 285-365 . — ISSN 0027-4100 . - doi : 10.3099/0027-4100(2007)158[285:AOEMAL]2.0.CO;2 .
41. ↑ Marjanović D., Laurin M. A lisszamfibiák frissített paleontológiai időtáblája, megjegyzésekkel a jura koronacsoport-szalamandra (Urodela  ) anatómiájához  // Történeti biológia : folyóirat. - 2014. - Kt. 26 , iss. 4 . - P. 535-550 . — ISSN 0891-2963 . - doi : 10.1080/08912963.2013.797972 .
42. ↑ Gaoa K.-Q., Shubin NH Late Jurassic salamandroid from Western Liaoning, China  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : Journal  . - Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémia , 2012. - Vol. 109 , iss. 15 . - P. 5767-5772 . — ISSN 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1009828109 .
43. ↑ Dorit, Walker & Barnes, 1991 , pp. 843-859.
44. ↑ Linnaeus, 1758 , " Classis III. Amphibia", pp. 194-238 .
45. ↑ 1 2 3 4 de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020 , Amphibia C. Linnaeus 1758 [M. Laurin, JW Arntzen, AM Báez, AM Bauer, R. Damiani, SE Evans, A. Kupfer, A. Larson, D. Marjanović, H. Müller, L. Olsson, J.-C. Rage and D. Walsh], átalakított kládnév, pp. 765-771.
46. ↑ Baird D. Paleozoic lepospondyl amphibians  (angol)  // Integrative and Comparative Biology . - Oxford University Press , 1965. - Vol. 5 , iss. 2 . - P. 287-294 . — ISSN 1557-7023 . - doi : 10.1093/icb/5.2.287 . Archiválva az eredetiből 2021. július 14-én.
47. ↑ Class Amphibia  (angol) a Taxonomicon weboldalán .
48. ↑ 1 2 3 4 5 Frost, Darrel R. A világ kétéltű fajai: online hivatkozás. 6.1-es verzió  (angol) . Amerikai Természettudományi Múzeum (2022). Letöltve: 2022. október 31. Az eredetiből archiválva : 2022. október 31..
49. ↑ AmphibiaWeb fajlisták  . Amphibia Web . A Kaliforniai Egyetem, Berkeley (2022). Letöltve: 2022. október 31. Az eredetiből archiválva : 2022. október 31..
50. ↑ Crump Martha L. Kétéltűek sokfélesége és élettörténete  //  Amphibian Ecology and Conservation. A technikák kézikönyve. - 2009. - P. 3-20 . Archiválva az eredetiből 2011. július 15-én.
51. ↑ Carroll, 1992 , p. 192.
52. ↑ Ananyeva N. B. , Borkin L. Ya., Darevsky I. S. , Orlov N. L. Ötnyelvű állatnevek szótára. Kétéltűek és hüllők. Latin, orosz, angol, német, francia. / főszerkesztőség alatt akad. V. E. Sokolova . - M . : Rus. lang. , 1988. - S. 66. - 10 500 példány.  — ISBN 5-200-00232-X .
53. ↑ Ruta M., Coates MI Dátumok, csomópontok és karakterkonfliktus: A Lissamphibian eredetprobléma kezelése  //  Journal of Systematic Palaeontology. - 2007. - Vol. 5 , iss. 1 . - P. 69-122 . — ISSN 1477-2019 . - doi : 10.1017/s1477201906002008 .
54. ↑ Marjanović D., Laurin M. A paleozoikus végtagú gerincesek törzsfejlődése újraértékelve a legnagyobb publikált releváns adatmátrix felülvizsgálatával és kiterjesztésével  //  PeerJ : folyóirat. - 2019. - 1. évf. 6 . — P.e5565 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.5565 .
55. ↑ Maddin HC, Jenkins FA Jr., Anderson JS The Braincase of Eocaecilia micropodia (Lissamphibia, Gymnophiona) and the Origin of Caecilians  //  PLOS ONE : folyóirat. - 2012. - Kt. 7 , iss. 12 . — P.e50743 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0050743 . — PMID 23227204 .
56. ↑ Schoch RR A főbb temnospondil-kládok evolúciója: átfogó filogenetikai elemzés  (angol)  // Journal of Systematic Palaeontology. - 2013. - Kt. 11 , iss. 6 . - P. 673-705 . — ISSN 1477-2019 . - doi : 10.1080/14772019.2012.699006 .
57. ↑ Benton, 2015 , p. 85, 109-110, 437.
58. ↑ Anderson J., Reisz R., Scott D., Fröbisch N., Sumida S. A stem batrachian from the Early Perm of Texas and the origin of frogs and salamanders  // Nature  :  Journal. - 2008. - Vol. 453 , sz. 7194 . - P. 515-518 . - doi : 10.1038/nature06865 . — PMID 18497824 .
59. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 Stebbins RC A kétéltűek természetrajza . - Princeton, NJ: Princeton University Press, 1995. - S. 56-87. — xvi, 316 oldal p. - ISBN 0-691-03281-5 , 978-0-691-03281-8, 0-691-10251-1, 978-0-691-10251-1.
60. ↑ 1 2 Marjanović D., Laurin M. Fossils, Molecules, Divergence Times, and the Origin of Lissamphibians  //  Systematic Biology : Journal. - 2007. - Vol. 56 , iss. 3 . - P. 369-388 . — ISSN 1063-5157 . - doi : 10.1080/10635150701397635 . — PMID 17520502 .
61. ↑ 1 2 Fox RC, Naylor BG A fosszilis kétéltű Albanerpeton kapcsolatainak újragondolása  //  Canadian Journal of Earth Sciences. - 1982. - 1. évf. 19 , iss. 1 . - 118-128 . o . — ISSN 1480-3313 . - doi : 10.1139/e82-009 .
62. ↑ Shabanov D. A., Litvinchuk S. N. Zöld békák: élet szabályok nélkül vagy az evolúció különleges módja?  // Természet  : folyóirat. - Tudomány , 2010. - 3. sz . - S. 29-36 . (Orosz)
63. ↑ Vance F. Földrajzi eloszlás . Evolution Encyclopedia, 3. kötet . Evolúciós tények (2012. március 4.). Letöltve: 2012. július 13. Az eredetiből archiválva : 2012. október 17.. (határozatlan)
64. ↑ Bevezetett békák . Új-Zélandi Békakutató Csoport (2006). Letöltve: 2012. október 7. Az eredetiből archiválva : 2012. október 17.. (határozatlan)
65. ↑ Ryan P. Történet: Békák . The Encyclopedia of New Zealand (2011. szeptember 25.). Letöltve: 2012. augusztus 20. Az eredetiből archiválva : 2012. október 17.. (határozatlan)
66. ↑ Dahl C., Novotny V., Moravec J., Richards SJ A békák béta diverzitása Új-Guinea, Amazónia és Európa erdőiben: kontrasztos trópusi és mérsékelt égövi közösségek  //  Journal of Biogeography  : Journal. - 2009. - 1. évf. 36 , sz. 5 . - P. 896-904 . — ISSN 0305-0270 . - doi : 10.1111/j.1365-2699.2008.02042.x .
67. ↑ Exploratorium: Frogs: The Amazing, adaptable Frog / 1/6. oldal . www.exploratorium.edu . Hozzáférés időpontja: 2022. szeptember 16. (határozatlan)
68. ↑ Kétéltűek // Brockhaus és Efron enciklopédikus szótára  : 86 kötetben (82 kötet és további 4 kötet). - Szentpétervár. , 1890-1907.
69. ↑ Wayback Machine . web.archive.org (2020. július 25.). Letöltve: 2022. szeptember 12. (határozatlan)
70. ↑ A melanocortin-1 receptor gén (Mc1r) szekvenciavariációja nem magyarázza a melanizmus mértékének változását egy széles körben elterjedt kétéltűnél  // Finn Zoológiai és Botanikai Kiadó.
71. ↑ Jussi S. Alho, Gábor Herczeg, Fredrik Söderman, Anssi Laurila, K. Ingemar Jönsson. Növekvő melanizmus szélességi gradiens mentén egy elterjedt kétéltűnél: lokális alkalmazkodás, ontogén vagy környezeti plaszticitás?  // BMC Evolúciós Biológia. — 2010-10-21. - T. 10 , sz. 1 . - S. 317 . — ISSN 1471-2148 . - doi : 10.1186/1471-2148-10-317 .
72. ↑ 12. Vitt & Caldwell, 2014 , p. 48.
