Klímaszerű

†  Klimatikus

A Climatius reticulatus rekonstrukciója
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosOsztály:†  AkantódokOsztag:†  Klimatikus
Nemzetközi tudományos név
Climatiiformes Berg , 1940
családok
  • † Brochoadmonidae
  • † Climatiidae
  • † Euthacanthidae
  • † Gyracanthidae
Geokronológia 430-300 millió
millió év Időszak Korszak Aeon
2.588 Becsületes
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogén
66,0 Paleogén
145,5 Kréta M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triász
299 permi Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Szén
416 devon
443,7 Silurus
488.3 Ordovicia
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Manapság ◄Kréta-
paleogén kihalás ◄Triász kihalás ◄Tömeges permi kihalás ◄Devon kihalás ◄Ordovicia-szilur kihalás ◄Kambriumi robbanás

A Climatiiformes [1] ( lat.  Climatiiformes ) az acanthodii (Acanthodii) osztályába tartozó , kihalt halak leválása. A rend képviselői megjelentek a  szilúrban ( Wenlock ), a felső- karbonban pedig kihaltak [2] . Szinte az egész világon elterjedtek [3] .

A rend a Climatius nemzetségről kapta a nevét . Először 1940-ben izolálta L. S. Berg; Később a különítmény köre kibővült azzal, hogy összetételébe más akantódcsaládokat és újonnan felfedezett nemzetségeket is bevontak . A klímaalakúak evolúciós története a szilur, a devon és a karbon második felére terjed ki . A sorrendben a nem specializált, a táplálkozás jellegét tekintve gyengén specializálódott formák szerepelnek; a klimáciaszerűek az Acanthodes osztály többi rendjétől elsősorban a nagyszámú hasüreg előtti tüskék jelenlétében, valamint a burkolat jellemzőiben különböznek . A rend négy-hat családból áll . Az Acanthoda osztályon belüli szisztematikus helyzetére vonatkozó adatok továbbra is ellentmondásosak, de a modern adatok alátámasztják ennek a taxonómiai csoportnak a parafiletikus természetét .

A csapat neve

A rend neve típusnemének Climatius  Agassiz, 1845 nevéből alakult úgy, hogy a nemzetségnév tövéhez hozzáadták a halrendek nevének szabványos -iformes végződését [4] . A Climatius nemzetséget pedig először Louis Agassiz svájci természettudós "Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges" [5] alapművében írta le 1845-ben [6] . Sőt, ennek a nemzetségnek a neve más görögökből alakult ki . a κλίμα (  genitivusban  - κλίματος) 'lejtő' szó, és a képviselőire jellemző ichthyodorulitok (uszonytüskék) alakjával összefüggésben adják meg - kúpos, széles alappal, enyhén ívelt és számos hosszanti bordával, serrattal az elülső él felé [7] [8] .

Tanulmánytörténet

A rend tanulmányozásának története 1837-ig nyúlik vissza, amikor Louis Agassiz leírta az Oracanthus és Gyracanthus nemzetségeket ; mivel ez utóbbiakat akkor még csak az egyes uszonytüskék leletanyagából ismerték, a "Recherches sur les poissons fossiles" (1833-1843, 5 kötet) című értekezésébe az "Ichthyodorulites" egyesített csoportba sorolta [9] . Ennek a csoportnak a részeként megemlítette a Climatius és Parexus [10] nemzetségeket is , ezek tudományos leírását azonban később - a már említett "Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges" [7] című monográfiában adta meg . Jelenleg mind a négy nemzetség a klímaalakúak közé tartozik [11] [12] .

A 19. század második felében H. I. Pander , F. Egerton , J. Pauri , R. Trakver és más őslénykutatók járultak hozzá a klímaalakúak kutatásához ; számos további nemzetséget írtak le ( Nostolepis  Pander, 1856 , Вrachyacanthus  Egerton, 1860 , Euthacanthus  Powrie, 1864 , Periplectrodus  St. John et Worthen , 1875 , Antacanthus  Dewalque , 1877 ) , [ 18. század] Traquacanhoz [1] 8d , most Traquacanhoz, 8d .  13] .

A Climatius és Parexus nemzetségek esetében meglehetősen jól megőrzött kövületi maradványokat fedeztek fel, és 1891-ben Arthur Woodward angol paleontológus ezt a két nemzetséget az Acanthodii rend Diplacanthidae családjába sorolta (akkor az akantódok taxonja éppen ilyen rangú volt ); ugyanakkor nem ismerte el a Вrachyacanthus és Euthacanthus nemzetségek kiosztásának jogosságát, a Climatius nemzetség szinonimáinak tekintve őket [14] . A négy Oracanthus , Antacanthus , Gyracanthus és Aganacanthus nemzetséget Woodward még mindig az "Ichthyodorulites" csoporthoz rendelte [15] ; 1906-ban azonban az ausztráliai alsó karbonvidéken talált, viszonylag jól megőrzött maradványok alapján egy új Gyracanthides nemzetséget írt le, és a fent felsorolt ​​négy nemzetséggel együtt egy független acanthodes Gyracanthidae családba választotta [12]. ] [16] [17] .

