Szempilla férgek
Az oldal jelenlegi verzióját még nem ellenőrizték tapasztalt közreműködők, és jelentősen eltérhet a 2020. augusztus 12-én felülvizsgált verziótól ; az ellenőrzések 30 szerkesztést igényelnek .| Szempilla férgek | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Szempillaféreg Pseudobiceros bedfordi | ||||||||
| tudományos osztályozás | ||||||||
| Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:SpirálTípusú:laposférgekOsztály:Szempilla férgek | ||||||||
| Nemzetközi tudományos név | ||||||||
| Turbellaria Ehrenberg , 1831 | ||||||||
| Különítmények | ||||||||
|
||||||||
| ||||||||
A ciliáris férgek vagy a turbellaria ( lat. Turbellaria , a turbo - to aggódni [1] szóból) a laposférgek egy osztálya . Több mint 3500 faja van. Ezek túlnyomórészt szabadon élő férgek, ritkán paraziták . A test lapított, ovális vagy hosszúkás, csillós hám borítja . Méretek - mikroszkopikustól 10 cm-ig A legtöbb szabadon élő ciliáris féregfaj a tengerekben és édesvizekben található, kisebb számban - a szárazföld felszínén lévő nedves helyeken, a talajban. A leghíresebbek a háromágú rend, vagyis a planáriák képviselői ( fehér , fekete , gyászos, barna stb. - összesen kb. 100 faj). A szabadon élő laposférgek elsősorban ragadozóként táplálkoznak, és kúszva vagy úszva mozognak. A mozgást elősegíti a bőr-izomzsák és a csillók.
Szerkezet és élettan
Bőr-izomzsák
Kívül a testet egyrétegű csillós hám borítja, és az életkor előrehaladtával a csillók gyakran elvesznek, ezért a sejtek „kopaszodni” tűnnek. A csillók hozzájárulnak a féreg térbeli mozgásához. A különböző férgek hámjának szerkezete nem azonos, ezért két fő változatot különböztetünk meg: 1) a hámsejtek egyértelműen elkülönülnek egymástól; 2) a hámsejtek felső részükben egyesülnek, közös citoplazmatikus nem-nukleáris réteget alkotva; alsó részükön a sejtek magokat tartalmazó tasakokat alkotnak, amelyek az alaphártya alá ereszkednek, és egyúttal elkülönülnek egymástól.
A turbellárisok hámjában sok különböző alakú egysejtű mirigy található. A teljes felületen szétszórva helyezkednek el, de csoportokat alkothatnak. Például a nyálkahártya mirigyek különösen nagy számban vannak a test elülső részének hámjában, az általuk kiválasztott nyálka nyilvánvalóan hozzájárul a féreg hordozóhoz való rögzítéséhez. Éppen ellenkezőleg, a fehérjemirigyek a test szélein koncentrálódnak, úgy gondolják, hogy az általuk kiválasztott titok mérgező tulajdonságokkal rendelkezik.
A hámmirigyek közül kiemelkednek a rhabdit sejtek, amelyek a felületre merőlegesen fekszenek fényt megtörő rudakat - rhabditokat . Ha irritálják, a rhabditák kifelé lőnek, ahol vízzel érintkezve gyorsan nyálkásodnak és védőnyálkát képeznek. Emiatt a turbellárisokat gyakorlatilag nem eszik meg más állatok. A Rhabdit sejtek az alapmembrán alatt helyezkednek el, de a fedő hámsejtekhez kapcsolódnak, amelyekbe a rhabditák belépnek.
A bőr-izomzsák izmos részét több izomrostréteg alkotja. Kívül gyűrűs réteg van, alatta átlós réteg, melynek rostjai egymással szögben futnak, a legalsó pedig hosszanti. A bőr-izomzsákot az integument és az alatta lévő izomrostok összessége alkotja. A folyamatos rétegek mellett az izomrostok dorsoventralis izmok kötegeit is alkotják. A test dorsalis (dorsalis) részétől a ventrális (ventrális) felé haladnak, és összehúzódva még jobban lelapítják a féreg testét. A kis férgek a ciliáris hám segítségével úsznak, a nagyok pedig - elsősorban a test hullámszerű összehúzódásai miatt. A férgek a test izmait összehúzva kúsznak, vagy „séta” mozgással mozognak, felváltva rögzítve a test elülső vagy hátsó végét.