73. ↑ 1 2 Edwin NA Helyszíni kalauz Nagy-Britannia és Európa hüllőihez és kétéltűeihez . - London: Collins, 1978. - 272 oldal, 40 oldal tányér p. - ISBN 0-00-219318-3 , 978-0-00-219318-4.
74. ↑ R.I.C. Spearman. Az integument: a bőrbiológia tankönyve ,. - London,: Cambridge University Press, 1973. - vii, 208, [8] oldal p. - ISBN 0-521-20048-2 , 978-0-521-20048-6.
75. ↑ Dorit, Walker és Barnes, 1991 , p. 842.
76. ↑ 1 2 Dzerzsinszkij F. Ya. , Vasziljev B. D., Malakhov V. V. Gerinces állatok zoológiája. - M . : Akadémia, 2013. - S. 200-202. — 464 p. - ISBN 978-5-7965-7971-4 .
77. ↑ 1 2 Naumov, Kartasev, 1979 , p. 282-288.
78. ↑ Dorit, Walker és Barnes, 1991 , p. 843.
79. ↑ Dorit, Walker és Barnes, 1991 , p. 844, 845.
80. ↑ Grzegorz Niedźwiedzki, Piotr Szrek, Katarzyna Narkiewicz, Marek Narkiewicz, Per E. Ahlberg. Tetrapod nyomvonalak Lengyelország korai közép-devon időszakából  (angol)  // Természet. — 2010-01. — Vol. 463 , iss. 7277 . — P. 43–48 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature08623 .
81. ↑ Vitt & Caldwell, 2014 , p. 62-64.
82. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2005 , p. 95-96.
83. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Dorit, Walker & Barnes, 1991 , pp. 843-878.
84. ↑ H. Harold, Robert L. Carroll. A kétéltűek általános biológiája  // Evolúciótörténet.
85. ↑ Dorit, Walker és Barnes, 1991 , p. 848.
86. ↑ Dorit, Walker és Barnes, 1991 , p. 849.
87. ↑ Michal Walski. Badania ultrastrukturalne rozwoju bariery krew-powietrze w płucach kręgowców ze szczególnym uwzględnieniem systemu surfaktantu  // Warszawa: Dział Wydawnictw Akademii medycznej w Warszawie. – 1986.
88. ↑ Dorit, Walker és Barnes, 1991 , p. 852.
89. ↑ Workshop a gerinces állattanról. Egy kétéltű boncolása . Letöltve: 2012. október 24. Az eredetiből archiválva : 2013. szeptember 8..  (határozatlan) Letöltve: 2012. július 16.
90. ↑ Dorit, Walker és Barnes, 1991 , p. 855.
91. ↑ Dorit, Walker és Barnes, 1991 , p. 857.
92. ↑ Nyirokszívek // Great Soviet Encyclopedia  / ch. szerk. A. M. Prohorov . - 3. kiadás - M  .: Szovjet Enciklopédia , 1973. - T. 14: Kuna - Lomami. - S. 450. - 629 000 példány.
93. ↑ Dorit, Walker és Barnes, 1991 , p. 858.
94. ↑ Dorit, Walker és Barnes, 1991 , p. 859.
95. ↑ A békák újrafejlődtek az elvesztett alsó fogakkal . Letöltve: 2018. szeptember 21. Az eredetiből archiválva : 2011. július 28. (határozatlan)
96. ↑ Wiens JJ : Az elveszett alsó állcsontfogak újrafejlődése békákban több mint 200 millió év után, és Dollo törvényének újraértékelése  // Evolúció. - 2011. - Kt. 65. - P. 1283-1296. - doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01221.x .
97. ↑ Dorit, Walker és Barnes, 1991 , p. 834.
98. ↑ H Oberleithner, M Weigt, HJ Westphale, W Wang. Az aldoszteron aktiválja a Na+/H+ cserét és megemeli a citoplazma pH-ját a kétéltű vese célsejtjeiben.  (angol)  // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 1987-03. — Vol. 84 , iss. 5 . - P. 1464-1468 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.84.5.1464 .
99. ↑ Nikitenko M.F. A kétéltűek agya . Biológia és orvostudomány. Letöltve: 2012. március 13. Az eredetiből archiválva : 2013. december 16.. (határozatlan)
100. ↑ 1 2 3 4 5 Martin E. Feder, Warren W. Burggren. A kétéltűek környezetélettana . – University of Chicago Press, 1992.10.15. - P. 10-45. — 660 p. - ISBN 978-0-226-23944-6 .
101. ↑ 1 2 3 4 kétéltű | Jellemzők, életciklus és tények | Britannica  (angol) . www.britannica.com . Letöltve: 2022. augusztus 29.
102. ↑ 1 2 Badger D., Netherton J. Frogs  . - Airlife Publishing Ltd., 1995. - P. 31-35. — ISBN 1853107409 .
103. ↑ Tesler P. A csodálatos alkalmazkodó béka . Exploratorium:: A tudomány, a művészet és az emberi felfogás múzeuma (1999). Letöltve: 2012. június 4. Az eredetiből archiválva : 2012. augusztus 5.. (határozatlan)
104. ↑ Muntz, WRA; Scientific American Offprints. Látás a  békákban . - W. H. Freeman , 1964. - 10. o.
105. ↑ Maturana H.R. et al. A béka (Rana pipiens) látásának anatómiája és fiziológiája  (angol)  // The Journal of General Physiology  : folyóirat. - Rockefeller University Press , 1960. - No. 43 . - 129. o .
106. ↑ Grzimek, 2003 , p. 26.
107. ↑ Borz, Dávid; Netherton, John. Békák  (angolul) . - Airlife Publishing, 1995. - P. 38. - ISBN 1853107409 .
108. ↑ VE NEGUS. JACOBSON  SZERVE // Ferens Institute, Middlesex Hospital, London.
109. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Marian Młynarski. Plazy i gady Polski. - Warszawa: Państwowe Zakłady Wydawnictw Szkolnych, 1966. - P. 3.
110. ↑ Dev Raj Khanna, P. R. Yadav. A kétéltű biológiája . - Discovery Kiadó, 2005. - S. 7. - 412 p. — ISBN 978-81-7141-932-6 .
111. ↑ 12 Robert A. Newman . Adaptív plaszticitás kétéltű metamorfózisban  // BioScience. - 1992. - T. 42 , sz. 9 . – S. 671–678 . — ISSN 0006-3568 . - doi : 10.2307/1312173 .
112. ↑ International Review of Cytology . - Akadémiai Kiadó, 1993-06-07. — 345 p. - ISBN 978-0-08-058683-0 .
113. ↑ AmphibiaWeb - Triturus cristatus . amphibiaweb.org . Letöltve: 2022. szeptember 14. (határozatlan)
114. ↑ Warkentin, KM Adaptív plaszticitás kelési korban: válasz a predation risk kompromisszumokra  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : folyóirat  . - National Academy of Sciences , 1995. - Vol. 92 , sz. 8 . - P. 3507-3510 . - doi : 10.1073/pnas.92.8.3507 .
115. ↑ A kétéltűek sokfélesége és élettörténete . web.archive.org (2011. július 15.). Letöltve: 2022. szeptember 11. (határozatlan)
116. ↑ Vitt & Caldwell, 2014 .
117. ↑ Ontogenetikai változások az étrendben és a bélmorfológiában a Nannophrys ceylonensis (Dicroglossidae) félszárazföldi ebihalaiban .  (határozatlan) (nem elérhető link)
118. ↑ Janzen P. Nannophrys ceylonensis . Amphibia Web . Kaliforniai Egyetem, Berkeley (2005. május 10.). Letöltve: 2012. július 20. Az eredetiből archiválva : 2012. október 17.. (határozatlan)
119. ↑ Duellman WE, Zug GR Anura: Az ebihaltól a felnőttig . Encyclopædia Britannica. Letöltve: 2012. július 13. Az eredetiből archiválva : 2012. október 17.. (határozatlan)
120. ↑ béka és varangy | Típusok, élőhely, étrend és jellemzők | Britannica  (angol) . www.britannica.com . Letöltve: 2022. szeptember 10.
121. ↑ Crump ML Kannibalizmus fiatalabb ebihalaktól: a metamorfózis másik veszélye  (angol)  // Copeia  : Journal. - American Society of Ichthyologists and Herpetologists , 1986. - Vol. 4 . - P. 1007-1009 . — .
