Lábatlan kétéltűek

Az oldal jelenlegi verzióját még nem ellenőrizték tapasztalt közreműködők, és jelentősen eltérhet a 2022. augusztus 29-én felülvizsgált verziótól ; az ellenőrzéshez 1 szerkesztés szükséges .
Lábatlan kétéltűek

Uraeotyphlus interruptus
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakOsztály:KétéltűekAlosztály:Kagyló nélküliOsztag:Lábatlan kétéltűek
Nemzetközi tudományos név
Gymnophiona Müller , 1832
Szinonimák
terület

A lábatlan kétéltűek vagy caeciliák [1] ( lat.  Gymnophiona vagy Apoda) a kétéltűek osztályába tartozó gerincesek egy csoportja . A lábatlanok a kétéltűek legkisebb modern rendje, körülbelül 200 fajból [2] . Az alsó- jura időszakból ismert ( Eocaecilia nemzetség ) [3] .

Etimológia

A férgek egyik legelterjedtebb latin nevét Pierre Andre Latrey javasolta családként - Gymnophides (a görög meztelen kígyók szóból ) [4] , Johann Peter Muller a leválás rangot adta neki , megváltoztatva a helyesírást - Gymnophiona [5] [6 ] .

Felfedezés és tanulmányozás története

Titokzatos életmódjuk miatt a lábatlan kétéltűek a kétéltűek kevéssé tanulmányozott csoportja. A természettudósok útijegyzetei állatleírásokkal, amelyekben féreg azonosítható, már a 17. században is megtalálhatók, például Georg Markgraf 1648-ban megjelent feljegyzései [7] (4 évvel a tudós halála után), de az első tudományos publikációk csak a 18. század első felére vonatkoznak. A Caecilia nevű csoportról (az Amphisbaenae -vel együtt ) talán Albert Seba írt először Locupletissimi rerum naturalium thesauri című művében , egy 1735-ben megjelent kötetben. Seba, majd 1758-ban Carl Linnaeus , a férgek és a kígyók hasonlóságára figyelve, a hüllőknek tulajdonították őket . Az Apoda család ( másik görögül  lábatlan ) rangjában Nikolaus Oppel vezette be erre az állatcsoportra 1810-ben (még a hüllők részeként). 1816-ban Blainville volt az első, aki (független különítményként) a kétéltűek új osztályába szállította, amelyet a hüllőktől izolált . Hogy ezek az állatok valóban tüdőhalak, azt Hogg is megerősítette , aki kopoltyúkat írt le fiatal egyedeknél. Ennek ellenére a viták arról, hogy a lábatlan kétéltűek kígyók-e vagy kétéltűek, egészen a 19. század végéig folytatódtak [6] .

Morfológia

Méretek

A nagy lábatlan kétéltűek mérete elérheti a másfél métert. A legnagyobb feljegyzett példány, amely a Caecilia thompsoni fajhoz tartozik , elérte a 152 cm hosszúságot, ennek a rendnek a legkisebb képviselői az Idiocranium russeli és a Grandisonia brevis fajokhoz tartoznak . E fajok felnőtt képviselői elérik a 98-104 mm, illetve a 112 mm hosszúságot. [8] .

Csontváz

A féreg csontváza koponyából és gerincből áll. A csigolyák száma elérheti a 200-at [9] (más források szerint - 286 csigolyát [8] ). A féreg koponyája lapított, a koponya csontjai összeolvadtak. Az állkapcsokon elhelyezkedő fogakon kívül további fogsorok találhatók a szájpadláson. A koponyát egyetlen nyakcsigolya ( atlasz ) köti össze a gerincvel. Nincsenek speciális farokcsigolyák. Az atlasz és az utolsó 3-6 csigolya kivételével az összes többi kétfejű bordát visel [8] . A lábatlan kétéltűeknek nincsenek végtagjai , a végtagok medence- és vállöve teljesen hiányzik, a farok pedig jelentősen lecsökkent.

A kloáka a test hátsó végén található, amely külsőleg gyakran hasonlít az elülsőre.

Skin

A lábatlan kétéltűek bőre sima és gyakran matt sötét színű. Egyes fajok oldalukon színes csíkok vagy foltok vannak. A bőrben található meszes pikkelyek , valamint az összenőtt koponyacsontok miatt a lábatlan kétéltűeket korábban a kihalt páncélos kétéltűeknek tulajdonították. Ma azonban ezek a morfológiai jellemzők másodlagos adaptációnak számítanak. Az állkapcson és a szájpadláson szinte nincsenek fogak.

