Tüskésbőrűek

Tüskésbőrűek
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesSzupertípus:ambulacrariaTípusú:Tüskésbőrűek
Nemzetközi tudományos név
Echinodermata Klein , 1734
Modern altípusok és osztályok
Altípus csatlakozott ( Pelmatozoa ) Tengeri liliom (Crinoidea) Szabadon mozgó altörzs ( Eleutherozoa ) Tengeri csillag (Asteroidea) Ophiuroidok (Ophiuroidea) Tengeri sünök (Echinoidea) Holothuriaiak (Holothurioidea)
Szisztematika a Wikifajtáknál Képek a Wikimedia Commons oldalon EZ   156857 NCBI   7586 EOL   1926 FW   30739

A tüskésbőrűek ( lat.  Echinodermata ) a kizárólag tengeri fenéken élő állatok egy fajtája , többnyire szabadon élő, ritkábban ülő állatok, amelyek az óceánok bármely mélységében megtalálhatók . Körülbelül 7000 modern faj létezik (Oroszországban - 400) [1] . A tüskésbőrűek a húrok és hemihordák mellett a deuterostoma (Deuterostomia) ágához tartoznak . A típus modern képviselői a tengeri csillagok , a tengeri sünök , a törékeny csillagok (kígyófarkúak), a holoturiánok (tengeri uborka) és a tengeri liliomok . Egyes képviselőket, például holoturiánokat, élelmiszerekhez használnak. Ez a típus hozzávetőleg 13 000 kihalt fajt is magában foglal, amelyek a korai kambrium korától virágoztak a tengerekben .

Szerkezet és élettan

A kifejlett tüskésbőrűeket radiális és általában ötsugaras testszimmetria jellemzi , míg lárváik  kétoldali szimmetrikusak . Így a tüskésbőrűek másodlagosan szerzett radiális testszimmetriával rendelkeznek.

Minden tüskésbőrű egy ötsugaras fejlődési szakaszon megy keresztül, még akkor is, ha végül visszanyeri kétoldalú szimmetriáját (tengeri uborka, szabálytalan tengeri sünök). Sok krinoidnak és néhány tengeri csillagnak sok karja van , általában öt többszörösével. Egyes törékeny csillagokban ( Gorgonocephalus ) a karok elágaznak, és összetett faszerkezetet alkotnak.

Felnőtt tüskésbőrűeknél különbséget tesznek az orális oldal, amelyen a száj található , és a vele szemben lévő aborális oldal között, amelyen általában a végbélnyílás található . Az aktívan mozgó tengeri csillagok, törékeny csillagok és tengeri sünök szája a szubsztrátum felé néz , amelyen az állat mászik. A tengeri uborka teste orális-aborális irányban megnyúlt: egyik végén száj, másik végén végbélnyílás található. Sok száras krinoid ül , és a csésze aborális oldalától kinyúló szárral tapad az aljzathoz.

A sugarak (karok) orális oldalán általában ambulacrális lábak találhatók, amelyek segítségével tengeri csillagok és tengeri sünök mozognak. A tüskésbőrűek szimmetriasíkjait, amelyekben az ambulacrális lábak sorai találhatók, sugaraknak nevezzük . Az interradius a sugarak között helyezkedik el . Az állat külső radiális szimmetriáját megsérti az egyik interradiuson elhelyezkedő madrepore lemez .

A tüskésbőrűek mérete néhány millimétertől 2-3 méterig terjed (nagy holothurok), egyes kihalt fajoknál pedig akár 20 métert is (hosszú szárú száras tengerililiomok). A tengeri csillagok és a törékeny csillagok teste ötszögletű vagy csillag alakú, a tengeri sünök gömb alakú, szív alakú (szív alakú tengeri sün Echinocardium cordatum ) vagy korong alakú (lapos tengeri sün) alakú, holothuroknál a test hordó alakú. vagy kukac alakú, tengeri liliomban pedig virághoz hasonlít .

