Xenoturbella

Xenoturbella
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusTípusú:XenacoelomorphaAltípus:Xenoturbellida (Xenoturbellida Bourlat et al. , 2006 )Család:Xenoturbellidae Westblad, 1949Nemzetség:Xenoturbella
Nemzetközi tudományos név
Xenoturbella Westblad, 1949
Fajták
  • Xenoturbella bocki Westblad, 1949
  • Xenoturbella churro
    Rouse et al. , 2016
  • Xenoturbella hollandorum
    Rouse et al. , 2016
  • Xenoturbella japonica
    Nakano, 2017
  • Xenoturbella monstrosa
    Rouse et al. , 2016
  • Xenoturbella profunda
    Rouse et al. , 2016
  • Xenoturbella westbladi Israelsson
    , 1999

A Xenoturbella  (lat.)  atengeri féregszerű állatok nemzetsége , amely a Xenoturbellidae monotípusos családjába és a Xenacoelomorpha törzsből származó xenoturbellidák [1] (Xenoturbellida) altípusába tartozik . 6  fajt foglal magában, amelyek az Atlanti- és a Csendes-óceán vizeiben találhatók. A Xenoturbellákat rendkívülegyszerű felépítésük jellemzi: hiányzik belőlük a központi idegrendszer , a végbélnyílás , a vese és a keringési rendszer . A Xenoturbella nemzetség evolúciós eredetenem tisztázott, és számos hipotézis létezik ezzel kapcsolatban.

Tanulmánytörténet

A Xenoturbella első példányait az Északi-tenger svéd vizein 1915-ben Sixten Bock (1884-1946) svéd biológus fedezte fel, de Einar Westblad csak 1949 -ben írta le Xenoturbella bocki néven és rendelte hozzá Acoelomorpha (akkor laposférgek összetételében) [2] .

Kiderült, hogy e két kutató régi gyűjteménye egy kisebb második fajt tartalmaz, amelyet csak 1999-ben írt le Xenoturbella westbladi néven Olle Israelsson svéd zoológus [3] .

Leírás

A Xenoturbella  nagyon egyszerű elrendezésű, kétoldali szimmetrikus , 1-3 cm hosszú (vagy fajtól függően akár 10 cm-es) állatok, amelyek tengeri bentoszban élnek . Színe barnástól halványsárgáig terjed, fehéres előrészekkel, sok példányon fekete foltok találhatók. Körülbelül középen a testet egy barázda fogja meg, ezen kívül vannak oldalsó barázdák. A testnek két rétege van a hámszövetből: a csillós külső felhám és a csillós belső gasztrodermisz, amely az egyszerű zsákszerű belt szegélyezi . Az epidermisz csillóit a mozgásra használják. A szájnyílás a ventralis oldalon található, kissé a központi barázda előtt. Nincs végbélnyílás [3] , az emésztetlen táplálékmaradványokat a szájon keresztül dobják ki [4] . A külső hám alatti alapmembrán alatt két izomréteg található: a kör alakú izmok rétegén kívül, a hosszanti izmok rétegén belül [5] .

Az idegrendszert az epidermisz alatti neuronok hálózata képviseli, a ganglionokat és idegtörzseket alkotó felhalmozódások nélkül [6] , bár az oldalsó barázdák közelében és a statociszta közelében az ideghálózat enyhén tömörült. Az oldalsó barázdák szenzoros szerepet játszhatnak, de ez nem ismert [5] . A szinapszisok gyengén fejlettek, de a parakrin jelátvitel gyakori [7] .

A Xenoturbella nem rendelkezik légző- , keringési és kiválasztó rendszerrel is . A bélen kívül nincsenek kialakult szervek a szervezetben , kivéve a sztatocisztát , amelyet ciliáris sejtek alkotnak [3] . Morfológiailag a Xenoturbella statocystáknak semmi közük nincs más tengeri gerinctelen állatok statocisztáihoz. Nem ismert, hogy más szervezetekhez hasonlóan pontosan betölti-e az egyensúlyteremtő szerepét; felvetették, hogy endokrin funkciói vannak [5] .

Reprodukció és fejlesztés

A Xenoturbella gametogenezisének és éves ciklusának részletei nem ismertek, bár az eredeti, 1949-es tanulmány arról számolt be, hogy a Gullmarsfjord [ populációja elsősorban télen szaporodik. Ezt a tényt nemrégiben megerősítették, de még mindig nem ismert, hogy mi stimulálja a szaporodást hideg, sötét vizekben [5] .

