Akantódok

†  Akantódok

Cheiracanthus murchisoni, Acanthodes bronni, Climatius reticulatus, Ischnacanthus gracilis, Parexus recurvus, Gyracanthus formosus, Diplacanthus crassissimus
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosOsztály:†  Akantódok
Nemzetközi tudományos név
Acanthodii Owen , 1846
Különítmények
Geokronológia 430–252 millió év
millió év Időszak Korszak Aeon
2.588 Becsületes
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogén
66,0 Paleogén
145,5 Kréta M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triász
299 permi Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Szén
416 devon
443,7 Silurus
488.3 Ordovicia
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Manapság ◄Kréta-
paleogén kihalás ◄Triász kihalás ◄Tömeges permi kihalás ◄Devon kihalás ◄Ordovicia-szilur kihalás ◄Kambriumi robbanás

Az Acanthodes [1] [2] , vagy szúrós fogú [1] ( lat.  Acanthodii , korábban Acanthodei ) a kihalt halak osztálya . A legújabb vizsgálatok eredményei szerint az akantódok a porcos halak osztályának szárcsoportjába tartozó parafiletikus csoport [3] [4] [5] .

A taxon neve az Acanthodes nemzetség nevére nyúlik vissza , amely elsőként kapott tudományos leírást. Ennek a taxonnak a rangja változó volt; 1940 óta osztálynak tekintik . Az akantódok tanulmányozása 1829-ig nyúlik vissza, és 1833-1845 között L. Agassiz munkáiban kialakult egy elképzelés róluk, mint a paleozoikum halak jól körülhatárolható csoportjáról. Azóta számos paleontológus tanulmányozta az akantódokat, akik radikálisan kibővítették a taxon térfogatával, az akantódok szerkezetével és osztályozásával kapcsolatos információk körét . Akantódkövületeket találtak a szilur középső szakaszától a perm végéig tartó üledékekben ; az akantódok eltűnése a permi tömeges kihaláshoz kapcsolódik .

Szerkezetükben az akantódok a paleozoikum állkapocsú állatok más csoportjaira is jellemző tulajdonságokat egyesítik, és abban különböznek egymástól, hogy jól körülhatárolható uszonytüskék vannak az összes uszony előtt, kivéve a farokúszót . Mind a tengerekben, mind az édesvízi testekben éltek; A planktonetetők és a ragadozók domináltak közöttük . Az osztály négy rendet, valamint számos nem egyértelmű taxonómiai helyzetű nemzetséget tartalmaz .

A taxon neve és rangja

Az Acanthodii (oroszul "acanthodes") elnevezést a paleozoikum halak taxonómiai csoportjára először 1844-ben vezették be az angol zoológus, az angliai Royal College of Surgeons számára tartott előadásaiban (1846-ban [6] ). Richard Owen - a svájci természettudós , Louis Agassiz  által bevezetett francia Acanthodiens [7] [8] latin megfelelője . Mindkét név az Acanthodes Agassiz nemzetség nevéből származik , 1833  , az Acanthodes nemzetségből az első, amely tudományos leírást kapott . Ennek a nemzetségnek a neve viszont más görög eredetű. a ἀκανθώδης 'szúrós' melléknév, amely a ἄκανθα 'tövis, tövis' főnévnek felel meg; az akantódokban jól fejlett és általában számos uszonytüskék jelenlétével függ össze [ 9] [10] .  

Owen csapat rangot adott a csoportnak ; 1909-ben Edwin Goodrich angol zoológus egy alosztályba emelte [11] . 1940-ben L. S. Berg szovjet ichtiológus „A halszerű és halak rendszere, most élő és kövületek rendszere” [12] című munkájában osztály rangot adott ennek a csoportnak [13] .