A tüskésbőrűek általános jellemzői

A legtöbb tüskésbőrűben meszes lemezekből álló csontváz alakul ki, tüskével a bőr alatt. Szimmetriájuk sugárirányú, általában 5 sugarú. A szájnyílás a test közepén, az anális nyílás az ellenkező oldalon található. A tüskésbőrűek legjellemzőbb tulajdonsága a víz-érrendszer. Az idegrendszer primitív, a bőr alatt elhelyezkedő idegszálakból áll, amelyek sugarakká ágakat adnak, a test felső és alsó oldalán. A tüskésbőrűeknek külön nemük van, a megtermékenyítés külső. Nem bírják a sótalanítást (a Balti-tengerben 3, a Fekete-tengerben nyolc faj él, és bővelkedik a sósabb tengerekben).

A tengeri liliomok a legősibb modern tüskésbőrűek. Úgy néznek ki, mint a finom virágok. Testük egy csészéből áll, amelyből öt libbenő csáp indul ki. A bőr alatt meszes váz található, könnyen törik, de könnyen helyreáll.

A tengeri csillagokat a csillagokhoz való hasonlóságuk miatt nevezték el. Kúsznak, felhúzzák magukat a rögzített lábakkal, a test orális oldalán. A csillagok ragadozók, főként puhatestűekkel táplálkoznak. Ha a zsákmány nagyobb, mint a száj, a csillag kifelé fordítja a gyomrot, beburkolja vele az áldozatot és megemészti. Kemény, postaszerű csontvázuk és éles tüskék miatt más állatok ritkán esznek tengeri csillagot. Egyesek erősen mérgezőek. Nagy károkat okoznak az osztriga és más ehető puhatestűek letelepedésében.

A tengeri sünök teste gömb alakú vagy tojásdad. Mindenevők, főleg növényzettel táplálkoznak. Az arisztotelészi lámpásnak nevezett összetett rágókészülék öt fogával kaparják le az algákat a kövek alján (Arisztotelész egy lámpáshoz hasonlította). Számos országban bányásznak tengeri sünök kaviárját, amelyet gyógyító hatásúnak tekintenek.

Holothurians - "tengeri uborka", az oldalukon fekszenek, szájukkal előre kúsznak. A száj körül 8-30 csápból álló korona található. A holothurok jellemzője a Cuvier-szervek (a természettudós Cuvier tiszteletére) - a bél hátsó részében található ragacsos váladékot kibocsátó mirigyek. A megzavart, uborkaszerű formára zsugorodó holotúra erővel dobja ki őket, elriasztva a ragadozót. Ugyanakkor időnként a nemi mirigyek és a bél egy része is kidobódik. Amit eldobnak, azt gyorsan helyreállítják. A holothurok minden sós tengerben megtalálhatók, egészen a legmélyebb mélységig.

A nagy tengeri sünök akár 35 évig is élhetnek, a tengeri csillagok - több mint 14 évig, a törékeny csillagok - akár 5 évig is.

Jelenleg mintegy 6000 tüskésbőrű faja van, amelyek jelentős szerepet játszanak a tengerek és óceánok anyagforgalmában, sóösszetételük megváltoztatásában és a vízi élőlények táplálékláncában. A tüskésbőrű bogarak fenéküledékekben élő kis állatokat esznek, a tengeri sünök algákat, a ragadozó tengeri csillagok halakkal, puhatestűekkel, tengeri sünökkel, korallpolipokkal stb. táplálkoznak. A tüskésbőrűek viszont egyes halak táplálékalapjába tartoznak (pl. tarka harcsa, tőkehal stb.), A trópusi tengerekben pedig a ráják. A tüskésbőrűek ellenségei között előkelő helyet foglalnak el a homárok, amelyek különösen szívesen esznek törékeny csillagokat és tengerililiomot, de más tüskésbőrűeket is megtámadnak - tengeri sünököt, tengeri csillagot és tengeri uborkát.

Különféle paraziták telepednek meg a tüskésbőrűeken: a tengeri liliomon - mysostomid gyűrűk, a puhatestűek behatolnak a holothurokba, és egyes rákfélék behatolnak a törékeny csillagok testébe. Az antagonisztikus kapcsolatokon kívül a tüskésbőrűeknek más kapcsolataik is vannak – például a kommenzalizmus. Kommenzálisként különféle protozoonok, hidroidok, rákfélék, puhatestűek, ritkábban halak telepednek meg a tüskésbőrűeken. Például a holoturiánok kloáka üregében és a tengeri csillagok belsejében él a fieraszféra hal, amely olyan kis állatokkal táplálkozik, amelyek vízzel együtt bejutnak ezeknek a tüskésbőrűeknek a testébe. A garnélarák menedéket találnak a tengeri csillagok korongja alatt, a kis szardellahalak és néhány rák pedig a diadem tengeri sün tüskéi között bújik meg.

