Orthonectids

orthonectids

Rhopalura guardi (az ESBE illusztrációja )
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:SpirálTípusú:orthonectids
Nemzetközi tudományos név
Orthonectida Giard , 1880
családok
  • Rhopaluridae
  • Pelmatosphaeridae

Az orthonectidák [1] ( lat.  Orthonectida )  a többsejtű állatok egy fajtája , amelyet korábban a dicyemidekkel kombináltak a mezozoos típusba . Minden orthonectids gerinctelen állatok endoparazitája . Az ortonectidákat meglehetősen összetett életciklus jellemzi, amely magában foglalja a plazmódium, az ivaros egyedek és a lárvák szakaszait, valamint az ivaros egyedek rendkívül egyszerű szerveződését, amelyben azonban megmaradnak a kétoldalúan szimmetrikus protosztomák szerveződésének fő jellemzői . A típusba 2 család tartozik , amelyek 6 nemzetséget és 30 feletti nemzetséget tartalmaznak faj .

Tanulmánytörténet

Az orthonectidák első leletét W. Keferstein találta 1868-ban a Leptoplana tremellaris elágazó bélturbellariában . Később az ortonektidákat nemertinben (1874) és ophiurban (1877) fedezték fel, az utolsó felfedezést pedig A. Giard francia zoológus tette , aki elkezdte részletesen tanulmányozni az általa talált mintákat és a nemertinek mintáit. Az élőlények új csoportját egy osztályba sorolta, és Orthonectidának nevezte el a tengely körüli forgás nélküli úszás természete miatt. Később azonban kiderült, hogy az orthonectidák még mindig az óramutató járásával ellentétes irányban forognak úszás közben. Továbbá ortonektidákat találtak soklevelű férgekben, kéthéjúkban és haslábúakban , valamint más gerinctelen állatokban [2] .

Szerkezet és biológia

Valamennyi ortonektida gerinctelen állatok endoparazitája: turbellárisok, nemertinek, soklevelű férgek, haslábúak és kéthéjúak, ophiurs és zsákállatok . A felnőttek testhossza nem haladja meg az 1 mm-t. Például az Intoshia variabili nőstényei mindössze 75 µm hosszúak, 20 µm átmérőjűek, és csak 240–260 sejtből állnak [3] . A felhám sokszínű sejtek keresztirányú csillós gyűrűket alkotnak, a csillós és nem csillós sejtek gyűrűi váltakoznak. A szomszédos csillók gyökerei egy közös intracelluláris hálózatba egyesülnek. A testet vékony (0,35 µm) többrétegű kutikula borítja, amelyen a csillók áthaladnak. A kutikula és az epidermisz alatt extracelluláris mátrix és nagyon vastag hosszanti filamentumokkal rendelkező myocyták találhatók, amelyeket a paramiozin fehérje alkot [4] . Az orthonectidák myocytái kör- és longitudinális filamentumokat alkotnak, amelyek elrendezésében egyértelműen megnyilvánul a kétoldali szimmetria [5] . Az Intoshia variabili nőstényekben három ciliáris sejt alkot egy érzékszervet, amely a test elülső végének közelében helyezkedik el, az epidermisz és a legelülső oocita között . Az elülső folyamataik serleg alakú szerkezetet alkotnak, amelynek belső felületén csillók ülnek, tömör kötegben összegyűlve. Feltételezhető, hogy ennek a receptornak fényérzékeny funkciója van. Az izomrendszer és egy receptor jelenléte az ortonectidákban arra utal, hogy idegrendszerrel kell rendelkezniük . Valójában a szexuális egyedek elülső végén kis sejtek csoportja található, amelyek nem hasonlítanak hám-, izom- vagy nemi sejtekhez. Rövid folyamataik vannak, amelyek tipikus szinapszisokat alkotnak egymással . Így ezek a sejtek egy egyszerűen elrendezett gangliont alkotnak [5] [3] .

Az ortonectidák kétlakiak (a Stoecharthrum nemzetség fajai kivételével ), belső megtermékenyítéssel párosodás következik be . A nőstények nagyobbak, mint a hímek, testük tele van tojástömeggel, amely nem záródik be a petefészek hámjába. A hím teste három "szakaszra" van osztva. Az első szakaszon az epidermisz ismeretlen összetételű fénytörő szemcséket tartalmaz, a középső szakaszon a here található, izomsejtek burkában, a harmadik rész pedig a férfi nemi szerv pórusát hordozza. A harmadik szakaszban a notochordhoz hasonló támasztótengely található, amely négy rugalmas izomsejtből áll, amelyek nagyon vastag paramiozinrostokat tartalmaznak. A test rugalmassága a támasztó- és izomsejteknek köszönhető, a test enyhe hajlításokra képes [4] .

