Acanthoides

†  Acanthoides

Az Acanthodes bronni rekonstrukciója
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosOsztály:†  AkantódokOsztag:†  Acanthoides
Nemzetközi tudományos név
Acanthodiformes Berg , 1940
családok
  • † Acanthodidae
  • † Cheiracanthidae
  • † Mesacanthidae
Geokronológia 410–252 millió év
millió év Időszak Korszak Aeon
2.588 Becsületes
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogén
66,0 Paleogén
145,5 Kréta M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triász
299 permi Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Szén
416 devon
443,7 Silurus
488.3 Ordovicia
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Manapság ◄Kréta-
paleogén kihalás ◄Triász kihalás ◄Tömeges permi kihalás ◄Devon kihalás ◄Ordovicia-szilur kihalás ◄Kambriumi robbanás

Az Acanthodiformes [1] ( lat.  Acanthodiformes ) az acanthodii (Acanthodii) osztályába tartozó , kihalt halak leválása . A rend képviselői az alsó- devonban jelentek meg, a felső- permben pedig kihaltak [2] . A tengerekben és édesvizekben szinte az egész világon elterjedtek ( kövületeik Dél-Amerika kivételével minden kontinensen megtalálhatók) [3] .

A különítmény a benne szereplő Acanthodes nemzetségről kapta a nevét , amelynek felfedezése és tudományos leírása megalapozta az akantódok egész osztályának tanulmányozását . Először 1940-ben izolálta L. S. Berg; később a különítmény körét kibővítették az Acanthodes többi családjával és az újonnan felfedezett nemzetségekkel . Az akantódok evolúciós története a késő paleozoikumra terjed ki (devon, karbon és perm időszak) . Planktonetetők voltak ; csak egy hátúszó jelenléte különbözött az osztály többi egységétől . A rendelés három családot foglal magában . Az Acanthodes osztályon belüli szisztematikus helyzetére vonatkozó adatok továbbra is ellentmondásosak .

A csapat neve

Az Acanthodiformes rend elnevezése (oroszul "acanthodes" [1] ), valamint az akantódok teljes osztályának neve az Acanthodes Agassiz, 1833-as nemzetség nevéből származik  – a nemzetség első tagja. a tudományos leírást kapott akantódok esetében, ha a halrendek nemzetségnevének alapjához hozzáadjuk a szabványos nevet, a végződés -iformes [4] [5] . Ennek a nemzetségnek a neve viszont más görög eredetű. a ἀκανθώδης 'szúrós' melléknév, amely a ἄκανθα 'tövis, tövis' főnévnek felel meg; az akantódokban jól fejlett és általában számos uszonytüskék jelenlétével függ össze [ 6] [7] .  

Tanulmánytörténet

Az acanthodidae tanulmányozásának története 1829-ig nyúlik vissza, amikor a heidelbergi német paleontológus , Heinrich Bronn cikkében [8] megemlítette a Saarbrücken környékén talált paleozoikum halak kövületeit . A bronni gyűjteményben őrzött leletek tanulmányozása után Louis Agassiz svájci természettudós 1832-ben [9] javasolta ennek a halnak az Acanthoessus bronnii elnevezését ; 1833-ban, amikor elkezdett dolgozni "Recherches sur les poissons fossiles" (1833-1843, 5 kötet) című alapvető értekezésén , tudományos leírást adott a fajról, amelyet  Acanthodes bronni névre kereszteltek (akkor ez volt az egyetlen faj a kompozícióban). nemzetség Acanthodes ) [10] .

Kezdetben Agassiz az általa kiemelt Lépidoïdes családba helyezte az Acanthodes nemzetséget , amelyet a ganoid halaknak tulajdonított (a  rendekre és családokra nem latin, hanem francia elnevezéseket használt) [11] . Ugyanebbe a családba sorolta az általa 1835-ben leírt Cheiracanthus [12] [13] nemzetséget . Később a tudós egy külön Acanthodiens családot azonosított , amely 1843-ban magában foglalta ezt a 2 nemzetséget (két másikkal együtt) [14] . 1844-1845-ben Agassiz új, fontos munkát adott ki "Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges" címmel , amelyben leírta az általa korábban leírt akantód nemzetségek új fajait, és az "Ichthyodorulites" gyűjteménycsoportba helyezte őket. csak az egyes leletekből ismert ichthyodorulitok (uszonytüskék), a Haplacanthus nemzetség (jelenleg az akantódszerű rend Cheiracanthidae családjába tartozik [15] , néha pedig tisztázatlan szisztematikus helyzetű akantódoknak tekintik [16] ) [ 17] .