• A tüskésbőrűek sokfélesége

• Tengeri csillag Plectaster decanus

• Tengeri csillag Linckia sp.

• Tengeri sün Strongylocentrotus franciscanus

• Tengeri sün Lanthonia longifissa

• Ophiura Ophionereis reticulata

• Holothurian Isostichopus badionotus

• Holothurian Cukumaria miniata

• Tengeri liliom Ptilometra australis

Integument and skeleton

A tüskésbőrűek szubkután rétegében biominerális endoskeleton alakul ki , amely meszes lemezekből áll, és gyakran különféle külső függelékeket alkot: tüskék, tüskék és pedicellaria. Sok tengeri sünnél ezek a függelékek különösen erősen fejlődnek. A tűk védő funkciót látnak el. Gyakran mobilak. Egyes tengeri sünök a tollat ​​a közeledő veszély irányába mutatják. A pedicellaria  tűk, amelyeket megfogó csipesszel módosítottak. Segítségükkel az állat megtisztul, és megszabadul a parazitáktól . A tengeri sünök csontváza részt vesz egy speciális rágószerv - az arisztotelészi lámpás [2] - kialakításában . A törékeny csillagokban a csontváz különösen a sugarakban fejlődik ki, ahol hatalmas meszes szegmensek - csigolyák - sorozatát képezi. A holoturiánusoknál a csontváz lecsökken.

A tüskésbőrűek, ellentétben minden más állattal, reverzibilisen megváltoztathatják bőrük és kötőszövetük merevségét. Van egy kötőszövetük, amely megváltoztathatja a merevségét - az úgynevezett változékony kötőszövet. Az extrém merevségi értékek eltérőek: amikor a tengeri csillag egy zsákmány (például puhatestű ) fölé ível, megmerevíti a kötőszövetét, és sugarai a puhatestű héjához tapadt ambulacrális lábak támasztékává válnak. Evés után a kötőszövet meglágyul, rugalmassá válik, a tengeri csillag kiegyenesedik. A tengeri sünök a kötőszövet merevségének megváltoztatásával rögzíthetik a tűk helyzetét, amelyek a ragadozók elűzésére vagy a sziklahasadékok rögzítésére szolgálnak. Stresszes körülmények között a rideg csillagok és holoturiánok a kötőszövet lokális lágyításával spontán elutasítják (autotomizálják) a sugarakat vagy kilökik a belső szerveket. Szélsőséges esetekben, amikor egyes holothurokat a vízből kiemelnek a levegőbe, testük teljesen meglágyul, szétterül, és az állat elpusztul. Bár a tüskésbőrűek bőrszövetei izmokat, idegeket és más típusú sejteket tartalmaznak, a kötőszövet extracelluláris mátrixa változtatja meg a merevséget. Ebben a mátrixban idegsejtvégződések találhatók, és valószínűleg kétféle ideg létezik: egyesek működése merevvé teszi a mátrixot, mások hatása lágyítja. A mátrix merevségét a Ca 2+ és más kationok koncentrációjának változása befolyásolja. Általában a Ca 2+ koncentrációjának növekedése merevvé teszi a mátrixot, míg a csökkenés lágyítja. A Ca 2+ részt vehet a mátrixban lévő makromolekulák közötti hidak kialakításában.

A tüskésbőrűek epidermiszének összetétele érintést biztosító mechanoreceptor sejteket , az állat színét meghatározó pigmentsejteket és nyálkát vagy méreganyagokat kiválasztó mirigysejteket tartalmaz .

Emésztőrendszer

A tüskésbőrűek szája a test orális oldalán található. A végbélnyílás leggyakrabban az aborális oldalon, de a krinoidoknál és a szabálytalan tengeri sünöknél a test orális oldalán található. Az ophiurnak nincs végbélnyílása.

