Trematodes | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Botulus microporus | ||||||||||||
tudományos osztályozás | ||||||||||||
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:SpirálTípusú:laposférgekOsztály:Trematodes | ||||||||||||
Nemzetközi tudományos név | ||||||||||||
Trematoda Rudolphi , 1808 | ||||||||||||
|
Trematodes [1] ( lat. Trematoda , görögül - balekokkal rendelkezik ) , mételyek , mételyek - a parazita laposférgek osztálya . A trematodák az életciklus különböző fázisaiban különböző gazdaszervezetekben élősködnek: a trematodák biszexuális generációja gerincesekben , a partenogenetikus generációk főként a haslábúakkal kapcsolatosak . [2] Több mint 7200 faj létezik. [3] A gombák méretét többnyire milliméterben mérik, de néha a férgek nagyobbak is. Így a májmétely hossza eléri az 5 cm-t. A legnagyobbak egyes halmételyek, például a Didymozoidae család képviselői , akiknek testhossza eléri az 1,5 métert. trematodes. [5] Az osztály két, egymással szorosan összefüggő alosztályt foglal magában: Digenea és Aspidogastrea .
A test alakja gyakran levél alakú, néha majdnem lekerekített vagy hosszúkás. A megnyúlt test általában azokra a fajokra jellemző, amelyek szűk csatornákban lokalizálódnak, például a máj epevezetékeiben vagy a keringési rendszer parazitáiban. A gyakran speciális kapszulákban élő szöveti paraziták szinte gömb alakúak. A Didymozoidae családra jellemző a nagyon hosszú (1 m-ig, 1-2 mm szélességű) fonalas test, amely golyóba tekeredve .
Jellemző a balekok jelenléte - csészealj alakú gödrök, amelyeket izmos henger vesz körül, amely körkörös és radiális izomrostokat tartalmaz. A tapadókorongok pneumatikus rögzítő szervek, amelyek hatékonyan működnek, ha a belső szervek lágy, finom szöveteihez rögzítik. Az izomösszehúzódás alacsony nyomást hoz létre, amely a parazitát a gazdaszerv falához szívja [6] . Általában vannak orális és hasi szívók. A szájat a szájszívó mélységébe kell helyezni. A hasüreg csak kötődési szervként szolgál. Korábban azt hitték, hogy a szájnyílás a hasi szívásban is jelen van, ez az oka a "fluke" elnevezésnek [2] . A parazita lokalizációjának sajátosságaitól függően a ventrális szívó mérete és elhelyezkedése a trematoda testén nagyon eltérő lehet. A balek azokban a fajokban éri el legnagyobb fejlődését, amelyek a gazdaszervezet beleiben élnek, különösen annak hátsó részében. A madarak végbélében vagy kloákában élősködő trematodák a legnagyobb veszélynek vannak kitéve, hogy a széklettel együtt kilökődnek, ezért különösen szükséges az erős kötődési szervek jelenléte bennük. A trematodák parazitizmussá való átmenete az emésztőrendszer azon szakaszaiban, ahol a perisztaltika nem olyan kifejezett, mint a gazdaszervezet más szerveiben, a kötődési szervek részleges vagy teljes csökkenéséhez vezet. [5]
A mételyek fedőit egy víz alá süllyesztett hám - egy tegumentum - képviseli (az angol nyelvű szakirodalomban ezt a borítótípust általában neodermisznek [2] jelölik ), amely mentes a csillóktól. A fejlődés egy bizonyos szakaszában a parazita laposférgek, köztük a mételyek, tipikus csillós hámgal rendelkeznek. Az életciklus egy bizonyos pontján ez a burkolat lehullik, és helyébe neoblasztok nyúlnak be. Ugyanakkor a sejttestek, amelyeket citonoknak neveznek, és amelyekben a sejtmag található, a parenchymában maradnak, és közvetlenül határosak a parenchima sejtekkel és az izomsejtekkel. A neoblasztok folyamatai behatolnak a bazális laminán, és annak külső felületén nőnek, a szomszédos neoblasztok folyamatai pedig egyesülnek. Végül a test felszínén egy csillóktól mentes szincitiális réteg képződik. Ez a réteg gyakran kutikuláris tüskékkel rendelkezik, amelyek a paraziták további rögzítőszervei. A tüskék teljesen a citoplazmán belül vannak, töveik a bazális lemezhez tapadnak, a csúcsok pedig kilógnak, kiemelve a tegumentum apikális membránját. [2] Az integumentum (szinciciális réteg) külső része a szabad él mentén egyenetlen, mintha behúzódna és tömör citoplazmatikus membrán korlátozná. Ezt követi egy 15-25 mikron vastagságú citoplazmazóna, amely számos vakuólumot, különféle granulátumot és mitokondriumot tartalmaz . A tegumentum belső részét a citoplazma sejtmagokat hordozó területei képviselik. Közvetlenül az alapmembrán alatt, amely a tegumentum szincitiális régióját határolja, található az izomzat, amelyet körkörös és hosszanti izmok képviselnek, amelyek a szerkezet nélküli intercelluláris anyagban helyezkednek el. [5] Az átlós izmok hiányoznak a trematodákból [2] . A lyukak inaktívak, fő mozgásuk a test alakjának megváltoztatása összehúzódással és nyújtással [6] .