A kialakult ivarmirigyek hiányoznak, az ivarsejtek képződnek és a test különböző helyein helyezkednek el. A spermiumtermelő felnőttek ritkák, ellentétben a tojásokkal és az embriókkal [8] . Megállapítást nyert azonban, hogy a Xenoturbella spermiumok hasonlóak más primitív Bilateria spermiumokhoz, és egy részekre bontatlan, összeolvadt fejből és egy tipikus eukarióta 9x2 + 2 szerkezetű flagellumból állnak. a külső megtermékenyítéssel rendelkező gerinctelenek . A tojások átmérője eléri a 0,2 mm -t, átlátszatlan, halvány narancssárga színű. A tojásokból kikelt lárvák csillókkal vannak borítva, szabadon úsznak, és hajlamosak a vízfelszín közelében maradni. Nincs szájuk és beleik, és csak a sárgájukon élnek [8] , de vannak a hám bazális részében elhelyezkedő idegsejtjeik és az izomsejtek [9] , amelyek még nem szerveződnek hosszanti és kör alakú izmokká, mint pl. felnőttek. A lárvák zavaros sárgás színűek, ami megfelel lecitotrófiájuknak (sárgája táplálás). Így a Xenoturbellában a lárvák lecitotrófok [10] , és hiányzik a táplálkozó lárva állapot . Nem ismert, hogy a Xenoturbella képes -e ivartalan szaporodásra töredezettség vagy bimbózás útján [5] . A Xenoturbella fejlődése sok hasonlóságot mutat az Acoelomorpha -val [11] .

Eloszlás és ökológia

A xenoturbellidák az Atlanti- és a Csendes-óceán vizeiben élnek . Két faj ( Xenoturbella bocki és X. westbladi ) található az Északi-tengerben Norvégia , Svédország és Skócia partjainál , valamint az Adriai-tengerben Horvátország partjainál . Más fajok Mexikó csendes-óceáni partjainál ( a Kaliforniai- öbölben ) és az Egyesült Államokban (a Monterey-öbölben ) [3] [12] [13] találhatók .

Keveset tudunk a Xenoturbella ökológiájáról. Úgy gondolják, hogy ezek a férgek a fenékiszap felszínén élnek, vagy nem túl mélyen fúródnak bele. A nitrogén izotópokkal végzett elemzés azt mutatta, hogy a Xenoturbella magas trofikus szinttel rendelkezik, és nagy valószínűséggel más állatokkal is táplálkozik. Bár sok más gerinctelen él e férgek közelében, csak kéthéjú DNS-t találtak bennük , így lehetséges, hogy a xenoturbellidák kizárólag kéthéjúakkal táplálkoznak . Mivel nem rendelkeznek speciális szervükkel a puhatestűhéjak felnyitására, feltételezhető, hogy a Xenoturbella a kéthéjú fejlődésének korai szakaszában (tojás, sperma, lárvák és fiatal egyedek), valamint elhalt puhatestűkkel, puhatestűek nyálkájával és azok ürülékével táplálkozik. Ezt a hipotézist alátámasztja, hogy egy trochophore -szerű kéthéjú lárvát találtak egy kifejlett xenoturbellidben. Ugyanakkor kísérleti körülmények között ezek a férgek hónapokig éhezhettek, megtagadva a fenti listán szereplő táplálékot. Lehet, hogy nagyon ritkán táplálkoznak, és akár egy évig is életben maradhatnak éhezés mellett, esetleg felszívják az oldott szerves anyagokat az epidermiszen keresztül [5] .

A Xenoturbellában kétféle endoszimbiotikus baktériumot azonosítottak : a chlamydia - szerű baktériumok bővelkednek a bélben , valamint a gamma-proteobaktérium Candidatus Endoxenoturbella lovénii [14] . Megtalálták a spermatid aggregációkban is , ami azt jelenti, hogy a xenoturbellidekben lévő endoszimbiotikus baktériumok vertikálisan, azaz a szülőktől az utódokig terjedhetnek. Feltételezték, hogy a baktériumok képesek éheztetni a xenoturbellideket, és felelősek lehetnek számos szerv elvesztéséért az evolúció során [5] .

Filogenetika és evolúció

Modern elképzelések a Xenoturbella helyéről a Metazoa rendszerben [13]

Ennek a csoportnak a szisztematikus helyzete felfedezése óta rejtélyes. Először a talált állatokat szabadon élő laposférgekként azonosították . Később puhatestűekkel [15] hozták össze őket , de kiderült, hogy a Xenoturbella DNS -e puhatestűekből származó DNS-sel szennyezett, amivel a Xenoturbella láthatóan táplálkozik [8] [16] . 2003-ban a Xenoturbella DNS-elemzés kimutatta, hogy ez a taxon a deuterostomák egyik legprimitívebb képviselője . 2006-ban azt is javasolták, hogy külön Xenoturbellida típusba különítsék el őket, amely az Ambulacraria klád testvére (beleértve a két típust: tüskésbőrűek + hemichordates ) [17] [18] [19] .