Leggyakrabban az emésztőcsövet egy hosszú bél képviseli . A tengeri csillagok terjedelmes gyomrot alkotnak, amely a szájon keresztül képes kifelé fordulni. A csillag beburkolja a zsákmányt, amelyet a gyomrával nem tud lenyelni, és így külső emésztést végez . Az emésztőmirigyeket májkinövések és végbélmirigyek képviselik.

Kiválasztó rendszer

Egyes tüskésbőrűeknek van egy olyan szerve (funkcionálisan integrált szív, axiális csatorna és axiális véredény), amely homológ a hemihordátumok reno-pericardiumával ("szív-vese"), de a kiválasztásban betöltött szerepe megkérdőjelezhető. Más tüskésbőrűek nem rendelkeznek ilyen szervvel, és minden tüskésbőrűnek van sejtszintű kiválasztódása.

Testüreg

A tüskésbőrűek egyik legeredetibb szerkezeti jellemzőjének a coelom komplex differenciálódását kell tekinteni számos rendszerre : testüregre, ambulakrális (vizes) és perihemális rendszerre .

A tüskésbőrűek belső szervei egy hatalmas testüregben helyezkednek el. A testüreg fala peritoneális hámból áll  - egyetlen réteg lapos sejtekből, amely körülveszi az összes belsejét. Egyes szervek a testüreg zsebeiben fekszenek, és úgy tűnik, hogy speciális redőkön – mesenteriumokon – vannak felfüggesztve. A tüskésbőrűek bőrében kinövések találhatók, amelyekbe a testüreg behatol – a bőr kopoltyúja légzési funkciót lát el . Faluk nagyon vékony, így könnyen megy keresztül rajta a gázcsere . A holothurok speciális légzőszerveket alkotnak – víztüdőket .

A testüreg tele van cölomikus folyadékkal, amely számos amőboid sejtet tartalmaz. Ezek a sejtek felszívják a salakanyagokat és az idegen testeket, és az integumen keresztül távoznak a testből. Így kiválasztó és immunfunkciókat látnak el .

Ambulakrális rendszer

Az ambulacrális rendszer a tüskésbőrűekre jellemző. Ez egy olyan csatornahálózat, amely egy sziklás csatornán és egy madrepore lemezen keresztül kommunikál a környezettel , amely folyadékkal van megtöltve, hasonló összetételű, mint a tengervíz . Sok ambulacrális láb távozik a radiális ambulacrális csatornákból , amelyek alján ampullák  - izomvezikulák találhatók, amelyek összehúzódásával a láb megnyúlik. A láb végén tapadókorong található. Az ambulacrális rendszer részt vesz a légzésben, a mozgásban és a táplálékkeresésben. Tehát sok ambulacrális láb közös munkájának segítségével a tengeri csillag fel tudja nyitni egy kéthéjú kagyló héját .

Perihemális és keringési rendszer

A perihemális rendszer  az állat keringési rendszerét körülvevő csatornák és üregek (sinusok) gyűjteménye. A keringési rendszer gyengén fejlett, és a kötőszövetben lévő üregek (rések) rendszere, amelyek nem rendelkeznek endothel béléssel .

Mindegyik gerendában két radiális perihemális csatorna található, amelyek között a septumban egy radiális véredény található . A radiális erek az orális vérgyűrűbe szivárognak, amely a két gyűrűs perihemális csatorna közötti septumban fekszik . A genitális sinus körülveszi az aborális vérgyűrűt és a genitális stolont. A két vérgyűrűt egy axiális szerv köti össze, amelyet a bal és jobb oldali axiális sinusok vesznek körül .

Axiális komplex

A szervek axiális komplexuma a tüskésbőrűek egyik interradiusában található. Különböző rendszerek szerveiből áll :

• Köves csatorna, amely összeköti a gyűrű alakú ambulacrális csatornát a madrepore lemezzel;
• Axiális szerv, amelynek belsejében erek hálózata található ;
• A bal oldali axiális sinus a coelom része, amely összeköti a belső gyűrűs perihemális csatornát a jobb oldali axiális sinusszal;
• A jobb oldali axiális sinus, amely képes ritmikusan összehúzódni, és ezáltal elősegíti a vér mozgását az erekben, azaz ellátja a szív funkcióit ;
• A genitális sinus a coelom egy szakasza, amely a nemi zsinórt tartalmazza , amely éretlen csírasejtekből áll .