122. ↑ Balinsky B.I. Az állatok fejlődése: Metamorfózis . Encyclopedia Britannica . Letöltve: 2012. augusztus 10. Az eredetiből archiválva : 2012. október 17.. (határozatlan)
123. ↑ Campbell, Neil A.; Reece, Jane B. Biology (hatodik kiadás  ) . - Pearson Education , 2002. - P. 692. - ISBN 0-201-75054-6 .
124. ↑ béka és varangy | Típusok, élőhely, étrend és jellemzők , Encyclopedia Britannica . Letöltve: 2022. augusztus 29.
125. ↑ René van Wijngaarden, Federico Bolanos. Parental Care in Dendrobates granuliferus (Anura: Dendrobatidae), az ebihal leírásával  // Journal of Herpetology. - 1992. - T. 26 , sz. 1 . – S. 102–105 . — ISSN 0022-1511 . - doi : 10.2307/1565037 .
126. ↑ 1 2 H. Bradley Shaffer, C. C. Austin, R. B. Huey. A metamorfózis következményei a szalamandra (ambystoma) mozgásszervi teljesítményére  // Fiziológiai zoológia. - 1991. - T. 64 , sz. 1 . – S. 212–231 . — ISSN 0031-935X .
127. ↑ Wayback Machine . web.archive.org (2020. február 10.). Letöltve: 2022. augusztus 29. (határozatlan)
128. ↑ 12 Caudata | Jellemzők és tények | Britannica  (angol) . www.britannica.com . Letöltve: 2022. augusztus 29.
129. ↑ 1 2 AmphibiaWeb - Ambystoma gracile . amphibiaweb.org . Letöltve: 2022. szeptember 10. (határozatlan)
130. ↑ 1 2 3 4 5 6 William E. Duellman. A kétéltűek biológiája . – Johns Hopkins pbk. szerk. - Baltimore: Johns Hopkins University Press, 1994. - xxi, 670 oldal p. - ISBN 0-8018-4780-X , 978-0-8018-4780-6.
131. ↑ Valentine BD, Dennis DM A kopoltyúív-rendszer és a három lárvaszalamandra, Rhyacotriton , Gyrinophilus és Ambystoma nemzetség uszonyainak összehasonlítása  //  Copeia : Journal. - 1964. - 1. évf. 1964 , iss. 1 . - P. 196-201 . — ISSN 0045-8511 . - doi : 10.2307/1440850 . —
132. ↑ William E. Duellman, Linda Trueb. Kétéltűek biológiája . - JHU Press, 1994-02. – S. 191–192. — 702 p. — ISBN 978-0-8018-4780-6 .
133. ↑ Breckenridge WR, Nathanael S., Pereira L. Az Ichthyophis glutinosus (Amphibia: Gymnophiona  ) biológiájának és fejlődésének néhány vonatkozása  // Journal of Zoology. - 1987. - 1. évf. 211 , iss. 3 . - 437-449 . — ISSN 0952-8369 . doi : 10.1111 / jzo.1987.211.3.437 .
134. ↑ Marvalee H. Wake. A magzat fenntartása és evolúciós jelentősége a kétéltűeknél: Gymnophiona  // Journal of Herpetology. – 1977. október.
135. ↑ Százmillió évnyi bőrtáplálás? Meghosszabbított szülői gondozás egy neotróp cecilián (Amphibia: Gymnophiona) . (határozatlan)
136. ↑ Markov A. Hogyan tanultak meg a kétéltűek átalakulni (elérhetetlen link) (2008. január 24.). Letöltve: 2012. március 13. Az eredetiből archiválva : 2013. június 15. (határozatlan) 
137. ↑ Matthews, KR; Miaud, C. A Rana muscosa hegyi sárgalábú béka korszerkezetének, növekedésének és élettartamának csontváz -kronológiai vizsgálata Sierra Nevadában, Kaliforniában  (angolul)  // Copeia  : Journal. - American Society of Ichthyologists and Herpetologists , 2007. - Vol. 2007 , sz. 4 . - P. 986-993 . — ISSN 0045-8511 . - doi : 10.1643/0045-8511(2007)7[986:ASSOTA]2.0.CO;2 .
138. ↑ Slavens F., Slavens K. Béka és varangy index . hosszú élettartam . Letöltve: 2012. július 4. Az eredetiből archiválva : 2012. október 17.. (határozatlan)
139. ↑ Susan E. Evans, Joseph R. Groenke, Marc EH Jones, Alan H. Turner és David W. Krause. A Madagaszkár késő kréta korából származó, túlcsontosodott béka (amphibia: Anura) új anyaga Beelzebufo  // PLoS One.
140. ↑ Előrelépések a viselkedés tanulmányozásában. - Amszterdam: Elsevier, 2012. - P. 109–144. - ISBN 978-0-12-004501-3 .
141. ↑ Jason L. Brown, Victor Morales, Kyle Summers. Egy kulcsfontosságú ökológiai vonás vezérelte a kétszülős gondoskodás és a monogámia fejlődését egy kétéltűnél  // Az amerikai természettudós. - 2010. - T. 175 , 4. sz . - P. 436. - ISSN 0003-0147 .
142. ↑ Keresés a teljes FWS webhelyen |  US Fish & Wildlife Service . FWS.gov . Letöltve: 2022. augusztus 29.
143. ↑ Békahab fészkek fehérjéi . Glasgow-i Egyetem. Letöltve: 2012. augusztus 24. Az eredetiből archiválva : 2012. október 17.. (határozatlan)
144. ↑ Dalgetty, Laura; Kennedy, Malcolm W. Otthon építése habból – túngara frog foam nest architektúra és háromfázisú építési folyamat  // Biology Letters  : Journal  . - Royal Society Publishing , 2010. - Vol. 6 , sz. 3 . - P. 293-296 . doi : 10.1098/ rsbl.2009.0934 . — PMID 20106853 .
145. ↑ AmphibiaWeb - Alytes obstetricans . amphibiaweb.org . Letöltve: 2022. szeptember 11. (határozatlan)
146. ↑ Örök vándorok – a kezdet . www.sivatherium.narod.ru . Letöltve: 2022. szeptember 11. (határozatlan)
147. ↑ Tyler MJ, Carter DB A Rheobatrachus silus gyomortáji béka fiókáinak orális születése  //  Animal Behavior. - 1981-02-01. — Vol. 29 , iss. 1 . — P. 280–282 . — ISSN 0003-3472 . - doi : 10.1016/S0003-3472(81)80175-3 .
148. ↑ Semeyn E. Rheobatrachus silus  . Az állatok sokféleségét bemutató web . Letöltve: 2022. szeptember 11.
149. ↑ Szülői gondozás a Dendrobates granuliferusban (Anura: Dendrobatidae), az ebihal leírásával . (határozatlan)
150. ↑ René van Wijngaarden, Federico Bolanos. Parental Care in Dendrobates granuliferus (Anura: Dendrobatidae), az ebihal leírásával  // Journal of Herpetology. – 1992. március.
151. ↑ Szárazföldi gerincesek . tolweb.org . Letöltve: 2022. szeptember 9. (határozatlan)
152. ↑ G. Hopkins, E. D. Brodie. Kétéltűek előfordulása szikes élőhelyeken: Áttekintés és evolúciós perspektíva . - 2015. - doi : 10.1655/HERPMONOGRAPHS-D-14-00006 .
153. ↑ A kétéltűek táplálkozása . Biológusok és orvostudomány. Letöltve: 2012. március 13. Az eredetiből archiválva : 2013. december 2.. (határozatlan)
154. ↑ Graham D. Északi leopárdbéka ( Rana pipiens ) . Oktatói útmutató Dél-Dakota természeti erőforrásaihoz . Letöltve: 2012. augusztus 4. Az eredetiből archiválva : 2012. október 17.. (határozatlan)
155. ↑ Pimm, Stuart L. A táplálékhálók szerkezete  // Theoretical Population Biology  . - Elsevier , 1979. - Vol. 16 , sz. 2 . - P. 144-158 . - doi : 10.1016/0040-5809(79)90010-8 . — PMID 538731 . Az eredetiből archiválva : 2011. szeptember 27. Archivált másolat (nem elérhető link) . Letöltve: 2012. szeptember 13. Az eredetiből archiválva : 2011. szeptember 27.. (határozatlan) 
156. ↑ WJ Hamilton. A zöld béka, Rana clamitans Latreille táplálkozási és táplálkozási viselkedése New York államban  // Copeia. - 1948. - T. 1948 , sz. 3 . – S. 203–207 . — ISSN 0045-8511 . - doi : 10.2307/1438455 .