A 19. század második felében az akantódok kutatása folytatódott. Ebben az időben különösen az Acanthodopsis (1868-ban) és a Mesacanthus (1888-ban) nemzetségeket írták le, amelyeket ma acanthodoidnak minősítenek ; ebben a nemzetségben Ramsay Trakware skót paleontológus különítette el azokat a fajokat, amelyeket Agassiz 1844-ben, amelyet akkor Acanthodes pusillusnak nevezett el , valamint később felfedezett fajokat) [18] [19] . Agassiznak azt a véleményét, hogy az acanthodii a ganoid halak közé tartoznának, elvetették, és önálló Acanthodii rendként bekerültek az Elasmobranchii alosztályba [20] [21] (1909-ben Edwin Goodrich angol zoológus egy alosztályba emelte az Acanthodii rangot [22]). ). Arthur Woodward angol paleontológus 1891-es monográfiájában az általa ismert akantód nemzetségeket, amelyeket jelenleg az akantodok közé sorolnak, az Acanthodidae  Huxley család részének tekintették, 1861 [23] .

1940-ben L. S. Berg szovjet ichtiológus „A halszerű és halak, élők és kövületek rendszere” [24] című munkájában az Acanthodii taxonómiai csoporthoz rendelte az osztályrangsort [25] . Ennek keretein belül 7 rendet emelt ki, köztük az Acanthodiformes rendet (egyetlen Acanthodidae családjával ); Ugyanakkor a Mesacanthidae Moy-Thomas (1939) és a Cheiracanthidae Berg (1940) családokat, amelyek most ebbe a rendbe tartoznak , különálló Mesacanthiformes és Cheiracanthiformes rendekhez rendelte [26] . Más őslénykutatók túlzottnak tartották az akantod osztály ilyen töredékes felosztását, és L. I. Novitskaya és D. V. Obrucsev már 1964-ben az Acanthodiformes rendet (melyet Acanthodida-nak neveztek) annak modern kötetében  - a Cheiracanthidae és a Mesacanthidae családok bevonásával. összetétele [13] [27] . A paleontológusok sokáig csak 3 rendet ismertek fel az Acanthodes osztályrendszerében, köztük az Acanthoidokat (amelyekben a Mesacanthidae és Cheiracanthidae családot nem mindig különböztették meg) [16] [26] ; a XX-XXI. század fordulóján a Diplacanthiformes [28] [29] rendet hozzáadták a három hagyományosan elfogadott Acanthodes rendhez .   

Evolúciótörténet

Az akantódok legkorábbi leletei az alsó-devon elejére nyúlnak vissza ( Lochkov -kor , kb. 410 millió évvel ezelőtt) [30] [31] . Az alsó-devonból a Mesacanthus , Melanoacanthus , Promesacanthus és Teneracanthus nemzetségek ismeretesek ; A középső és felső devonban a Cheiracanthus , Halimacanthodes , Homalacanthus , Howittacanthus , Lodeacanthus , Protogonacanthus , Triazeugacanthus is megjelenik . Az Acanthodes , Acanthodopsis , Carycinacanthus , Pseudacanthodes , Traquairichthys a karbon és a perm területéről ismert [16] [31] [32] [33] . A felső-perm végén, a perm kihalás során (252 millió évvel ezelőtt) az akantódok kihaltak [34] [35] .

Leírás

Az acanthoid halak általában kis méretűek (akár 30 cm hosszúak), és csak néhány képviselőnél érte el a testhossz a 75 cm-t. Ezeknek a halaknak orsó alakú testük volt, és a fejük teljesen vagy csak oldalirányban pikkelyekkel borított. vonal csatornák . Az acanthodoidák állkapcsának nem volt sem foga , sem bőrcsontja (ez utóbbiak azonban az Acanthodopsis nemzetségben voltak jelen , de nem voltak homológok az ishnakanthoformes ilyen csontjaival [26] ). A palatinus négyzet és a Meckel-porcok , amelyek a felső és az alsó állkapcsot alkották, vagy egy-egy csonttal csontosodtak el, vagy az elsőt kettő vagy három, a másodikat pedig két csont. A palatinus-négyzetes porc ízülete az agykoponyával kettős. A korai formáknak segédkopoltyúfedői voltak , míg a későbbi formáknak csak a fő, amely jelen esetben a kopoltyúréseket teljesen lefedte ; a rend késői képviselői jól fejlett kopoltyús gereblyézőkkel rendelkeztek (valószínűleg ez a szűrési tápláláshoz való alkalmazkodás volt) [13] [36] [37] .

