Xenoturbella | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
tudományos osztályozás | ||||||||
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusTípusú:XenacoelomorphaAltípus:Xenoturbellida (Xenoturbellida Bourlat et al. , 2006 )Család:Xenoturbellidae Westblad, 1949Nemzetség:Xenoturbella | ||||||||
Nemzetközi tudományos név | ||||||||
Xenoturbella Westblad, 1949 | ||||||||
Fajták | ||||||||
|
||||||||
|
A Xenoturbella (lat.) atengeri féregszerű állatok nemzetsége , amely a Xenoturbellidae monotípusos családjába és a Xenacoelomorpha törzsből származó xenoturbellidák [1] (Xenoturbellida) altípusába tartozik . 6 fajt foglal magában, amelyek az Atlanti- és a Csendes-óceán vizeiben találhatók. A Xenoturbellákat rendkívülegyszerű felépítésük jellemzi: hiányzik belőlük a központi idegrendszer , a végbélnyílás , a vese és a keringési rendszer . A Xenoturbella nemzetség evolúciós eredetenem tisztázott, és számos hipotézis létezik ezzel kapcsolatban.
A Xenoturbella első példányait az Északi-tenger svéd vizein 1915-ben Sixten Bock (1884-1946) svéd biológus fedezte fel, de Einar Westblad csak 1949 -ben írta le Xenoturbella bocki néven és rendelte hozzá Acoelomorpha (akkor laposférgek összetételében) [2] .
Kiderült, hogy e két kutató régi gyűjteménye egy kisebb második fajt tartalmaz, amelyet csak 1999-ben írt le Xenoturbella westbladi néven Olle Israelsson svéd zoológus [3] .
A Xenoturbella nagyon egyszerű elrendezésű, kétoldali szimmetrikus , 1-3 cm hosszú (vagy fajtól függően akár 10 cm-es) állatok, amelyek tengeri bentoszban élnek . Színe barnástól halványsárgáig terjed, fehéres előrészekkel, sok példányon fekete foltok találhatók. Körülbelül középen a testet egy barázda fogja meg, ezen kívül vannak oldalsó barázdák. A testnek két rétege van a hámszövetből: a csillós külső felhám és a csillós belső gasztrodermisz, amely az egyszerű zsákszerű belt szegélyezi . Az epidermisz csillóit a mozgásra használják. A szájnyílás a ventralis oldalon található, kissé a központi barázda előtt. Nincs végbélnyílás [3] , az emésztetlen táplálékmaradványokat a szájon keresztül dobják ki [4] . A külső hám alatti alapmembrán alatt két izomréteg található: a kör alakú izmok rétegén kívül, a hosszanti izmok rétegén belül [5] .
Az idegrendszert az epidermisz alatti neuronok hálózata képviseli, a ganglionokat és idegtörzseket alkotó felhalmozódások nélkül [6] , bár az oldalsó barázdák közelében és a statociszta közelében az ideghálózat enyhén tömörült. Az oldalsó barázdák szenzoros szerepet játszhatnak, de ez nem ismert [5] . A szinapszisok gyengén fejlettek, de a parakrin jelátvitel gyakori [7] .
A Xenoturbella nem rendelkezik légző- , keringési és kiválasztó rendszerrel is . A bélen kívül nincsenek kialakult szervek a szervezetben , kivéve a sztatocisztát , amelyet ciliáris sejtek alkotnak [3] . Morfológiailag a Xenoturbella statocystáknak semmi közük nincs más tengeri gerinctelen állatok statocisztáihoz. Nem ismert, hogy más szervezetekhez hasonlóan pontosan betölti-e az egyensúlyteremtő szerepét; felvetették, hogy endokrin funkciói vannak [5] .
A Xenoturbella gametogenezisének és éves ciklusának részletei nem ismertek, bár az eredeti, 1949-es tanulmány arról számolt be, hogy a Gullmarsfjord [ populációja elsősorban télen szaporodik. Ezt a tényt nemrégiben megerősítették, de még mindig nem ismert, hogy mi stimulálja a szaporodást hideg, sötét vizekben [5] .
A kialakult ivarmirigyek hiányoznak, az ivarsejtek képződnek és a test különböző helyein helyezkednek el. A spermiumtermelő felnőttek ritkák, ellentétben a tojásokkal és az embriókkal [8] . Megállapítást nyert azonban, hogy a Xenoturbella spermiumok hasonlóak más primitív Bilateria spermiumokhoz, és egy részekre bontatlan, összeolvadt fejből és egy tipikus eukarióta 9x2 + 2 szerkezetű flagellumból állnak. a külső megtermékenyítéssel rendelkező gerinctelenek . A tojások átmérője eléri a 0,2 mm -t, átlátszatlan, halvány narancssárga színű. A tojásokból kikelt lárvák csillókkal vannak borítva, szabadon úsznak, és hajlamosak a vízfelszín közelében maradni. Nincs szájuk és beleik, és csak a sárgájukon élnek [8] , de vannak a hám bazális részében elhelyezkedő idegsejtjeik és az izomsejtek [9] , amelyek még nem szerveződnek hosszanti és kör alakú izmokká, mint pl. felnőttek. A lárvák zavaros sárgás színűek, ami megfelel lecitotrófiájuknak (sárgája táplálás). Így a Xenoturbellában a lárvák lecitotrófok [10] , és hiányzik a táplálkozó lárva állapot . Nem ismert, hogy a Xenoturbella képes -e ivartalan szaporodásra töredezettség vagy bimbózás útján [5] . A Xenoturbella fejlődése sok hasonlóságot mutat az Acoelomorpha -val [11] .