A Xenoturbella nemzetség azonban morfológiai jellemzőit (például a ciliáris hám szerkezetét) tekintve nagyon közel áll az Acoelomorpha -hoz  , a féregszerű szervezetek egy másik, kevéssé vizsgált csoportjához. A molekuláris adatok azt mutatják, hogy a Xenoturbella és az Acoelomorpha monofiletikus csoportot alkotnak, így jelenleg a Xenacoelomorpha törzsbe tartoznak [11] [20] (ebbe a Nemertodermatida csoport is beletartozik [21] ). A Xenacoelomorpha megerősített monofíliája ellenére pontos szisztematikus helyzetük - mint kétoldalian szimmetrikus állatok alapcsoportja vagy a deuterostomák bazális csoportja - még nem határozták meg. A Xenoturbella profunda átiratának elemzése kimutatta, hogy a Xenoturbella  az Acoelomorpha testvércsoportja a Xenacoelomorpha-n belül, a Xenacoelomorpha pedig a Nephrozoa testvércsoportja , amely protosztómákat és deuterostomákat foglal magában ; ezért ezen elemzés szerint a Xenacoelomorpha a bilaterálisan szimmetrikus állatok ( Bilateria ) alapcsoportja [13] .

A xenoturbellidák evolúciós története különböző módon rekonstruálható attól függően, hogy mi a valódi eredetük. Ha a Bilateria egy korai ága, akkor valószínűleg a központi idegrendszer és a végbélnyílás nélküli leegyszerűsített testtervet a kétoldali szimmetrikus állatok utolsó közös ősétől örökölték. Ezenkívül a szivacsok , cnidarians és Xenoturbella egyenletes csillós lárvái, amelyek esetleg nem táplálkoznak , szimplezomorfia Metazoa . Ha a Xenoturbella és az Acoelomorpha a Xenacoelomorpha egyik típusát alkotja, az Ambulacraria testvérét a deuterostomák összetételében, akkor a Xenacoelomorpha-ban másodlagosan olyan szervek vesznek el, mint a végbélnyílás, a metanephridia és a kopoltyúk , amelyekről feltételezik, hogy a deuterostomák közös ősében voltak. A Xenoturbella másodlagos egyszerűsítésének okai azonban nem tisztázottak, mivel ezek a férgek nem ülő, parazita vagy mikroszkopikus szervezetek [5] .

Osztályozás

Filogenetikai kapcsolatok a
Xenoturbella nemzetségben Rouse és mtsai. (2016) [13]

A Xenoturbella nemzetség 6 fajt tartalmaz [12] :

A 2016-os DNS -elemzés alapján korábban ismert fajok filogenetikai kapcsolatait vizsgálták, és megállapították, hogy a X. monstrosa taxonjai a X. profundával és a X. churro - val együtt a mélytengeri fajok közös kládját alkotják (elérnek legalább 10 cm hosszúak és 1700-3700 m mélységben élnek ), a X. bocki és X. hollandorum fajok pedig (legfeljebb 4 cm hosszúak, legfeljebb 650 m mélységben élnek ) egy sekély réteget alkotnak. vízi fajok [13] . Az alábbi táblázat összefoglalja az ismert xenoturbellid fajokat.

