Ishnakant-szerű

†  Ishnacanthus

Az Ishnacanthus gracilis rekonstrukciója
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosOsztály:†  AkantódokOsztag:†  Ishnacanthus
Nemzetközi tudományos név
Ischnacanthiformes Berg , 1940
családok
  • † Ischnacanthidae
  • † Poracanthidae
Geokronológia 430-370 millió
millió év Időszak Korszak Aeon
2.588 Becsületes
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogén
66,0 Paleogén
145,5 Kréta M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triász
299 permi Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Szén
416 devon
443,7 Silurus
488.3 Ordovicia
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Manapság ◄Kréta-
paleogén kihalás ◄Triász kihalás ◄Tömeges permi kihalás ◄Devon kihalás ◄Ordovicia-szilur kihalás ◄Kambriumi robbanás

Az Ischnacanthiformes [1] ( lat.  Ischnacanthiformes ) az acanthodii (Acanthodii) osztályába tartozó , kihalt halak leválása. A rend képviselői megjelentek a szilurban ( Wenlock ), a felső- devonban pedig kihaltak [2] [3] . A devonban szinte mindenhol elterjedtek ( kövületeiket Afrikán kívül minden kontinensen megtalálták) [4] .

A rend az Ischnacanthus nemzetségről kapta a nevét . Először 1940-ben izolálta L. S. Berg; később a különítmény méretét újonnan felfedezett nemzetségek bevonásával bővítették . Az Isnakanthidok evolúciós története a szilur és a devon második felét öleli fel . A rendelés magában foglalja mind az etetés jellegére gyengén szakosodott formákat, mind az aktívan úszó ragadozókat; az isnakant-szerű osztály többi rendjétől elsősorban a dermális csontokhoz tapadt fogak meglétében, valamint a burkolat jellemzőiben különböztek . A rendelés két vagy három családot foglal magában . Az Acanthodes osztályon belüli szisztematikus helyzetére vonatkozó adatok továbbra is ellentmondásosak .

A csapat neve

A rend neve típusnemének Ischnacanthus nevéből alakul ki a halrendek nevének szabványos -iformes végződésével a nemzetségnév alapjához [5] . Az Ischnacanthus nemzetséget pedig először James Powry skót természettudós 1864-ben "A forfarshire-i fosszilis kőzetekről és azok tartalmáról" című cikkében különböztette meg (Powry kiemelte az akantódfajtákat, amelyeket először 1859-ben írt le F. Egerton alatt ez a nemzetség). a Diplacanthus gracilis név [6] ). A nemzetség neve más görögből alakult ki. kifejezések ἰσχνός ἄκανθος 'vékony tüske', és a képviselőire jellemző - hosszú, viszonylag vékony és enyhén ívelt, lekerekített keresztmetszetű - ichthyodorulitok (uszonytüskék) alakjával kapcsolatban adják meg [7] [8] .

Tanulmánytörténet

A rend tanulmányozásának története 1837-ig nyúlik vissza, amikor Louis Agassiz svájci természettudós leírta az Onchus nemzetséget ; ez a nemzetség csak az egyes uszonytüskék leletei alapján volt ismert, és a tudós "Recherches sur les poissons fossiles" (1833-1843, 5 kötet) című értekezésében az "Ichthyodorulites" egyesített csoportjába sorolta [9] . 1839-ben leírta - szintén az egyes uszonyos tüskék leletei alapján - a Plectrodus nemzetséget [10] . Jelenleg ezt a két nemzetséget vagy az Ishnakantiformes rendbe sorolják, vagy tisztázatlan taxonómiai helyzetű akantódoknak tekintik [11] [12] .