Tanulmánytörténet

Az akantódok kutatásának története 1829-ig nyúlik vissza, amikor a heidelbergi német paleontológus , Heinrich Bronn cikkében [14] megemlítette a Saarbrücken környékén talált paleozoikum halak kövületeit . A bronni gyűjteményben őrzött leletek tanulmányozása után Louis Agassiz 1832-ben javasolta [15] , hogy adják ennek a halnak az Acanthoessus bronnii nevet ; 1833-ban, amikor elkezdett dolgozni "Recherches sur les poissons fossiles" (1833-1843, 5 kötet) című alapvető értekezésén , tudományos leírást adott a fajról, amelyet Acanthodes bronni névre kereszteltek (akkor ez volt az egyetlen faj a kompozícióban). nemzetség Acanthodes ) [16] .

Kezdetben Agassiz az Acanthodes nemzetséget az általa kiemelt Lépidoïdes családnak tulajdonította, amelyet a ganoid halaknak tulajdonított (a rendekre és családokra nem latin, hanem francia elnevezéseket használt) [17] . Később a tudós (miután az Acanthodeshoz hasonló, kihalt halak új nemzetségeit vette számításba ) megváltoztatta álláspontját, és külön Acanthodiens családot választott ki , amely 1843-ban 4 nemzetséget foglalt magában: Acanthodes , Cheiracanthus , Diplacanthus és Cheirolepis (1860-ban H. I. Pander orosz paleontológus elutasította az utóbbi nemzetséget, mint ebbe a csoportba tartozó nemzetséget, és az új Cheirolepidae [18] családba sorolta , amelyet jelenleg az evolúciós törzs egyik alapágaként tartanak számon. rájaúszójú halak [19 ] ) [20] . Így az akantódok fogalma bekerült a tudományos irodalomba [21] [22] . Agassiz értekezése a Climatius , Gyracanthus , Onchus , Oracanthus , Parexus , Plectrodus nemzetségeket is leírta vagy csak említette , amelyek csak az egyes ichthyodorulitok (uszonytüskék) leleteiről ismertek, és ezért a szerző az „Ichthyodorulites” összevont csoportba sorolta. " [23 ] [24] ; ezeket a nemzetségeket ma Acanthodes néven is emlegetik [25] [26] .

1844-1845-ben Agassiz kiadott egy fontos új művet Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges címmel, amelyben leírta az általa korábban leírt nemzetségek új fajait, tudományos leírásokat adott azon nemzetségekről, amelyeknél ez az előzőekben nem történt meg. értekezést, és az "Ichthyodorulites" csoportba további 3 nemzetséget is hozzáadott: Cosmacanthus , Haplacanthus és Homacanthus [27] , amelyeket ma az akantódoknak [28] tulajdonítanak . Az akantódok tanulmányozását a 19. század második felében H. I. _ _ , Woodward és más folytatták ; _ Ugyanakkor elvetették Agassiz azon véleményét, hogy az akantódok a ganoid halakhoz tartoznak, és önálló rendként kerültek be az Elasmobranchii alosztályba [8] [29] .

A 20. század első felében W. Bryant munkáiban K.-H. Hoppe , E. Nielsen , F. Brotzen , W. Gross , J.-P. Leman , J. Moy-Thomas , D. Watson , E. Stensche , A. Romer az Acanthodes morfológiáját és szövettanát részletesen tanulmányozták . Ugyanakkor D. Watson 1937-ben azt javasolta, hogy egyesítsék az akantódokat (a leválási rangban) a 4 plakoderrenddel az Aphetohyoidea osztályba, amely az állkapcsosak (Gnathostomata) ellenezné a Halak csoportját, amely a porcos osztályokat foglalja magában. és csontos halak; L. S. Berg azonban 1940-ben elutasította az akantódok és a plakoderek konvergenciáját, és alátámasztotta azok elkülönítését a halak külön osztályába [30] [31] .

Az akantódok szerkezetének és osztályozásának kutatása a 20. század második felében folytatódott; itt E. Jarvik , T. Erwig , R. Denison , R. Miles , J. Valiukevichus , J. Long [13] [30] [32] [33] neve kell említett . Az akantódok szisztematikus elhelyezkedését illetően a többi szúnyogfaj között akkoriban az a nézet érvényesült, hogy az akantódok a csontos halak törzscsoportjába tartoznak, és ez utóbbiak testvércsoportját képezik [34] [35] .