Érzékszervek

A lábatlan kétéltűek szemét vékony bőrréteg borítja, ezért csak a világosságot és a sötétséget tudnak megkülönböztetni. A környező világ érzékelése elsősorban a szaglás és az orr és a szem között elhelyezkedő két tapintószerv segítségével történik. A tájékozódásban a talajrezgés is szerepet játszik.

Légzőrendszer

A légzés a jobb tüdő segítségével történik (a bal általában csökkent). Más kétéltűekhez hasonlóan a légzés is részben a bőrön és a száj nyálkahártyáján keresztül történik , különösen az egyetlen tüdő nélküli fajnál, az Atretochoana eiseltinél . A lárvák kopoltyúval rendelkeznek.

Idegrendszer

A lábatlan kétéltűek gerincvelőjéből hiányoznak a megvastagodások, az „intumescentiae”, amelyek a végtagokkal rendelkező gerinceseknél általában kifejezettek [10] .

A keringési rendszer és a nyirokrendszer

A lábatlan kétéltűek elérték a nyirokszívek funkciójának maximális fejlettségét (a nagy nyirokerek pulzáló terminális tágulása). E rend egyes képviselőinek körülbelül 100 pár nyirokszíve van (összehasonlításképpen a halaknak általában nem több mint két párja) [11] .

Reproduktív rendszer

A lábatlan kétéltűek reproduktív traktusának egyedülálló anatómiai jellemzője a mullerian ductus , amely az érett hímek szaporodási rendszerének funkcionális része marad [12] .

Elosztás

A lábatlan kétéltűek Délkelet-Ázsia , Afrika és Latin-Amerika trópusi és szubtrópusi vidékein találhatók . 5 lábatlan család képviselői élnek mindkét amerikai kontinensen, 3 család Afrikában és három a szárazföldön Ázsiában. Ennek a rendnek a képviselői az Indiai-óceán néhány szigetén élnek , nevezetesen Indonézia , Srí Lanka , a Fülöp -szigetek és a Seychelle -szigeteken (ez utóbbiakon három endemikus lábatlan nemzetséget találtak). 2015-ig lábatlan kétéltűeket nem találtak Madagaszkáron , Új-Guineában vagy más Indiai-óceáni szigeteken, kivéve a fent felsoroltakat [8] .

Általában az erdőtalaj és a nedves talaj legalsó rétegeiben laknak [13] , nem messze a felszíntől [14] . Inkább nedves területeken élnek, gyakran víztestek közelében . Vannak olyan lábatlan kétéltűfajok, amelyek teljesen alkalmazkodtak a vízi élethez. Lassú folyású folyókban találhatók meg, mint például az Amazonas , az Orinoco és Kolumbia folyórendszereiben .

Reprodukció

Mint minden kétéltű, a lábatlan állatok is kétlaki állatok. A megtermékenyítés a nőstény testében történik. A hímben egy spermát szállító megtermékenyítő szerv, az úgynevezett Phallodeum nyúlik ki a kloákából . Vannak olyan fajok, amelyek tojásokat raknak , de a lábatlan kétéltű fajok 75%-a életképes [12] , és feltehetően az élveszületés egymástól függetlenül alakult ki a caeciliák négy különböző evolúciós ágában [15] . A fiatalok az anya testében kelnek ki, és születésük előtt a petevezetékben táplálkoznak . A petefészek fajok föld alatti odúkban és más védett helyeken rakják le tojásaikat. Egyes fajoknál gondoskodnak az utódokról. A fiatal egyedek vízben és szárazföldön egyaránt élnek. Éjszaka tározókban vadásznak, nappal pedig a part menti területeken a földbe fúródnak. A szabadon élő lárva stádiuma hiányozhat, más képviselőknél akár egy évig is eltarthat, például halkígyóknál (Ichthyophiidae).

Metamorfózis

A caecilian metamorfózisa kevéssé tanulmányozott. A caeciliánusok idegrendszerének és érzékszerveinek metamorfózisának vizsgálata nagyobb hasonlóságot mutatott ki ebben a folyamatban a lábatlan és farkú kétéltűek között, mint a lábatlanok és a farkatlanok között. Azt is kimutatták, hogy a metamorfózis időtartama caeciliákban sokkal hosszabb, mint anuránokban. Ez különösen igaz az életben született fajok metamorfózisára. A metamorfózis során az oldalsó vonalszerv eltűnik a caeciliánokban , de az ampullaszerv megmarad a vízi környezetben való élethez alkalmazkodott fajokban [16] .