157. ↑ Charles W. Radcliffe, David Chiszar, Karen Estep, James B. Murphy, Hobart M. Smith. Megfigyelések a pedálcsábításról és a pedálmozgásokról leptodaktilida békáknál  // Journal of Herpetology. - 1986. - T. 20 , sz. 3 . – S. 300–306 . — ISSN 0022-1511 . - doi : 10.2307/1564496 .
158. ↑ Catherine A. Toft. Panamai alom-anuránok takarmányozási ökológiája: Diéta és takarmányozási módok  // Journal of Herpetology. - 1981. - T. 15 , sz. 2 . - S. 139 . — ISSN 0022-1511 .
159. ↑ Michael R. Crossland, Mark N. Hearnden, Ligia Pizzatto, Ross A. Alford, Richard Shine. Miért lennénk kannibál? A nádvarangy, a Rhinella marina előnyei [=Bufo marinus , fajtárs tojásokat fogyasztó ebihalak]  //  Állatok viselkedése. — 2011-10-01. — Vol. 82 , iss. 4 . — P. 775–782 . — ISSN 0003-3472 . - doi : 10.1016/j.anbehav.2011.07.009 .
160. ↑ A kétéltűek emésztőrendszere . Biológia és orvostudomány. Letöltve: 2012. március 13. Az eredetiből archiválva : 2013. december 2.. (határozatlan)
161. ↑ Laura Dalgetty, Malcolm W. Kennedy. Otthon építése habból – Túngara békahab fészek építészet és háromfázisú építési folyamat  // Biology Letters. — 2010-06-23. - T. 6 , sz. 3 . – S. 293–296 . doi : 10.1098/ rsbl.2009.0934 .
162. ↑ Abiotikus faktor . web.archive.org (2013. június 8.). Letöltve: 2022. szeptember 10. (határozatlan)
163. ↑ A 10 legjobb jumper állat . scienceray. Letöltve: 2012. június 11. Az eredetiből archiválva : 2012. augusztus 17.. (határozatlan)
164. ↑ 12 Anura . _ Encyclopædia Britannica Online. Letöltve: 2012. június 12. Az eredetiből archiválva : 2012. augusztus 17.. (határozatlan)
165. ↑ Emerson, Sharon B.; Koehl, MAR A viselkedési és morfológiai változások kölcsönhatása egy új mozgásszervi típus evolúciójában: "repülő békák  (angol)  // Evolution  : Journal. - Wiley-VCH , 1990. - 44. kötet , 8. szám . - P 1931 -1946 _ _
166. ↑ Shah S., Tiwari R. Rhacophorus nigropalmatus . Amphibia Web . Kaliforniai Egyetem, Berkeley (2001. november 29.). Letöltve: 2012. június 11. Az eredetiből archiválva : 2012. augusztus 17.. (határozatlan)
167. ↑ Wallace repülőbéka Rhacophorus nigropalmatus . National Geographic: Állatok. Hozzáférés dátuma: 2012. június 5. Az eredetiből archiválva : 2012. augusztus 17. (határozatlan)
168. ↑ Brian K. Sullivan. Szexuális szelekció és hívó viselkedés az amerikai varangyban (Bufo americanus)  // Copeia. - 1992. - T. 1992 , szám. 1 . – S. 1–7 . — ISSN 0045-8511 . - doi : 10.2307/1446530 .
169. ↑ Wayback Machine . web.archive.org (2012. szeptember 4.). Letöltve: 2022. szeptember 9. (határozatlan)
170. ↑ AmphibiaWeb - Plethodon cinereus . amphibiaweb.org . Letöltve: 2022. szeptember 11. (határozatlan)
171. ↑ William F. Gergits, Robert G. Jaeger. Site Attachment by the Red-Backed Salamander, Plethodon cinereus  // Journal of Herpetology. - 1990. - T. 24 , sz. 1 . – S. 91–93 . — ISSN 0022-1511 . - doi : 10.2307/1564297 .
172. ↑ Richard Shine. Szexuális szelekció és szexuális dimorfizmus a kétéltűekben  // Copeia. - 1979. - T. 1979 , szám. 2 . – S. 297–306 . — ISSN 0045-8511 . - doi : 10.2307/1443418 .
173. ↑ Kentwood D. Wells. Teritorialitás és hím párzási siker a zöld békában (Rana Clamitans)  // Ökológia. - 1977. - T. 58 , sz. 4 . – S. 750–762 . — ISSN 0012-9658 . - doi : 10.2307/1936211 .
174. ↑ Pierre Grimal. Słownik mitologii greckiej i rzymskiej . – Wyd. 3, dodruk. — Wrocław: Zakład Narodowy im. Ossolińskich - Wydawnictwo, dr. 2008. - S. 353, 354. - XLI, [1], 481, [2] s. Val vel. - ISBN 978-83-04-04673-3 , 83-04-04673-3.
175. ↑ 1 2 George T. Barthalmus, William J. Zielinski. A Xenopus bőrnyálka szájüregi diszkinéziákat idéz elő, amelyek elősegítik a kígyók elől való menekülést  //  Farmakológia biokémia és viselkedés. — 1988-08-01. — Vol. 30 , iss. 4 . — P. 957–959 . — ISSN 0091-3057 . - doi : 10.1016/0091-3057(88)90126-8 .
176. ↑ Edmund D. Brodie. Vizsgálatok a felnőtt durva bőrű gőte, Taricha granulosa  bőrméregének vizsgálatakor // Copeia. - 1968. - T. 1968 , sz. 2 . – S. 307–313 . — ISSN 0045-8511 . - doi : 10.2307/1441757 .
177. ↑ Hanifin Charles T, Yotsu-Yamashita Mari, Yasumoto Takeshi, Brodie Edmund D, Brodie Edmund D. Jr. Veszélyes zsákmány toxicitása: a tetrodotoxin szintjének változása a gőte Taricha granulosa populációin belül és között  //  Journal of Chemical Ecology. – 1999.
178. ↑ S. Geffeney, E. Fujimoto, E. Brodie, P. Ruben. A TTX-rezisztens nátriumcsatornák evolúciós diverzifikációja a ragadozó-zsákmány kölcsönhatásban  // Természet. - 2005. - doi : 10.1038/nature03444 .
179. ↑ AmphibiaWeb - Xenopus laevis . amphibiaweb.org . Letöltve: 2022. szeptember 9. (határozatlan)
180. ↑ Toxic Evolution (elérhetetlen link) . Magazin " A világ körül ". Hozzáférés dátuma: 2012. március 13. Az eredetiből archiválva : 2008. február 19. (határozatlan) 
181. ↑ A legerősebb méreg // Biológia / Összeg. S. T. Ismailova. - 3. kiadás - M . : "Avanta +", 1996. - T. 2. - S. 406-407. - 704 p. - (Enciklopédia gyerekeknek). — ISBN 5-86529-012-6 .
182. ↑ Dendrobatidae . www.tolweb.org . Letöltve: 2022. szeptember 14. (határozatlan)
183. ↑ Catherine R. Darst, Molly E. Cummings. A ragadozók tanulási kedvencei egy kevésbé mérgező modell utánzása mérges békákban   // Nature . — 2006-03. — Vol. 440 , iss. 7081 . — P. 208–211 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature04297 .
184. ↑ Hero JM., Meyer E., Robertson P., Lemckert F., Clarke J. Notaden bennettii . Az IUCN veszélyeztetett fajok vörös listája (2004). (határozatlan)
185. ↑ Darst, Catherine R.; Cummings, Molly E. A ragadozók tanulási kedvencei egy kevésbé mérgező modell utánzása mérges békákban  (angol)  // Nature : Journal. - 2006. - Vol. 440 . - P. 208-211 . - doi : 10.1038/nature04297 .
186. ↑ Edmund D. Brodie, Robert T. Nowak, William R. Harvey. A ragadozók elleni váladék hatékonysága és a kiválasztott szalamandrák viselkedése a cickányokkal szemben  // Copeia. - 1979. - T. 1979 , szám. 2 . – S. 270–274 . — ISSN 0045-8511 . - doi : 10.2307/1443413 .
187. ↑ John T. Beneski. A farokautotómia adaptív jelentősége a Salamanderben, Ensatina  // Journal of Herpetology. - 1989. - T. 23 , sz. 3 . – S. 322–324 . — ISSN 0022-1511 . - doi : 10.2307/1564465 .