A 21. század elején az akantódok új nemzetségeinek felfedezése folytatódott, és az akantódok törzsfejlődésének tanulmányozásában elkezdték alkalmazni a számítógépes filogenetika módszereit , ami a szisztematikus filogenetikai elképzelések megváltozásához vezetett. az akantódok helyzete. Az Acanthodes mint parafiletikus csoport nézete gyakorlatilag általánosan elfogadottá vált [22] [36] . Ugyanakkor a legtöbb publikációban az akantódok a porcos halak (és nem a csontos) törzscsoportjába tartoznak, és az akantódok egyes alosztályai együtt több alapágat alkotnak a porcos halak teljes csoportjában [3] [4] ; ezek az eredmények azonban további megerősítést igényelnek a még nem érintett akantód nemzetségek elemzésében való részvételen és meggyőző szinapomorfiák megtalálásán alapulva [22] .

Az akantódok, mint az állkapocs állatok egyik legősibb csoportja, a halak főbb osztályainak jellemzőit ötvöző tanulmányozása az állattan számára jelentős érdeklődésre tart számot, különösen a halak evolúciós történetének és filogenetikai kapcsolatainak tisztázása érdekében [37] . Néhány akantódfaj biosztratigráfiai indikátorként is érdekes [38] [39] .

Evolúciótörténet

Akantódok fosszilis maradványait találták a paleozoikum lerakódásaiban a középső szilur korszaktól ( Wenlock , 430 millió évvel ezelőtt) a késő permig (252 millió évvel ezelőtt) [40] . Korábbi (késő ordovícium és a szilur eleje) mikromaradványok (szórt pikkelyek , egyedi fogak , ritkán uszonytüskék vagy szétszórt exoskeletális csonttöredékek ábrázolása), amelyek feltehetően az akantódoknak tulajdoníthatók, de ez nem lehetséges. bizonyosság [13] [39] . A későbbi időkben azonban ritkák az egész példányok vagy az akantódok különálló lenyomatai, és főleg Nagy-Britannia Oldred lelőhelyein és Kanada egyes régióiban, a Szevernaja Zemlja devon és az Észak-Minuszinszki Alsó- karbon lelőhelyein találhatók. depressziók ; más vidékeken az őslénykutatók általában csak az exoskeleton töredékes maradványaival foglalkoznak [41] , bár időnként viszonylag teljes példányok is megtalálhatók ott (megemlíthető pl. J. Long által a 20. század végén, ill. , Ausztrália délkeleti részén és Kelet-Antarktiszon a Culmacanthus és Milesacanthus nemzetség képviselőinek maradványai ) [42] .

A szilur korból ismert szinte minden akantódfajt (a Climatius , Nostolepis , Poracanthodes , Xylacanthus stb. [26] [43] ) csak olyan maradványokról írnak le, amelyeket csak elszigetelt elemek képviselnek - beleértve a pikkelyeket, uszonytüskéket , fogászati ​​spirálok, integumentáris állcsontok. Csontvázmaradványok jelenleg csak a Przhidolium [de] ishnakanthus két fajáról ismertek : graptolitarum ( Csehország ; hiányos csontváz) és Nerepisacanthus denisoni (Kanada; majdnem teljes csontváz) [44] . A devonban azonban az akantódok elérték maximális virágzásukat és sokféleségüket [45] ; az alsó -devonból különösen az Acritolepis , Brachyacanthus , Brochoadmones , Euthacanthus , Gyracanthus , Ischnacanthus , Mesacanthus , Nostovicina , Parexus , Zemania , Pechoracanthusth , Pechoracanthus és Atopacanthusban , Cheiracanthus , Culmacanthus , Diplacanthus , Haplacanthus , Homacanthus , Milesacanthus , Persacanthus , Triazeugacanthus [ 26 ] [ 33 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 46 ] devonban jelenik meg . Ellenkezőleg, a karbonban (amelyből olyan meglehetősen tanulmányozott nemzetségek ismertek, mint a Gyracanthus , Gyracanthides , Homalacanthus , Acanthodes , Acanthodopsis [47] ) az acanthodes nemzetségek és fajok száma jelentősen csökkent. [37] . A leghosszabb életű család az Acanthodidae volt , amely a permi kihalás során pusztult ki [48] [49] .