Kilátás Földrajz Leírás [13]
Xenoturbella monstrosa Kalifornia és Mexikó partvidéke A test körülbelül 20 cm hosszú , lila vagy halvány rózsaszín. A test hátoldalán két hosszanti barázda található. A száj ovális. Az epidermális ideghálózat a ventrális felszín 2/3-át fedi le. Az ivarsejtek dorzálisan és ventrálisan fekszenek
Xenoturbella churro Kalifornia és Mexikó partvidéke Teste 10 cm hosszú, narancssárga vagy rózsaszín. A test hátoldalán négy mély hosszanti barázda található. A test elülső vége lekerekített, a hátsó vége hegyesen elkeskenyedő. A száj ovális. Az epidermális ideghálózat a ventrális felszín 1/3-át fedi le. Az ivarsejtek dorzálisan és ventrálisan fekszenek
Xenoturbella profunda
Mexikó partja
A test legfeljebb 15 cm hosszú, halvány rózsaszín színű, felhám, körkörös és hosszanti izmok, parenchyma és gastrodermis. A hátoldalon két mély hosszanti barázda található. A test elülső vége lekerekített, a hátsó vége elvékonyodik. A száj ovális. Az epidermális ideghálózat a ventrális felszín 1/3-át fedi le. Az ivarsejtek dorzálisan és ventrálisan fekszenek. A petesejtek átmérője eléri a 450 mikront , a spermiumok gömb alakú fejekben
Xenoturbella hollandorum Kalifornia partjainál A test rövid ( 2,5 cm ), élénk rózsaszín. A hátoldalon egy pár hosszanti barázda található. A száj gyémánt alakú.
Xenoturbella bocki Svédország nyugati partja [3] Lassan mászó állat. A test legfeljebb 4 cm hosszú, fehér-sárga, sötét foltokkal, amelyek mindegyike pigmentszemcsékből áll, közvetlenül a felszínen. A test elülső részén két hosszanti érzékszervi barázda található. A legfeljebb 140 µm átmérőjű, számos mikromaggal rendelkező petesejteket vastag ( 12 µm ) membrán borítja [3]
Xenoturbella westbladi Svédország partja [3] Gyorsan mozgó állat, teste legfeljebb 12 mm hosszú, rózsaszín, kevés sötét folttal. A spermiumok egymáshoz kapcsolódnak, a peték kicsik (kb. 55 mikron átmérőjűek), vékony héjúak. A szaporodási időszakban a nőstények gasztrodermiszében ciliáris csatornák képződnek, amelyek párzás után válnak el . A megtermékenyítés belső, a peték a parenchymában fejlődnek [3]