A xenoturbellidák az Atlanti- és a Csendes-óceán vizeiben élnek . Két faj ( Xenoturbella bocki és X. westbladi ) található az Északi-tengerben Norvégia , Svédország és Skócia partjainál , valamint az Adriai-tengerben Horvátország partjainál . Más fajok Mexikó csendes-óceáni partjainál ( a Kaliforniai- öbölben ) és az Egyesült Államokban (a Monterey-öbölben ) [3] [12] [13] találhatók .
Keveset tudunk a Xenoturbella ökológiájáról. Úgy gondolják, hogy ezek a férgek a fenékiszap felszínén élnek, vagy nem túl mélyen fúródnak bele. A nitrogén izotópokkal végzett elemzés azt mutatta, hogy a Xenoturbella magas trofikus szinttel rendelkezik, és nagy valószínűséggel más állatokkal is táplálkozik. Bár sok más gerinctelen él e férgek közelében, csak kéthéjú DNS-t találtak bennük , így lehetséges, hogy a xenoturbellidák kizárólag kéthéjúakkal táplálkoznak . Mivel nem rendelkeznek speciális szervükkel a puhatestűhéjak felnyitására, feltételezhető, hogy a Xenoturbella a kéthéjú fejlődésének korai szakaszában (tojás, sperma, lárvák és fiatal egyedek), valamint elhalt puhatestűkkel, puhatestűek nyálkájával és azok ürülékével táplálkozik. Ezt a hipotézist alátámasztja, hogy egy trochophore -szerű kéthéjú lárvát találtak egy kifejlett xenoturbellidben. Ugyanakkor kísérleti körülmények között ezek a férgek hónapokig éhezhettek, megtagadva a fenti listán szereplő táplálékot. Lehet, hogy nagyon ritkán táplálkoznak, és akár egy évig is életben maradhatnak éhezés mellett, esetleg felszívják az oldott szerves anyagokat az epidermiszen keresztül [5] .
A Xenoturbellában kétféle endoszimbiotikus baktériumot azonosítottak : a chlamydia - szerű baktériumok bővelkednek a bélben , valamint a gamma-proteobaktérium Candidatus Endoxenoturbella lovénii [14] . Megtalálták a spermatid aggregációkban is , ami azt jelenti, hogy a xenoturbellidekben lévő endoszimbiotikus baktériumok vertikálisan, azaz a szülőktől az utódokig terjedhetnek. Feltételezték, hogy a baktériumok képesek éheztetni a xenoturbellideket, és felelősek lehetnek számos szerv elvesztéséért az evolúció során [5] .
|
Ennek a csoportnak a szisztematikus helyzete felfedezése óta rejtélyes. Először a talált állatokat szabadon élő laposférgekként azonosították . Később puhatestűekkel [15] hozták össze őket , de kiderült, hogy a Xenoturbella DNS -e puhatestűekből származó DNS-sel szennyezett, amivel a Xenoturbella láthatóan táplálkozik [8] [16] . 2003-ban a Xenoturbella DNS-elemzés kimutatta, hogy ez a taxon a deuterostomák egyik legprimitívebb képviselője . 2006-ban azt is javasolták, hogy külön Xenoturbellida típusba különítsék el őket, amely az Ambulacraria klád testvére (beleértve a két típust: tüskésbőrűek + hemichordates ) [17] [18] [19] .
A Xenoturbella nemzetség azonban morfológiai jellemzőit (például a ciliáris hám szerkezetét) tekintve nagyon közel áll az Acoelomorpha -hoz , a féregszerű szervezetek egy másik, kevéssé vizsgált csoportjához. A molekuláris adatok azt mutatják, hogy a Xenoturbella és az Acoelomorpha monofiletikus csoportot alkotnak, így jelenleg a Xenacoelomorpha törzsbe tartoznak [11] [20] (ebbe a Nemertodermatida csoport is beletartozik [21] ). A Xenacoelomorpha megerősített monofíliája ellenére pontos szisztematikus helyzetük - mint kétoldalian szimmetrikus állatok alapcsoportja vagy a deuterostomák bazális csoportja - még nem határozták meg. A Xenoturbella profunda átiratának elemzése kimutatta, hogy a Xenoturbella az Acoelomorpha testvércsoportja a Xenacoelomorpha-n belül, a Xenacoelomorpha pedig a Nephrozoa testvércsoportja , amely protosztómákat és deuterostomákat foglal magában ; ezért ezen elemzés szerint a Xenacoelomorpha a bilaterálisan szimmetrikus állatok ( Bilateria ) alapcsoportja [13] .