Az akantódok létezésük során viszonylag kis változásokon mentek keresztül (amelyek különböző sorrendben konvergens módon következtek be): testhosszabbodás, a segédkopoltyúfedők elvesztése és a fő növekedése, további ízületek kialakulása a palatinus-négyzet alakú porc és a koponya között, a mellgerinc és a vállöv közötti artikuláció, a tüskék mélyebb bemerülése a test vastagságába, a köztes uszonytüskék számának csökkenése (a teljes eltűnésig) [37] [50] [51] .

Leírás

Az akantódok az Eugnathostomata csoportba tartoznak ( egy klád , amely magában foglalja az összes állkapocs -stomot, mínusz a placodermeket ) [52] ; ugyanakkor szerkezetükben egyesítik a kládot alkotó más csoportok jellemzőit - porcos és csontos halakat. Különösen mind a koponya, mind a koponya utáni váz szerkezetét tekintve hasonlítanak a porcos halakhoz, de az utóbbiaktól abban különböznek, hogy belső csontvázukban csontosodások vannak [35] [53] . Az akantódok abban különböznek az összes többi Eugnathostoma-tól, hogy jól kifejezett uszonytüskék vannak jelen nemcsak a háti részek előtt (mint sok porcos és néhány csontos halnál [54] ), hanem az anális és a páros uszonyok előtt is (vagyis a farok kivételével minden uszony előtt ); a mellúszók és a medenceúszók között számos képviselőnek voltak közbenső (preabdominális) tüskék is, amelyek nem kapcsolódnak az uszony szerkezetéhez (például Nostovicinának két pár preabdominalis tüskéje volt, Ptomacanthusnak  három pár, Brachyacanthusnak és Lupopsyrusnak  négy párja volt, és a fajok az Euthacanthus nemzetségből  - négy-hat pár [55] [56] ). A tüskék állítólagos célja, hogy védelmet nyújtsanak a ragadozók ellen [32] . Ezenkívül az anális úszó előtti gerinc jelenléte az akantódok minden rendjében jelen van, de az összes többi halban hiányzik (az akantódok lehetséges szinapomorfiája) [22] .

Az akantódokban lévő agykoponya belső része ( endocranium ) porcos, amely azonban gyakran részben elcsontosodott vagy elmeszesedett, vagy vékony csontréteg borította. Az agyüreg felső részében nagy csontosodás volt jelen, oldalirányú folyamatokkal, és más csontosodások feküdtek a tövében. A fej hátoldalán és oldalain pikkelyek, tesserák vagy kis csontos lemezek borítása volt. Az Akantódok szemei ​​nagyok voltak, a pályákat több elcsontosodott lemez vette körül; az orrkapszulák kicsik voltak, és nem volt csontosodásuk [40] [57] .

Az Acanthodes felső és alsó állkapcsát a palatinus-négyzet , illetve a Meckel-porcok alkották . Az elsőnek egy-három csontosodása lehetett; a korai formákban hyomandible segítségével erősítették az agykoponyához, a későbbi formákban pedig még két közvetlen ízület volt vele. Meckel porcikája mindig hosszabb volt, mint a nádori négyzet; egy-két részben csontosodott el [58] [59] . Az akantódokban az állkapocs izmai az állkapocsív mindkét oldalán helyezkedtek el (plakoderekben belül, porcos és csontos halakban kívül) [35] . Azon Acanthodes nemzetségeknél, amelyeknek fogaik voltak , három fogtípus különböztethető meg: elszigetelt fogak, fogspirálok és az állcsontokhoz kapcsolódó fogak; ugyanakkor az akantódokon nem történt rendszeres fogcsere (ellentétben a modern porcos és csontos halakkal) [60] .