188. ↑ Edmund D. Brodie. A harapás és a hangosítás mint ragadozóellenes mechanizmusok szárazföldi szalamandrában  // Copeia. - 1978. - T. 1978 , szám. 1 . – S. 127–129 . — ISSN 0045-8511 . - doi : 10.2307/1443832 .
189. ↑ Arnold, Miklós; Ovenden, Denys. Hüllők és kétéltűek Nagy-Britanniában és Európában  (angol) . - Harper Collins Publishers , 2002. - P. 73-74. — ISBN 0002199645 .
190. ↑ Hayes, Floyd E. A közelmúltban metamorfizált varangyok ( Bufo a. americanus ) ragadozóellenes viselkedése harisnyakötő kígyókkal ( Thamnophis s. sirtalis ) való találkozás során //   Copeia ru  Journal. - American Society of Ichthyologists and Herpetologists , 1989. - Vol. 1989 , sz. 4 . - P. 1011-1015 . — .
191. ↑ Daniel L. Bottom, Martha H. Brookes, Gordon H. Reeves. Fenntarthatósági kérdések az erőforrás-menedzserek számára . - DIANE Kiadó, 1996-06. — 61 p. — ISBN 978-0-7881-4699-2 .
192. ↑ W. Bryan Jennings, David F. Bradford, Dale F. Johnson. A Thamnophis elegans harisnyakötő kígyó függése a kétéltűektől a kaliforniai Sierra Nevadában  // Journal of Herpetology. - 1992. - T. 26 , sz. 4 . – S. 503–505 . — ISSN 0022-1511 . - doi : 10.2307/1565132 .
193. ↑ Van Rooij P, Martel A, Haesebrouck F, Pasmans F. Amphibian chytridiomycosis: a review with focus on fungus-host interactions.  // Állatorvosi kutatás. - 2015. - S. 1-22 .
194. ↑ Ovchinnikov R. S., Manoyan M. G., Panin A. N. Állatok új gombás fertőzései: új típusú kórokozók  // VetPharma. - 2014. - 2. sz . - S. 66-73 .
195. ↑ Szerzők csapata. A legveszélyesebb invazív faj Oroszországban (TOP-100) / szerk. b. n., akad. Yu. Yu. Dgebuadze, V. G. Petrosyan és L. A. Khlyap. – Moszkva: liter, 2022.05.15. - S. 53-59. — 688 p. — ISBN 978-5-04-171851-0 .
196. ↑ A CU-Boulder kétéltű tanulmány megmutatja, hogyan véd a biológiai sokféleség a betegségek ellen | Colorado Boulder Egyetem . web.archive.org (2013. február 26.). Letöltve: 2022. szeptember 10. (határozatlan)
197. ↑ A vérszívó legyek (Corethrella Coquillet) akusztikus preferenciái és lokalizációs teljesítménye a túngara békahívásokhoz . academic.oup.com . Letöltve: 2022. szeptember 12. (határozatlan)
198. ↑ V. Neumann és F. Meyer: Lucilia bufonivora MONIEZ, 1876 - ein euryxener Amphibienparasit. - Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum Berlin 70 (1994): 331-341.
199. ↑ Vít Zavadil: Zum Parasitismus der Krötengoldfliege (Lucilia bufonivora MONIEZ, 1876) auf Erdkröten (Bufo bufo) - Abwehrverhalten und limitierende Faktoren. - Zeitschrift für Feldherpetologie 4 (1997): 1-12.
200. ↑ Wizen G., Gasith A. (2011). „Példátlan szerepváltás: a földi bogarak lárvái (Coleoptera: Carabidae) kétéltűeket csalogatnak és zsákmányul ejtik őket . ” PLOS ONE . 6 (9): e25161. doi : 10.1371/journal.pone.0025161 . PMC  3177849 . PMID21957480  _ _
201. ↑ 1 2 Mire emlékszik egy szalamandra a tél után? . utheses.univie.ac.at . Letöltve: 2022. szeptember 10. (határozatlan)
202. ↑ Vallortigara G., Rugani R. Numerical discrimination by frogs (Bombina orientalis) . Állati megismerés (2014). Letöltve: 2022. szeptember 10. (határozatlan)
203. ↑ Emmer R. Hogyan élik túl a telet a békák? Miért nem fagynak halálra? . Scientific American (1997. november 24.). Letöltve: 2012. június 15. Az eredetiből archiválva : 2012. augusztus 17.. (határozatlan)
204. ↑ Kayes, Sara M.; Görcs, Rebecca L.; Franklin, Craig E. Metabolic depressioon aestivation során Cyclorana alboguttata  (angol)  // Comparative Biochemistry and Physiology - Part A: Molecular & Integrative Physiology. - 2009. - 1. évf. 154. sz . 4 . - P. 557-563 . - doi : 10.1016/j.cbpa.2009.09.001 .
205. ↑ Hudson, NJ; Lehnert, S.A.; Ingham, AB; Symonds, B.; Franklin, CE; Harper, GS Lessons from an estivating frog: spaing izomfehérje ellenére éhezés és használat  // American Physiological Society  : Journal  . - 2005. - 20. évf. 290 , sz. 3 . — P.R836-R843 . - doi : 10.1152/ajpregu.00380.2005 . — PMID 16239372 .
206. ↑ Békafórum - Afrikai kecskebéka - Pyxicephalus adspersus - Gondozás és tenyésztés . web.archive.org (2014. november 15.). Hozzáférés időpontja: 2022. szeptember 16. (határozatlan)
207. ↑ Egy béka szíve. Felépítés és működés. . bio.spbu.ru _ Letöltve: 2022. szeptember 13. (határozatlan)
208. ↑ béka és varangy | Típusok, élőhely, étrend és jellemzők | Britannica  (angol) . www.britannica.com . Letöltve: 2022. szeptember 14.
209. ↑ Kevin G. Smith. A nem őshonos ebihalak hatása az őshonos ebihalakra Floridában: a versengés bizonyítéka  //  Biológiai védelem. - 2005-06-01. — Vol. 123 , iss. 4 . - P. 433-441 . — ISSN 0006-3207 . - doi : 10.1016/j.biocon.2005.01.005 .
210. ↑ JR Brubacher, P. R. Ravikumar, T. Bania, M. B. Heller, R. S. Hoffman. Varangymérgezés kezelése digoxin-specifikus Fab-fragmensekkel  // Mellkas. — 1996-11. - T. 110 , sz. 5 . - S. 1282-1288 . — ISSN 0012-3692 . doi : 10.1378 / mellkas.110.5.1282 .
211. ↑ Jacek M. Szymura, Nicholas H. Barton. A Bombina bombina és a B. variegata tűzhasú varangyok közötti hibrid zóna genetikai szerkezete: A transzekták és a lókuszok közötti összehasonlítások  // Evolúció. - 1991. - T. 45 , sz. 2 . – S. 237–261 . — ISSN 0014-3820 . - doi : 10.2307/2409660 .
212. ↑ Thomas J. DeWitt, Andrew Sih, David Sloan Wilson. A fenotípusos plaszticitás költségei és határai  (angol)  // Trends in Ecology & Evolution. - 1998-02-01. - T. 13 , sz. 2 . – 77–81 . — ISSN 0169-5347 . - doi : 10.1016/S0169-5347(97)01274-3 .
213. ↑ Terentiev P.V. A hüllők és a kétéltűek kulcsa . - Szovjet Tudomány, 1949. - S. 24. - 350 p.
214. ↑ S.L. Kuzʹmin. A volt Szovjetunió kétéltűei . - Tovarishchestvo nauchnykh izdaniĭ KMK, 2012. - 370 p. - ISBN 978-5-87317-871-1 .
215. ↑ Warkentin IG, Bickford D., Sodhi NS, Corey JA Békák evése a kipusztulásig  // Conservation Biology  . — Wiley-Blackwell , 2009. — 20. évf. 23 , sz. 4 . - P. 1056-1059. - doi : 10.1111/j.1523-1739.2008.01165.x .
216. ↑ Tenyésztett vízi fajok információs programja: Rana catesbeiana . FAO: Halászati ​​és Akvakultúra Osztály. Letöltve: 2012. július 5. Az eredetiből archiválva : 2012. október 17.. (határozatlan)
217. ↑ Feed Europe fehéroroszul . "Interfax-West" információs ügynökség (2009. március 4.). Letöltve: 2012. szeptember 3. Az eredetiből archiválva : 2012. október 17.. (határozatlan)
218. ↑ Lyttle, T.; Goldstein, D.; Gartz, J. Bufo varangyok és bufotenin: tények és fikciók egy állítólagos pszichedelikus szer körül  //  Journal of Psychoactive Drugs : Journal. - 1996. - 1. évf. 28 , sz. 3 . - 267-290 . - doi : 10.1080/02791072.1996.10472488 . — PMID 8895112 .