A xenoturbellidák evolúciós története különböző módon rekonstruálható attól függően, hogy mi a valódi eredetük. Ha a Bilateria egy korai ága, akkor valószínűleg a központi idegrendszer és a végbélnyílás nélküli leegyszerűsített testtervet a kétoldali szimmetrikus állatok utolsó közös ősétől örökölték. Ezenkívül a szivacsok , cnidarians és Xenoturbella egyenletes csillós lárvái, amelyek esetleg nem táplálkoznak , szimplezomorfia Metazoa . Ha a Xenoturbella és az Acoelomorpha a Xenacoelomorpha egyik típusát alkotja, az Ambulacraria testvérét a deuterostomák összetételében, akkor a Xenacoelomorpha-ban másodlagosan olyan szervek vesznek el, mint a végbélnyílás, a metanephridia és a kopoltyúk , amelyekről feltételezik, hogy a deuterostomák közös ősében voltak. A Xenoturbella másodlagos egyszerűsítésének okai azonban nem tisztázottak, mivel ezek a férgek nem ülő, parazita vagy mikroszkopikus szervezetek [5] .
Xenoturbella |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
A Xenoturbella nemzetség 6 fajt tartalmaz [12] :
A 2016-os DNS -elemzés alapján korábban ismert fajok filogenetikai kapcsolatait vizsgálták, és megállapították, hogy a X. monstrosa taxonjai a X. profundával és a X. churro - val együtt a mélytengeri fajok közös kládját alkotják (elérnek legalább 10 cm hosszúak és 1700-3700 m mélységben élnek ), a X. bocki és X. hollandorum fajok pedig (legfeljebb 4 cm hosszúak, legfeljebb 650 m mélységben élnek ) egy sekély réteget alkotnak. vízi fajok [13] . Az alábbi táblázat összefoglalja az ismert xenoturbellid fajokat.
Kilátás | Földrajz | Leírás [13] |
---|---|---|
Xenoturbella monstrosa | Kalifornia és Mexikó partvidéke | A test körülbelül 20 cm hosszú , lila vagy halvány rózsaszín. A test hátoldalán két hosszanti barázda található. A száj ovális. Az epidermális ideghálózat a ventrális felszín 2/3-át fedi le. Az ivarsejtek dorzálisan és ventrálisan fekszenek |
Xenoturbella churro | Kalifornia és Mexikó partvidéke | Teste 10 cm hosszú, narancssárga vagy rózsaszín. A test hátoldalán négy mély hosszanti barázda található. A test elülső vége lekerekített, a hátsó vége hegyesen elkeskenyedő. A száj ovális. Az epidermális ideghálózat a ventrális felszín 1/3-át fedi le. Az ivarsejtek dorzálisan és ventrálisan fekszenek |
Xenoturbella profunda | Mexikó partja |
A test legfeljebb 15 cm hosszú, halvány rózsaszín színű, felhám, körkörös és hosszanti izmok, parenchyma és gastrodermis. A hátoldalon két mély hosszanti barázda található. A test elülső vége lekerekített, a hátsó vége elvékonyodik. A száj ovális. Az epidermális ideghálózat a ventrális felszín 1/3-át fedi le. Az ivarsejtek dorzálisan és ventrálisan fekszenek. A petesejtek átmérője eléri a 450 mikront , a spermiumok gömb alakú fejekben |
Xenoturbella hollandorum | Kalifornia partjainál | A test rövid ( 2,5 cm ), élénk rózsaszín. A hátoldalon egy pár hosszanti barázda található. A száj gyémánt alakú. |
Xenoturbella bocki | Svédország nyugati partja [3] | Lassan mászó állat. A test legfeljebb 4 cm hosszú, fehér-sárga, sötét foltokkal, amelyek mindegyike pigmentszemcsékből áll, közvetlenül a felszínen. A test elülső részén két hosszanti érzékszervi barázda található. A legfeljebb 140 µm átmérőjű, számos mikromaggal rendelkező petesejteket vastag ( 12 µm ) membrán borítja [3] |
Xenoturbella westbladi | Svédország partja [3] | Gyorsan mozgó állat, teste legfeljebb 12 mm hosszú, rózsaszín, kevés sötét folttal. A spermiumok egymáshoz kapcsolódnak, a peték kicsik (kb. 55 mikron átmérőjűek), vékony héjúak. A szaporodási időszakban a nőstények gasztrodermiszében ciliáris csatornák képződnek, amelyek párzás után válnak el . A megtermékenyítés belső, a peték a parenchymában fejlődnek [3] |
Az állatok osztályozása | |
---|---|
Szivacsok | |
lamellás |
|
ctenoforok | |
cnidarians | |
Bilateria | Xenacoelomorpha Acoelomorpha Xenoturbellida [ Xenoturbella ] Nephrozoa protosztomák Vedlés Spirál Deuterostomes † Vetulicolia Tüskésbőrűek Félszavak akkordokat Bizonytalan helyzet Chaetognaths |