A kopoltyúréseket a korai formákban kopoltyútakaró borította , amely a hyoid (hyoid) ívhez kapcsolódott, és számos keskeny lemezből állt, csak alulról; a tetején szabadon kinyíltak, és minden kopoltyúrést saját kopoltyúfedő borította. A későbbi formákban a segédkopoltyúfedők eltűnnek, a főkopoltyútakaró pedig megnő, és teljesen befedi a kopoltyúréseket [35] [61] .

Az axiális csontváz rendszerint porcos volt, bár egyes formákban az idegívek és a csigolyatestek csontosodása is előfordult. Hátúszók - egy vagy kettő. A farokúszó heterocerkális. Az uszonyok belső váza gyengén fejlett [51] . Egyes fajok díszítő bőrcsontosodásai voltak a vállöv hasi részén, de a legtöbb Acanthoden csak az endoskeletális csontosodások voltak. E halak testét és uszonyait kis rombusz vagy csepp alakú bőrpikkely borította, amelyek koncentrikus rétegekben nőttek [36] . Az akantod testén a pikkelyek ferde sorokban helyezkedtek el, és hasonlóak voltak a primitív rájaúszójú halakra jellemző ganoid pikkelyekhez [53] ; a ganoin helyett azonban az Acanthod pikkelyek durodentint tartalmaztak [62] . A szövettani felépítés szerint az akantódok pikkelyeit általában két fő típusra osztják: nostolepis (az ilyen pikkelyek dentinkoronája dentintubulusok és sejtes csontszövet alapja volt) és akantódok (a dentin koronát néha zománc borította , az alapot pedig acelluláris lamellás szövet alkotta) [51] . A részletes elemzés lehetővé tette e típusok kisebb csoportokra való felosztását; így a nostolepis típus keretein belül jelenleg 5 csoportot különítenek el [55] .

A legtöbb akantód testformája karcsú (fusiform) volt, így láthatóan jól úsztak [40] . Általában kis méretűek voltak: bár az akantódok maximális testhossza megközelítőleg 2,5 m, a legtöbb faj 20-25 cm-es vagy ennél kisebb hosszúságú volt [13] [53] .

Ökológia

Az akantódok leggyakrabban a tengerekben éltek (bár a késő paleozoikum akantódok jelentős része édesvízben élt; különösen az Acanthodes nemzetség mindkét környezetből ismert az alsó-karbontól a permig [13] ) [40] . Akantódok fosszilis maradványait a lagúna típusú sótalanított tengeri üledékekben is találták (például az észak-minuszinszki medencék alsó karbon lelőhelyein, ahol sok szárazföldi flóra maradványa található) [37] . Az akantódok megjelenését a kontinentális víztestekben már a szilúr végén feljegyezték [63] .

Az akantódok között a planktonetetők és a ragadozók voltak túlsúlyban , bár az osztály néhány tagja étrendjüket tekintve nem volt specializálódott [40] . Az akantódok főleg a tározók középső rétegeiben és a vízfelszínen találták meg táplálékukat [13] . A késő szilur és kora devon idők édesvízi tározóinak ökoszisztémáiban a planktonofágok és sestonofágok között az akantódok versengtek a pofátlan és filocaridákkal , és kialakult a trofikus piramis felső része, a bentikus ragadozókkal együtt a patkórákok és a korai devon . , az akantódok ragadozó fajai (az Ishnakanthoides [64] rendjébe tartozó ) által, amelyek a vezető nektonikus ragadozók voltak [65] .