Emésztőrendszer és táplálkozás
A ciliáris férgek emésztőrendszere meglehetősen változatos az osztályon belül, és a primitív - kialakult bél nélküli -től a viszonylag összetett - elágazó bélűig terjed . A ciliáris férgek fő rendjei elsősorban a bél alakjában különböznek egymástól.
Meglehetősen összetett bél található a többágú turbellariákban - polyclades ( Polycladida rend ). Szájnyílásuk általában közelebb van a test hátsó végéhez, és egy összehajtott garathoz vezet, ahonnan az endodermális bél sok vak ága sugárirányban eltér.
A háromágú, vagy planáris - triclad ( Tricladida ) alrendjében a bél három ága indul ki a garatból, amelyek a test közepén helyezkednek el. Egy ág a test elülső végére irányul, kettő pedig vissza. Ebben az esetben a táplálék először az elülső kinövésbe kerül, majd onnan a hátsóba. Így a tápanyagokat kezdetben a test elülső részén található szervek látják el.
A végbélrendben (Rhabdocoela) a garat a test elülső végén található, a belek pedig egyenesek, el nem ágaznak.
A kialakult bélrendszerű ciliáris férgeknél a garatmirigyek fontos szerepet játszanak a táplálék emésztésében. Sok fajnak van extraintestinalis emésztése. A planáriák gyakran meglehetősen nagy zsákmányt támadnak meg ( puhatestűek , rákfélék). Emésztőenzimeket választanak ki az áldozat testébe, majd felszívják a félig emésztett táplálékot.
Az emésztőrendszer bizonyos összetettsége ellenére a turbellariákban a táplálék asszimilációja nagyrészt az intracelluláris emésztés, azaz a középbél epiteliális sejtjeinek fagocitózisa miatt történik.
A legtöbb turbellarian ragadozó , és különféle kis gerinctelenekkel táplálkozik . Miután megtalálta az áldozatot, a féreg befedi a testével, majd lenyeli. A planariáknál ezt egy behúzható garat végzi, amely a külső burkolat mély kiemelkedéséből - a garatzsebből - kilökődik. Ha a zsákmány mérete túl nagy, és nem lehet egészben lenyelni, a féreg a garat erős szívó mozdulataival darabokat tép le, majd lenyeli azokat. A kis ízeltlábúakat (például rákféléket) azonban kemény héj borítja, és a planária nem tudja megtörni őket. Ebben az esetben emésztőenzimeket választ ki a garatból kifelé , amelyek lebontják az áldozat szöveteit a féreg testén kívül, majd a meglágyult táplálékot felszívja a garat. Így külső emésztés is lehetséges a turbellárisoknál. Egyes turbellárisok (planariák) sajátos képességgel rendelkeznek a „trófeafegyverek” használatára. A tudósok azt találták, hogy a hydra planaria elfogyasztása során a csípős sejtek nem pusztulnak el, hanem bevándorolnak a féreg bőrébe, és megvédik azt.