Élelmiszer

A lábatlan kétéltűek táplálkozási viselkedését szinte nem vizsgálták. Valószínű, hogy étrendjük főként az élőhelyükön található rovarokból és más gerinctelen állatokból áll. Az Afrocaecilia taitana faj gyomortartalmának elemzése termeszmaradványok jelenlétét mutatta ki , de legtöbbjük meghatározatlan szerves anyagokból és növényi maradványokból állt . Egyes tudósok ezért úgy vélik, hogy a lábatlan kétéltűek törmelékkel táplálkoznak , míg mások ezt annak a jelének tekintik, hogy ezek az állatok gilisztákkal táplálkoznak . Egyes fajok hangyák fészkében élnek, és megeszik a lárváikat. A fogságban élő lábatlan kétéltűek nagyon szívesen esznek gilisztát. A nagyobb fajok nyilvánvalóan más kétéltűekkel, valamint kis kígyókkal és gyíkokkal táplálkoznak . A vízi fajok kis halakat és vízi gerincteleneket esznek. A férgek a felszínen és a földalatti alagutakban is vadásznak. A zsákmány jelenlétét a fejük oldalán elhelyezett kemoszenzitív csápokkal érzékelik. A vadászat abban áll, hogy erősen ívelt fogakkal kell befogni az ételt, majd az ételt megrágják és lenyelik [8] .

Evolúció és filogenetika

A lábatlan kétéltűek evolúciós története kevéssé ismert, mivel az ehhez a rendhez köthető kövületek kis száma miatt. A legkorábbi fosszilis faj, amely megbízhatóan a lábatlanokhoz tartozott, az Eocaecilia micropodia , 199,3-182,7 millió éves korára datálható ( Sinemur  - Plienbachy , alsó jura ). Ennek az állatnak kicsi végtagjai és jól fejlett szemei ​​voltak [17] .

Feltételezték, hogy a lábatlan kétéltűek a vékony csigolyákkal (Lepospondyli) rokonok, és evolúciós szempontból közelebb állnak a magzatvízhez, mint a temnospondyliból (Temnospondyli) származó békákhoz és szalamandrákhoz [ 18] . A vékony csigolyák számos csoportja fejlődött ki a végtagok csökkentése, a megnyúltabb testforma és az üreges életmód elsajátítása irányába, ami lehetővé tette, hogy az Eocaecilia micropodia e kládok egyikéhez tartozzon [19] . Ez az elmélet jól megmagyarázza a különbséget a modern kétéltűek fosszilis őseinek becsült kora között, jelezve a permben való megjelenésüket , és a molekuláris órák adataiból származó következtetéseket, amelyek jelzik korábbi megjelenésüket a karbonban . A legtöbb tanulmány azonban a kétéltűek mindhárom modern rendjének monofíliájára utal, ami arra utal, hogy utolsó közös ősük a késő karbon vagy a korai perm korszakban élt [20] .

A Chinlestegophis jenkinsi kövület , amely a késő triászra (Chinle Formation, Colorado) datált, és feltehetően a lábatlan fa tövében található, a kétéltű kétéltűek triász előtti megjelenését jelzi. Ennek a kövületnek a molekuláris órájának tanulmányozása[ mi? ] azt sugallta, hogy a Stereospondyli csoport , beleértve a Metoposauridae -t is, evolúciós szempontból közel áll a lábatlan kétéltűekhez [21] .

A legrégebbi fosszilis férgek vizsgálatai az érzékszervek anatómiájának fokozatos változását jelzik, ami feltehetően a férgek ökológiai résének megváltozására utal, a félig vízi férgekről a földalattira. Így a Chinlestegophisnak már hiányzik a koponya érzékszervi csatornáinak nagy része, bár valószínűleg még volt egy oldalsó vonalú szerve , és a szemüregek a koponya oldalain helyezkednek el, nem pedig a háti felszínén. A későbbi Eocaecilia szerkezete hasonló a mai fajokhoz. Ennek a kövületnek lényegesen kisebb a szemürege, mint a Chinlestegophisnak , nincs dobhártyája , és a tobozmirigy teste teljesen csonttal borított. Nehéz megmondani, hogy a féreg evolúciója során mikor jelent meg a tapintható csáp, amely a nasolacrimalis csatornából fejlődött ki . A nasolacrimalis csatorna orbitába történő kivezetésének megfelelő horony a Chinlestegophisban és az Eocaeciliában ugyanabban a helyzetben van, mint az Epicrionops petersi primitív féreg csápjának barázdája , de ez a megfigyelés nem ad teljes bizonyosságot arról, hogy ehhez csáp csatlakozott volna. horony [21] .