Osztályozás

L. S. Berg 1940-es osztályozásában az Acanthodii osztályt 7 rendre osztotta: Climatiiformes, Mesacanthiformes, Ischnacanthiformes, Gyracanthiformes, Diplacanthiformes, Cheiracanthiformes és Acanthodiformes [43] . Később azonban a paleontológusok sokáig csak 3 rendet vettek figyelembe ennek az osztálynak a rendszerében: a Climatiiformes -t , az Ischnacanthiformes -t és az Acanthodiformes -t [ 26] [40] . A 20-21. század fordulóján számos tanulmány kimutatta, hogy a hagyományos kötetben szereplő Climatiiformes rend parafiletikus (vagy akár polifiletikus ) csoport volt [66] , ami egyes családok önálló renddé válásához vezetett. Diplacanthiformes [64] [67] .

Így jelenleg négy rendet vesznek figyelembe az Acanthodii [68] osztályban :

Számos akantód nemzetség (például Lupopsyrus , Lupopsyroides , Obtusacanthus ) jelenleg nem köthető a felsorolt ​​rendek egyikéhez sem [36] .

Lásd még

Jegyzetek

  1. ↑ 1 2 Acanthodes  / S. V. Moloshnikov // A - Kérdező. - M  .: Great Russian Encyclopedia, 2005. - S. 327. - ( Great Russian Encyclopedia  : [35 kötetben]  / főszerkesztő Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, 1. v.). — ISBN 5-85270-329-X .
  2. ↑ Akanthody / D. V. Obrucsev  // A - Engobe. - M .  : Szovjet Enciklopédia, 1969. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [30 kötetben]  / főszerkesztő A. M. Prohorov  ; 1969-1978, 1. köt.).
  3. ↑ 1 2 Zhu Min, Yu Xiaobo, Ahlberg P. E., Choo B., Lu Jing, Qiao Tuo, Qu Qingming, Zhao Wenjin, Jia Liantao, Blom H., Zhu You'an. . Egy sziluri plakoderma Osteichthyan-szerű marginális állkapocscsontokkal // Nature , 2013, 502  (7440).  - P. 188-193. - doi : 10.1038/nature12617 . — PMID 24067611 .
  4. ↑ 1 2 Burrow C., den Blaauwen J., Newman M., Davidson R.. A diplacanthid halak (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) a skóciai középső devonból // Palaeontologia Electronica , 2016, 19.1.10A. cikk.  - P. 1-83.
  5. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 96-98.
  6. ↑ Owen R.  . Előadások a gerinces állatok összehasonlító anatómiájáról és fiziológiájáról, 1844-ben és 1846-ban a Royal College of Surgeons of England-ben. 1. rész: Halak. - L .: Longman, Brown, Green és Longmans, 1846. - 308 p.
  7. ↑ Acanthodii osztály . // Website Systematic Biology , J. R. Holt és A. I. Carlos. Letöltve: 2017. február 4. Az eredetiből archiválva : 2017. február 5..
  8. ↑ 1 2 Novitskaya, Obruchev, 1964 , p. 175.
  9. ↑ Agassiz, I. kötet, 1833-1843 , p. 173.
  10. ↑ Corti, Elio. Louis Agassiz: Nomenclator zoologicus - Nomenclatore zoologico . // Sito web Summa Gallicana (2013-2014). Letöltve: 2017. február 13. archiválva az eredetiből: 2017. február 15.
  11. ↑ Novickaja, Obrucsev, 1964 , p. 176, 181.
  12. ↑ Berg L. S.  A halak és halak rendszere, ma élők és kövületek // Tr. Zool. A Szovjetunió Tudományos Akadémia Intézete. - 1940. - V. 5. szám. 2 . - S. 87-517 .
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 97.
  14. ↑ Bronn H. G.  . Über Fischabdrücke in den Eisenstein Nieren des mittelrheinischen Steinkohlengebirges // Zeitschrift für Mineralogie , 1829, 2 .  - S. 483-494.
  15. ↑ Agassiz L.  . Untersuchungen über die fossilen Fische der Lias-Formation // Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Palaeontologie , 1832.  - S. 139-149.
  16. ↑ Agassiz, II. kötet, 1833-1843 , p. 3, 19-22.
  17. ↑ Agassiz, II. kötet, 1833-1843 , p. 3, 19.
  18. ↑ Woodward, 1891 , p. 461.
  19. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 113.
  20. ↑ Agassiz, II. kötet, 1833-1843 , p. 308.
  21. ↑ Novickaja, Obrucsev, 1964 , p. 175, 181.
  22. ↑ 1 2 3 4 Brazeau M. D., Friedman M. . A paleozoikus állkapcsos gerincesek karakterei // Zoological Journal of the Linnean Society , 2014, 170  (4).  - P. 779-821. - doi : 10.1111/zoj.12111 . — PMID 25750460 .
  23. ↑ Agassiz, I. kötet, 1833-1843 , p. xxxiii.
  24. ↑ Agassiz L.  . Recherches sur les poissons fosszíliák. kötet III. Contenant l'Histoire de l'Ordre des Placoïdes . - Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre, 1833-1843. - viii + 424 p.  - P. 6-9, 15-20, 69, 177.
  25. ↑ Novickaja, Obrucsev, 1964 , p. 187-189.
  26. ↑ 1 2 3 4 Carroll R.  . A gerincesek paleontológiája és evolúciója: 3 kötetben. T. 3. - M . : Mir , 1993. - 312 p. — ISBN 5-03-001819-0 .  - S. 177-178.
  27. ↑ Agassiz L.  . Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges vagy Système Dévonien (Régi vörös homokkő) des Îles Britanniques et de Russie . - Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre et Prince, 1844-1845. - xxxvi + 171 p.  - P. 32-43, 110-121.
  28. ↑ Novickaja, Obrucsev, 1964 , p. 185, 190.
  29. ↑ Woodward, 1891 , p. xi-xii, 1.
  30. ↑ 1 2 Novitskaya, Obruchev, 1964 , p. 176.
  31. ↑ Berg, 1955 , p. 14:52-53.
  32. ↑ 1 2 Carroll, 1. kötet, 1992 , p. 106.
  33. ↑ 1 2 Burrow C. J., Long J. A., Trinajtic K. . Disarticulated Acanthodian and Chondrichthyan Remains from the Upper Middle Devonian Aztec Siltstone, Southern Victoria Land, Antarktisz // Antarktisz Science , 2009, 21  (1).  - P. 71-78. - doi : 10.1017/S0954102008001521 .
  34. ↑ Janvier, Philippe. Gnathostomata. Állkapocs gerincesek . // Az életfa webprojekt (1997). Hozzáférés dátuma: 2017. február 4. Az eredetiből archiválva : 2006. augusztus 13.
  35. ↑ 1 2 3 4 Dzerzhinsky F. Ya. , Vasziljev B. D., Malakhov V. V.  . Gerinces állatok állattana. 2. kiadás - M . : Kiadó. Központ "Akadémia", 2014. - 464 p. - ISBN 978-5-4468-0459-7 .  - S. 187-192.
  36. ↑ 1 2 3 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 97-98.
  37. ↑ 1 2 3 4 Novitskaya, Obruchev, 1964 , 1. o. 182.
  38. ↑ Valiukevicius J. . Devon kori akantódok a Szevernaja Zemlja szigetcsoportból (Oroszország) // Geodiversitas , 2003, 25  (1).  - P. 131-204.
  39. ↑ 1 2 Jurieva Z. P., Valiukevics Yu. Alsó-devoni karbonát klinoforma a Khoreyver depresszióban a Timan-Észak-Urál régióban (rétegzetrajz, korreláció) // Litosfera. - 2014. - 2. sz . - S. 26-38 .
  40. ↑ 1 2 3 4 5 6 Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 119.
  41. ↑ Plaksa D.P.  Új adatok a fehéroroszországi devon akantódjairól (Halak, Acanthodii) // Litasfera. - 2005. - 2. szám (23) . - S. 33-37 .
  42. ↑ Stillwell J. D., Long J. A. Frozen in Time: Prehistoric Life in Antarktiszon. - Victoria: CSIRO Kiadó, 2011. - x + 248 p. - ISBN 978-0-643-09635-6 .  - P. 66-67.
  43. ↑ 1 2 3 Burrow C. J. . Acanthodian Fishes with Dentigerous Jaw Bones: the Ischnacanthiformes and Acanthodopsis // Fossils and Strata , 2004, 50 .  - P. 8-22.
  44. ↑ 1 2 Burrow C. J., Rudkin D. . Legrégebbi majdnem teljes akantódi: Az első gerinces a Silurian Bertie Formationból Konservat-LagerStätte, Ontario // PLoS One , 2014, 9  (8). — P. e104171. - doi : 10.1371/journal.pone.0104171 . .
  45. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. tizennyolc.
  46. ↑ Jurjeva Z. P., Valiukevics Yu.  A Varandey-Adzvinskaya szerkezeti zóna alsó-devon (rétegtani, korreláció)  // Az Orosz Tudományos Akadémia Uráli Kirendeltsége Komi Tudományos Központjának Földtani Intézetének közleménye. - 2012. - 5. szám (209) . - S. 6-10 .
  47. ↑ Novickaja, Obrucsev, 1964 , p. 189-192.
  48. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 18-19.
  49. ↑ Dearden R. . Fosszilis fókusz: Acanthodians // Paleontology Online , 2015, 5 , 10. cikk  - P. 1-12.
  50. ↑ Carroll, 1. kötet, 1992 , p. 111.
  51. ↑ 1 2 3 Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 121.
  52. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 36, 40.
  53. ↑ 1 2 3 Mikhailova I. A., Bondarenko O. B., Obrucheva O. P. . Általános paleontológia. - M . : Moszkvai Kiadó. un-ta, 1989. - 384 p. - ISBN 5-211-00434-5 .  - S. 326-327.
  54. ↑ Carroll, 1. kötet, 1992 , p. 85, 122.
  55. ↑ 1 2 Valiukevičius J., Burrow C. J. . Diversity of Tissues in Acanthodians with Nostolepis -type Histological Structure // Acta Palaeontologica Polonica , 2005, 50 (1). - P. 635-649.
  56. ↑ Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . A kora devon akantód Euthacanthus macnicoli Powrie, 1864 a skóciai Midland Valley-ből // Geodiversitas , 2014, 36  (3).  - P. 321-348. - doi : 10.5252/g2014n3a1 .
  57. ↑ Novickaja, Obrucsev, 1964 , p. 176, 178.
  58. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 96.
  59. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 119, 121.
  60. ↑ Carroll, 1. kötet, 1992 , p. 109.
  61. ↑ Berg, 1955 , p. 52.
  62. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 41.
  63. ↑ Ponomarenko, 2012 , p. 108-109.
  64. ↑ 1 2 3 4 5 Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 122.
  65. ↑ Ponomarenko, 2012 , p. 109.
  66. ↑ Hanke G. F., Wilson M. V. H. . A korai devonkori Acanthodian Brochoadmones milesi anatómiája Közel teljes testfosszíliák alapján, megjegyzésekkel a páros uszonyok evolúciójához és fejlődéséhez // Journal of Vertebrate Paleontology , 2006, 26  (3).  - P. 526-537. - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[526:AOTEDA]2.0.CO;2 .
  67. ↑ 1 2 Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . A kora devoni akantódi Uraniacanthus curtus (Powrie, 1870) n. fésű. a Midland Valley of Scotlandból // Geodiversitas , 2012, 34  (4).  - P. 739-759. - doi : 10.5252/g2012n4a2 .
  68. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 98-99.
  69. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 98.
  70. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 123-124.
  71. ↑ 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 100.
  72. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 99.

Irodalom

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Taxonómia
Bibliográfiai katalógusokban