Kiválasztó rendszer
A fehérjeanyagcsere során keletkező nitrogént a turbelláriák ammónia formájában választják ki , amely a test felszínén keresztül diffundál . Azonban a felesleges vizet és valószínűleg néhány anyagcsereterméket a protonefridiák választanak ki , amelyek policiliáris terminális sejteket hordoznak . Mivel a turbellárisoknak nincs olyan keringési rendszere, amely képes lenne a felesleges vizet és más anyagcseretermékeket a test távoli részeiből egy tömör vesébe szállítani, terminális sejtjeik rendszerint az egész testben eloszlanak. Általában minden szövet és szerv közelében helyezkednek el, olyan távolságban, amely nem haladja meg azt a határt, amelyen belül az egyszerű diffúzió hatékonyan végrehajtható. Az egyetlen kivétel a katenulidok (Catenulida). Csak egy protonefridium van a test elülső részében. A hemocoelben található , amelyben az üreges folyadék (vér) kering. A terminális sejtekből származó anyagcseretermékek bejutnak az anasztomizáló csatornák rendszerébe, amelyek belső felületén időnként csillók vannak. Végül a csatornák egy vagy több póruson keresztül nyílnak kifelé, az adott forma fajtájától függően. Az összes többi turbellariával ellentétben az Acoelomorpha képviselői – szinte kizárólag tengeri élőlények – nem rendelkeznek nephridiával . [2]
Idegrendszer és érzékszervek
A turbellariáknak a diffúz szubkután plexuson kívül e plexus származékaként keletkezett páros idegtörzsek és ezeket összekötő gyűrűs hidak vannak. Ez a fajta idegrendszer ortogon (rácsos idegrendszer). Nem intestinalis és egyéb, statocystában szenvedő turbellariákban az ortogonusz az endon agyhoz kapcsolódik , amely a statociszta körül kialakult ideg ganglion. A statocystákat nem tartalmazó turbelláriában egy ortogonális típusú agy képződik megvastagodott idegtörzsekből és gyűrűs ortogonális commissúrákból. Az ortogon idegtörzseinek maximális száma 8, minimuma 2. Egyes csoportok további mély oldalsó (oldalsó) törzsekkel rendelkeznek. A turbellárisok fejlettebb csoportjainál az ortogont izomrétegek alá merítik. a parenchyma vastagságába, csökkentve az idegtörzsek számát és áramvonalasítva a commissurusokat, a ganglionális és motoros neuronok nagy részét a szubkután plexusból az idegtörzsekbe mozgatva.
A turbellárisok érzékszervei sokkal fejlettebbek, mint a laposférgek más osztályaiban. A ciliáris férgek bőre mozdulatlan, hosszú csillóval rendelkező érzéksejteket tartalmaz, amelyek a tapintási és kémiai érzékszervek funkcióját látják el. Néhány fajnak van egy egyensúlyi szerve - a statociszta az agy ganglionja felett vagy annak belsejében helyezkedik el. A bőr felületén szétszórva vannak hosszabb, mozdulatlanabb csillók, úgynevezett sensillák . Az idegsejtek folyamatai kapcsolódnak hozzájuk. A Sensilla a külső mechanikai hatások érzékelését biztosítja.
A turbellárisok számára a legfontosabb szerepet a szaglószervek töltik be, hiszen szinte mindegyik szaglás segítségével vadászik a zsákmányra. A legtöbb fajnál a szaglószervek az elülső végének oldalain található szaglógödörek. Tartalmaznak érzékszervi sejteket, amelyek axonjaikat az agy elejébe küldik, mirigysejteket, amelyek nyálkát választanak ki, és csillós sejteket, amelyek olyan vízáramot hoznak létre, amely szagú molekulákat juttat a mélyedésbe.
Szinte minden turbellariánusnak kifordított szeme van. A legtöbb fajban nincs lencséjük, és nem képesek differenciált (alany) látásra, azonban egyes földi planariákban a szemek összetett szerkezetűek, lencsével vannak ellátva, és esetleg lehetővé teszik a tárgyak látását. Általában egy szempár van az agy ganglionja felett, de néhánynak (sok planariának és a legtöbb polikládnak) több tucat szeme is lehet az agy régiójában, vagy a test teljes elülső végét szegélyezi. Kevés képviselőnek van 4 szeme vagy egy páratlan szeme. A szem pigmentcsészéje homorú részével a test felszíne felé fordul, benne hosszú ívelt receptor (retina) látósejtek merülnek el, amelyek kitágult végein fényérzékeny struktúrák találhatók. A fény először áthalad a vizuális sejtek testén, és csak azután jut be azok fényérzékeny részébe. A retinasejtek idegi eredetűek, ezért olyan folyamatokkal (axonokkal) rendelkeznek, amelyek együtt alkotják a látóideget, amely az agy ganglionjába kerül, ahol a kapott információt elemzik.
Reproduktív rendszer és szaporodás
A ciliáris férgek hermafroditák . Minden egyedben vannak női és férfi nemi mirigyek - ivarmirigyek. Sok fajnak összetett szaporodási csatornái és további mirigyei vannak.