Idegrendszer

A tüskésbőrűek idegrendszere primitív, három különálló, radiális terv szerint felépített részből áll: az ideggyűrűből és a radiális idegszálakból. A test szájfalában két idegrendszer található - szenzoros és motoros. A test aborális falában - csak motor. A tüskésbőrűek érzékszervei meglehetősen változatosak, de szerkezetükben primitívek. Diffúz módon oszlanak el az egész testben különféle érzékszervi sejtek formájában (tapintás, kémiai érzék , látás). A fényérzékeny sejteket az ocellusban lehet gyűjteni . A tengeri csillagoknál a szemek a sugarak végén, a tengeri sünöknél a végbélnyílás körül helyezkednek el.

Reprodukció és fejlesztés

Szexuális szaporodás

A tüskésbőrűek többsége kétlaki állat, sok apró, sárgájában szegény petéket képeznek és rakják le a vízbe. A tüskésbőrűeknél a megtermékenyítés külső. Az embrió fejlődése vízben történik, a meroplankton részeként . A megtermékenyített petesejt ( zigóta ) elkezd hasadni, és egy idő után blastulát képez. A zúzás teljes, radiális típusú.

A tüskésbőrűek jellemzően a blastula stádiumban kelnek ki a tojásból . Az ilyen blastulaszerű lárva a hólyag, amelynek fala egyetlen hámrétegű, flagellált sejtrétegből ( blastomerek ) áll, és amelynek üregét (blastocoel) zselatinos folyadék tölti ki. A Blastula a flagella segítségével képes mozogni. Gyakran a lárva állati pólusánál a flagellák hosszabbak és érzékszervi funkciót látnak el (apikális szerv).

Egy idő után a vegetatív póluson egyes sejtek kilökődése ( bevándorlás ) következik be a blastocoelbe. Az elsődleges mesenchyma sejtjei, amelyek részt vesznek a lárvaváz kialakításában. Ezt követi a vegetatív fal invaginációja ( invaginációja ) a blastocoelbe, ami egy zárt elsődleges bél ( archenteron ) kialakulását eredményezi. Ezzel egyidejűleg a szekunder mesenchyma sejtjei az archenteron csúcsából a blastocoelbe kilökődnek, amelyek amőboid mobilitással rendelkeznek és elősegítik az invaginációt, majd ezt követően a coelomák izolálását, a száj és a lárvakarok kialakulását.

Ezután a coelomikus mezoderma, amely az archenteron része, elválik a fal kiemelkedésével, amelyet coelomikus zsák formájában, azaz enterocoel módszerrel fűznek össze. A jövőben a coelom először jobb és bal, majd három coelompárra oszlik: jobb és bal axocelekre (elülső), hydrocoelekre (középen) és szomatocoelekre (hátulsó). Általában a bal oldali coelomák fejlődésben megelőzik a jobb oldaliakat, ami a metamorfózisban betöltött vezető szerepükhöz kapcsolódik .

Ezzel befejeződik a gasztrulációs folyamat , melynek eredményeként három csíraréteg különül el: ektoderma (lárva integument), endoderma (bél) és mezoderma (elsődleges és másodlagos mesenchyma , egész ). A blastopórus a ventrális oldalra tolódik, és porrá (anus) válik. Az elülső végén, a ventrális oldalon az ektoderma invaginációja, az úgynevezett orális öböl ( stomodeum ) képződik, amely a bélrendszerrel egyesül, és szájat alkot. A bél három részre oszlik: a nyelőcsőre, a tágult gyomorra és a vékonybélre. A test tojásdad alakú lesz. A száj körül szájközeli üreg képződik, melynek széle mentén ciliáris zsinór képződik, a test többi felületén a csillók eltűnnek. A ciliáris zsinór sejtjeinek csillók verésének segítségével a lárva mozog, és a táplálékot a szájhoz igazítja. A bilaterálisan szimmetrikus lárvának ezt a szakaszát, amely a legtöbb tüskésbőrűre jellemző, dipleurulának nevezik .

A jövőben a lárva alkalmazkodik a plankton életmódhoz, amely a különböző osztályok számára eltérő, és pluteussá (tengeri sünök és törékeny csillagok), auricularia (holothurians) vagy bipinnaria , majd később brachiolaria (tengeri csillag) lesz. A nagy mennyiségű sárgájával rendelkező fajok lecitotróf (azaz sárgájával táplálkozó) hordó alakú doliolaria lárvákat fejlesztenek ki a tojásból , amelyeket keresztirányú ciliáris gyűrűk öveznek. A szabadon úszó, kétoldali szimmetrikus lárvák egy idő után metamorfózisba kezdenek , melynek eredményeként radiálisan szimmetrikus kifejlett állattá alakulnak. A lárva testében kialakul a leendő kifejlett állat csírája (a képzeletbeli korong). Az állat orális oldala a lárva bal oldalán, az aborális oldala pedig a jobb oldalon alakul ki. A metamorfózis végére a lárvaszervek teljes csökkenése következik be.

Ivartalan szaporodás

A tüskésbőrűek ivaros szaporodása mellett bizonyos esetekben előfordul az ivartalan szaporodás is, amikor egy felnőtt szervezet teste ketté vagy több darabra oszlik. Mindegyik fél helyreállítja az elveszett részeket.

Az ivartalan szaporodás bizonyos összefüggésében a tüskésbőrűeknek van egy nagyon jellemző képessége az elveszett egyes szervek vagy testrészek helyreállítására - a regeneráció. Nagyon gyakran, kedvezőtlen körülmények között vagy ellenség támadásakor a tüskésbőrűek eldobják (automatizálják) a sugarakat vagy testrészeket, kidobják a belsejét, és néha darabokra is esnek. Az elveszett alkatrészek visszanyerésének sebessége eltérő, és nagyon függ a hőmérséklettől.

Lásd az ivartalan szaporodás #Fragmentáció (testosztódás) .

Életmód

Szinte mindig a tengerfenéken élnek a parttól és szinte a szélsőséges mélységekig. Nagy mélységben a tüskésbőrűek, főleg a holothurok alkotják a bentikus állatok domináns csoportját. Nem tolerálják a víz sótartalmának változását , mivel nem képesek szabályozni a testnedvek sóösszetételét. Sok tüskésbőrű detritofág , vannak polifágok (sok törékeny csillag ) , ragadozók (a legtöbb tengeri csillag ) és növényevők (sok tengeri sün ). Sok tüskésbőrűnek megvan a képessége a testrészek regenerálására (javítására). Például egy tengeri csillag egyetlen sugarából egy egész állat helyreállítható.

Eredet és fejlődés

Az ásványos váznak köszönhetően a tüskésbőrűek kövületi állapotban jól megőrződnek (bár gyakran csak elszórt vázelemek képviselik őket), és ezen elemek sajátos szerkezete ( szteróma ) megkönnyíti azonosításukat [3] . A tüskésbőrűek legrégebbi ismert (2014-es állapotú) fosszilis maradványai a kambrium harmadik korából származnak (kb. 515-520 millió évvel ezelőtt), amikor nagyjából egyidejűleg jelentek meg Laurentia , Angara és Gondwana tengerében [3] [ 3] 4] [5] . Ezek a helikoplakoidok , az edryoaszteroidok és az eokrinoidok képviselői [3] . Egyes prekambriumi szervezetek tüskésbőrűekhez való tartozásáról szóló hipotézisek (például Arkarua ) nem kaptak széles körű támogatást [3] . Öt modern osztály képviselői ismertek az alsó-közép ordovíciumtól kezdve [4] . A típus virágkora a paleozoikumra esik .

A modern állatok közül a tüskésbőrűek legközelebbi rokonai a hemichordák , amelyek velük együtt alkotják az Ambulacraria kládot . Ez a klád az akkordák testvércsoportja [6] . A hemihordátumok és tüskésbőrűek molekuláris óra módszerrel történő elválasztásának idejét körülbelül 580-550 millió évvel ezelőttre becsülik [4] .

Az összes deuterostoma közös őse egy kétoldali szimmetrikus, szabadon élő állat volt, három pár coelomikus zsákkal. Ezt jelzi az összes deuterostomában hasonló fejlődési szakasz jelenléte. A tüskésbőrűeknél ez a stádium egy dipleurula lárvának felel meg. Az első tüskésbőrűek megjelenése ennek a feltételezett ősnek a mozgásszegény életmódra való átállásával és az általa radiális szimmetria megszerzésével függ össze.