A Chinlestegophis egyik példányát egy földalatti alagútban találták, ami azt jelzi, hogy a faj legalább részben alkalmazkodott a föld alatti élethez. Nehéz megmondani, hogy Chinlestegophis képes volt-e alagutakat ásni, mint a modern caeciliák, vagy másodlagos lakója volt ezeknek, mint a kora triász stereospondylus Broomistega . Az Eocaecilia anatómiája a fakultatív földalatti életmódról az obligátra való átmenetre mutat rá, amely a triász végén és a Jura kezdetén ment végbe [21] .

Osztályozás

A lábatlan kétéltűeket (Gymnophiona) 10 modern családra [22] [2] osztják , 201 fajjal [2] és 2 kihalt nemzetséggel:

Ez a taxonómia azonban valószínűleg nem tükrözi az összes evolúciós összefüggést. Az egyes családokon belüli nemzetségek és fajok pontos száma a szerzőktől függően változik, különösen amiatt, hogy sok fajt egyetlen példányból írnak le. Bármely taxonómiában azonban az összes faj legalább kétharmada a valódi férgek (Caeciliidae) családjába tartozik.

Az alábbiakban a lábatlan kétéltűek evolúciós fája látható a San Mauro és munkatársai által 2014-ben publikált tanulmány szerint, amely a mitokondriális genomból származó molekuláris adatokon alapult [28] .

A kutatási területen

A Siphonops annulatus féreg májában található melanomakrofágok vizsgálata kimutatta, hogy ebben az állatcsoportban a májregenerációs folyamat szabályozása minimálisra csökkentheti a fibrózis előfordulását [29] .