Szaporodás és életciklus

Tekintsük az orthonectidák életciklusát a Rhopalura ophiocomae példáján keresztül , amely az elevenszülő ophiura Amphipholis squamata genitális zsákjaiban parazitál . Úgy tartják, hogy felveszi a gazdaszervezet szaporodásához szükséges tápanyagokat , és így gátolja ivarmirigyeinek normális működését . A kifejlett paraziták a gazda nemi szervi tasakjaiból kerülnek ki, és bejutnak a vízbe, ahol csillók segítségével spirális pályákon mozognak és párosulnak. A kis spermiumok a nemi pórusokon keresztül jutnak be a nőstény testébe, bár egyes fajoknál a hím teljesen behatol a nőstény testébe. A megtermékenyítéskor a petesejt két poláris testet választ el egymástól . A megtermékenyített peték fejlődésének kezdeti szakaszai az elevenszülő nőstény testében fordulnak elő. Egyszerűen elrendezett ciliáris lárvák képződnek, amelyek csak néhány, epidermális membránnal borított sejtből állnak. Nyilvánvalóan a nőstény testét az epidermisz felszakadásával hagyják el, és valamilyen módon találnak egy gazdát, amelyben a nemi táskákhoz tapadnak, és felnőttekké válnak. A gazda ivarmirigyeinek szövete a lárvák körül határozott dezorganizáción megy keresztül [6] . Kialakul az úgynevezett plazmódium, amely hipertrófiás sejtekből áll, és képes töredezni. A lárva maga elveszíti az epidermiszt, és minden belső sejt a plazmódium része. A plazmodium bimbózással képes szaporodni . A plazmódium részei áthaladnak a gazdaszervezet izomzatán, elérik a test felszínét, végül behatolnak a ciliáris hámba oly módon, hogy a plazmódium felületének egy kis része érintkezik a külső környezettel. A plazmódium belsejében a parazita különálló magjai (agamontok) találhatók, amelyek osztódásával sejtes ivaros szakaszokat alkotnak [7] . A plazmódiumnak a külső környezettel való érintkezési helyén keresztül a szexuális szakaszok kívülre kerülnek [5] .

Osztályozás és filogenetika

1882-ben E. van Beneden azt javasolta, hogy az orthonectidákat a dicyemidekkel kombinálják a Mesozoa taxonban , és tekintsék őket a protozoák és a metazoák közötti köztes formáknak. Ez a nézőpont sokáig uralta a tudományt. Az orthonectidák könnyű szerveződése, valamint élősködő életmódjuk azt sugallja, hogy jobban szervezett metazoánokból fejlődtek ki. Jelenleg ezt a nézetet támasztják alá új szerkezeti adatok, amelyek lehetővé teszik számunkra, hogy egyértelműen bilaterálisan szimmetrikus és protosztómákhoz rendeljük az orthonectidákat, valamint a 18S rRNS elemzésből származó adatok , amelyek megerősítették a háromrétegű állatokhoz való tartozásukat, valamint a kapcsolat hiányát orthonectids és dicyemids. Ez valószínűleg a Lophotrochozoa [8] [9] [5] [10] korai izolált ága .

Jelenleg az orthonectid törzsben két családot különböztetnek meg, amelyek 6 nemzetséget és körülbelül 30 fajt tartalmaznak [11] :

Jegyzetek

  1. ↑ Biológiai enciklopédikus szótár  / Ch. szerk. M. S. Gilyarov ; Szerkesztőség: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin és mások - M .  : Sov. Enciklopédia , 1986. - S. 433. - 831 p. — 100.000 példány.
  2. ↑ Malakhov, 1990 , p. 43-44.
  3. ↑ 1 2 Westheide, Rieger, 2008 , p. 138.
  4. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 473.
  5. ↑ 1 2 3 4 Slyusarev G. S. Orthonectida típus: szerkezet, biológia, helyzet a többsejtű állatok rendszerében // Journal of General Biology. - 2008. - T. 69 , 6. sz .
  6. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 473-474.
  7. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , p. 138-139.
  8. ↑ Hanelt B. , Van Schyndel D. , Adema CM , Lewis LA , Loker ES A Rhopalura ophiocomae (Orthonectida) filogenetikai helyzete 18S riboszomális DNS-szekvencia analízis alapján.  (angol)  // Molekuláris biológia és evolúció. - 1996. - 1. évf. 13. sz. 9 . - P. 1187-1191. — PMID 8896370 .
  9. ↑ Malakhov, 1990 , p. 55.
  10. ↑ Alyoshin V.V., Petrov N.B. Regresszió többsejtű állatokban  // Természet . - Tudomány , 2001. - 7. sz .
  11. ↑ Írja be az Orthonectida  (angol) kifejezést a Tengeri fajok világregiszterébe ( World Register of Marine Species ). (Hozzáférés: 2019. szeptember 11.) .

Irodalom

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Taxonómia
 Protostomák (protostomia)
Spirál
Gnathifera
Csápos
Vedlés
Panarthropoda