Egyes trematodák teljesen anaerobok, mások oxigén felhasználására képesek, ez utóbbi esetben a szervezet energiaszükségletének egy részét aerob, egy részét anaerob folyamatok fedezik. [2]
A szájnyílás, amely a test elülső végén található, egy ektodermális izmos szívó garathoz vezet, amely lehet gömb vagy ovális. A garatot keskeny és rövid nyelőcső követi. Az endodermális középbél rendszerint két ágból áll, amelyek párhuzamosak a test oldalaival, és vakon végződnek. A nagy trematodákban, mint például a májmétely , a bél sokszor elágazik, kialakítva a gyomor- és érrendszert . Ez megkönnyíti az emésztési termékek eloszlását az állat testében. Egyes trematodákban a bél ágai gyűrűben záródnak [7] . A nagyon kicsi trematodákban éppen ellenkezőleg, hajlamosak lerövidülni és csökkenteni a bél ágait. Az Anenterotrema nemzetséghez tartozó trematodáknak egyáltalán nincs belük . Számos trematoda hasonlít a végbélnyílásra. Egyes esetekben az ágak végszakaszok összeolvadnak, egy végbélnyílást képezve, más esetekben mindkét ág független anális nyílásban végződik. Az Echinostomatidae család sajátos képviselőinél a béltörzsek hátsó része összeolvad a kiválasztóhólyaggal, és a kiválasztó nyílás végbélnyílásként működik. [5] [2]
A bélhámot kétféle sejt képviseli. Az egyik nagy henger alakú sejteket tartalmaz, amelyek látszólag szekréciós. A második típusú, alacsonyabb sejtek részt vesznek a tápanyagok felszívódásában. [5]
A fejlett bélrendszerű fajoknál a táplálék bélen belüli emésztése dominál, míg a kezdetleges bélrendszerű mételyeknél egy másik táplálkozási mód dominál – a gazdaszervezet által megemésztett táplálék felszívódása a maghéjon keresztül . [nyolc]
A trematodák a gazdatest különböző anyagaival táplálkoznak: félig vagy teljesen megemésztett béltartalommal, sejttörmelékkel, szövetnedvekkel, vérrel. [2]
Az idegrendszer egy páros agyi ganglionból áll (amely a test elülső részében található, gyakran a garat szintjén [5] ), amelyből az idegek előrenyúlnak a test elülső részébe és a szájüregbe, ill. hát - három pár (ventrális, oldalsó és háti) hosszanti ideg.törzsek. A legjobban fejlett hasi (ventrális) törzsek, amelyek jelentős vastagsággal rendelkeznek. Sok trematodában a ventrális törzset egy hurok köti össze a hátsó végén. Az oldalsó és a háti törzs gyakran rövidebb, mint a ventrális, és egyes trematodacsoportokban részben vagy teljesen redukálható. [7] A törzseket gyűrű alakú hidak (commissures) kötik össze - az ortogon típusú idegrendszer. A törzsek és a commissurák perifériás plexusok komplexumához kapcsolódnak, amelyek beidegzik a testfal izmait és a belső szerveket [7] .