Más akantódokhoz hasonlóan az akantódoknak is tüskés bordái voltak ; ugyanakkor a mellúszó övben nem voltak csontlemezek, a coracoid ritkán volt jelen. Csak néhány nemzetségnek ( Mesacanthus , Triazeugacanthus ) volt egy pár kiegészítő (preabdominalis) tüske a mell- és a hasúszó között, és a legtöbb nemzetségben nem volt előhasi tüskék (a Traquairichthys képviselőiből is hiányzott a hasüreg uszonyok maguk [38] ). Csak egy hátúszója van (hátsó), amely megkülönbözteti az akantódokat más akantódrendek képviselőitől. Akantód típusú mérlegek; a pikkelyek alapját acelluláris lamelláris szövet alkotta, a dentin koronája esetenként faragott, gyakrabban sima volt [39] [40] .

Az akantódok között voltak tengeri és édesvízi formák is (különösen az Acanthodes nemzetség mindkét környezetből ismert az alsó-karbontól a permig [25] ). Planktonnal táplálkoztak , átszűrték a kopoltyúkon [3] [30] .

Szisztematikus pozíció

Jelenleg nincs általánosan elfogadott álláspont az akantoidok szisztematikus helyzetéről. Így Davis, Finarelli és Coates 2012-es tanulmányában az akantód osztály parafiletikus csoportként jelenik meg, amely az Eugnathostomata csoport (egy olyan klád, amely az összes maxillosztomot és a plakodereket [41] magában foglalja ) alapját képezi, és az akantódok testvérpárnak bizonyulnak. csoport az ishnacthoid , csontos halak alkotta kládhoz , és az utolsó tetrapodákból származnak . Ugyanakkor az Acanthodes rendek és az Eugnathostomata más csoportjai közötti filogenetikai kapcsolatok a következő kladogrammal ábrázolhatók [42] :

Zhu Min és mtsai 2013 szerint az akantódák még mindig parafiletikusak, de teljes egészében  a porcos halak osztályának törzscsoportjába tartoznak . Ugyanakkor az akantódok politómiát alkotnak a klímaalakúak , ishnakantiformes és porcos halak között, amelyet a tanulmány szerzőinek nem sikerült megoldaniuk [43] :

Barrow és munkatársai 2016-os tanulmánya szerint az akantódák szintén a porcos halak osztályába tartoznak. Az általában a Climatiiformes rendbe tartozó családok (nevezetesen a Brochoadmonidae, Climatiidae, Euthacanthidae, Gyracanthidae [29] ) azonban ezúttal nem alkotnak egyetlen csoportot; az acanthoidok az ishnakanthos és a Diplacanthiformes által alkotott klád testvércsoportjának bizonyulnak [44] :

A fenti kladogramok nem mutatják az egyes Acanthodes nemzetségeket, amelyek bizonyos rendekhez való tartozását nem sikerült megerősíteni.

Osztályozás

Az Acanthoides rend jelenleg három kihalt családot foglal magában [45] :