A hím ivarsejtek számos kis herében képződnek (egyes tubelláriákban csak kettő lehet), elszórtan a parenchyma vastagságában . Minden herékből egy vékony vas deferens távozik, amely egy nagyobb páros csatornába - a vas deferensbe - folyik. Miután összekapcsolódtak, a vas deferens egy ejakulációs csatornát képez, amely a kopulációs szerv belsejében található.
A női reproduktív rendszer a nemi mirigyekből - petefészkekből, módosult ivarmirigyekből - vitelline mirigyekből és női nemi csatornákból áll. Sok tubelláris nem képez vitelline mirigyeket. A petefészkekből a peték a petevezetékekbe jutnak (általában kettő van), ott nyílnak meg a vitelline csatornák, amelyeken keresztül tápanyagban gazdag vitelline sejtek jutnak be. A petevezetékek együtt egy páratlan hüvelyt alkotnak, amely a genitális kloákába nyílik.
A háromágú planariákban a reproduktív rendszer két herét tartalmaz, amelyek magzacskóból és ondótubulusokból állnak. A páros vas deferens beáramlik az ejakulációs csatornába, behatolva a párzási szervbe - a pénisz analógja, amely a genitális kloákába nyílik - bőrinvagináció, ahol a női csatornák is megnyílnak. Páros petefészkek és petevezetékek nyúlnak ki belőlük. A petevezetékeken számos mirigy található - vitelline mirigyek, amelyek sárgával töltött sárgája sejteket termelnek, amelyek a fejlődő tojások táplálásához szükségesek. A petevezetékek bejutnak a hüvelybe, amely a nemi szerv nyílásával a kloákába nyílik.
A legtöbb tubellárisnál keresztmegtermékenyítés történik, melynek során a szexuális partnerek hím reproduktív termékeket adnak át egymásnak, vagyis a partnerek felváltva viselkednek hímként és nőstényként. Általában a kopulációs szerv közvetlenül a genitális kloákába fecskendezi be a spermát; egyeseknél a genitális kloákában van egy kis kinövés - egy párzási táska, ahová a keletkező mag bejut. De mindenesetre a belső megtermékenyítés a ciliáris férgekben történik. A megtermékenyített petesejtet a tojássárgája sejtcsoportjával együtt védőhéj borítja, és komplex petesejt képződik, ami a legtöbb laposféregre jellemző.
A legtöbb ciliáris féreg fejlődése közvetlen, vagyis egy felnőtt állathoz hasonló szervezet kerül ki a tojásból, azonban néhány tengeri tubelláriában a fejlődés metamorfózissal történik . Ezzel egyidejűleg a kifejlett féregtől teljesen eltérő Mulleri lárva bújik elő a tojásból, amelyet csillogó borít, aminek köszönhetően úszik. A lárva egy bizonyos ideig a planktonban úszik, majd kis féreggé válik.
A tubellarianok ivartalanul is szaporodhatnak. Ugyanakkor a testen keresztirányú szűkület jelenik meg, amely fokozatosan két részre osztja az állatot. Mivel egyes szervek egyes számban vannak, a kapott egyedek ezt követően kiegészítik a szükséges részeket.
A ciliáris férgeknél, különösen a planariáknál, a regenerálódási képesség kifejezett . A planária testének tizedének vagy akár századrészének nagyságú apró töredékei új, egész szervezetet alkotnak. E képesség miatt ezeket az állatokat "halhatatlannak a kezelő kése alatt" nevezik (a "halhatatlan a sebész kése alatt" kifejezés is gyakori, kissé sértő a megfelelő szakmára nézve). A planáris biológia elképesztő tulajdonsága a kedvezőtlen környezeti feltételekre adott eredeti reakciója. Például oxigénhiány esetén, vagy a vízhőmérséklet erős emelkedése esetén maguk a planáriák darabokra törnek, amelyek kedvező körülmények bekövetkeztekor regenerálódnak. Ezt a jelenséget autotómiának nevezik .