Az érzékszervek rendkívül gyengén fejlettek, ami a parazitizmussal jár. A trematoda lárváinak gyakran kicsi a szeme (egy vagy két pár). A bőrreceptorok (sensilla) főleg a szabad lárvákban fejlődnek ki.
A kiválasztó rendszer protonefridiális típusú, és általában egy pár fő gyűjtőcsatornából áll, amelyekből számos ág válik el különböző irányba, és csillagsejtekben - citocitákban végződik . A fő csatornák a test hátsó végén nyílnak a hólyagba, az utóbbi pedig egy páratlan kiválasztó nyílással kifelé. [4] A hólyag lehet zsák alakú, V vagy Y alakú [5] . A nitrogéntartalmú ürülék kiválasztása a burkon keresztül történik .
A protonefridiumon kívül számos trematodának van úgynevezett másodlagos kiválasztó rendszere, amely sejtközötti terek, amelyek egymással összeolvadnak, és elágazó és anasztomizáló csatornák sűrű hálózatát alkotják, amelyek áthatolnak a parenchymán és kapcsolódnak a parenchyma terminális szakaszához. protonefridiális rendszer. Ez az úgynevezett paranephridiális komplex például a májmételyben és számos más trematodában ismert. [5]
A nemi mirigyek elhelyezkedése a szervezetben nagyon változatos és egyedi taxonokra jellemző. A legtöbb trematoda hermafrodita . Kivételt képeznek a schistoszómák , amelyeknek hím és nőstény egyedei vannak, azonban a hímek megtartják a női reproduktív rendszer szerveinek (sárgájamirigyek) alapjait . A parazitizmushoz való alkalmazkodás kapcsán a mételyek rendkívül szaporak. Különleges szervük van - a méh, amelyben sok tojás érik.
A férfiak reproduktív rendszere páros herékből áll , amelyek néha elágazóak, mint a májmételyeké . A herék egymás után helyezkednek el, ritkán azonos szinten. Néha csak egy here van, vagy több is lehet. [5] A herékből a spermiumcsövek távoznak, amelyek az ejakulációs csatornába áramlanak. Ez utóbbi átjárja a párzási szervet - a cirrust, amely fossavá alakul - a nemi kloákát, amely a hasi szívszívó előtt helyezkedik el. Az ejakulációs csatorna és a cirrus gyakran egy izmos zsákba - a genitális bursába - záródnak.
A női rendszert egy páratlan petefészek képviseli, amelyből egy rövid petevezeték távozik, amely egy kis tartályba - az ootípusba - áramlik. A magasan fejlett sárgájamirigyek csatornái az ootípusba nyílnak, és a tojásfejlődéshez szükséges tápláló sárgájasejteket termelik. Az ondótartályból származó csatorna is az ootípusba áramlik, ahol a párzás után a partner spermája tárolódik. Az ootípusból egy rövid Laurer-csatorna távozik, amelyen keresztül a felesleges spermiumot eltávolítják az ootípusból. Az ootípust kis héjmirigyek veszik körül, amelyek együtt alkotják a Melis testét. A megtermékenyített peték, amelyeket az ootípusból származó sárgája sejt vesz körül, bejut a csavart csatornába - a méhbe, ahol összetett tojások képződnek. A pelyhes tojások összetettek, zigótát, több sárgája sejtet tartalmaznak, és sűrű héj borítja őket - egy héj, amely fedelet képez. A méh megnyílik a női nemi szerv nyílásával a genitális kloákába [8] .
A heterogónia típusának életciklusa az ivaros és partenogenetikus szaporodás váltakozásával, generáció- és tulajdonosváltással. Az olyan állatot, amelyben a mételyek hermafrodita generációja élősködik és szexuálisan szaporodik, végső (fő) gazdának nevezzük. Azokat az állatokat, amelyekben más generációk és fejlődési szakaszok élősködnek, köztes gazdáknak nevezzük. A trematodák fejlődése során van egy vagy két köztes gazda, az első mindig valamilyen puhatestű . A második köztes gazda szerepét különböző állatok látják el, de mindig azok, amelyek a fő gazdával táplálkoznak. A trematodák életciklusa a következő szakaszokat tartalmazza: