Lamellás

lamellás
Trichoplax ( Trichoplax adhaerens )
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokTípusú:lamellás
Nemzetközi tudományos név
Placozoa Grell , 1971
Családok és fajok
Polyplacotoma mediterranea Osigus et al. , 2019 Trichoplacidae  Bütschli & Hatschek család , 1905 Hoilungia hongkongensis Eitel, Schierwater & Wörheide, 2018 Trichoplax adhaerens Schulze , 1883
Szisztematika a Wikifajtáknál Képek a Wikimedia Commons oldalon EZ   563955 NCBI   10226 EOL   8773 FW   67099

A lamellás ( lat.  Placozoa )  a többsejtű állatok egy fajtája , amely legalább 3 fajt tartalmaz: Trichoplax adhaerens , Hoilungia hongkongensis és Polyplacotoma mediterranea (a Placozoa fajdiverzitása azonban láthatóan sokkal nagyobb). Ezek kis színtelen organizmusok , amelyek a trópusokon és a szubtrópusokon kis mélységben, nyugodt tengervizekben fordulnak elő ; ráadásul világszerte laboratóriumokban termesztik.

Lamellás algákkal és más mikroszkopikus táplálékrészecskékkel táplálkoznak. A Trichoplax teste egy 2-3 mm átmérőjű lemez, amely három sejtrétegből és négy (legfrissebb adatok szerint hat) sejttípusból áll. A trichoplax szerveződésének rendkívüli egyszerűsége ellenére számos gént találtak nukleáris genomjában , amelyek a magasabb rendű állatok fejlődéséhez és működéséhez szükséges fehérjéket kódolnak (például az idegrendszer fejlődéséhez és működéséhez szükséges fehérjéket ). A Trichoplax evolúciós összefüggései és egyszerűségének természete (elsődleges vagy másodlagos) jelenleg nem tisztázott. A Hoilungia hongkongensis szerkezetében és fiziológiájában nem különbözik a Trichoplax-tól [1] , azonban a genetikai elemzés jelentős különbségeket tárt fel a két organizmus között, és kimutatta a reproduktív izoláció jelenlétét is [2] [3] .

Tanulmánytörténet

A trichoplaxot először Franz Schulze osztrák zoológus fedezte fel 1883-ban a Grazi Egyetem Állattani Intézetének tengeri akváriumának falán , amely az Adriai-tengerben , a Trieszti-öbölben talált növényi és állati példányokat tartalmazott . Schulze ezt a furcsa, szabálytalan alakú fehéres lemezszervezetet Trichoplax adhaerensnek nevezte el . A nemzetség neve más görög eredetű. θρίξ (genus p. τριχός ) "haj" és πλάξ "tányér", és lat. adhaerens "ragadós" [4] [5] . Ugyanakkor Schulze azt találta, hogy az állat testének a szubsztrát felőli oldalát ( ventrális ) magas csillós hám borítja, a másik oldalát ( háti ) laphám borítja (az „ epithelium ” kifejezés használata a Trichoplax esete nem teljesen helytálló, lásd alább ) [6] .  

Nem sokkal Schulze munkájának publikálása után F. Monticelli olasz tudós felfedezett egy, a Trichoplaxhoz közel álló formát a nápolyi biológiai állomás tengeri akváriumában, és Treptoplax reptansnak nevezte el . A fő különbség a Treptoplax reptans és a Trichoplax adhaerens között az volt, hogy a hátsó oldalon nem voltak csillók. A Treptoplaxot azonban Monticelli után senki sem találta meg , és ennek az organizmusnak a létezése is kétséges: Monticelli egyszerűen nem vehette észre a szövettani metszeteken a Trichoplax háti oldalán elszórtan elhelyezkedő csillókat [6] .

A Trichoplax adhaerens felfedezése nagy érdeklődést váltott ki, és hamarosan számos új közlemény jelent meg morfológiájáról és biológiájáról. Sok biológus a Trichoplaxot az egysejtű és a többsejtű élőlények köztes formájának tekintette . Egyesek úgy vélték, hogy közel áll a zsigeri turbellárisok (Acoela ) őseihez [7] [8] .

1907-ben a tekintélyes német kutató , T. Krumbach éppen akkor fedezte fel akváriumában a Trichoplaxot, amikor a benne található Eleutheria krohni hidroid medúza elérte a pubertást . Ez a véletlen egybeesés tette lehetővé Krumbachnak azt a következtetést, hogy a Trichoplax adhaerens  nem önálló biológiai faj, hanem egy aberráns planula E. krohni . Addigra még nem írták le a Trichoplax szexuális szaporodását , és Krumbach tekintélyének köszönhetően következtetéseit kellő kritika nélkül észlelték, és tényként kezdték publikálni számos zoológiai publikációban (bár már 1912-ben G. Schubotz végzett a T. adhaerens és a planul E. krohni szerkezetének és sejtösszetételének szövettani elemzése kimutatta, hogy nincs hasonlóság ezen organizmusok között [9] ). Emiatt a trichoplaxot gyakorlatilag nem tanulmányozták a következő 60 évben; F. Schulze 1914-es cikke után közel fél évszázadon át egyetlen, a trichoplax vizsgálatával foglalkozó cikk sem jelent meg az állattani folyóiratokban [7] [10] .

A Trichoplax kutatása az 1960-as években folytatódott. 1963-ban és 1966-ban a Frankfurti Egyetemen V. és G. Kuhl házastársak cikkei jelentek meg a Trichoplax mozgásáról és regenerációjáról. Valamivel később A. V. Ivanov és más szovjet biológusok, akik a szerkezetét és biológiáját tanulmányozták , elkezdték a Trichoplax adhaerens [11] [12] termesztését .

1971-ben K. Grell leírta a Trichoplax adhaerens tojásait , és elektronmikroszkópos szinten tanulmányozta szerkezetét . Módszereket is kidolgozott a Trichoplax Petri-csészékben történő termesztésére . A Trichoplax adhaerens tojásainak létezése bizonyítékul szolgált biológiai fajként való függetlenségére. Grell javasolta a Trichoplax adhaerens elkülönítését egy külön Placozoa törzsbe . Ezt követően kezdték aktívan vizsgálni a Trichoplax citológiai , molekuláris biológiai , viselkedési és egyéb jellemzőit [13] . 2006-ban, illetve 2008- ban szekvenálták mitokondriális és nukleáris genomját [14] [15] .

Épület

A Trichoplax lapított, szimmetriától mentes [16] teste eléri a 2-3 mm átmérőt és mindössze 25 µm vastagságot. A Trichoplax testében mindössze 4 sejttípust különböztetnek meg, amelyek három rétegbe rendeződnek: a sejtek felső és alsó rétegébe, valamint az őket elválasztó kötőszövetbe . A sejtek külső rétege nagyon hasonlít az epitéliumra, mivel a szomszédos sejtek között tipikus sejtkapcsolatok találhatók ( a sejtek apikális régiójában található szalagdezmoszómák, amelyek aktinszálkötegekhez kapcsolódnak , valamint szeptátum dezmoszómaszerű csomópontok), ezért hasonlít . Inkább metazoan epitélium , mint pinacoderm szivacsok . Azonban nem fedi alá a bazális lamina , mint minden valódi hám. A felső (háti) felszín sejtjei laposak, egy-egy csillót viselnek, magos részeik mélyen benyúlnak a testbe. A sejtek felső rétegében találhatók az úgynevezett fényes golyók ( németül: Glanzkugeln  - F. Schulze 1891-ben bevezetett kifejezést [7] ), amelyek fényt erősen megtörő lipidtestek , degenerált sejtek maradványai (valószínűleg a medián rostos syncytium sejtjeiből származnak, amelyek a felső rétegbe vándoroltak). A csillók a szerkezetileg kialakított mélyedés alján helyezkednek el. Az egyes csillók alaptestéből mikrotubulusok és keresztcsíkos fibrillák kötegei nyúlnak ki , és támasztják a csillót [17] [18] .  

Az alsó (ventrális) felület a szubsztrát felé néz, az azt borító sejteket nem lobogó mirigysejtek és egy-egy csillót hordozó sejtek képviselik. A szubsztráthoz való erős kötődést (ezért a specifikus adhaerens epitet ) a ciliáris sejtek mikrobolyhokra emlékeztető kinövései biztosítják . Ezek a sejtek magasak és keskenyek, ezért a csillók egymáshoz közel helyezkednek el, aminek köszönhetően az állat testének alsó felületén sűrű ciliáris borítás képződik, amely mozgást biztosít [17] [19] .

A sejt felső és alsó rétege közötti teret kötőszövet tölti ki. Ezt a rostos syncytium képviseli, amely összetett háromdimenziós hálózatot alkot; a folyékony komponensben rejlik, összetételében közel áll a tengervízhez, mivel gyengébb a sejtközi érintkezés, mint más alacsonyabb rendű többsejtű szervezetekben. Nem tekinthető valódi extracelluláris mátrixnak , amely minden más többsejtű állatra jellemző, mivel hiányzik belőle a kollagén - proteoglikán - glikoprotein komplex. A mesenchymalis rostos syncytium számos magját nem membránok választják el egymástól , hanem intracelluláris septa (septa). Hasonló válaszfalak találhatók az üvegszivacsok és gombák szinciciumában. A legfrissebb adatok szerint azonban a rostos sejtek hálózatának szincitiális szerkezete nem igazolt egyértelműen [20] . Ezeknek a sejteknek a magjai tetraploidok , ellentétben a felső és alsó epitélium sejtjeinek diploid magjaival. Mitokondriumaik egyetlen komplexbe kapcsolódnak a sejtmag közelében; ez a komplex ismeretlen természetű hólyagokat is tartalmaz. Ezenkívül a rostos sejtek endoszimbiotikus baktériumokat tartalmaznak , és a felső és alsó réteg sejtjeivel ellentétben képesek fagocitózisra . Úgy gondolják, hogy a rostos syncytium összehúzódó, és aktint, mikrotubulusokat és valószínűleg miozint tartalmaz . Valószínű, hogy a rostos sejtek funkcionálisan megfelelnek az izom- és idegsejteknek . A rostos syncytium mellett a csírasejtek a köztes rétegben fordulnak elő [17] [21] .

A Trichoplax testének növekedésével a mitózisok mindhárom sejtrétegben előfordulnak, és a mirigysejtek kivételével mindegyik sejttípus saját fajtájából képződik (a mirigysejtek ciliáris sejtekből képződnek). Multipotens sejtek hiányoznak a Trichoplaxban. A Trichoplaxban végzett regenerációs kísérletek bizonyos fokú sejtdifferenciálódást mutattak ki . Így a lamina egy elszigetelt központi részéből és egy körülbelül 20 µm széles, valamivel kisebb sejtekből álló szélső gerincből lehetetlen egy teljes lemezt helyreállítani. A szélső és a centrális töredékek mesterséges összekapcsolásával a felesleges anyagot elutasítják, ami bizonyos egyensúly meglétét jelzi a lemezek szélső és központi részének sejtjei között. Talán a Trichoplax felosztásának folyamatát ennek az egyensúlynak a megsértése váltja ki. Mindkét sejtréteg kiegyensúlyozatlan növekedése esetén bizonyos szerkezeti anomáliák jelennek meg. Így a sejtek háti rétegének hiánya vagy teljes hiánya esetén a sejtek ventrális rétegéből nagy üreges golyók képződnek, amelyek pinocitózisra képesek, és belülről rostos sejtekkel vannak bélelve. Ha nincs ventrális hám, akkor a háti hámból szilárd golyók képződnek, amelyeket rostos syncytium tölt meg [22] .

2014-ben elvégezték a Trichoplax sejtösszetételének felülvizsgálatát . A legújabb elképzelések szerint a Trichoplax testében 6 típusú szomatikus sejtet különböztetnek meg : a sejtek ventrális rétegében - csillós hámsejtek, újonnan azonosított lipofil sejtek, amelyek lipidszemcsékkel vannak feltöltve, és mirigysejtek; a köztes rétegben - rostos sejtek; a sejtek háti rétegében - háti hámsejtek, újonnan azonosított kristályos sejtek. A Trichoplax sejttípusok funkcionális és egyéb jellemzőit az alábbi táblázat sorolja fel [20] .

A régi kultúrákban néha életképtelen gömb alakú Trichoplax formái jelennek meg. Ezen gömb alakú formák kialakulásával a dorsalis sejtréteg elveszíti a kapcsolatot a rostos syncytiummal, és a kötőszöveti réteg megtelik folyadékkal. Ha egyidejűleg a sejtek ventrális rétege elválik a szubsztráttól, akkor a Trichoplax gömb alakú formája egy ideig kis golyóként lebeghet a tenyészetben. A gömbalakoknak két típusa van: üreges , melynek külső falát a ciliáris ventrális hám képviseli, és az üregbe rostos sejtek nyúlnak ki, és az üregben ciliáris háti sejtek is találhatók; sűrű , melynek külső falát a dorsalis hám alkotja, belső része pedig rostos sejtekkel sűrűn tele van (ráadásul tartalmazhat ventrális sejteket is) [23] .

Biológia

Mozgásmódját tekintve a Trichoplax egy amőbára hasonlít : lassan csúszik végig az aljzaton, folyamatosan változtatva alakját a felső és alsó réteg sejtjei közötti kapcsolatok miatt. A test állandó elülső és hátsó végei nem kifejezettek, így a Trichoplax elfordulás nélkül képes megváltoztatni a mozgás irányát. Ha egyszerre két ellentétes irányba próbál meg mászni, a Trichoplax teste két részre törhet. Az osztódás során a szűkület beszűkülése és felszakadása a felső és alsó réteg sejtjei közötti érintkezések miatt is előfordul [21] [24] .

A Trichoplax adhaerens algákkal és az aljzaton lévő egyéb élelmiszer-részecskékkel táplálkozik. Az emésztés extracelluláris, a Trichoplax testén kívül, a ventrális felszíne és a szubsztrát között történik. Az etetés során a Trichoplax meghajlik, a központi részt az aljzat fölé emeli, és az így létrejövő zárt zsebben megtörténik a táplálék emésztése; ezt a folyamatot néha "ideiglenes gasztrulációnak " nevezik, a Trichoplax ventrális hámja funkcionálisan megfelel a cnidarians gastrodermisának . Az emésztőenzimeket valószínűleg a mirigysejtek választják ki. Az emésztés termékeit csillós sejtek veszik fel, amelyek endocitikus bélésű hólyagokat képezhetnek. Úgy tűnik, egy kis lapos test lehetővé teszi a szokásos diffúzióval történő szállítást , így a Trichoplaxnak nincs szüksége keringési rendszerre [25] [19] .

A rostos sejtek fogkő (emésztő) vakuolákat tartalmaznak , amelyekben az élelmiszer-részecskék az emésztés különböző szakaszaiban találhatók. Valószínűleg a rostos sejtek folyamatai áthatolnak a sejtek felső rétegén, és ott fagocitizálják az élelmiszer-részecskéket [26] .

2015-ben megjelent egy cikk, amely egy érdekes részletről számolt be a Trichoplax táplálkozási viselkedéséről. Kiderült, hogy minél több algát találunk a Trichoplax táplálékzsebében, annál több lipofil sejt választja ki titkát kifelé, ami az algasejtek lízisét okozza . Ezenkívül csak azok a lipofil sejtek ürülnek ki, amelyek 10-20 μm távolságra vannak a táplálékrészecskétől. Az ilyen pontos szabályozást biztosító mechanizmusok ismeretlenek [27] .

Bizonyíték van a csoportos viselkedés létezésére a Trichoplaxban. Egyes jelentések szerint a természetes körülményeket szimuláló nagy akváriumokban élve a Trichoplax klaszterek formájában létezik, amelyek fejlődése bizonyos szakaszokon megy keresztül [28] .

Reprodukció és fejlesztés

A Trichoplax adhaerens túlnyomórészt ivartalanul szaporodik ( töredezett vagy bimbózó ). A töredezettség során a Trichoplax teste az így létrejövő szűkület segítségével két megközelítőleg egyenlő félre oszlik. A fragmentációs folyamat több órát is igénybe vehet, és az eltérő egyedek között hosszú ideig vékony, többsejtű híd marad [29] .

A bimbózás során a dorsalis felszínen 40-60 µm átmérőjű lekerekített rügyek (trampák) képződnek, amelyek minden sejttípust tartalmaznak, beleértve a ventrális ciliáris sejteket és a kötőszövetet is. A vesék kialakulása a következőképpen történik. A vese rudimentuma a test belső rétegében képződik olyan sejtekből, amelyek a felső és az alsó rétegből befelé mozognak, és elveszítik a csillószálakat. Ezt követően ezek a sejtek alkotják a leányegyed hashámját. A vese szétválása előtt ezek a sejtek az üregbe irányított csillókat képeznek, és így megfordítják a polaritást. Ahogy a vese nő, kiemelkedést képez a test hátsó oldalán, és végül leválik róla a dorsalis sejtréteg egy részével együtt. A rügyezési folyamat körülbelül 24 órát vesz igénybe. A csillókkal borított rügyek szétválásuk után elúsznak, körülbelül egy hétig úsznak, és a fenékre telepednek. A szubsztrátum felőli oldalon egy nyílás keletkezik, amely fokozatosan kitágul, így a csavargó csésze alakúvá válik, majd az aljzaton szétterül, és a hashám kötődik hozzá. A dorsalis és a ventrális réteg sejtjei által alkotott, rostos sejtekkel feltöltött kisebb rügyek leválthatnak a peremgerincről. Az ilyen kisebb rügyek nem képesek a vízoszlopban úszni és szétoszlató funkciót ellátni, fokozatosan ellapulnak és fiatal egyedekké alakulnak [25] [30] .

A Trichoplax szexuális folyamatáról még nincs megbízható leírás , azonban laboratóriumi körülmények között petéket, ultrastrukturális szinten spermiumokat írtak le benne . A szexuális folyamat létezését az egynukleotidos polimorfizmusok eloszlása ​​is megerősíti [16] . Az alsó réteg sejtjeiből petesejtek képződnek, amelyek dedifferenciálódnak és a kötőszöveti rétegbe süllyednek. A rostos syncytium sejtek a táplálkozás szerepét töltik be, folyamataik egy része az endoszimbiotikus baktériumokkal együtt fagocitálja a petéket. A Trichoplaxban az ivarsejtek szabálytalanul képződnek; Az ivaros szaporodást kiváltó tényezők közé tartozik a népsűrűség növekedése , a táplálékhiány és a víz hőmérsékletének 23 °C-ra vagy magasabbra emelkedése. A petesejt és a spermium is képződhet ugyanazon az egyeden. A meiózis természete ismeretlen. A tojás akkor termékenyül meg, amikor eléri a 70-120 mikron méretet. Ezt követően a tojást az úgynevezett védő "megtermékenyítő héj" borítja, és teljes egyenletes zúzáson megy keresztül . Az embrió az anyaszervezetben fejlődik, amíg az utóbbi teljesen el nem pusztul, és az új szervezet ki nem jön. Laboratóriumi körülmények között az embriók 64 blastomer stádiumában, ismeretlen okokból elpusztulnak (az anyai egyed is elpusztul), így a Trichoplax embrionális fejlődését nem vizsgálták. Az embrionális halálozás lehetséges oka az ellenőrizetlen DNS-replikáció , amelyben a sejtek nem lépnek át az S-fázisból a G2 - fázisba [30] [31] .

Molekuláris biológia

A Trichoplax adhaerens 2n = 12 kromoszómakészlete [21] . Három kromoszómapárt kétkarú meta- vagy szubmetacentrikus kromoszómák képviselnek , míg a másik három kromoszómapár kisebb, esetleg akrocentrikus. A kromoszómák abszolút mérete nem haladja meg a 2-3 μm-t [32] . A diploid hámsejtek mindössze 0,08 pg DNS -t tartalmaznak , ami kevesebb, mint a Metazoa bármely tagja [30] .

A Trichoplax adhaerens nukleáris genomjának szekvenálását megelőzte a mitokondriális genomjának szekvenálása , amelyet 2006-ban végeztek el. Az eredmények váratlanok voltak: kiderült, hogy a T. adhaerens mitokondriális genomja a legnagyobb méretű az összes Metazoa között, és több mint 43 kb-ot tartalmaz (míg a többi Metazoa mitogenomjának mérete általában 15 és 24 kb között van) . Megkülönböztető jellemzői közé tartozik a számos távtartó jelenléte az átírt DNS régiói között , számos intron , valamint még megmagyarázhatatlan funkciójú ORF (mindez atipikus más metazoákra), és a fehérjéket kódoló DNS-régiók átlagosan 10%-kal nagyobbak, mint a DNS-ben. más állatok. A Trichoplax mitokondriális genomjának felsorolt ​​jellemzőit a Metazoa közös ősétől örökölt tulajdonságoknak kell tekinteni , mivel ezek a tulajdonságok nem ritkák a nem Metazoa opisthokontoknál . Így a choanoflagellát Monosiga brevicollisban a mitokondriális genom hozzávetőleg 76,5 kb-ot tartalmaz, nagy régiókat foglalva el távtartókkal és több intronnal (a Podospora anserina [en] aszcomicéta mitokondriális genomja pedig 94–100 -ból áll [ 33 ] ] [35] .

Figyelembe véve, hogy a lamellák között korábban jelentős genetikai diverzitás jelenlétét tárták fel, ami több, meglehetősen elszigetelt klád izolálásában is megmutatkozott, a kutatók 2007-ben további három, Belize -ben nyert laboratóriumi minta mitokondriális genomját szekvenálták . Közülük a BZ2423 jelű példány a II., a BZ10101 a III. és a BZ49 az V. kládot képviselte ( maga a T. adhaerens az I. kládhoz tartozik). Ezeknek a genomoknak az elemzése kimutatta, hogy a T. adhaerens mitokondriális genomjában korábban azonosított tulajdonságokkal rendelkeznek : mind a négy genomnak számos távtartója, több ismeretlen funkciójú ORF-je, intronja van, és egy közös génkészletet izoláltak: 12 légzőláncot. gének , 24 tRNS gén , 2 rRNS gén ( rnS és rnL ), míg az at8 és atp9 géneket nem találtuk meg. Ugyanakkor szignifikáns különbség volt a genom méretében: a BZ49 mintában 37,2 kbp, a BZ2423-ban 36,7, a BZ10101-ben pedig 32,7 kbp volt. A kódoló és szerkezeti nukleotid szekvenciák aránya a T. adhaerensben 55%-tól a BZ49-ben 67%-ig változott. Az átlagos távtartó hossza a BZ10101-ben 101 pártól és a BZ49-ben 105 pártól a BZ2423-ban 154 párig és a T. adhaerens-ben 209 párig változott [36] [34] .

A Trichoplax nukleáris genomját 2008-ban szekvenálták. Körülbelül 98 millió bázispárt és 11 514 fehérjét kódoló gént tartalmaz, amelyeknek körülbelül 87%-a mutat jelentős hasonlóságot más állatok megfelelő génjeivel. A mintegy 7800 géncsalád többsége (mintegy 83%) , amelyek tengeri kökörcsinekben és kétoldalilag szimmetrikus állatokban konzerváltak , rendelkeznek trichoplax homológokkal . Az intronok sűrűsége a Trichoplaxban hasonló a gerincesekben és a tengeri kökörcsinekben található sűrűséghez. A Trichoplax nukleáris genomjában sok más állati vonalban elveszett ősi intron őrződött meg, és az emberi intronok 82%-ánál a Trichoplax génjeiben azonos helyen találhatók megfelelő intronok [15] . Érdekes módon a Trichoplax néhány gént a bakteriális gram-negatív endoszimbiontjából ( rickettsia ) szerzett [37] . A Trichoplax nukleáris genomja meglehetősen kicsi a Metazoa genomokhoz képest, de ez aligha magyarázható másodlagos egyszerűsítéssel: a másodlagos egyszerűsítés hiányát az ősi intronok és a génrend megőrzése ( synthenia ) bizonyítja [38] .

A szerkezet viszonylagos egyszerűsége ellenére a Trichoplax adhaerens genetikai anyaga számos, magasabb szervezettségű állatokban rejlő gént tartalmaz [38] . Például a 16S rRNS -molekula másodlagos szerkezete a Trichoplaxban lényegesen összetettebb, mint a cnidaria típus (Cnidaria ) bármely képviselőjében [ 39 ] . A Trichoplax nukleáris DNS-e olyan fehérjék (különösen transzkripciós faktorok ) génjeit tartalmazza, amelyek a különböző sejttípusok differenciálódásához, az idegrendszer fejlődéséhez és működéséhez, a csíravonal sejtek izolálásához és a bilaterálisan szimmetrikus organizmus fejlődésének egyéb szempontjaihoz szükségesek. Tartalmazza a Hox és a ParaHox géneket és más homeobox géneket: Forkhead , Brachyury és Sox . A Trichoplaxnak vannak olyan génjei is, amelyek a BMP/TGF - és Wnt jelátviteli útvonalak fehérjéit kódolják , amelyek rendkívül fontosak a testtengelyek meghatározásában egy kétoldali szimmetrikus organizmus fejlődése során [38] .

Ezenkívül a bazális lamina fehérjéit kódoló géneket, az intercelluláris adhézióhoz és a sejtek extracelluláris mátrixhoz való kötődéséhez szükséges molekulákat találtak a Trichoplaxban. A Trichoplaxnak vannak olyan génjei is, amelyek kritikusak az idegrendszer működése szempontjából – például feszültségfüggő nátrium- , kálium- és kalciumcsatornákat kódoló gének , szinte teljes szinaptikus vázfehérjék , a sejtek szintéziséhez és szállításához szükséges rendszerek fehérjéi . monoaminok , sok ionotróp és G-kapcsolt receptor ( GPCR ), axonfenntartó faktorok és neuronális migráció. Megállapítást nyert, hogy a Trichoplax vizuális pigmentekkel – opsinokkal – rendelkezik [40] . Bizonyíték van arra, hogy a Trichoplax inzulin- és inzulinreceptor- génekkel rendelkezik, valamint különféle szabályozó peptidek és receptoraik génjei, ami a hormonális szabályozás kezdetének jelenlétét jelzi a Trichoplaxban [16] . A Trichoplax adhaerensnek van egy fő hisztokompatibilitási komplex (proto-MHC) prekurzor génje , amely elengedhetetlen a gerincesek immunrendszerének működéséhez ; ezt érvnek tekintik a proto-MHC korai eredetének feltételezése mellett az állatok evolúciójában. A Trichoplaxban a proto-MHC részt vesz a védelmi folyamatokban (vírusellenes immunitás , stresszre adott válasz, ubiquitin - proteaszóma fehérje hasítási útvonal) [41] .

A Trichoplaxban egy speciális membránaktív antimikrobiális peptidet, a trichoplaxint találtak, amellyel széles spektrumú antimikrobiális szerek új skáláját lehet kifejleszteni [42] .

Sokféleség, eloszlás és ökológia

Sokáig a Trichoplax adhaerens fajt tekintették a Placozoa típus egyetlen képviselőjének, mivel fénymikroszkópban a világ különböző részeiről származó összes lamellára ugyanúgy néz ki. Számos közelmúltbeli tanulmány cáfolta ezt az elképzelést. Kiderült, hogy a lamellák között jelentős a genetikai diverzitás, és 2015-től a Trichoplax adhaerens taxon valójában 19 fajt tartalmaz (amíg haplotípusnak nevezik őket ), amelyek legalább 7 jól körülhatárolható kládot alkotnak . Az egyes fajok leírása a Trichoplax esetében rendkívül nehéznek tűnik ezen állatok egységes morfológiája miatt [43] .

2018-ban egy új lamellás fajt izoláltak, a Hoilungia hongkongensis -t . A szervezet genomját szekvenálták, és összehasonlították a T. adhaerens genomjával . Kiderült, hogy a H. hongkongensis számos inverzióval és transzlokációval rendelkezik, amelyek hiányoznak a T. adhaerens genomból , ami a két faj közötti mély elkülönülésre utal. A szekvencia divergencia-analízis arra is rámutatott, hogy a két lamellás faj között váratlanul nagy evolúciós távolság van. Azt is kimutatták, hogy a lamellákban a speciáció (vagyis egy faj két új fajra való osztódása) kulcsmechanizmusa a génduplikáció [2] .

Nagyon keveset tudunk a Trichoplax ökológiájáról és biogeográfiájáról. A lamellás csak nyugodt tengerparti vizekben található, és kerülik a mély vizeket, valamint az erős sodrású vizeket. 20 m mélységig állóvizekben is megtalálhatóak.. Úgy gondolják, hogy a Trichoplax elterjedését korlátozó fő tényezők a víz hőmérséklete és sótartalma. A lamellákat az Indiai- , a Csendes- és az Atlanti -óceán trópusi és szubtrópusi vizeiben találták , nevezetesen Bermuda közelében , a Karib-tengerben , Kelet- Ausztrália partjainál , a Nagy-korallzátonyban , Guam szigetének közelében , Hawaii -on , Japán , a Földközi-tengeren , Palau szigetek közelében , Pápua Új-Guinea , a Vörös-tengerben , Vietnam és Kelet-Szamoa közelében [44] . Egyes kládok tagjai igen széles körben elterjedtek, míg más kládok köre korlátozottabb [43] .

A lamellák a 32 ° C-ig terjedő meleg vizet kedvelik, és néha 10 ° C feletti hőmérsékletű vízben is megtalálhatóak. A lamellás leggyakrabban olyan helyeken található, ahol nyugodt vizek vannak szilárd aljzatokon (kövek, korallzátonyok , mangrove gyökerek ). A lamellák élőhelyeinek sokfélesége állhat a nagy fajdiverzitás hátterében. A lamellák képesek alkalmazkodni a zavaros vizekhez, valamint a víz alacsony sótartalmához, ami például a mangrováknál megfigyelhető [4] .

A Trichoplax száma az évszaktól függ. A lamellás általában a meleg évszakban van a legnagyobb számban (júniustól októberig az északi félteke szubtrópusi és mérsékelt öveiben ) [4] .

A trichoplax más élő szervezetekkel való asszociációinak megfigyelései azt mutatják, hogy gyakran kapcsolódnak ülő szűrőbetáplálókhoz, például ülő csillókhoz és soklevelű férgekhez . Kis méretük és bentikus életmódjuk miatt a lamellák gyakran esnek a ragadozók áldozatául, de egyelőre csak egy esetet ismerünk a Trichoplax evéséről. Leírtak olyan eseteket, amikor a potenciális ragadozók (pl. haslábúak vagy cnidarians) gyorsan visszavonultak a Trichoplaxszal való érintkezés után, jelezve, hogy ezekben az állatokban kémiai védekezési mechanizmusok léteznek. Talán a sejtek felső rétegében elhelyezkedő fényes golyók közvetítik őket [4] .

Két fő módszer létezik a lamellás természetes élőhelyekről történő gyűjtésére. Az első módszer a sziklák, korallzátony-törmelékek és egyéb kemény tárgyak összegyűjtését jelenti 5 méteres mélységig. A második módszer közönséges üveglemezeket használ, amelyeket egy mindkét oldalon nyitott műanyag zacskóba helyeznek, hogy a tengervíz átfolyhasson rajta. azt. A poharakat tartalmazó csomagokat 2-20 m mélységbe merítik, és hamarosan algabevonattal borítják a poharakat, amelyek táplálékul szolgálnak a lamellás számára [4] . Laboratóriumi körülmények között a Trichoplaxot Cryptomonas és Chlorella [44] egysejtű algákkal etetik .

Evolúció és osztályozás

Nincs egyetértés a Trichoplax szerkezetének egyszerűségével kapcsolatban : nem ismert, hogy elsődleges, vagy másodlagos egyszerűsítés eredménye. Még arra is utalnak, hogy a Trichoplax egy teljesen kihalt taxon progenetikus lárvája [30] . A mitokondriális DNS -elemzés szerint a Placozoa volt az első csoport, amely az állati evolúciós fa tövéhez közel vált le. Számos nukleáris gén elemzése azonban egymásnak ellentmondó eredményeket hozott. Egyes adatok szerint a lamellákat a Metazoa alapcsoportjának, mások szerint a szivacsok leválasztása után az állatok fájáról levált második ágnak kell tekinteni, mások szerint a Bilateria testvércsoportjának . A 18S rRNS és a Hox/ParaHox gének elemzése a csoport monofíliája mellett tanúskodik , ideértve a Placozoa, Cnidaria és Bilateria taxonokat is, és a ParaHoxozoa nevet kapta . A legújabb paleontológiai leletek, amelyek megvilágítják a nagy puha testű ediacarai állatok (például Dickinsonia ) táplálkozási modelljét, arra utalnak, hogy ezek az élőlények közel állnak a modern lamellákhoz, bár nem találtak megbízható fosszilis maradványokat a lamellákról [45] [16] .

Sok tudós úgy vélte , hogy a Trichoplax az egysejtű és a többsejtű állatok köztes kapcsolata. A Trichoplax-szal kapcsolatos első információk hatására O. Buchli felvetette a többsejtű szervezetek a plakulából  , egy feltételezett kétrétegű kolóniából való eredetét. Alsó rétege a szubsztrátum felé néz, és trofikus funkciót (future endoderm ), a felső pedig védő funkciót töltött be és ektodermát adott . A Trichoplax ventrális hám emésztőszervi szerepe jól összhangban van ezzel a hipotézissel . A rostos sejtek transzepiteliális fagocitózisra való képessége azonban jobban megfelel a II. Mechnikov által javasolt phagocytella modellnek [30] .

A Placozoa törzsnevet C. Grell javasolta 1971-ben. Ezzel szemben A. V. Ivanov , aki nem a placula modellt, hanem a phagocytella modellt részesítette előnyben, a Phagocytellozoa típus és az egyetlen Trichoplax nemzetség megkülönböztetését javasolta [7] [30] . Valamivel később Ivanov (bár a név „kudarcára” vonatkozó megjegyzésekkel) felismerte a Placozoa típust, de a Metazoa rendszerben kiemelte a Phagocytellozoa alszekciót, beleértve az egyetlen Placozoa típust (a név orosz megfelelője Lamellar ) [46 ] ] . Későbbi tanulmányok azonban feltárták, hogy a Trichoplax és a phagocytella modellben nincs semmi közös [47] . Néha a Trichoplax nemzetség a Placozoa törzsön belül külön Trichoplacidae családba különül [48] .

2019-ben egy új lamellás fajt írtak le , a Polyplacotoma mediterranea -t , amely jelentős különbségeket mutat a külső szerkezetben és a mitokondriális genomban [49]

Az alábbiakban rövid áttekintést adunk a lamellás evolúciós helyzetére és eredetére vonatkozó, jelenleg létező hipotézisekről.

Funkcionális-morfológiai hipotézis

Egyszerű szerkezetük miatt a Placozoa-t gyakran modellszervezetnek tekintik, amely bemutatja az egysejtű szervezetekből a többsejtű állatokká (Metazoa) való átmenetet, ezért a Placozoa az összes többi metazoa testvércsoportjának tekinthető [15] :

Ezt az elképzelést, amely jelenleg tisztán spekulatív marad, funkcionális-morfológiai hipotézisnek nevezték. Azt sugallja, hogy az összes vagy a legtöbb állat a gallertoid ( germ .  Gallert "zselé") leszármazottja, egy szabadon élő tengeri nyílt tengeri gömbszerű szervezet. Egyetlen réteg csillós sejtből állt, amelyet egy vékony, nem sejtes elválasztóréteg, a bazális lamina támasztott alá. A gömb belsejét kontraktilis rostos sejtekkel és zselészerű extracelluláris mátrixszal töltötték [15] [50] .

A modern Placozoa és más állatok állítólag ebből az ősi formából fejlődtek ki, kétféle módon. Az első út, a hám invaginációja egy belső csatornarendszer kialakulásához vezetett, és egy ilyen módosított gallertoid belső csatornarendszerrel szivacsokat, cnidárokat és ctenoforokat eredményezett . A második út a nyílt tengeri életmódról a bentikusra való átmenetet jelentette . Ellentétben a tengervízzel, ahol a táplálék, a potenciális ragadozók és a szexuális partnerek minden oldalról találkozhatnak, az aljzathoz közeli életben különbséget kell tenni a szubsztrátum felőli oldal és a nyílt víz felé néző oldal között. Ilyen körülmények között a test ellaposodása szelektív előnyökkel jár, és valójában a lapított test sok bentikus állat velejárója. A funkcionális morfológiai modell szerint a lamellás, és esetleg néhány más, csak őskövületekből ismert csoport egy ilyen bentikus életformától, az úgynevezett placuloidtól származik . E modell szerint a Trichoplax sejtek háti és ventrális rétegei analógjai , de nem homológjai az eumetazoák ektodermájának és endodermájának [15] [50] .

A fenti modell igazsága esetén a Trichoplax adhaerens a többsejtű élőlények legrégebbi ága és az ediacarai (vagy akár pre-ediacaráni) fauna maradványa . Az extracelluláris mátrix és a bazális lamina hiánya miatt ezeknek az ökológiai résüket tekintve nagyon sikeres állatoknak a fejlődése természetesen korlátozott volt, ami megmagyarázza a lamellák alacsony evolúciós sebességét és szinte teljes változatlanságát az evolúció menete [15] .

A funkcionális és morfológiai hipotézist megerősíti a mitokondriális DNS elemzése [35] [36] , de nem talál megfelelő megerősítést a Trichoplax genom statisztikai elemzésében más állatok genomjával összehasonlítva [15] .

Epitheliozoa hipotézis

Az Epitheliozoa hipotézis szerint, tisztán morfológiai jellemzők alapján, a Placozoa a valódi szövettel rendelkező állatok legközelebbi rokona (Eumetazoa). Az általuk alkotott taxon (Epitheliozoa) kiderül, hogy a szivacsok testvércsoportja [15] :

Ennek a hipotézisnek a fő megerősítése a speciális sejtkontaktusok - szalagos dezmoszómák - jelenléte, amelyek a Placozoa-ban és minden más állatban megtalálhatók, a szivacsok kivételével. Ezenkívül a Trichoplax adhaerens az eumetazoánokkal osztja a mirigysejtek jelenlétét a ventrális oldalon. E hipotézis keretein belül a Trichoplax adhaerens hámszövetéhez (epithelioid) hasonló monociliáris sejtek keletkezésének lehetséges forgatókönyve a choanocyták gallérjának csökkenése egy olyan szivacscsoportban, amely elvesztette a tápanyagszűrési képességét és lamellás ősi csoportja. A Trichoplax epithelioid szövete ezt követően az eumetazoák hámszövetét eredményezte [15] .

Az Epitheliozoa modell szerint a Trichoplax sejtek háti és ventrális rétegei az ektoderma és az endoderma homológjai, a rostos sejtrétegből pedig más állatok kötőszövetei keletkeztek. A Trichoplax genom és más állatok genomjának statisztikai elemzése e modell mellett szól [15] .

Eumetazoa hipotézis

A főként molekuláris genetikai adatokon alapuló Eumetazoa hipotézis a lamellákat rendkívül leegyszerűsített eumetazoáknak tekinti . E hipotézis szerint a Trichoplax sokkal összetettebb állatokból származik, amelyek izom- és idegszövettel rendelkeztek . Ez a két szövettípus, valamint a bazális lamina és a hám elveszett a későbbi radikális egyszerűsítés során. Sok kísérlet történt a Placozoa testvércsoport meghatározására: egyes adatok szerint a cnidárok legközelebbi rokonai, mások szerint a ctenoforok testvércsoportja, és néha a kétoldali szimmetrikus csoportba ( Bilateria ) sorolják őket. [15] :

Ennek a hipotézisnek a fő hátránya, hogy gyakorlatilag nem veszi figyelembe a lamellás morfológiai jellemzőit. Az a szélsőséges leegyszerűsítés, amelyet ez a modell a Placozoa esetében tart, csak élősködő állatoknál ismert, és valószínűtlennek tűnik a szabadon élő fajoknál, mint például a Trichoplax adhaerens . A Trichoplax genom és más állatok genomjának statisztikai elemzése elveti a hipotézist [15] .

Diploblasta hipotézis

A morfológiai adatok, a mitokondriális rRNS gének másodlagos szerkezete , valamint a mitokondriális és nukleáris genomból származó nukleotidszekvenciák együttes felhasználásán alapuló kombinált elemzés eredményei más képet adnak a Metazoa főbb részlegei közötti filogenetikai kapcsolatokról . Ezen eredmények alapján a lamellákat szivacsokkal, ctenoforokkal és cnidárokkal csoportosítják a Diploblasta kládban, amely a Bilateria testvére [51] [52] :

A négy említett típus (Placozoa, Porifera, Ctenophora, Cnidaria) egyetlen legmagasabb rendű taxonná („ radiata subkingdom ”) való kombinálását T. Cavalier-Smith javasolta a szerves világ hat királyságból álló rendszerében 1998-ban. (azonban nem ragaszkodott e taxon monofíliájához ) [53] . A Metazoa királyság rendszerében , amelyet 2015-ben javasoltak Michael Ruggiero és munkatársai, és amely az általuk bemutatott élő szervezetek makrorendszerének szerves részeként szerepel , ez a birodalom két alkirályságot foglal magában: névtelen (a kladogramban a Diploblasta csoportnak felel meg) és Bilateria. Az osztályozás ezen változata is alkalmas a három korábbi filogenetikai hipotézis bármelyikének elfogadására, de ekkor a jelzett névtelen alkirályság már nem klád lesz, hanem parafiletikus csoport [54] [55] .

Jegyzetek

1. ↑ DuBuc Timothy Q , Ryan Joseph , Martindale Mark Q. A „dorsalis-ventrális” gének egy ősi axiális mintázatrendszer részét képezik: bizonyíték a Trichoplax adhaerens-től (Placozoa  )  // Molecular Biology and Evolution. – 2019. – február 6. — ISSN 0737-4038 . - doi : 10.1093/molbev/msz025 .
2. ↑ 1 2 Eitel M. , Francis WR , Varoqueaux F. , Daraspe J. , Osigus HJ , Krebs S. , Vargas S. , Blum H. , Williams GA , Schierwater B. , Wörheide G. Comparative genomics and the nature of placozoan faj.  (angol)  // PLoS Biology. - 2018. - július ( 16. évf. , 7. sz.). - P. e2005359-2005359 . - doi : 10.1371/journal.pbio.2005359 . — PMID 30063702 .
3. ↑ Eitel M. , Francis WR , Varoqueaux F. , Daraspe J. , Osigus HJ , Krebs S. , Vargas S. , Blum H. , Williams GA , Schierwater B. , Wörheide G. Javítás: Comparative genomics and the nature of placozoan faj.  (angol)  // PLoS Biology. - 2018. - szeptember ( 16. évf. , 9. sz.). - P.e3000032-3000032 . - doi : 10.1371/journal.pbio.3000032 . — PMID 30231017 .
4. ↑ 1 2 3 4 5 Eitel M., Osigus H. J., DeSalle R., Schierwater B.  A Placozoa globális diverzitása  // PLoS One . - 2013. - Kt. 8, sz. 4. - P. e57131. - doi : 10.1371/journal.pone.0057131 . — PMID 23565136 .
5. ↑ Szeravin, Gudkov, 2005 , p. 9.
6. ↑ 1 2 Malakhov, 1990 , p. 5-6.
7. ↑ 1 2 3 4 Syed T., Schierwater B.  Trichoplax adhaerens : Hiányzó láncszemként fedezték fel, hidrozoánként felejtették el, újra fedezték fel a metazoák evolúciójának kulcsaként  // Vie et Milieu. - 2002. - 20. évf. 52. sz. 4. - P. 177-187.
8. ↑ Malakhov, 1990 , p. 6-7.
9. ↑ Szeravin, Gudkov, 2005 , p. tizenegy.
10. ↑ Malakhov, 1990 , p. nyolc.
11. ↑ Szeravin, Gudkov, 2005 , p. 12, 14.
12. ↑ Schierwater e. a., 2010 , p. 294.
13. ↑ Malakhov, 1990 , p. 8-9.
14. ↑ Schierwater e. a., 2010 , p. 310.
15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Srivastava M., Begovic E., Chapman J., Putnam N. H., Hellsten U., Kawashima T., Kuo A., Mitros T., Salamov A., Carpenter M. L. , Signorovitch A. Y., Moreno M. A., Kamm K., Grimwood J., Schmutz J., Shapiro H., Grigoriev I. V., Buss L. W., Schierwater B., Dellaporta S. L., Rokhsar D. S.  The Trichoplax genome and the nature of N placozoans  // - 2008. - Vol. 454. sz. 7207.-955-960. - doi : 10.1038/nature07191 . — PMID 18719581 .
16. ↑ 1 2 3 4 Nikitin M.  A Trichoplax adhaerens szabályozó peptidek bioinformatikai előrejelzése  // Általános és összehasonlító endokrinológia. - 2015. - Kt. 212. - P. 145-155. - doi : 10.1016/j.ygcen.2014.03.049 . — PMID 24747483 .
17. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 177.
18. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , p. 131-132.
19. ↑ 1 2 Westheide, Rieger, 2008 , p. 131.
20. ↑ 1 2 3 Smith C. L., Varoqueaux F., Kittelmann M., Azzam R. N., Cooper B., Winters C. A., Eitel M., Fasshauer D., Reese T. S.  Új sejttípusok, neuroszekréciós sejtek és testterv a korai szétválásról metazoan Trichoplax adhaerens  // Current Biology. - 2014. - Kt. 24. sz. 14. - P. 1565-1572. - doi : 10.1016/j.cub.2014.05.046 . — PMID 24954051 .
21. ↑ 1 2 3 Westheide, Rieger, 2008 , p. 132.
22. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , p. 133.
23. ↑ Thiemann, M. A Trichoplax adhaerens (Placozoa) gömbformái / M. Thiemann, A. Ruthmann // Zoomorfológia. - 1990. - 1. évf. 110, sz. 1. - P. 37-45. — ISSN 1432-234X . - doi : 10.1007/BF01632810 .
24. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 177, 179.
25. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 179.
26. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , p. 132-133.
27. ↑ Smith C. L., Pivovarova N., Reese T. S.  Coordinated Feeding Behavior in Trichoplax , an Animal without Synapses  // PLoS One . - 2015. - Kt. 10, sz. 9. - P. e0136098. - doi : 10.1371/journal.pone.0136098 . — PMID 26333190 .
28. ↑ Malakhov, 1990 , p. 33.
29. ↑ Szeravin, Gudkov, 2005 , p. 37.
30. ↑ 1 2 3 4 5 6 Westheide, Rieger, 2008 , p. 134.
31. ↑ Eitel M., Guidi L., Hadrys H., Balsamo M., Schierwater B.  Új betekintés a placozoan szexuális reprodukciójába és fejlődésébe  // PLoS One . - 2011. - Kt. 6, sz. 5. - P. e19639. - doi : 10.1371/journal.pone.0019639 . — PMID 21625556 .
32. ↑ Birstein, V. J.  A Trichoplax sp. kariotípusáról. (Placozoa)  // Biologisches Zentralblatt. - 1989. - 1. évf. 108. sz. 1. - S. 63-67 . Az eredetiből archiválva: 2016. március 5.
33. ↑ Cummings DJ , McNally KL , Domenico JM , Matsuura ET A Podospora anserina mitokondriális genomjának teljes DNS-szekvenciája.  (angol)  // Jelenlegi genetika. - 1990. - 1. évf. 17. sz. 5 . - P. 375-402. — PMID 2357736 .
34. ↑ 1 2 Schierwater e. a., 2010 , p. 299, 310.
35. ↑ 1 2 Dellaporta S. L., Xu A., Sagasser S., Jakob W., Moreno M. A, Buss L. W., Schierwater B.  Mitochondrial genome of Trichoplax adhaerens supports Placozoa as the basal alsó metazoan phylum  // Proc. Nat. Acad. sci. USA . - 2006. - Vol. 103. sz. 23. - P. 8751-8756. - doi : 10.1073/pnas.0602076103 . — PMID 16731622 .
36. ↑ 1 2 Signorovitch A. Y., Buss L. W., Dellaporta S. L.  Comparative genomics of large mitochondria in placozoans  // PLoS Genetics . - 2007. - Vol. 3, sz. 1. - P. e13. - doi : 10.1371/journal.pgen.0030013 . — PMID 17222063 .
37. ↑ Driscoll T., Gillespie J. J., Nordberg E. K., Azad A. F., Sobral B. W.  A Trichoplax adhaerens (Animalia: Placozoa) genomprojektből szitált bakteriális DNS feltár egy feltételezett rickettsiális endosymbiont  and Evolution Biologia. - 2013. - Kt. 5, sz. 4. - P. 621-645. - doi : 10.1093/gbe/evt036 . — PMID 23475938 .
38. ↑ 1 2 3 Schierwater B., de Jong D., DeSalle R.  Placozoa and the evolution of Metazoa and intrasomatic cell differentiation  // The International Journal of Biochemistry & Cell Biology. - 2009. - 1. évf. 41. sz. 2. - P. 370-379. - doi : 10.1016/j.biocel.2008.09.023 . — PMID 18935972 .
39. ↑ Schierwater e. a., 2010 , p. 296.
40. ↑ Glagolev, Szergej. A viselkedésből ítélve a Trichoplax nem olyan egyszerű, mint korábban gondolták . // Webhely Elements.ru (2016. január 4.). Letöltve: 2016. március 11. Az eredetiből archiválva : 2016. március 12. (határozatlan)
41. ↑ Suurväli J., Jouneau L., Thépot D., Grusea S., Pontarotti P., Du Pasquier L., Rüütel Boudinot S., Boudinot P.  The proto-MHC of placozoans, a region specialized in cellular stress and ubiquitination/ proteaszóma útvonalak  // Journal of Immunology. - 2014. - Kt. 193. sz. 6. - P. 2891-2901. - doi : 10.4049/jimmunol.1401177 . — PMID 25114105 .
42. ↑ Simunić J., Petrov D., Bouceba T., Kamech N., Benincasa M., Juretić D.  Trichoplaxin - a new membránaktív antimikrobiális peptid a placozoan cDNS-ből  // Biochimica et Biophysica Acta - Biomembranes. - 2014. - Kt. 1838. sz. 5. - P. 1430-1438. - doi : 10.1016/j.bbamem.2014.02.003 . — PMID 24530880 .
43. ↑ 1 2 Paknia O., Schierwater B.  Global Habitat Suitability and Ecological Niche Separation in the Phylum Placozoa  // PLoS One . - 2015. - Kt. 10, sz. 11. - P. e0140162. - doi : 10.1371/journal.pone.0140162 . — PMID 26580806 .
44. ↑ 1 2 A Placozoa bemutatása . // Kaliforniai Egyetem Paleontológiai Múzeuma. Letöltve: 2016. március 11. Az eredetiből archiválva : 2018. március 25.. (határozatlan)
45. ↑ Sperling E. A., Vinther J.  A placozoan affinity for Dickinsonia and the evolution of late proterozoic metazoan feeding modes  // Evolution & Development. - 2010. - 20. évf. 12, sz. 2. - P. 201-209. - doi : 10.1111/j.1525-142X.2010.00404.x . — PMID 20433459 .
46. ↑ Ivanov, A. V. . Lamellás típus  // Állatélet: 7 kötetben  / szerk. Yu. I. Polyansky . - 2. kiadás - M .  : Nevelés , 1987. - T. 1. - S. 124-127.
47. ↑ Szeravin, Gudkov, 2005 , p. 45-46.
48. ↑ Eitel M. World Placozoa Database. Trichoplacidae . // Tengeri fajok világregisztere. Letöltve: 2016. március 11. Az eredetiből archiválva : 2016. március 12. (határozatlan)
49. ↑ Osigus H.-J., Rolfes S., Herzog R., Kamm K., Schierwater B. A Polyplacotoma mediterranea egy új elágazó placozoan faj  //  Current Biology. - 2019. - 1. évf. 29. sz. 5 . - P.R148-R149. — ISSN 0960-9822 . - doi : 10.1016/j.cub.2019.01.068 . — PMID 30836080 .
50. ↑ 1 2 Szeravin, Gudkov, 2005 , p. 47-48.
51. A _  _  _ / PLoS Biology . - 2009. - 1. évf. 7, sz. 1. - P. e20. - doi : 10.1371/journal.pbio.1000020 . — PMID 19175291 .
52. ↑ Schierwater e. a., 2010 , p. 301, 303.
53. ↑ Cavalier-Smith T.  A hat királyság átdolgozott életrendszere  // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. - 1998. - Vol. 73. sz. 3. - P. 203-266. - doi : 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x . — PMID 9809012 .
54. ↑ Ruggiero Michael A. , Gordon Dennis P. , Orrell Thomas M. , Bailly Nicolas , Bourgoin Thierry , Brusca Richard C. , Cavalier-Smith Thomas , Guiry Michael D. , Kirk Paul M. Az összes élő szervezet magasabb szintű osztályozása (A Higher Level Classification of All Living Organisms  ) angol)  // PLOS ONE. - 2015. - április 29. ( 10. évf. , 4. sz.). — P.e0119248 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0119248 .
55. ↑ Ruggiero MA , Gordon DP , Orrell TM , Bailly N. , Bourgoin T. , Brusca RC , Cavalier-Smith T. , Guiry MD , Kirk PM Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms  //  PLOS ONE. - 2015. - június 11. ( 10. évf. , 6. sz.). — P.e0130114 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0130114 .

Irodalom

• Gerinctelenek állattana: 2 kötetben  / szerk. W. Westheide és R. Rieger . - M .  : A KMK tudományos publikációinak partnersége, 2008. - T. 1: a protozoáktól a puhatestűekig és ízeltlábúakig. – 512, [8] p. - ISBN 978-5-87317-491-1 .
•  Malakhov V.V. Tengeri gerinctelen állatok titokzatos csoportjai. - M . : Moszkvai Egyetem Kiadója, 1990. - 144 p. - ISBN 5-211-00921-5 .
• Ruppert, E. E. Invertebrate Zoology: Functional and Evolutionary Aspects: in 4 volumes  / E. E. Ruppert, R. S. Fox, R. D. Barnes; szerk. A. A. Dobrovolszkij és A. I. Granovics . - M .  : "Akadémia" Kiadói Központ, 2008. - T. 1. - 496 p. - ISBN 978-5-7695-3493-5 .
• Seravin, L. N. A Trichoplax adhaerens (Placozoa típus) az egyik legprimitívebb többsejtű állat  / L. N. Seravin, A. V. Gudkov. - Szentpétervár.  : TESSA, 2005. - 69 p. - (Jegyzetek a gerinctelen állatok zoológiájához; 1. szám). - ISBN 5-94086-045-1 .
• Schierwater, B. Trichoplax és Placozoa: A metazoan evolúció megértésének egyik kulcsa  // Key Transitions in Animal Evolution / B. Schierwater, M. Eitel, H.-J. Osigus [et al.] ; Szerk. R. DeSalle és B. Schierwater . - Boca Raton, Florida: CRC Press , 2010. - P. 289-326. - ISBN 978-1-57808-695-5 .