219. ↑ Lyttle, T. Visszaélések és legendák a "varangy nyalás" jelenségében  //  International Journal of Addiction. - 1993. - 1. évf. 28 , sz. 6 . - P.: 521-538 . — PMID 8486435 .
220. ↑ Myers, Charles W.; Daly, John W.; Malkin, Borys. Egy veszélyesen mérgező új béka ( Phyllobates ), amelyet a nyugat-kolumbiai embra indiánok használnak, a fúvófegyverek gyártásával és a nyílvessző mérgezésével  // Bulletin of the American Museum of Natural History  : Journal  . - Amerikai Természettudományi Múzeum , 1978. - 1. évf. 161 . - P. 307-366 .
221. ↑ Phillipe, G.; Angenot L. Legutóbbi fejlemények a nyíl- és nyílmérgek területén  (angol)  // Journal of Ethnopharmacology : folyóirat. - 2005. - 20. évf. 100 , nem. 1-2 . - 85-91 . o . - doi : 10.1016/j.jep.2005.05.022 . — PMID 15993556 .
222. ↑ 1 2 Kétéltűek és madarak kariotípus evolúciója: Insights from Lampbrush Chromosome Studies  // Gének (Bázel).
223. ↑ Yoshinobu Uno. Következtetés a gerincesek genomjainak és kromoszómáinak evolúciójára kétéltűek genomiális és citogenetikai analíziséből  // Chromosome Science. - 2021. - T. 24 , sz. 1-2 . — P. 3–12 . - doi : 10.11352/scr.24.3 .
224. ↑ Sergej Nowoshilow, Siegfried Schloissnig, Ji-Feng Fei, Andreas Dahl, Andy W.C. Pang. Az axolotl genom és a kulcsfontosságú szövetképződést szabályozók evolúciója  (angol)  // Természet. — 2018-02-01. — Vol. 554 , iss. 7690 . — P. 50–55 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature25458 .
225. ↑ 1 2 Kapusta P. Mit árulnak el a kétéltű hibridizációs zónák a fajképződésről?  (angol)  ? . botany.pl _ Letöltve: 2022. szeptember 13.  (határozatlan)
226. ↑ Globálisan veszélyeztetett kétéltű fajok száma édesvízi ökorégió szerint | Adatbázis . databasin.org . Letöltve: 2022. augusztus 30. (határozatlan)
227. ↑ Misyura A.N., Marchenkovskaya A.A. A Pelophylax ridibundus (Anura, Ranidae) lárvái nehézfémek víztisztítójaként // Az ukrán herpetológiai partnerség gyakorlata. - 2009. - 2. sz . – S. 55–62 .
228. ↑ Kuzmin SL Kereskedelmi gyűjtés a volt Szovjetunió kétéltű- és hüllőfajaira nézve // ​​Fajok. - 1994. - 23. sz . — P. 47–48.
229. ↑ Kuzmin S.L. A volt Szovjetunió kétéltűei. - M. : KMK, 2012. - S. 271-275. — 370 s.
230. ↑  Hansen C. Kezdőlap  ? . Kétéltűek túlélési szövetsége . Letöltve: 2022. augusztus 30.  (határozatlan)
231. ↑ M. Mccallum. A kétéltűek hanyatlása vagy kihalása? A jelenlegi csökkenti a törpe háttér kihalási arányát . - 2007. - doi : 10.1670/0022-1511(2007)41[483:ADOECD]2.0.CO;2 .
232. ↑ Malcolm L. McCallum. [483:ADOECD 2.0.CO;2.Teljes kétéltű-fogyás vagy kihalás? Current Declines Dwarf Background Extinction Rate] // Journal of Herpetology. — 2007-09. - T. 41 , sz. 3 . – S. 483–491 . — ISSN 1937-2418 0022-1511, 1937-2418 . - doi : 10.1670/0022-1511(2007)41[483:ADOECD]2.0.CO;2 .
233. ↑ IUCN – A kétéltűek védelméről szóló cselekvési terv . web.archive.org (2012. április 27.). Letöltve: 2022. augusztus 30. (határozatlan)
234. ↑ Projekt indult a békaölő gomba elleni küzdelemben , The Guardian (2009. május 12.). Archiválva az eredetiből 2010. május 27-én. Letöltve: 2009. július 19.
235. ↑ Phillips, Kathryn. Az eltűnő  békák nyomon követése . - Penguin Books , 1994. - ISBN 0-14-024646-0 .
236. ↑ Lips, Karen R. Decline of a tropical montane amphibian fauna  // Conservation Biology  . — Wiley-Blackwell , 2008. — 20. évf. 12 . - 106-117 . o . - doi : 10.1111/j.1523-1739.1998.96359.x . — .
237. ↑ A békaállomány csökkenése leginkább a forgalom miatt  (2006. július 7.). Archiválva az eredetiből 2012. október 21-én. Letöltve: 2012. július 13.
238. ↑ Fekete R. . Új békaközpont a Londoni Állatkertben , BBC News  (2005. október 2.). Az eredetiből archiválva: 2008. december 10. Letöltve: 2008. november 3.
239. ↑ Nemzeti helyreállítási terv a déli béka (Pseudophryne corroboree) számára: 5. Korábbi helyreállítási akciók . Environment.gov.au. Letöltve: 2008. november 3. Az eredetiből archiválva : 2012. október 17.. (határozatlan)
240. ↑ A baktériumok ígéretesek a globális kétéltű-gyilkosok elleni védekezésben . Physorg.com (2007. május 23.). Letöltve: 2008. november 3. Az eredetiből archiválva : 2012. október 17.. (határozatlan)
241. ↑ 2008: A béka éve (2008. január 15.). Letöltve: 2012. július 13. Az eredetiből archiválva : 2012. október 17.. (határozatlan)
242. ↑ Daniel L. Bottom, Martha H. Brookes, Gordon H. Reeves. Fenntarthatósági kérdések az erőforrás-menedzserek számára . - DIANE Kiadó, 1996-06. — 61 p. — ISBN 978-0-7881-4699-2 .
243. ↑ Igor Akimushkin. Állatvilág: madarak, halak, kétéltűek és hüllők. - S. 360-400.
244. ↑ Jaskinia Postojna - Travelmaniacy.pl . www.travelmaniacy.pl _ Letöltve: 2022. szeptember 10. (határozatlan)
245. ↑ Terrarystyka.pl - Forum miłośników terrarystyki . web.archive.org (2016. március 5.). Letöltve: 2022. szeptember 10. (határozatlan)
246. ↑ Zenon Kosidowski. Opowieści biblijne.. - Warszawa: Iskry, 1968. - 102. o.
247. ↑ Jan Parandowski. Mitológia: wierzenia i podania Greków i Rzymian . – Wyd. 17. - Warszawa: Czytelnik, 1979. - P. 176. - 357 oldal p. - ISBN 83-07-00233-8 , 978-83-07-00233-0.
248. ↑ Halina Ogarek-Czoj. Mitologia Korei. . - Warszawa: Wydawnictwa Artystyczne i Filmowe, 1988. - P. 81, 108–109. - ISBN 83-221-0404-9 , 978-83-221-0404-0.
249. ↑ Meglepetések leselkednek a 'Pán labirintusában' - USATODAY.com . usatoday30.usatoday.com . Letöltve: 2022. szeptember 14. (határozatlan)
250. ↑ Najdziwniejsze zwierzęta 2008 roku . ekologia.pl (2009. január 5.). Letöltve: 2022. szeptember 10. (határozatlan)
251. ↑  Meredith H. X-Békák  ? . EDGE of Existence (2008. június 19.). Letöltve: 2022. szeptember 10.  (határozatlan)
252. ↑ Herpetológia  / Ananyeva N. B.  // Hermafrodita - Grigorjev. - M .  : Great Russian Encyclopedia, 2007. - ( Great Russian Encyclopedia  : [35 kötetben]  / főszerkesztő Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, 7. v.). — ISBN 978-5-85270-337-8 .
253. ↑ Terentyev, 1961 , p. 5-10.
