Laposférgek

Az oldal jelenlegi verzióját még nem ellenőrizték tapasztalt közreműködők, és jelentősen eltérhet a 2021. február 11-én felülvizsgált verziótól ; az ellenőrzések 42 szerkesztést igényelnek .
laposférgek

Turbellaria Pseudoceros dimidiatus
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:SpirálTípusú:laposférgek
Nemzetközi tudományos név
Platyhelminthes Gegenbaur , 1859
osztályok

Hagyományos rendszer:

Filogenetikai rendszer:

  • Catenulida
  • Rhabditophora

Laposférgek ( lat . Plathelminthes, Platyhelminthes, más görög nyelvből πλατύς  - széles és ἕλμινθος  - helminth ) - a gerinctelen protosztomák egy típusa . Körülbelül 20 ezer fajt egyesít (más források szerint körülbelül 13 ezer), míg ennek csak körülbelül 1/4-e szabadon él, a többi élősködő életmódot folytat. A kétoldalúan szimmetrikus állatok legprimitívebb képviselőinek tartják a szabadon élő laposférgeket (vannak azonban más vélemények is). [egy]

A ciliáris férgek osztályának képviselői sós és édesvizekben élnek, egyes fajok alkalmazkodtak a nedves szárazföldi élőhelyek életéhez. A Neodermata monofiletikus csoport fajai kizárólag élősködő életmódot folytatnak, gerincesek és gerinctelenek egyaránt lehetnek gazdáik.

Laposférgek aromorfózisa : háromrétegű (kifejlett mezoderma ), a test kétoldali szimmetriája, az izomrendszer fejlődése, a szervrendszerek megjelenése.

A keringési és légzőrendszer, valamint a testüreg és a végbélnyílás hiányzik . A belső szervek közötti teret parenchyma (mesenchyma) tölti ki - a kötőszövet  egy speciális típusa . A törzsi idegrendszert (ortogont) hosszanti idegtörzsek képviselik, amelyeket keresztirányú hidak (commissures) kötnek össze, és a test elülső részén található „agyhoz” konvergálnak. A test izomzata kivételesen sima, hosszanti és gyűrű alakú izmokból, valamint néha átlós (ferde) és hát-hasi izmokból áll. A laposférgek hermafroditák . A megtermékenyítés belső. A polikládok és a parazita neoderma kivételével mindegyik közvetlenül fejlődik [2] .

A laposférgek filogenetikai hovatartozása vita tárgya. A legújabb filogenetikai vizsgálatok szerint (2019-től) legközelebbi rokonaik vagy kamrai férgek ( Rouphozoa hipotézis ) [3] [4] [5] vagy nemerteánok ( Parenchymia hipotézis ) [6] [7] . Így vagy úgy, bebizonyosodott, hogy a Spiralia kládhoz tartoznak a puhatestűekkel , a csápokkal és a csápokkal együtt . Ez egybevág az embriológiai adatokkal, amelyek szerint sok bazális laposféregre jellemző a spirális fragmentáció [8] .

Hagyományosan a laposférgek 4 osztályba sorolhatók: szabadon élő Turbellaria és parazita férgek , galandférgek és monogének . Ezt a besorolást azonban már az 1980-as években elismerték elavultnak [9] . A modernebb nézetek szerint az összes parazita laposféreg egyetlen Neodermata csoportba tartozik . A Turbellaria viszont parafiletikus taxont alkot a Neodermatához képest . [tíz]

Korábban számos más, féregszerű alakú és testüreg nélküli gerinctelen taxont tekintettek a típus részének – a nemertodermatidákat , a bél nélküli turbellárisokat és a xenoturbellidákat (ma a Xenacoelomorpha típus részeként kombinálják ), valamint a gnathostomulidákat . (ma már önálló típus a Gnathifera kládban ).

Szisztematika

Belső kapcsolatok a laposférgek típusú taxonok között. A kladogram nincs teljesen feloldva. [11] [12] [13]

Szerkezet és élettan

Test alakja, megjelenése és méretei

Felülről vagy alulról nézve a laposférgek hosszúkás oválisnak tűnnek, kivéve a galandférgeket , amelyek szalag (öv) alakúak. A képviselők többsége lapos keresztmetszetű, mely karakter adta a típus elnevezését, ezen a metszeten kerekíthető az ún. micro turbellaria . [1] A laposférgeknél megkülönböztetik a test elülső és hátsó végét. A legtöbb szabadon élő laposféreg 1 mm-nél rövidebb [14] . A legkisebb egyedek a trematodák osztályába tartoznak, amelyek kifejlett egyedei elérhetik a 0,2 mm -t [15]. Ismertek azonban nagyon nagy formákat is, amelyek hossza meghaladja az 1 cm-t. Például a Bajkál -tóban élő síkbeli Rimacephalus arecepta , eléri a 60 cm hosszúságot . Általános szabály, hogy minél nagyobb a féreg, annál laposabb a teste (ez a belső szállítás sajátosságaiból adódik, amelyet teljes egészében a diffúzió biztosít) [16] . A paraziták (például májmétely , Fasciola hepatica) elérik a több centiméter hosszúságot. A laposférgek legnagyobb képviselője - egy széles galandféreg ( Diphyllobothrium latum ) - testhossza 25 m [17] . Egyes laposférgek nagyon szokatlan színezetűek, ami miatt gyakran összekeverik őket a csupasz ágú puhatestűekkel és a bentikus ctenoforokkal [18] .

Bőr-izomzsák

A test fala egy bőr-izmos zsák, amely bőrszövetek és izomrétegek kombinációjából áll.

A tulajdonképpeni héjak vagy a csillós hám, vagy a víz alatti hám. A csillós hám viszont nem izolálható mélyebb sejtekből (nincs bazális membrán ), hanem leggyakrabban egy külön hám képviseli. A hámsejtek mindig soksíkúak. Néha az összes hámsejt összeolvad, egyetlen tömeg-szimplasztot alkotva [19] . A víz alá süllyedt hám a szabadon élő fajoknál csillókat hordoz, a parazita fajoknál ez hiányzik, ezért tegumentumnak nevezik . Az integument magában foglalja a bazális laminát is. [egy]

Az izomrostok folytonos rétegeket alkotnak, ahelyett, hogy külön kötegekre törnének. A külső réteget körkörös izmok alkotják, alatta hosszanti izmok rétege, mélyebben átlós izmok rétege. Szinte mindig vannak izmok is, amelyek összekötik az állat háti és hasi részét - hát-hasi (dorsoventrális). [20] A parenchymás izmokat izomkötegek alkotják, amelyek az egyes szervek (szívókorongok, orr, garat stb.) mozgékonyságát biztosítják. A bőrizmok fejlődését a ciliáris típusú mozgásról a kontraktilisra való átmenet mértéke határozza meg. [19]

Parenchyma

Az epidermisz és a gasztrodermis bazális lemezei közötti teret parenchyma (mesenchyma) tölti ki - kollagénrostokkal megerősített kötőszövet , amely vázelemként és izomcsatlakozási pontként működik. A kiválasztó és ozmoreguláció szervei, valamint a reproduktív rendszer a parenchymába merülnek. A parenchymában az integumentáris sejtek testei is találhatók. [1] Az oxigén, a tápanyagok és az anyagcseretermékek diffúzió útján haladnak át a mesenchymán , amelyek a belső szervekből jutnak be. A mesenchyma kétféle sejtből áll: sok vakuólumot tartalmazó alapsejtekből és őssejtekből (neoblasztok), amelyek bármilyen más sejttípussá képesek átalakulni. Sok más állatcsoporttal ellentétben a laposférgek szomatikus sejtjei nem képesek mitózisra, így csak a neoblasztok szolgálhatnak új sejtek forrásaként. A neoblasztok kulcsszerepet játszanak a regenerációban és az ivartalan szaporodásban [21] .

Idegrendszer és érzékszervek

A laposférgek idegrendszere (egyes Acoelomorpha kivételével ) egy bőr-izmos tasak alá merített agyból áll, amelyből számos hosszanti törzs nyúlik ki héjba öltözve. Az utóbbiakat gyakran keresztirányú kötések kötik össze, amelyek jellegzetes téglalap alakú rácsot - egy merőlegest - alkotnak. Az ortogon az idegfonat helyi megvastagodásaiból áll, amelyek az izomrétegek belsejében vagy alatt helyezkednek el. Az ortogonon kívül epidermális és subepidermális plexus is jelen lehet - neuronális folyamatok hálója vagy filcszerű szövevénye. Ezek az idegsejtek alkotják a perifériás idegrendszert, amely rostokkal kapcsolódik az agyhoz és az ortogon (központi idegrendszer) hosszanti törzséhez.

A legtöbb laposféreg, beleértve a parazita formákat is, gazdagon fejlett érzékszervekkel és a legváltozatosabb ultrastruktúrájú ciliáris receptorokkal (gallérreceptorok, érző csillók) rendelkezik. A pigmentált serlegszemek és statociszták többféle típusa elterjedt.

Az emésztőrendszer és az emésztés

Az emésztőrendszer egy szájnyílásból és két bélszakaszból áll: az elülső, amelyet a garat képvisel, és a középső, vakon zárt. A bél egyrétegű endodermális sejtekkel van bélelve, amelyek lebontják és felszívják a táplálékot. Nagy formákban a tápanyagoknak a béltől távoli szervekhez való eljuttatására a középbél invaginációkat képez. Egyes parazita férgek (néhány parazita turbelláris faj , trematoda és minden cestoda ) egyáltalán nem rendelkeznek emésztőrendszerrel, és a tápanyagok a bőrön keresztül jutnak hozzá. Mind extracelluláris, mind intracelluláris emésztés történik, ezért a bélfalban fagocita sejtek és külső elválasztású mirigyek egyaránt jelen vannak. A laposférgek általában nem rendelkeznek végbélnyílással, és az emésztetlen táplálékmaradványok a szájon keresztül ürülnek ki. Néhány jelentős testhosszú fajnak azonban még mindig van végbélnyílása, és néhány képviselőjének összetett elágazó bélje van, amely több végbélnyílással kifelé nyílik. [21] A szabadon élő turbellária egyes fajai egysejtű fotoszintetikus szimbiontokkal rendelkeznek [1] .

Kiválasztó rendszer és ozmoreguláció

Más többsejtű állatokhoz hasonlóan a laposférgek is kénytelenek fenntartani a víz-ion egyensúlyt a környezettel. A parazita fajok és a tengeri vizek lakói kénytelenek megküzdeni a kiszáradással, míg az édesvízi formáknak éppen ellenkezőleg, meg kell akadályozniuk a víz túlzott felhalmozódását a szövetekben, mivel a víz hajlamos behatolni a testükbe az ozmózis miatt . Ebből a célból, valamint az anyagcsere végtermékeitől való megszabadulás érdekében a laposférgek speciális kiválasztó szervekkel rendelkeznek - protonephridia . A protonefridium ektodermális eredetű tubulusnak tűnik, amely egyik végén kifelé nyílik, a másik végén pedig egy speciális flagelláris/ciliáris sejt zárja le, amelyet terminális sejtnek vagy cyrtocytának neveznek . A Cyrtocyte buborék formájú, benne egy kamrával (üreggel). Ennek az üregnek a falát a citocita citoplazmatikus folyamatai korlátozzák. A circotocyták ilyen folyamatrendszere a „ csúcs ” átvitt nevet kapta. Egyes esetekben a citoplazmatikus folyamatok egy része a tubulus kezdeti sejtjeihez tartozik, amelyek kommunikálnak a citocita kamrájával. E folyamatok között keskeny rések maradnak, amelyeket vékony szűrőfólia borít. A folyamatok és a bazális lemez kombinációjának köszönhetően a circotocyta belső ürege védett a környező sejtektől és az extracelluláris mátrixtól. A citocita ürege átjut a tubulus üregébe, melynek falai a szokásos hám típusú sejtekből épülnek fel, egyes esetekben ezek a sejtek csillókat hordoznak. A zászlók/csillók a citocita alapjából nyúlnak ki. Laposférgekben a citociták sok csillót tartalmaznak, összehangolt verésük egy pislákoló gyertya lángjához hasonlít, ezért ebben az esetben gyakran használják a "ciliáris (villogó) lánggal rendelkező sejtek" kifejezést. A protonefridium egy vagy több citocitát tartalmazhat. A váladékok diffúz módon szállítódnak és bejutnak a szövetfolyadékba (extracelluláris mátrix). A folyadék áramlását a citocita kamrájába a "csúcson" keresztül történő szűrés biztosítja. A szűréshez szükséges nyomáskülönbség a csillók működéséből adódik. A szűrés során a víz a sókat és a benne oldott szerves anyagokat, köztük az anyagcseretermékeket is így jut be a cirtocita kamrájába. Ahogy a szűrlet (elsődleges vizelet) áthalad a tubuluson, reabszorpció és szekréció történik. Tekintettel arra, hogy a laposférgek transzportja diffúzióval történik, ami csak kis távolságra hatásos, ezekben az állatokban sok a circotocyta, amelyek többé-kevésbé egyenletesen oszlanak el a parenchymában. A belőlük kinyúló csatornákat egyesítik, így a végén egy-két fő kiválasztó törzs alakul ki. A protonefridiák egy vagy több póruson keresztül nyílnak kifelé. Néha a protonefridiális csatorna végén van egy hosszabbítás - a hólyag. A protonephridiák elágazásának jellege és a kiválasztó pórusok száma csoportonként eltérő. A bélturbellariákra a protonephridia hiánya jellemző. [egy]

A kiválasztó funkciót speciális parenchimális sejtek - atrociták és a bélhám sejtjei - végezhetik, amelyek általában a kumulatív kiválasztódás szervei, azaz izolálják és felhalmozzák a káros metabolitokat anélkül, hogy azok kiválasztódnának. [19]

Reproduktív rendszer

A laposférgek szinte minden képviselője hermafrodita. A kivételek rendkívül ritkák, például a vérmételyek családjának képviselőit a kétlakiság jellemzi. A megtermékenyítés minden esetben belső. A reproduktív rendszer felépítése változatos és általában összetett, ide tartoznak az ivarmirigyek, gonoductusok, különféle belső megtermékenyítést biztosító eszközök, elsősorban a párzási szerv, az idegen spermiumok befogadását és tárolását biztosító szervek. [egy]

Egyes laposférgek petékje endolecitális, azaz magában a tojásban koncentrálódik a sárgája tartalék, ez a fajta sárgája elrendezés az állatokra jellemzőnek tekinthető. A laposférgek egy másik részében a petefészkek petéket képeznek, és a vitelline mirigyek (amelyek eredetileg módosult petefészek vagy a petefészek egy módosított része) sárgája sejteket termelnek, amelyek sárgájukat szállítanak. A reproduktív rendszer egy speciális szakaszában egy összetett tojás képződése megy végbe - egy többsejtű, héjjal borított képződmény, amely zigótát és bizonyos mennyiségű tojássárgája sejtet tartalmaz. Az ilyen eszköz tojásait exolecitálisnak nevezik, és gyakorlatilag nem találhatók meg a laposférgeken kívül. [egy]

A laposférgek között vannak olyan csoportok, amelyek spermájában egy flagellum, két flagellum, valamint nem lobogó spermium található. Ezenkívül a laposférgek spermiumaira jellemző az akronémák hiánya. [egy]

Mozgás

A szabadon élő turbellárisok többféleképpen mozoghatnak. Néhányan a fenék (vagy más szubsztrátum) felszínén siklik, vagy a test felszínén elhelyezkedő csillók segítségével úsznak. Mások izmokat használhatnak ugyanerre a célra. A mozgások széles skálája figyelhető meg a különböző turbellárisoknál. Testük összehúzódhat vagy nyúlhat, nagy szögben hajlíthatják a testet, minden irányba elfordulhatnak, hullámzó mozdulatokat végezhetnek. Néhányuk testén perisztaltikus hullámok futnak át. A mozgás mechanizmusa elsősorban a testsúllyal van összefüggésben - a kisebb trubelláriák gyakrabban használják csak a csillók mozgását (a perisztaltika , ha van, az emésztési folyamatot szolgálja), a nagyobbak pedig a test izmait. Egyes csoportokban a test ventrális felszíne speciális mozgásszervet alkot, amelyet annak összehúzódása hajt végre. A különálló nagy turbellárisok ( Polycladida ) a test oldalsó széleinek dorsoventralis hullámzásával hajtanak végre előre mozgást [22] .

A szabadon élő turbellárisokkal ellentétben a Neodermata endoparaziták korlátozott mozgási képességekkel rendelkeznek, ami főleg az életciklus azon szakaszaiban nyilvánul meg, amikor a parazitának el kell hagynia az előző gazdát, és újat kell találnia, majd megfertőznie. A trematodáknak például csillós hámjuk van a miracidium stádiumban , ami segít a lárvának, hogy szabadon úszhasson a vízben, mielőtt találkozna a gazdájával, egy haslábú puhatestűvel [23] . A trematoda fejlődésének egy későbbi szakasza, a cercaria izmos farokkal rendelkezik, amely lehetővé teszi számukra, hogy úszva keressék a következő gazdát (amely egy gerinces) [24] . Az aspidogastersnek egy lárvaállapota van csillókkal [25] .

A monogéneknek van egy köztes fejlődési szakasza - az oncomiracidia szabadon úszó lárvája . Felhámja több csillós sejtből álló övet visel, amelyek segítségével a lárva úszni tud [26] . A monogének többnyire ektoparaziták, és a trematodákhoz hasonlóan a felnőtt korban is korlátozottan mozognak. A test hátsó végén egy rögzítőtárcsa van, amellyel a féreg a gazdatest felületéhez tud kapcsolódni [27] .

Az endoparazita galandférgek sok faja egyáltalán nem bír mozgási mechanizmusokkal. Ez akkor fordul elő, ha a féreg életciklusa nem foglal magában vízi fázist, mint a Taeniidae család tagjainál . Más cestodafajok csillós, szabadon úszó lárvaállapotúak, mint a többi neoderma . A galandférgeknél például a Diphyllobothrium nemzetség képviselőinél az ilyen lárvát coracidiumnak nevezik [28] .

Származása és helyzete a többi bilateriánus között

Molekuláris biológiai adatok szerint a laposférgek a Spiralia (vagy Lophotrochozoa ) csoportba tartoznak , mivel a puhatestűek és annelidák távoli rokonai . A rendszerben elfoglalt helyzetüket azonban még nem lehet pontosabban meghatározni. A filogenomikai kutatások során kapott eredmények igen ellentmondásosak, és nem teszik lehetővé, hogy egyértelmű következtetéseket vonjunk le a spirálállatok kölcsönös kapcsolatáról. Jelenleg két hipotézis kapott némi támogatást: a Rouphozoa és a Parenchymia.

Az alábbiakban több tanulmány átlagolt kladogramja látható [29] [30] [31] .

Tanulmánytörténet

1914-ben Karl Haider német zoológus felhívta a figyelmet a laposférgek, valamint a puhatestűek, annelidák és néhány más állatcsoport korai embrionális fejlődésének hasonlóságára [32] . Arra a következtetésre jutott, hogy ezek a típusok szorosan összefüggenek. 1929-ben követője, Waldemar Schleip egyesítette őket a spirálcsoportba [33] . Hipotézisét a 20. század legtöbb zoológusa elismerte, a 21. században pedig további igazolást kapott a molekuláris kutatás területén , és jelenleg általánosan elfogadottnak számít. Sok klasszikus evolúciós forgatókönyv a laposférgeket a spirális állatfa legtövébe helyezte . Ugyanakkor az állatfajták a következő sorrendben sorakoztak: laposférgek, nemerteánok , puhatestűek , annelidák , ízeltlábúak . Párhuzamot vontak a sorosan elrendezett ivarmirigyek vagy polikládok emésztőzsebei között annelidek és kiton puhatestűek szegmenseivel .

Egyes zoológusok (például Peter Ax ) a gnathostomulidákat a laposférgek legközelebbi rokonainak tartották (hasonló eredményre jutottak a 90-es évek egyes kladisztikus munkáiban). Ennek bizonyítékaként említették, hogy mindkét típus belső megtermékenyítésű hermafrodita, mindkét típus képviselőjének embrionális fejlődése spirális zúzással kezdődik. Az utolsó pont azonban megkérdőjelezhető, mivel nagyon keveset tudunk a gnathostomulidák embriogeneziséről. A gnathostomulidák állkapocs-apparátusának tanulmányozása után azonban kiderült, hogy a rotiferek ( ma a Gnathifera kládban egyesülve ) közelebbi rokonai.

Rouphozoa hipotézis

Sok korai molekuláris tanulmány a laposférgeket a gyomor- ciliáris férgekkel és a szúnyogfélékkel együtt a Platyzoa csoportba sorolta . Két, 2014-ben és 2015-ben végzett nagy tanulmány azonban arra a következtetésre jutott, hogy ez a taxon nagy valószínűséggel a hosszú ágak vonzása által okozott műtermék: sok Platyzoa -t gyors evolúció jellemzi, így hosszú ágaik hajlamosak a Spiralia filogenetikus fa tövéhez közel csoportosulni. Az új kép szerint a legbazálisabb spiráliák a gnathiferák voltak, a következő ág a kládhoz vezetett (laposférgek + gyomorcsillós férgek), a harmadik ág az összes többi Spiráliát egyesítette (annelidák, puhatestűek stb.). A laposférgek legközelebbi rokonai a gasztrociliáris férgek voltak, amelyekkel először a Rouphozoa taxont alkották.

Osztályozás a Rouphozoa hipotézis szerint
A Rouphozoa és a Gnathifera rokontalanságáról szóló művek [3] [4] elemzése . A mikroszkopikus lények ezen csoportjait korábban a Platyzoa egyesítette [K 1]

A taxon neve a görög "roufo-" szóból származik - beszívni, az e típusok képviselőinek táplálékfelvételi módja miatt [3] . A spirálférgek más típusaitól eltérően a lapos és gasztrociliáris férgek szájszerve nincs állkapcsokkal vagy csápokkal felfegyverkezve, így a garat megfeszítésével felfogják és lenyelik a táplálékot. Ezt azonban másképp teszik: a gyomor-ciliáris férgek a szívó garat időszakos összehúzódásai miatt szívják magukba a részecskéket, a laposférgek pedig úgymond beburkolják zsákmányukat, akár egy mikroszkopikus boa-összehúzó.

Testfelépítését és embriológiáját tekintve ez a két típus nagyon különbözik egymástól, és szinte soha nem tekintették legközelebbi rokonnak, ezért a Rouphozoa- hipotézis főként molekuláris biológiából származó adatokra támaszkodik. Jelen pillanatban az elmúlt évek nagyszabású filogenetikai vizsgálatainak többsége is ezt igazolja. Azonban még nem zárható ki, hogy ez az eredmény végül műalkotás lesz.

Gonzalo Giribet és Gregory Edgecombe zoológusok szerint a Rouphozoa klád nem rendelkezik nyilvánvaló apomorfiákkal , vagyis olyan jelekkel, amelyek csak a lapos és a kamrai jellemzők lennének, mivel közös őstől örökölték. Az egyetlen lehetséges kivétel a Rhabditophora altípusba tartozó gasztrociliáris férgek és laposférgek többségében jelen lévő kettős adhéziós mirigyek [1] .

A parenchymia hipotézis

2019-ben megjelent egy cikk [6] , amely megkérdőjelezte a Rouphozoa klád érvényességét . A szerzők szerint ez a csoportosítás is az aminosav-összetétel heterogenitása okozta műtermék, ami szintén a gyors evolúciós ütem következménye. A leghosszabb ágak eltávolítása és/vagy az átkódolás után a laposférgek testvér taxonja nemerteánok lett . Ugyanezekkel a módszerekkel (Dayhoff6 átkódolás) egy másik tudóscsoport is hasonló eredményre jutott [7] .

A nemerteánok és a laposférgek kapcsolata azt jelentheti, hogy a modern laposférgek másodlagosan leegyszerűsített állatok, mivel a nemerteánok – tőlük eltérően – „összetett” tulajdonságokkal rendelkeznek (makroszkópos méretek, coelom jelenléte , keringési rendszer, átmenő bél).

Megjegyzések

  1. ↑ Ezekben a munkákban az Annelids , Mollusca , Nemertinek és Lophophorates csoportok egymás közötti elrendeződése változhatott, azonban a szerzők szerint a legminőségibb filogenetikai elemzések során ugyanabban a kládban, a Rouphozoa testvérében maradtak. Ezt a kládot Lophotrochozoa s.s. -nek nevezték el.

Jegyzetek

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Yazykova I. M. Gerinctelenek zoológiája. Előadás tanfolyam. – 2011.
  2. ↑ Axe, 1996 , p. 140-144.
  3. ↑ 1 2 3 Struck et al., 2014 .
  4. ↑ 12 Laumer et al., 2015 .
  5. ↑ Zverkov et al., 2019 .
  6. ↑ 1 2 Marletaz et al., 2019 .
  7. ↑ 1 2 Zverkov et.al., 2019 , S10. ábra.
  8. ↑ Waninger, 2015 .
  9. ↑ Axe, 1996 , p. 141: "... a Tubellaria, Trematoda és Cestoda felosztását el kell utasítani, mert a Turbellaria szabadon élő fajok parafiletikus gyűjteménye, csillós felhámmal."
  10. ↑ Axe, 1996 , p. 141: "Ez félreérthetetlenül a paraziták monofíliája mellett szól, ami arra a következtetésre vezet, hogy a Trematodát és a Cestodát a Neodermata tulajdonnév alatt kell egyesíteni."
  11. ↑ Joel Cracraft, Michael J. Donoghue. Az Életfa összeállítása . – Oxford University Press, 2004.07.22. — 593 p. — ISBN 978-0-19-972960-9 .
  12. ↑ Boll, PK; Rossi, I.; Amaral, SV; Oliveira, S. M.; Müller, ES; Lemos, V.S.; Leal-Zanchet, A. M. (2013). „Platyhelminthes vagy apenas semelhantes a Platyhelminthes? Relações filogenéticas dos principais grupos de turbelários.” Neotróp biológia és természetvédelem . 8 (1):41-52. DOI : 10.4013/nbc.2013.81.06 .
  13. ↑ Egger, B.; Lapraz, F.; Tomiczek, B.; Müller, S.; Dessimoz, C.; Girstmair, J.; Skunca, N.; Rawlinson, K. A.; Cameron, C. B.; Beli, E.; Todaro, M. A.; Gammoudi, M.; Norena, C.; Telford, MI (2015. május 18.). „A laposférgek evolúciós kapcsolatainak transzkriptomikai-filogenomikai elemzése” . Aktuális biológia . 25 (10): 1347-1353. DOI : 10.1016/j.cub.2015.03.034 . PMC  4446793 . PMID  25866392 .
  14. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 404.
  15. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 454.
  16. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 404-405.
  17. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 465.
  18. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , p. 220.
  19. ↑ 1 2 3 S. Yu. Kustov, V. V. Gladun. Gerinctelenek állattana. — 2019.
  20. ↑ V. A. Dogel. Gerinctelenek állattana. – 1981.
  21. ↑ 12 Walker , JC; Anderson, DT The Platyhelminthes // Gerinctelen állattan  (neopr.) / Anderson, DT. - Oxford University Press , 2001. - S. 58-80. — ISBN 0-19-551368-1 .
  22. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 413.
  23. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 449.
  24. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 449-450.
  25. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 460.
  26. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , p. 253-258.
  27. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 461.
  28. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 468.
  29. ↑ Laumer et.al., 2015 , Fig.S2.
  30. ↑ Marletaz et.al., 2019 , 1., 2. ábra.
  31. ↑ Zverkov et.al., 2019 , 12. ábra, S3-S7, S10.
  32. ↑ Heider, 1914 , 476. o.
  33. ↑ Schleip, 1929 .

Irodalom

Monográfiák, tankönyvek, gyűjtemények

A Spiralia filogeniájáról szóló munkák

Linkek

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Taxonómia
 Protostomák (protostomia)
Spirál
Gnathifera
Csápos
Vedlés
Panarthropoda