A 19. század második felében H. I. Pander , J. Newberry , F. Egerton, J. Pauri, R. Trakware és más paleontológusok járultak hozzá az isnakantok tanulmányozásához ; több nemzetséget is leírtak ( Gomphodus  Pander, 1856 , Monopleurodus  Pander, 1856 , Machaeracanthus  Newberry, 1860 , Ischnacanthus  Powrie, 1864 , Doliodus  Traquair, 1893 ), amelyeket ma már ennek a rendnek tulajdonítanak [11] . 1891-ben Arthur Woodward angol őslénykutató az Acanthodii rendbe tartozó Ischnacanthidae családot (akkor az akantódok taxonja éppen ilyen rangú volt ) , és csak egy Ischnacanthus nemzetséget foglalt magában (akkor csak ennek találtak jól megőrzött kövületeket). [13] . Az Onchus és Machaeracanthus Woodward nemzetségek továbbra is az "Ichthyodorulites" [14] csoportra utaltak, és általában a Gomphodus és Plectrodus nemzetségeket az állkapcsatlanokhoz tartozónak tartotta [15] .

1940-ben L. S. Berg szovjet ichtiológus „A halszerű és halak, élők és kövületek rendszere” [16] című munkájának első kiadásában az akantódokat a halak külön osztályaként különítette el , és hét rendbe osztotta. ezen belül az Ischnacanthiformes rend egy családjával Ischnacanthidae . Az akantódok osztályának más paleontológusok általi ilyen töredékes felosztását azonban túlzónak ítélték [17] . Hosszú ideig csak három rendet ismertek el az osztály részeként - Acanthodiformes , Climatiiformes és Ischnacanthiformes [12] [18] ; század fordulóján a Diplacanthiformes rend (már Berg rendszerében is elérhető) [19] [20] került hozzájuk .

A 20. és a 21. század elején az Ishnakanthidae kutatása folytatódott. Az új nemzetségeket leírták: Marsdenius Wellburn  , 1902 , Atopacanthus  Hussakof & Bryant, 1919 , Byssacanthoides  Woodward, 1921 , Poracanthodes  Brotzen , 1934 , Xylacanthus  Ørvig , 1967 , Gomphonchus Gross  , ,, 19771977,1976, 1971, 1971,1971 1976 , , Zemlyacanthus Vergoossen, 1997 , Gomphonchoporus Vergoossen, 1999 , Radioporacanthodes Vergoossen, 1999 , Arcticacanthus Valiukevičius, 2003 , Arenaceacanthus Valiukevičius, 2004 , Bracteatacanthus Valiukevičius, 2004 , Rohonilepis Valiukevičius, 2004 , Nerepisacanthus Burrow, 2011 , Erymnacanthus Blais, Hermus & Wilson, 2015 , Euryacanthus Blais, Hermus & Wilson, 2015 , Tricuspiacanthus Blais, Hermus & Wilson, 2015 , stb. 1997-ben egy új család Poracanthodidae [3] [11] [18] [21] [ 22] [23] .                

Evolúciótörténet

Az ishnacanthus legkorábbi leletei a középső-szilurhoz (Wenlock, 430 millió évvel ezelőtt) tartoznak: a wenlocki lelőhelyeken kerültek elő az Arenaceacanthus arcuatacanalis faj legkorábbi fosszilis maradványai ( pikkelyei ), amely a rendhez tartozó fajok közül  a legkorábbi. talált [3] . A szilur korból ismert szinte valamennyi faj (a Bracteatacanthus , Gomphonchus , Poracanthodes , Rohonilepis , Xylacanthus stb. nemzetségekhez tartozó [3] [18] ) azonban csak izolált elemekkel reprezentált maradványokról van leírva, beleértve a pikkelyeket, uszonytüskéket, fogászati ​​​​nemeket. spirálok, integumentáris állcsontok. Csontvázmaradványok jelenleg csak a Przhidolia ishnakanthus két fajáról ismertek : Onchus graptolitarum ( Csehország ; hiányos csontváz) és Nerepisacanthus denisoni (Kanada; majdnem teljes csontváz) [24] . A jelenleg ismert legrégebbi ischnacanthus, amelynek állcsontjainak szerkezete ismert, egy Xylacanthus példány, amelyet 2001-ben írtak le Észak - Kanada lelőhelyeiről , feltehetően a korai Ludlow -ból [18] .