254. ↑ Marat Khabibullov. Herpetológia  (angol)  // Environmental Geology. – Dordrecht: Springer Netherlands, 1999. – P. 320–320 . — ISBN 978-1-4020-4494-6 . - doi : 10.1007/1-4020-4494-1_172 .
255. ↑ Karrier a herpetológiában | ASIH – Amerikai Ichtiológiai és Herpetológiai Társaság . web.archive.org (2013. május 28.). Letöltve: 2022. szeptember 11. (határozatlan)

Irodalom

Oroszul

• Akimushkin I. I. Az állatok világa. Madarak, halak, kétéltűek és hüllők. - 2. - M . : Gondolat, 1989. - T. 2. - S. 384-401. — 466 p. - ISBN 5-244-00307-0 .
• Állati élet . 7 kötetben / ch. szerk. V. E. Szokolov . — 2. kiadás, átdolgozva. - M .  : Oktatás , 1985. - V. 5: Kétéltűek. Hüllők / szerk. A. G. Bannikova . — 399 p. : ill.
• Dunaev E. A., Orlova V. F. Kétéltűek és hüllők Oroszországban. Atlasz-determináns. — M. : Fiton+, 2012. — 320 p. — ISBN 978-5-93457-388-2 .
• Pisanets E. M. Ukrajnai kétéltűek: Ukrajna és a szomszédos területek kétéltűinek irányadó-determinánsa . - Kijev: Zool. Ukrajnai NNPM NAS Múzeum, 2007. - 311 p.
• Kuzmin S. L. Kétéltűek az orosz távol-keleten / S. L. Kuzmin, I. V. Maslova. - Orosz Tudományos Akadémia: Tudományos alapok a biológiai sokféleség megőrzéséhez Oroszországban, 2005. - 434 p.
• Ivanter E. V. Kétéltűek és hüllők / E. V. Ivanter, A. V. Korosov. - Petrozavodsk: Petrozavodszki Állami Egyetem, 2002. - 151 p.
• Állati élet / Sokolov V. E .. - Moszkva: Oktatás, 1985. - T. 5. Kétéltűek. — 399 p.
• Kuzmin S. L. Kétéltűek a volt Szovjetunióban / Lektorok: Az Orosz Tudományos Akadémia akadémikusa E. I. Vorobjova , Ph.D. n. S. M. LYAPKOV. - M . : KMK Tudományos Publikációk Egyesülete, 2012. - 370 p. - 1000 példányban.  - ISBN 978-5-87317-871-1 .
• Gurzhiy A.N. Akvárium, szárazföldi, fás kétéltűek. - Moszkva: Delta-M, 2003. - 141 p.
• Ananyeva N.B., Borkin L.Ya., Darevsky I.S. , Orlov N.L. 1998 . Az orosz természet enciklopédiája: Kétéltűek és hüllők . — M.: ABF. — 574 p.
• Anufriev V.M., Bobretsov A.V. 1996_ _ Európa északkeleti részének állatvilága Oroszországban. T.4. Kétéltűek és hüllők . - Szentpétervár: Tudomány. — 130 s.
• Bannikov A.G., Darevsky I.S. , Ishchenko V.G., Rustamov A.K., Shcherbak N.N. 1977_ _ Kulcs a Szovjetunió kétéltűihez és hüllőihez. — M.: Felvilágosodás. — 415 p.
• Bannikov A.G., Darevsky I.S. , Rusztamov A.K. 1971 . Kétéltűek és hüllők a Szovjetunióban. — M.: Gondolat. — 304 p.
• Orlova VF, Semenov DV Oroszország természete. Az állatok élete. Kétéltűek és hüllők. - M .: "LLC cég" AST Kiadó "", 1999.
• Állatélet 7 kötetben / Ch. szerkesztő V. E. Szokolov. T. 5. Kétéltűek és hüllők. / A. G. Bannikov, I. S. Darevsky, M. N. Denisova és mások ; szerk. A. G. Bannikova – 2. kiadás, átdolgozva. - M.: Felvilágosodás, 1985.
• Anufriev V. M., Bobretsov A. V. Oroszország európai északkeleti részének állatvilága. T.4. Kétéltűek és hüllők. - Szentpétervár. : Nauka, 1996. - 130 p. — ISBN 5-02-026051-7 .
• Bannikov A. G. , Darevsky I. S., Ishchenko V. G., Rustamov A. K. , Shcherbak N. N. Kulcs a Szovjetunió kétéltűihez és hüllőihez. - Moszkva: Oktatás, 1977. - 415 p.
• Bannikov A. G., Darevsky I. S., Rustamov A. K. A Szovjetunió kétéltűei és hüllői. - M . : Gondolat, 1971. - 304 p.
• Dunaev E. A., Orlova V. F. Kétéltűek és hüllők Oroszországban. Atlasz-determináns. - M. : Fiton +, 2012. - S. 82-83. — 320 s. — ISBN 978-5-93457-388-2 .
• Kuzmin S. L. A volt Szovjetunió kétéltűei. - 1. kiadás - M . : KMK Tudományos Publikációk Egyesülete, 1999. - 298 p. — ISBN 5-87317-070-3 .
• Kuzmin S. L. A volt Szovjetunió kétéltűei. - 2. kiadás - M . : KMK Tudományos Publikációk Egyesülete, 2012. - 370 p. - ISBN 978-5-87317-871-1 .
• Kuzmin S. L., Maslova I. V. Kétéltűek az orosz távol-keleten. - M . : KMK Tudományos Publikációk Egyesülete, 2005. - 434 p. — ISBN 5-87317-070-3 .
• Orlova VF, Semenov DV Oroszország természete: állatvilág. Kétéltűek és hüllők / a tábornok alatt. szerk. I. Ya. Pavlinova . - 2. kiadás - M . : "ACT kiadó", 1999. - 480 p. - ISBN 5-237-01809-2 .
• Farkatlan hüllők // Brockhaus és Efron enciklopédikus szótára  : 86 kötetben (82 kötet és további 4 kötet). - Szentpétervár. , 1890-1907.
• Bram A.E. Állatok élete. - Moszkva, 1949.
• Brem A. Állatvilág. A legfontosabb és legérdekesebb információk modern adatokkal kiegészítve - M .: LLC "AST", 2009. - 384 p.: ill. - ISBN 978-5-17-052450-1 .
• Brem A. E. Az állatok élete / Szerk. P. M. Voltsita. — M.: Astrel, 2012. — 448 p.: ill. - ISBN 978-5-271-29043-5 .
• Szergejev B. F. A kétéltűek világa. - Moszkva: Kolos, 1983. - 191 p.
• Brem A. E. Halak és kétéltűek / A. E. Brem; művész: R. Kretshmer; megjegyzések: A. O. Kosumjan, E. A. Dunaev .. - Moszkva: AST, 200.
• Gurtovoy N. N., Matveev B. S., Dzerzhinsky F. Ya. A gerincesek gyakorlati zootómiája. Kétéltűek, hüllők. - M . : Felsőiskola, 1978. - 407 p.
• Naumov N. P., Kartasev N. N. Gerinces állattan. - M . : Higher School, 1979. - T. 1. Alsó akkordák, pofátlanok, halak, kétéltűek. — 333 p.
• Konstantinov V. M. , Shatalova S. P. A gerincesek összehasonlító anatómiája. - M . : Akadémia, 2005. - 304 p. — ISBN 5-7695-1770-0 .
• Terentiev P. V. Herpetológia. - M . : Felsőiskola, 1961. - 336 p.
• Lada G. A., Sokolov A. S. 1999. Módszerek a kétéltűek vizsgálatára. Tudományos és módszertani kézikönyv. - Tambov: TambGU, 75 p.
• Shubin N. Belső hal. Az emberi test története az ókortól napjainkig / ford. angolról. P. Petrov. — M .: Astrel  : CORPUS , 2010. — S. 25—26. — 303 p. - (ELEMEK). - ISBN 978-5-271-26000-1 .
• Romer A., ​​Parsons T. Gerinces anatómia. - M .: Mir , 1992. - T. 1. - 358 p. — ISBN 5-03-000291-X .
• Carroll R. A gerincesek paleontológiája és evolúciója: 3 kötetben T. 1. - M . : Mir, 1992. - 280 p. — ISBN 5-03-001819-0 .

Idegen nyelven

• Dorit RL, Walker WF, Barnes RD Zoology  . - Philadelphia: Saunders College Pub, 1991. - 1126 p. - ISBN 978-0-03-030504-7 .