Jegyzetek

  1. ↑ Ananyeva et al., 1988 , p. 12.
  2. ↑ 1 2 3 A világ kétéltű fajai 6.0, online hivatkozás: Gymnophiona Müller, 1832 Archiválva : 2014. november 14. a Wayback Machine -nél . Amerikai Természettudományi Múzeum, New York, USA. Letöltve: 2015. február 13.
  3. ↑ Gymnophiona  _ _ _ _ (Hozzáférés: 2020. május 14.) .
  4. ↑ Latreille P.A. Familles naturelles du règne animal: exposées succinctement et dans un ordre analytique, avec lindication de leurs genres . - Baillière, 1825. - S. 103. - 590 p.
  5. ↑ Gymnophiona  . _ Kétéltűek a világ 6.0, online referencia . Letöltve: 2020. május 24. Az eredetiből archiválva : 2020. július 24.
  6. ↑ 1 2 Exbrayat, 2006 , p. 2.
  7. ↑ Exbrayat, 2006 , p. 3.
  8. ↑ 1 2 3 4 5 William E. Duellman. Gymnophiona  (angol) . Encyclopædia Britannica . Encyclopedia Britannica (2015. február 20.). Letöltve: 2020. május 24. Az eredetiből archiválva : 2015. április 29.
  9. ↑ Kétéltű csontváz . Foxford . foxford.ru Letöltve: 2020. május 21. Az eredetiből archiválva : 2020. szeptember 18.
  10. ↑ V. N. Tonkov. A normál emberi anatómia tankönyve . — Ripol Classic, 2013-04. - S. 550. - 783 p. - ISBN 978-5-458-63286-7 .
  11. ↑ M. S. Gilyarov. Biológiai enciklopédikus szótár . - Ripol Classic, 1989. - S. 320. - 895 p. — ISBN 978-5-458-25596-7 .
  12. ↑ 1 2 Rastogi RK Gymnophiona (Caecilians) szaporodásbiológia és filogenetika. Jean-Marie Exbrayat, szerkesztő.  (angol)  // Integratív és összehasonlító biológia. - 2007. - június 1. ( 47. köt. , 5. sz.). - P. 789-790 . — ISSN 1540-7063 . - doi : 10.1093/icb/icm009 .
  13. ↑ Kétéltű osztag áttekintése: Legless . biocpm.ru. Letöltve: 2020. május 21. Az eredetiből archiválva : 2021. június 13.
  14. ↑ Igor Shilov. A szervezet és a környezet. Fiziológiai ökológia. Tankönyv egyetemek számára . — Liter, 2020-02-09. - S. 61. - 181 p. - ISBN 978-5-04-232245-7 .
  15. ↑ Wake Marvalee H. Magzati adaptációk a kétéltűek viviparitásához  //  Journal of Morphology. - 2014. - március 19. ( 276. évf . , 8. sz.). - P. 941-960 . — ISSN 0362-2525 . - doi : 10.1002/jmor.20271 .
  16. ↑ Exbrayat, 2006 , p. tizennyolc.
  17. ↑ Jenkins Parish A. , Walsh Denis M. An Early Jurassic caecilian with limbs   // Nature . - 1993. - szeptember ( 365. évf. , 6443. sz.). - P. 246-250 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/365246a0 .
  18. ↑ Anderson JS , Reisz RR , Scott D. , Fröbisch NB , Sumida SS A texasi korai perm korszakból származó szár batrachián, a békák és a szalamandra eredetéből.  (angol)  // Természet. - 2008. - május 22. ( 453. köt. , 7194. sz.). - P. 515-518 . - doi : 10.1038/nature06865 . — PMID 18497824 .
  19. ↑ Huttenlocker Adam K. , Pardo Jason D. , Small Bryan J. , Anderson Jason S. A recumbirostrans (Lepospondyli) koponyamorfológiája Kansas és Nebraska perméből, valamint a mikro-számítógépes tomográfia által kikövetkeztetett korai morfológiai evolúció  (angol)  / / Journal of Vertebrate Paleontology. - 2013. - május ( 33. évf. , 3. sz.). - P. 540-552 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1080/02724634.2013.728998 .
  20. ↑ San Mauro Diego. A létező kétéltűek eredetének több helyű időskálája  //  Molekuláris filogenetika és evolúció. - 2010. - augusztus ( 56. évf. , 2. sz.). - P. 554-561 . — ISSN 1055-7903 . - doi : 10.1016/j.ympev.2010.04.019 .
  21. ↑ 1 2 3 Pardo Jason D. , Small Bryan J. , Huttenlocker Adam K. A Colorado-i triász korából származó caecilianus rávilágít a Lissamphibia eredetére  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2017. - június 19. ( 114. évf. , 27. sz.). - P.E5389-E5395 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.1706752114 .
  22. ↑ Wilkinson, M.; San Mauro, D.; Sherratt, E.; Gower, DJ (2011). A caeciliák kilenc családos osztályozása (Amphibia: Gymnophiona) Archiválva : 2012. május 31., a Wayback Machine webhelyen . Zootaxa 2874 : 41-64.
  23. ↑ Kamei, R.G.; San Mauro, D.; Gower, DJ; Van Bocxlaer, I.; Sherratt, E.; Thomas, A.; Babu, S.; Bossuyt, F.; Wilkinson, M.; Biju, SD (2012). "Új kétéltű család felfedezése Északkelet-Indiából, ősi kapcsolatokkal Afrikával". Proc. R. Soc. B. doi : 10.1098/rspb.2012.0150 .
  24. ↑ "Új kétéltű család lelet Indiában". Archiválva : 2012. április 26. a BBC News Wayback Machine oldalán . 2012. február 22.
  25. ↑ "Új kétéltű családot találtak Indiában". Archivált : 2013. június 19. a Wayback Machine CBC Newsnál. 2012. február 21.
  26. ↑ Eocaecilia  (eng.) információ a Paleobiológiai Adatbázis honlapján . (Hozzáférés: 2017. május 1.) .
  27. ↑ Rubricacaecilia  (angol) információ a Paleobiológiai Adatbázis honlapján . (Hozzáférés: 2017. május 1.) .
  28. ↑ San Mauro Diego , Gower David J. , Müller Hendrik , Loader Simon P. , Zardoya Rafael , Nussbaum Ronald A. , Wilkinson Mark. A caecilian kétéltűek élettörténeti evolúciója és mitogenomikus törzsfejlődése  (angol)  // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2014. - április ( 73. köt. ). - 177-189 . o . — ISSN 1055-7903 . - doi : 10.1016/j.ympev.2014.01.009 .
  29. ↑ Gutierre Robson Campos , Jared Carlos , Antoniazzi Marta Maria , Coppi Antonio Augusto , Egami Mizue Imoto. Melanomakrofág funkciók a caecilian Siphonops annulatus májában  (angol)  // Journal of Anatomy. - 2017. - december 4. ( 232. évf. , 3. sz.). - P. 497-508 . — ISSN 0021-8782 . - doi : 10.1111/joa.12757 .

Irodalom

Linkek

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Taxonómia
Bibliográfiai katalógusokban
 Lábatlan kétéltűek családjai