Jegyzetek

  1. Biológiai enciklopédikus szótár  / Ch. szerk. M. S. Gilyarov ; Szerkesztőség: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin és mások - M .  : Sov. Enciklopédia , 1986. - S. 300. - 831 p. — 100.000 példány.
  2. Westblad E.  Xenoturbella bocki ng, n.sp., a peculiar, primitive turbellarian type // Arkiv för Zoologi. - Stockholm , 1949. - 1. évf. 1. - P. 3-29.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 Israelsson O. Új megvilágítás a rejtélyes Xenoturbelláról (a törzs bizonytalan): ontogeny and phylogeny  // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 1999. - április 22. ( 266. évf. , 1421. sz.). - S. 835-841 . — ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.1999.0713 .
  4. McCafferty G.   A mélytengeri „lila zokni” támpontokat ad a korai élethez . // CNN (2016. február 4.). Letöltve: 2016. május 6. Archiválva az eredetiből: 2016. május 7.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 Nakano H. Mi az a Xenoturbella?  (angol)  // Állattani levelek. - 2015. - Kt. 1. - P. 22. - doi : 10.1186/s40851-015-0018-z . — PMID 26605067 .
  6. Perea-Atienza E. , Gavilán B. , Chiodin M. , Abril JF , Hoff KJ , Poustka AJ , Martinez P.  A Xenacoelomorpha idegrendszere: genomi perspektíva  //The Journal of Experimental Biology. - 2015. - Kt. 218, Pt. 4. - P. 618-628. - doi : 10.1242/jeb.110379 . — PMID 25696825 .
  7. Raikova Olga I. , Reuter M. , Jondelius Ulf , Gustafsson Margaretha KS A Xenoturbella westbladi (Bilateria inc. sed.) ideg- és izomrendszerének immuncitokémiai és ultrastrukturális vizsgálata  // Zoomorfológia. - 2000. - október 23. ( 120. kötet , 2. szám ). - S. 107-118 . — ISSN 0720-213X . - doi : 10.1007/s004350000028 .
  8. 1 2 3 Israelsson O. , Budd GE A   Xenoturbella (a törzs bizonytalan) tojásai és embriói nem lenyelt prédák  // Development Genes and Evolution. - 2005. - 20. évf. 215. sz. 7. - P. 358-363. - doi : 10.1007/s00427-005-0485-x . — PMID 15818482 .
  9. Gerinctelenek evolúciós fejlődésbiológiája. Vol. 1. Bevezetés, Non-Bilateria, Acoelomorpha, Xenoturbellida, Chaetognatha / Szerk. írta: A. Wanninger. - Wien: Springer Verlag, 2015. - P. 204. - vii + 251 p. - ISBN 978-3-7091-1861-0 .
  10. Xenoturbellida fejlődése . Letöltve: 2021. december 13. Az eredetiből archiválva : 2021. december 13.
  11. 1 2 Nakano H. , Lundin K. , Bourlat SJ , Telford MJ , Funch P. , Nyengaard JR , Obst M. , Thorndyke MC   Xenoturbella bocki exhibits direct development with related to Acoelomorpha  // Nature Communications. - 2013. - Kt. 4. - P. 1537. - doi : 10.1038/ncomms2556 . — PMID 23443565 .
  12. 1 2 Xenoturbella nemzetség (angolul) a Tengeri fajok világregiszterében ( World Register of Marine Species ). (Hozzáférés: 2016. július 24.) . 
  13. 1 2 3 4 5 6 Rouse GW , Wilson NG , Carvajal JI , Vrijenhoek RC A   Xenoturbella új mélytengeri fajai és a Xenacoelomorpha helyzete  // Természet . - 2016. - Kt. 530, sz. 7588. - P. 94-97. - doi : 10.1038/nature16545 . — PMID 26842060 .
  14. Kjeldsen KU , Obst M. , Nakano H. , Funch P. , Schramm A. Kétféle endoszimbiotikus baktérium a Xenoturbella bocki rejtélyes tengeri féregben.  (angol)  // Alkalmazott és környezeti mikrobiológia. - 2010. - 20. évf. 76. sz. 8 . - P. 2657-2662. - doi : 10.1128/AEM.01092-09 . — PMID 20139320 .
  15. Norén M., Jondelius U.  Xenoturbella puhatestű rokonai  // Természet . - 1997. - 1. évf. 390, sz. 6655. - P. 31-32. — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/36242 .
  16. Bourlat SJ , Nielsen C. , Lockyer AE , Littlewood DTJ , Telford MJ A   Xenoturbella egy deuterostoma, amely puhatestűeket eszik  // Nature . - 2003. - 20. évf. 424. sz. 6951. - P. 925-928. - doi : 10.1038/nature01851 . — PMID 12931184 .
  17. Bourlat S. J., Juliusdottir Thorhildur, Lowe C. J., Freeman R., Aronowicz J., Kirschner M., Lander E. S., Thorndyke M., Nakano H., Kohn A. B., Heyland A., Moroz L. L., Copley R. Mosto R. p.  Dehyluterford feltárja a monofiletikus húrokat és az új Xenoturbellida törzset  // Természet . - 2006. - Vol. 444, sz. 7115. - P. 85-88. — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature05241 .
  18. Perseke M. , Hankeln T. , Weich B. , Fritzsch G. , Stadler PF , Israelsson O. , Bernhard D. , Schlegel M.  A Xenoturbella bocki mitokondriális DNS-e : genomi architektúra és filogenetikai elemzés  // Theory in Biosciences = Theorie in den Biowissenschaften. - 2007. - Vol. 126. sz. 1. - P. 35-42. - doi : 10.1007/s12064-007-0007-7 . — PMID 18087755 .
  19. Bourlat SJ , Rota-Stabelli O. , Lanfear R. , Telford MJ A   Xenoturbella bocki (phylum Xenoturbellida) mitokondriális genomszerkezete a deuterostomákon belüli ősi  // BMC Evolutionary Biology. - 2009. - 1. évf. 9. - P. 107. - doi : 10.1186/1471-2148-9-107 . — PMID 19450249 .
  20. Hejnol A. , Obst M. , Stamatakis A. , Ott M. , Rouse GW , Edgecombe GD , Martinez P. , Baguñà J. , Bailly X. , Jondelius U. , Wiens M. , Müller WE , Seaver E .. Wheeler WC , Martindale MQ , Giribet G. , Dunn CW  Assessing the root of bilaterian animals with scaleable phylogenomic methods  // Proceedings of the Royal Society. Ser. B. Biológiai tudományok. - 2009. - 1. évf. 276. sz. 1677. - P. 4261-4270. - doi : 10.1098/rspb.2009.0896 . — PMID 19759036 .
  21. Cannon JT , Vellutini BC , Smith J 3rd. , Ronquist F. , Jondelius U. , Hejnol A. A Xenacoelomorpha a Nephrozoa testvércsoportja.  (angol)  // Természet. - 2016. - február 4. ( 530. évf. , 7588. sz.). - 89-93 . o . - doi : 10.1038/nature16520 . — PMID 26842059 .
  22. Nakano, Hiroaki; Miyazawa, Hideyuki; Maeno, Akiteru; Shiroishi, Toshihiko; Kakui, Keiichi; Koyanagi, Ryo; Kanda, Miyuki; Satoh, Noriyuki; Omori, Akihito; Kohtsuka, Hisanori. A Xenoturbella új faja a Csendes-óceán nyugati részéről és a Xenoturbella evolúciója  //  BioMed Central : folyóirat. - 2017. - Kt. 17 , sz. 1 . — 245. o . - doi : 10.1186/s12862-017-1080-2 . — PMID 29249199 .

Linkek