• Stebbins RC A kétéltűek természetrajza. - Princeton University Press, 1995. - 316 p.
• Laurie J. Vitt, Janalee P. Caldwell. Herpetológia: a kétéltűek és hüllők bevezető biológiája . — 4. kiadás. - Amszterdam, 2014. - xiv, 757 oldal p. - ISBN 978-0-12-386919-7 , 0-12-386919-6.
• Beltz, Ellen. Frogs: Inside their Remarkable World  (angolul) . - Firefly Books, 2005. - ISBN 1-55297-869-9 .
• Cogger, HG; R. G. Zweifel és D. Kirschner. Hüllők és kétéltűek enciklopédiája második kiadás  (angol) . - Fog City Press, 2004. - ISBN 1-877019-69-0 .
• Tyler, MJ Australian Frogs A Natural  History . - Reed Books , 1994. - ISBN 0-7301-0468-0 .
• Blackburn DC, Wake DB Class Amphibia Grey, 1825 // Az állatok biológiai sokfélesége: A magasabb szintű osztályozás és a taxonómiai gazdagság felmérésének vázlata / Zhi-Qiang Zhang (szerkesztő). - Auckland: Magnolia Press, 2011. - P. 39-55. — 237 p. - (Zootaxa). — ISBN 1175-5334.
• Grzimek B. Grzimek's Animal Life Encyclopedia / Duellman WE , tanácsadó szerkesztő. — 2. - Farmington Hills : Gale Group , 2003. - P. 3-321. - ISBN 0-7876-5362-4 .
• Malkmus Rudolf , (2004), Kétéltűek és hüllők Portugáliában, Madeirán és az Azori-szigeteken. Koeltz. Koeltz Tudományos Könyvek.
• » Videó » Letöltés Kutató Mordecai Cubitt Cooke A hüllők. Egyszerű és egyszerű leírás a Nagy-Britanniában őshonos gyíkokról, kígyókról, gőtékről, varangyokról, békákról és teknősökről. - Robert Hardwicke, London, 1865.
• Grzimek, B. Grzimek's Animal Life Encyclopedia  (neopr.) . — 2. kiadás. - Farmington Hills: Gale Group , 2003. - V. 6, Kétéltűek. - S. 3-590. - ISBN 0-7876-5362-4 .  (nem elérhető link)
• Frost DR és munkatársai, Megophrys nasuta. A világ kétéltű fajai: online hivatkozás. 5.2-es verzió, American Museum of Natural History, New York, USA, 2008.
• Robert F. Inger, Robert B. Stuebing: Fieldguide to the Frogs of Borneo. Természettudományi Közlemények (Borneo), Kota Kinabalu 2005, ISBN 983-812-085-5 .
• Carroll, Robert L. Gerinces paleontológia és evolúció . - W. H. Freeman, 1988. - ISBN 978-0-7167-1822-2 .
• Carroll, Robert L. A kétéltűek felemelkedése: Az evolúció 365 millió éve. - Johns Hopkins University Press, 2009. - ISBN 978-0-8018-9140-3 .
• Duellman, William E. Kétéltűek biológiája / William E. Duellman, Linda Trueb. - Johns Hopkins University Press, 1994. - ISBN 978-0-8018-4780-6 .
• Frost, Darrel R.; Grant, Taran; Faivovich, Julian; Bain, Raoul H.; Haas, Sándor; Haddad, Celio FB; De Sa, Rafael O.; Channing, Alan; Wilkinson, Mark; Donnellan, Stephen C.; Raxworthy, Christopher J.; Campbell, Jonathan A.; Blotto, Boris L.; Moler, Paul; Drewes, Robert C.; Nussbaum, Ronald A.; Lynch, John D.; Green, David M.; Wheeler, Ward C. (2006). "Az élet kétéltű fája" . Az Amerikai Természettudományi Múzeum közleménye . 297 , 1-291. DOI : 10.1206/0003-0090(2006)297[0001:TATOL]2.0.CO;2 . HDL : 2246/5781 . S2CID  86140137 .
• Pounds, J. Alan; Bustamante, Martin R.; Coloma, Louis A.; Consuegra, Jamie A.; Fogden, Michael P.L.; Foster, Pru N.; La Marca, Enrique; Mesterek, Karen L.; Merino-Viteri, Andres; Puschendorf, Robert; Ron, Santiago R.; Sánchez-Azofeifa, G. Arturo; Mégis, Christopher J.; Young, Bruce E. (2006). „A kétéltűek széles körben elterjedt kihalása a globális felmelegedés okozta járványos betegség következtében ” természet . 439 (7073): 161-167. Bibcode : 2006Natur.439..161A . DOI : 10.1038/nature04246 . PMID  16407945 . S2CID  4430672 .
• Stuart, Simon N.; Chanson, Janice S.; Cox, Neil A.; Young, Bruce E.; Rodrigues, Ana S.L.; Fischman, Debra L.; Waller, Robert W. (2004). „A kétéltűek csökkenésének és kihalásának helyzete és trendjei világszerte”. tudomány . 306 (5702): 1783-1786. Irodai kód : 2004Sci...306.1783S . CiteSeerX  10.1.1.225.9620 . DOI : 10.1126/tudomány.1103538 . PMID  15486254 . S2CID  86238651 .
• A világ fenyegetett kétéltűjei  / Stuart, SN ; Hoffman, M.; Chanson, J. S.; Cox, N. A.; Berridge, RJ. — Kiadja a Lynx Edicions , az IUCN-The World Conservation Union , a Conservation International és a NatureServe közreműködésével , 2008. — ISBN 978-84-96553-41-5 .
• Linnaeus C. Systema naturae per regna tria naturae: secundum osztályok, ordines, nemzetségek, fajok, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis  (lat.) . – Holmiae: Laurentii Salvii, 1758.
• Phylonyms: A Companion to the PhyloCode  / de Queiroz K. , Cantino PD, Gauthier JA , eds. — Boca Raton : Taylor & Francis Group , CRC Press , 2020. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5 .
• De Iuliis G., Pulerà D. The Dissection of Vertebrates  (angol) . — 3. kiadás. - Akadémiai Kiadó , 2019. - 393 p. - ISBN 978-0-12-410460-0 .
• Benton M. J Gerincespaleontológia . — 4. kiadás. -Wiley-Blackwell, 2015. - 480 p. -ISBN 978-1-118-40755-4. —ISBN 978-1-118-40684-7.
• Clack JA térnyerése: a tetrapodák eredete és fejlődése . — 2. kiadás. - Indiana University Press, 2012. - 523 p. - ISBN 978-0-253-35675-8 . — ISBN 978-0-253-00537-3 .
• Patterns of Evolution, amint azt a Fossil Record illusztrálja  (angol) / szerk. írta: A. Hallam . - Elsevier, 1977. - 607 p. - ISBN 978-0-444-41142-6 .
• Spoczynska JOI -kövületek : Evolúciós tanulmány  . - Frederick Muller Ltd., 1971. - 208 p. — ISBN 978-0-584-10093-8 .
• Amphibian Biology, Vol. 4. Paleontology: The Evolutionary History of Amphibians  (angol) / szerk. írta: H. Heatwole és R. L. Carroll. - Chipping Norton, NSW: Surrey Beatty & Sons, 2000. - Vol. 4. - 1496 p. - ISBN 978-0-949324-87-0 .

Linkek

• Kétéltűek, állatok // Brockhaus és Efron enciklopédikus szótára  : 86 kötetben (82 kötet és további 4 kötet). - Szentpétervár. , 1890. - T. Ia. - S. 681-682.
• Amphibia Web . Letöltve: 2022. szeptember 9. (határozatlan)
• Amerikai Ichtiológusok és Herpetológusok Társasága
• Kétéltűeket és hüllőket kutató társaság
• Frogs National Geographic Documentary HD  (angol) a YouTube -on

Szótárak és enciklopédiák	Nagy katalán Nagy katalán Nagy norvég Nagy orosz Brockhaus és Efron Iranianika kanadai a világ körül Larussa Kis Brockhaus és Efron Enciklopédiai lexikon Britannica (11.) Britannica (online) Universalis
Taxonómia	EOL Kövületek GBIF iNaturalist NCBI IRMNG ITIS TSN WORMS
Bibliográfiai katalógusokban BNF : 119308805 GND : 4036689-3 J9U : 987007294063005171 LCCN : sh85004598 NDL : 00569862 NKC : ph115532