A kambrium [3] ötödik századában megjelentek a Carpoidea osztály képviselői , amely egészen az alsó- devonig létezett . Ülő életmódot folytattak, de még nem rendelkeztek radiális szimmetriával. A testet lemezekkel borították, a szájat és a végbélnyílást a szubsztrátumtól távolabbi oldalra helyezték. A belső szervek aszimmetrikusan helyezkedtek el. A Cystoidea osztály (ballonok) képviselői radiális ambulacrális barázdákat alakítottak ki a száj körül, amelyek célja a táplálék összegyűjtése a vízoszlopból. A többi pelmatozoa gömbölyűből származik: a Blastoidea osztály ( tengeri rügyek ), a modern tengeri liliomok és az Edrioasteroidea osztály , amelyben megjelentek a szabadon élő fajok.

Az első Eleutherozoa, amely a modern tengeri csillagok, a törékeny csillagok és a tengeri sünök jellemzőit egyesítette, az Ophiocistia osztályba tartozott . Tőlük származtak az altípus modern képviselői.

Minden tüskésbőrűben az első három HOX gén inverziója és a HOX klaszter végére történő transzlokációja látható a többi deuterostomához képest . Az elülső HOX gének részt vesznek a fejfejlődésben ( gerincesekben a medulla oblongata -ban expresszálódnak ). A tüskésbőrűeknek sem fejük, sem agyuk nincs. A tüskésbőrűekben e gének inverziója/transzlokációja és a sugárszimmetriába való átmenetük közötti ok-okozati összefüggés természete jelenleg vitatható. [7]

A tüskésbőrűek modern osztályainak kladogramja molekuláris adatok szerint A. Reich et al., 2015 [8] szerint :

	tengeri liliomok     Echinozoa   holothuriaiak     tengeri sünök     Asterozoa   Ofiury     Tengeri csillagok

Osztályozás

Típus Echinodermata - Echinodermata

• Subphylum Pelmatozoa - száras, vagy kapcsolódó, vagy pelmatozoa
  • † Carpoidea osztály _ _
  • † Cystoidea osztály – léggömbök , tengeri buborékok vagy cisztoidok
  • † Blastoidea osztály - Blastoidok vagy tengeri rügyek
  • Crinoidea osztály - Tengeri liliomok
  • † Edrioasteroidea osztály
• Eleutherozoa altípus – szabadon mozgó, vagy eleutherozoák
  • † Ophiocistia osztály - Ophiocystia
  • Asteroidea osztály - Starfish
  • Ophiuroidea osztály - Ophiurs vagy kígyófarok
  • Echinoidea osztály - Tengeri sünök
  • Holothuroidea osztály – holothuriaiak

Biztonság

16 tüskésbőrű faj szerepel az IUCN veszélyeztetett fajok vörös listáján, mint ritka és veszélyeztetett, ebből 9 faj sebezhető és 7 veszélyeztetett . Mind a 16 holothuriai (tengeri uborka) az Aspidochirotida rendbe tartozó Holothuriidae és Stichopodidae családból [9] .

Actinopyga echinites Actinopyga mauritiana Actinopyga miliaris Apostichopus japonicus  – távol-keleti trepang Apostichopus parvimensis Bohadschia maculisparsa Holothuria arenacava Holothuria fuscogilva Holothuria leckék Holothuria nobilis Holothuria platei Holothuria scabra Holothuria whitmaei Isostichopus fuscus Stichopus herrmanni Thelenota ananas