Az Acritolepis , Erymnacanthus , Euryacanthus , Helenacanthus , Ischnacanthus , Rockycampacanthus , Taemasacanthus , Tricuspiacanthus , Zemlyacanthus nemzetségek az alsó- devonból és az Atopacanthus , [] , [ ] Perssacanthus 2 ] , [] , [] A devon végén (370 millió évvel ezelőtt) az isnakant-szerű fajok kihalnak [25] [26] . Lehetséges, hogy a kihalás nem volt teljes, és az isnakant-szerűek története az alsó-karbonra is kiterjeszthető , ha sikerül megerősíteni a Marsdenius nemzetség rendjébe való tartozását (egy talált hal kövületeiből állapították meg 1902-ben Yorkshire korai karbon lelőhelyén bőrcsontokra rögzített fogakkal, két hátúszóval és díszített oldalsó pikkelyekkel); a maradványok azonban a leírás óta elvesztek [18] .

Leírás

Ishnakant alakú - közepes és nagy (legfeljebb 2 m hosszú) halak, orsó alakú testtel és fejjel, amelyet pikkelyek vagy kis lemezek borítanak (gyakran az ilyen borítás csak az arc területére korlátozódott). Állkapcsukat dermális eredetű csontok borították, amelyek a Meckel határához és palatinus-négyzetes porcokhoz kapcsolódnak (ez utóbbiakat két-két csont csontosította [27] ). Ezek a bőrcsontok nagy fogakat hordoztak (néhány fajnak további kis fogsorai is voltak a szájüregben) [4] [28] .

A többi akantódhoz hasonlóan a rend tagjainak tüskéi voltak minden úszó előtt ( a farokúszó kivételével ); ugyanakkor az isnakant-szerű mellúszók övéből hiányoztak a csontos lemezek, és általában hiányoztak a mellúszók és a hasúszók között további tüskék is. Két hátúszója van . Az uszonyok csontváza mélyen elmerült a hal testének vastagságában. A pikkelyekre a vegyes szerkezet jellemző: bázisukat sejtes csontszövet alkotta, a koronát vékony zománcszerű külső réteggel dentin alkotta; ugyanakkor pikkelyei vékonyabbak voltak, mint a klimaalakúaké. Az oldalsó vonal csatornái közelében elhelyezkedő pikkelyek pórustubulusokkal rendelkeztek (ez egyes csontos halakra is jellemző ) [4] [29] [28] .

Az Ishnacanthoidok az összes többi Acanthodes rendtől abban különböznek, hogy jól fejlett fogak vannak a bőrcsontokhoz tapadva (ilyen csontok azonban előfordultak az Acanthodes nemzetségben, amely az Acanthodeshoz tartozik , de nem voltak homológok az Ishnacthoidok bőrcsontjaival, és ennek a nemzetségnek a képviselőinél hiányoztak a valódi fogak [18] ); a klimatia- és akantódszerű korai formáitól - szintén csak a fő kopoltyúfedő jelenléte révén , teljesen lefedve a kopoltyúréseket [30] .

Főleg a tengerben éltek. A rend korai képviselői táplálkozásukra gyengén specializálódtak, a későbbiek aktívan úszó nekton ragadozók voltak [18] [25] .

Szisztematikus pozíció

Jelenleg nincs általánosan elfogadott álláspont az isnakanthok szisztematikus helyzetéről. Így Davies, Finarelli és Coates 2012-es tanulmányában az Acanthodian osztály parafiletikus csoportként jelenik meg az Eugnathostomata csoport (egy klád, amely magában foglalja az összes állkapocs -szárat, mínusz a placodermeket [ 31] ), és az Ishnakanthoiformes testvérek. csoportba a csontos halak alkotta kládba és a belőlük származó négylábúak . Ugyanakkor az Acanthodes rendek és az Eugnathostomata más csoportjai közötti filogenetikai kapcsolatok a következő kladogrammal ábrázolhatók [32] :

Zhu Min és mtsai 2013 szerint az akantódák még mindig parafiletikusak, de teljes egészében a porcos halak osztályának törzscsoportjába tartoznak . Ugyanakkor az ishnakantiiformes politómiát [en] alkotnak a klímaalakúakkal , akantódokkal és a porcos halakkal, amelyet a tanulmány szerzőinek nem sikerült megoldaniuk [33] :

Barrow és munkatársai 2016-os tanulmánya szerint az akantódák szintén a porcos halak osztályába tartoznak. Az általában a Climatiiformes rendbe tartozó családok (nevezetesen a Brochoadmonidae, Climatiidae, Euthacanthidae, Gyracanthidae [20] ) azonban ezúttal nem alkotnak egyetlen csoportot; Az ishnakantiformes a Tetanopsyrus nemzetséggel együtt (általában a Diplacanthiformeshez sorolják) kiderül, hogy a Diplacanthiformes testvércsoportja [ 34] :

A fenti kladogramok nem mutatják az egyes Acanthodes nemzetségeket, amelyek bizonyos rendekhez való tartozását nem sikerült megerősíteni.

Osztályozás

Az Ishnacanthidae rendbe jelenleg két kihalt család tartozik [4] :

Nyilvánvalóan ebbe a rendbe tartozik az Acritolepidae  Valiukevičius & Burrow, 2005. család ( Acritolepis , Monospina , Pechoralepis , Nerepisacanthus stb. nemzetségek [24] [37] ). Kezdetben ezt a családot a klímaalakúaknak tulajdonították, de később kiderült, hogy képviselőinek jól fejlett fogaik vannak a bőrcsontokhoz tapadva, ami az ishnakantiformesre jellemző; e család képviselői a rend többi nemzetségétől két pár mellkasi tüske jelenlétében és a bőr szövettani jellemzőiben különböznek [18] [37] .