Jegyzetek

  1. ↑ 1 2 Nelson, Joseph S.  . A világ fauna halai / Per. 4. angol szerk. N. G. Bogutskaya, tudományos. szerkesztők A. M. Naseka, A. S. Gerd. - M . : Könyvesház "LIBROKOM", 2009. - 880 p. - ISBN 978-5-397-00675-0 .  - S. 150-151.
  2. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 119, 123.
  3. ↑ 1 2 3 4 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 100.
  4. ↑ Berg, 1955 , p. 16, 56.
  5. ↑ Novickaja, Obrucsev, 1964 , p. 191.
  6. ↑ Agassiz, I. kötet, 1833-1843 , p. 173.
  7. ↑ Corti, Elio. Louis Agassiz: Nomenclator zoologicus - Nomenclatore zoologico . // Sito web Summa Gallicana (2013-2014). Letöltve: 2017. február 13. archiválva az eredetiből: 2017. február 15.
  8. ↑ Bronn H. G.  . Über Fischabdrücke in den Eisenstein Nieren des mittelrheinischen Steinkohlengebirges // Zeitschrift für Mineralogie , 1829, 2 .  - S. 483-494.
  9. ↑ Agassiz L.  . Untersuchungen über die fossilen Fische der Lias-Formation // Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Palaeontologie , 1832.  - S. 139-149.
  10. ↑ Agassiz, II. kötet, 1833-1843 , p. 3, 19-22.
  11. ↑ Agassiz, II. kötet, 1833-1843 , p. 3, 19.
  12. ↑ Agassiz, II. kötet, 1833-1843 , p. 125-128.
  13. ↑ 1 2 3 Novitskaya, Obruchev, 1964 , p. 189.
  14. ↑ Agassiz, II. kötet, 1833-1843 , p. 308.
  15. ↑ Novickaja, Obrucsev, 1964 , p. 190.
  16. ↑ 1 2 3 Carroll R.  . A gerincesek paleontológiája és evolúciója: 3 kötetben. T. 3. - M . : Mir , 1993. - 312 p. — ISBN 5-03-001819-0 .  - S. 177-178.
  17. ↑ Agassiz L.  . Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges vagy Système Dévonien (Régi vörös homokkő) des Îles Britanniques et de Russie . - Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre et Prince, 1844-1845. - xxxvi + 171 p.  - 32-39., 111., 115. o.
  18. ↑ Novickaja, Obrucsev, 1964 , p. 189, 192.
  19. ↑ Báró M.G. A Mesacanthus (Chordata: Acanthodii) nemzetség vizsgálata Észak- és Közép-Skócia Orcadian Basin és Midland Valley területeiről hagyományos morfometria segítségével // PeerJ , 2015, 3 .  - P. e1331. - doi : 10.7717/peerj.1331 . — PMID 26539330 .
  20. ↑ Novickaja, Obrucsev, 1964 , p. 175.
  21. ↑ Woodward, 1891 , p. xi-xii, 1.
  22. ↑ Novickaja, Obrucsev, 1964 , p. 176, 181.
  23. ↑ Woodward, 1891 , p. 2.
  24. ↑ Berg L. S.  A halak és halak rendszere, ma élők és kövületek // Tr. Zool. A Szovjetunió Tudományos Akadémia Intézete. - 1940. - V. 5. szám. 2 . - S. 87-517 .
  25. ↑ 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 97.
  26. ↑ 1 2 3 Burrow C. J. . Acanthodian Fishes with Dentigerous Jaw Bones: the Ischnacanthiformes and Acanthodopsis // Fossils and Strata , 2004, 50 .  - P. 8-22.
  27. ↑ Hanke G. F., Wilson M. V. H. . A korai devonkori Acanthodian Brochoadmones milesi anatómiája Közel teljes testfosszíliák alapján, megjegyzésekkel a páros uszonyok evolúciójához és fejlődéséhez // Journal of Vertebrate Paleontology , 2006, 26  (3).  - P. 526-537. - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[526:AOTEDA]2.0.CO;2 .
  28. ↑ Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . A kora devoni akantódi Uraniacanthus curtus (Powrie, 1870) n. fésű. a Midland Valley of Scotlandból // Geodiversitas , 2012, 34  (4).  - P. 739-759. - doi : 10.5252/g2012n4a2 .
  29. ↑ 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 98-99.
  30. ↑ 1 2 Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 123.
  31. ↑ 1 2 3 Hanke G. F. . Promesacanthus eppleri n. gen., n. sp., egy mezakantid (Acanthodii, Acanthodiformes) az észak-kanadai alsó -devonból // Geodiversitas , 2008, 30  (2).  - P. 287-302.
  32. ↑ Novickaja, Obrucsev, 1964 , p. 189-192.
  33. ↑ 1 2 Burrow C. J., Trinajtic K., Long J. . Első akantód a felső-devoni (francia) gogo formációból, Nyugat-Ausztrália // Historical Biology , 2012, 24  (4).  - P. 1-9. doi : 10.1080 / 08912963.2012.660150 .
  34. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 19, 123.
  35. ↑ Dearden R. . Fosszilis fókusz: Acanthodians // Paleontology Online , 2015, 5 , 10. cikk  - P. 1-12.
  36. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 96, 98-100.
  37. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 119-123.
  38. ↑ 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 101.
  39. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 98-100.
  40. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 119-124.
  41. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 36, 40.
  42. ↑ Davis S. P., Finarelli J. A., Coates M. I.. Acanthodes and Sharp-Like Conditions in the Last Common Ancestor of Modern Gnathostomes // Nature , 2012, 486  (7402).  - P. 247-251. - doi : 10.1038/nature11080 .
  43. ↑ Zhu Min, Yu Xiaobo, Ahlberg P.E., Choo B., Lu Jing, Qiao Tuo, Qu Qingming, Zhao Wenjin, Jia Liantao, Blom H., Zhu You'an. . Egy sziluri plakoderma Osteichthyan-szerű marginális állkapocscsontokkal // Nature , 2013, 502  (7440).  - P. 188-193. - doi : 10.1038/nature12617 . — PMID 24067611 .
  44. ↑ Burrow C., den Blaauwen J., Newman M., Davidson R. . A diplacanthid halak (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) a skóciai középső devonból // Palaeontologia Electronica , 2016, 19.1.10A. cikk.  - P. 1-83.
  45. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 100-101.

Irodalom