Jegyzetek

1. ↑ ZOOINT 21. rész . Hozzáférés dátuma: 2009. július 13. Az eredetiből archiválva : 2012. február 21. (határozatlan)
2. ↑ Arisztotelészi lámpás // Brockhaus és Efron enciklopédikus szótára  : 86 kötetben (82 kötet és további 4 kötet). - Szentpétervár. , 1890-1907. // Cikk : Shimkevich V.M.
3. ↑ 1 2 3 4 5 Zamora S., Lefebvre B., Álvaro JJ et al. 13. fejezet. Kambriumi tüskésbőrű diverzitás és paleobiogeográfia  (angol)  // Geological Society, London, Memoirs: Journal. - 2013. - Kt. 38. - P. 157-171. - doi : 10.1144/M38.13 .
4. ↑ 1 2 3 Zamora S., Rahman IA A tüskésbőrűek korai evolúciójának megfejtése kambriumi kövületekkel  (angol)  // Palaeontology : Journal. - 2014. - Kt. 57. sz. 6 . - P. 1105-1119. - doi : 10.1111/pala.12138 .
5. ↑ Smith AB, Zamora S., Álvaro JJ A Gondwana legrégebbi tüskésbőrű faunái azt mutatják, hogy a tüskésbőrűek testtervének diverzifikációja gyors volt  //  Nature Communications : Journal. - 2013. - Kt. 4. - P. 1-7. - doi : 10.1038/ncomms2391 .
6. ↑ Edgecombe GD, Giribet G., Dunn CW et al. Magasabb szintű metazoan kapcsolatok: közelmúltbeli fejlődés és fennmaradt kérdések  //  Organisms Diversity & Evolution : Journal. - 2011. - Kt. 11, sz. 2 . - P. 151-172. - doi : 10.1007/s13127-011-0044-4 .
7. ↑ David B., Mooi R. Hogyan deríthetnek fényt a Hox gének a tüskésbőrűek helyére a deuterostomák között   // EvoDevo : Journal . - 2014. - Kt. 5 , sz. 1 . — 22. o . - doi : 10.1186/2041-9139-5-22 . , népszerű kiállítás: Yastrebov S. A tüskésbőrű szerkezeti terv egyedisége a Hox gének átrendeződésével függ össze .
8. ↑ Reich A., Dunn C., Akasaka K., Wessel G. A tüskésbőrű filogenómiai elemzések támogatása az Asterozoa és Echinozoa testvércsoportjainak támogatása  //  PLOS One  : Journal. - Tudományos Nyilvános Könyvtár , 2015. - 1. évf. 10, sz. 3 . - P. 1-11. - doi : 10.1371/journal.pone.0119627 .
9. ↑ Echinodermata : információk az IUCN Vörös Listáján  (eng.)

Források

• Biological Encyclopedic Dictionary, szerkesztette: M. S. Gilyarov et al., M., ed. Szovjet Enciklopédia, 1989.
• Gerinctelenek állattana. Dogel V. A., 1981.
• Gerinctelenek összehasonlító embriológiája. Ivanova-Kazas O. M., Krichinskaya E. B., 1988.
• Gerinctelenek állattana. 4. kötet: Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D., Academy Publishing Center, 2008.

Irodalom

• Oroszország távol-keleti tengereinek tüskésbőrűek és ascidiáinak atlasza . — Vlagyivosztok, 2010.

Linkek

• Virtuális tüskésbőrű  hírlevél
• Fényképek tüskésbőrű  lárvákról
•  Életfa webprojekt : Tüskésbőrűek
• A modern tüskésbőrűek osztályozása ( Kaliforniai Tudományos Akadémia )  (angol)
• A tüskésbőrűek osztályozása (University of California Museum of Paleontology)  (angol)

Szótárak és enciklopédiák	Nagy dán Nagy katalán Nagy norvég Nagy norvég Nagy orosz Brockhaus és Efron kanadai Kis Brockhaus és Efron Britannica (online) Universalis
Taxonómia	EOL Kövületek GBIF iNaturalist NCBI IRMNG ITIS TSN WORMS
Bibliográfiai katalógusokban BNE : XX527270 BNF : 12002292z GND : 4182718-1 J9U : 987007531369705171 LCCN : sh85040701 NDL : 00567232 NKC : ph262572

Az állatok osztályozása
Szivacsok	mészszivacsok Közönséges szivacsok Hatsugaras szivacsok Homoscleromorpha [Homosclerophorida]
lamellás	[ Hoilungia hongkongensis , Polyplacotoma mediterranea , Trichoplax adhaerens ]
ctenoforok	Csáptalan Csápos
cnidarians	korallpolipok medusozoa hidroid doboz medúza Scyphos Polypodiozoa [Polypodium] Staurozoa Myxozoa
Bilateria	Xenacoelomorpha Acoelomorpha Xenoturbellida [ Xenoturbella ] Nephrozoa protosztomák Vedlés Spirál Deuterostomes † Vetulicolia Tüskésbőrűek Félszavak akkordokat Bizonytalan helyzet Chaetognaths