Jegyzetek

  1. ↑ Nelson D.S. A világ fauna halai / Per. 4. revízió angol szerk. N. G. Bogutskaya, tudományos. szerkesztők A. M. Naseka, A. S. Gerd. - M . : Könyvesház "Librokom", 2009. - S. 151. - ISBN 978-5-397-00675-0 .
  2. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 119, 122.
  3. ↑ 1 2 3 4 Valiukevičius J. . Új Wenlock–Pridoli (szilur) akantódhalak Litvániából // Acta Palaeontologica Polonica , 2004, 49  (1).  - P. 147-160.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 100.
  5. ↑ Berg, 1955 , p. 16, 54.
  6. ↑ Woodward, 1891 , p. 20-21.
  7. ↑ Powrie J. . Forfarshire fosszilis kőzeteiről és tartalmukról // Quarterly Journal of the Geological Society of London , 1864, 20 .  - P. 413-429. - doi : 10.1144/GSL.JGS.1864.020.01-02.51 .
  8. ↑ Acanthodii . // Weboldal Ichthyolites of the Old Red Sandstone . Letöltve: 2017. február 24. Az eredetiből archiválva : 2016. október 20.
  9. ↑ Agassiz, III. kötet, 1833-1843 , p. 6-9.
  10. ↑ Agassiz L.  . A Felső Ludlow-szikla halai // A szilúr rendszer / Szerk. írta: R. I. Murchison . - London: John Murray, 1839. - xxxii + 768 p.  - P. 605-607.
  11. ↑ 1 2 3 Novitskaya, Obruchev, 1964 , p. 187-188.
  12. ↑ 1 2 3 Carroll R.  . A gerincesek paleontológiája és evolúciója: 3 kötetben. T. 3. - M . : Mir , 1993. - 312 p. — ISBN 5-03-001819-0 .  - S. 177-178.
  13. ↑ Woodward, 1891 , p. 1, 20-22.
  14. ↑ Woodward, 1891 , p. 94-97, 123-124.
  15. ↑ Woodward, 1891 , p. 159, 193.
  16. ↑ Berg L. S.  A halak és halak rendszere, ma élők és kövületek // Tr. Zool. A Szovjetunió Tudományos Akadémia Intézete. - 1940. - V. 5. szám. 2 . - S. 87-517 .
  17. ↑ Novickaja, Obrucsev, 1964 , p. 181-182.
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Burrow C. J. . Acanthodian Fishes with Dentigerous Jaw Bones: the Ischnacanthiformes and Acanthodopsis // Fossils and Strata , 2004, 50 .  - P. 8-22.
  19. ↑ Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . A kora devoni akantódi Uraniacanthus curtus (Powrie, 1870) n. fésű. a Midland Valley of Scotlandból // Geodiversitas , 2012, 34  (4).  - P. 739-759. - doi : 10.5252/g2012n4a2 .
  20. ↑ 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 98-99.
  21. ↑ Valiukevicius J. . Devon kori akantódok a Szevernaja Zemlja szigetcsoportból (Oroszország) // Geodiversitas , 2003, 25  (1).  - P. 131-204.
  22. ↑ Burrow C. J., Young G. C. . The acanthodian fauna of the Graven Peaks Beds (Early to Middle Devonian), western Queensland // Memoirs of the Queensland Museum , 2005, 51  (1).  - P. 3-25.
  23. ↑ 1 2 Blais S. A., Hermus C. R., Wilson M. V. H. . Négy új korai devoni ischnacanthid acanthodians a Mackenzie-hegységből, Északnyugati Területekből, Kanadából: korai kísérlet a fogászati ​​​​diverzitás terén // Journal of Vertebrate Paleontology , 2015, 35  (1).  — Cikkszám: e948546. - doi : 10.1080/02724634.2014.948546 .
  24. ↑ 1 2 3 Burrow C. J., Rudkin D. . Legrégebbi majdnem teljes akantódi: Az első gerinces a Silurian Bertie Formationból Konservat-LagerStätte, Ontario // PLoS One , 2014, 9  (8). — P. e104171. - doi : 10.1371/journal.pone.0104171 . .
  25. ↑ 1 2 Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 122.
  26. ↑ Stillwell J. D., Long J. A.  . Időbe fagyasztva: Őskori élet az Antarktiszon. - Victoria: CSIRO Kiadó, 2011. - x + 248 p. - ISBN 978-0-643-09635-6 .  — 76. o.
  27. ↑ Novickaja, Obrucsev, 1964 , p. 189.
  28. ↑ 1 2 Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 119-123.
  29. ↑ Carroll R.  . A gerincesek paleontológiája és evolúciója: 3 kötetben T. 1. - M .: Mir , 1992. - 280 p. — ISBN 5-03-001819-0 .  - S. 111.
  30. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 122-123.
  31. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 36, 40.
  32. ↑ Davis S. P., Finarelli J. A., Coates M. I.. Acanthodes and Sharp-Like Conditions in the Last Common Ancestor of Modern Gnathostomes // Nature , 2012, 486  (7402).  - P. 247-251. - doi : 10.1038/nature11080 .
  33. ↑ Zhu Min, Yu Xiaobo, Ahlberg P.E., Choo B., Lu Jing, Qiao Tuo, Qu Qingming, Zhao Wenjin, Jia Liantao, Blom H., Zhu You'an. . Egy sziluri plakoderma Osteichthyan-szerű marginális állkapocscsontokkal // Nature , 2013, 502  (7440).  - P. 188-193. - doi : 10.1038/nature12617 . — PMID 24067611 .
  34. ↑ Burrow C., den Blaauwen J., Newman M., Davidson R. . A diplacanthid halak (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) a skóciai középső devonból // Palaeontologia Electronica , 2016, 19.1.10A. cikk.  - P. 1-83.
  35. ↑ Ischnacanthidae  Woodward család, 1891 . // Weboldal fossiilid.info . Letöltve: 2017. március 26. Az eredetiből archiválva : 2017. március 27..
  36. ↑ Voichyshyn V., Szaniawski H. . Acanthodian Jaw Bones from Lower Devonian Marine Deposits of Podolia, Ukrajna // Acta Palaeontologica Polonica , 2012, 57  (4).  - P. 879-896. - doi : 10.4202/app.2011.0079 .
  37. ↑ 1 2 Valiukevičius J., Burrow C. J. . Diversity of Tissues in Acanthodians with Nostolepis -type Histological Structure // Acta Palaeontologica Polonica , 2005, 50 (1). - P. 635-649.

Irodalom