Phylogeny
Kevés olyan evolúciós kérdés van, amely annyi spekulációt és vitát váltott ki, mint a turbellárisok származásának megvitatása során. Számos kísérlet történt e csoport lehetséges származásának rekonstruálására, de csak két hipotézist tárgyalnak aktívan a modern kutatók. Közülük az elsőt - a "planuloid elméletet" - L. von Graff javasolta a 19. században. Később az USA-ban aktív bajnokra talált L. Hyman személyében. E hipotézis szerint a turbellárisok és a cnidárok egy közös őstől (planuloidoktól) származtak, amely hasonló volt a cnidarian lárvához - planulához . Ennek a planuloid ősnek kellett lennie egy külső hámnak (epidermisz), egy belső hámnak (gastrodermisz) és a két réteget elválasztó kötőszövetnek (mezogli). Így a laposférgek bélrendszere és parenchimája megfelel a cnidáriumok gyomorüregének és mezogleájának.
Az alternatív hipotézis lényege, hogy a turbellárisok nem primitív bilateriánusok. Egy őstől származnak, akinek a szervezés másodlagos egyszerűsítése eredményeként van egy egész . Ezt a hipotézist (amelyet „coelomate elméletnek” neveznek, és része a coelom enterocoelous eredetére vonatkozó általánosabb elméletnek) közvetve alátámasztja a turbellárisok szaporodási rendszerének és epidermiszének összetettsége, olyan egyedi struktúrák, amelyeknek nincs analógja a kétrétegű állatok között. Például a turbellaria minden ciliáris epidermális sejtje mindig sok csillót hordoz, míg a Diploblastica képviselőinek hasonló sejtjei kezdetben és túlnyomórészt csak egy csillóval rendelkeznek. [2]
És ha viszonylag könnyen elképzelhető, hogy egy planulához hasonló, fokozatosan összetettebbé váló organizmus pontosan hogyan alakulhat egyszerűen elrendezett turbelláriává, akkor sokkal nehezebb elképzelni, hogy egy cölomikus állat, például egy annelid vagy egy hemichordát állat, az egyszerűsítés következtében elveszítheti a coelomot. Ennek a hipotézisnek a modern támogatói úgy vélik, hogy az evolúciós átalakulást okozó fő tényező a testméret csökkenése lehet. Fentebb már említettük, hogy a kis testméretek elsősorban a ciliáris, nem pedig az izommozgási móddal, a belső folyadékszállító rendszerek (beleértve a coelomot) hiányával és a protonephridiák jelenlétével függnek össze. A coelom tényleges eltűnése a coelom üreg megnagyobbodott mezoteliális sejtekkel való megtelésének és a sejtparenchima kialakulásának következménye lehet. [2]
Lehetséges azonban, hogy a ciliáris férgek egy egésszel rendelkező ősből való megjelenése nem az egyszerűsítés, hanem a pedomorfózis eredménye. A másodlagos üreges ős korai (a coelom differenciálódása előtti) fejlődési szakaszaiból származnak. A deuterált állatok lárváiból a laposférgekhez hasonlóan hiányzik a coelom, i.e. szilárd testük van üreg nélkül. Ha a szaporítószervek idő előtt, a coelom kialakulása előtt jelentek meg bennük, egy állat nagyon hasonlított volna egy laposféreghez. [2]
Másrészt a "planuloid elmélet" hívei úgy vélik, hogy az üreg nélküli Gnathostomulida , amelynek epidermiszét szintén monociliáris hámsejtek alkotják, evolúciós hídként a turbellária és a kétrétegű állatok között lehetővé teszi bizonyos különbségek természetének racionális magyarázatát. e két taxon képviselőinek szervezetében. [2]
Jegyzetek
- ↑ Yazykova I. M. Gerinctelenek zoológiája. Előadás tanfolyam. – 2011.
- ↑ 1 2 3 4 5 Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. Invertebrate zoology: funkcionális és evolúciós szempontok. – 2008.
Irodalom
- Beklemishev VN A gerinctelenek összehasonlító anatómiájának alapjai. 2 kötetben - M .: Nauka, 1964.
- Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D.. Gerinctelenek zoológiája: funkcionális és evolúciós vonatkozások. - M . : "Akadémia" Kiadói Központ, 2007. - T. 2. - S. 405-447. - ISBN 978-5-7695-3493-5 .
 Szótárak és enciklopédiák | |
|---|---|
| Taxonómia | |
| Bibliográfiai katalógusokban |
|