1940-ben L. S. Berg szovjet ichtiológus „A halak és halak, élők és kövületek rendszere” [18] című munkájának első kiadásában az akantódokat a halak külön osztályaként különítette el , és hét rendbe osztotta, beleértve a halak rendszerét is. a Climatiiformes ( Climatiidae , Euthacanthidae és Parexidae családdal) és a Gyracanthiformes (egy családdal a Gyracanthidae) rendek. Az Acanthod osztálynak a többi paleontológus általi ilyen töredékes felosztását azonban túlzónak ítélték [19] . Hosszú ideig csak három rendet ismertek el az osztályba, és a Climatiidae és Euthacanthidae családokkal (a Parexidae családot egyáltalán nem ismerték el) a Gyracanthidae és Diplacanthidae családok is a rend hatálya alá tartoztak. Climatiiformes (ez utóbbit a Berg a Diplacanthiformes külön rendjeként különböztette meg ) [20] [21] . A 20-21. század fordulóján számos tanulmány kimutatta, hogy a Climatiiformes rend ilyen széles körben parafiletikus (vagy akár polifiletikus ) csoport volt [22] , és a Diplacanthiformes rendet ismét önállónak tekintették; ennek a taxonómiai csoportnak a monofíliájával kapcsolatban azonban még a Climatiiformes (Climatiiformes) rend beszűkült mennyisége mellett is komoly kétségek merülnek fel  [20] [23] .

Evolúciótörténet

A szilur közepe óta ( Wenlock , 430 millió évvel ezelőtt) a paleozoikum lelőhelyeiben találtak éghajlati formák fosszilis maradványait [24] . Ugyanakkor a szilurból ismert (a Cheiracanthoides , Climatius , Errivacanthus , Fecundosquama , Nostolepis , Poracanthodes , Vesperalia stb. [21] [25] nemzetségbe tartozó) klimaalakúak összes faját csak maradványokból írják le. csak elszigetelt elemekkel, köztük pikkelyekkel, uszonytüskékkel, fogspirálokkal [26] .

A devonban a klímaalakúak diverzitása megnövekszik; így az alsó-devonban az Acanthacanthus , Brachyacanthus , Brochoadmones , Euthacanthus , Gyracanthus , Latviacanthus , Lenacanthus , Parexus , Tchunacanthus , Eicomacanthus és a fent felsoroltakon kívül az Eicomacanthus , valamint az Irofellepis nemzetség jelenik meg. megjelennek a közép- és felső-devonban , Pruemolepis , Wetteldorfia [21] [26] [27] [28] . Ellenkezőleg, a karbonban (amelyből olyan meglehetősen tanulmányozott nemzetségek ismertek, mint az Aganacanthus , Antacanthus , Gyracanthus , Gyracanthides , Oracanthus [21] [29] ) a nemzetségek és fajok száma A klimatoid akantódok száma csökken, és a karbon korszak végére (300 millió évvel ezelőtt) kihalnak [24] .

Leírás

A klímaalakúak általában (de nem mindig) fusiform testtel rendelkeztek; hossza általában nem haladta meg a 30 cm-t (bár a Gyracanthides nemzetség néhány képviselője elérte az 1 métert [12] ). A felső és alsó állkapcsot alkotó palatinus négyzet és Meckel porcok egy-egy csonttal csontosodtak el. A klímaalakúak fogai, ha jelen voltak, nem olvadtak össze az állkapcsokkal, sőt néha teljesen hiányoztak [3] [6] [30] .

Más akantódokhoz hasonlóan tüskés uszonyaik voltak ; ugyanakkor a mellúszók övében több hascsontlemez volt , és általában két-hat pár további (hasi előtti) tüskék a mellúszók és a hasúszók között (például a Nostovicina nemzetség képviselői két pár preabdominalis tüske, a  Ptomacanthusnak  három párja, a  Brachyacanthusnak  pedig négy párja,  az Euthacanthusnak  hat párja [27] ). Két hátúszója van . A pikkelyek nostolepis típusúak, és a rend legtöbb képviselőjénél a pikkelyek koronáját csontbordák díszítik (a többi akantód esetében csak az endoskeletonban figyelhető meg a csontosodás  ) [3] [30] .

Az állkapocs bőrcsontjai hiányában a klímaalakúak különböznek az ishnakantiiformestől; két (és nem egy) hátúszó jelenléte - akantódokból; fogak jelenléte (azokban a formákban, amelyekben voltak) és nagyszámú hasüregi tüske - a Diplacanthiformes rend képviselőitől (akiknek nem voltak fogaik, és ha voltak prehasi tüskék, számuk egyre korlátozódott pár) [31] .

Főleg a tengerben éltek. Táplálkozásuk jellegéből adódóan nem vagy gyengén specializálódtak [30] .

Szisztematikus pozíció

Jelenleg nincs általánosan elfogadott álláspont a klímaalakúak szisztematikus helyzetéről. Így Davis, Finarelli és Coates 2012-es tanulmányában az akantódok osztálya parafiletikus csoportként jelenik meg, és a klimaalakúak az Eugnathostomata csoport egyik bazális kládjának bizonyultak ( egy klád , amely magában foglalja az összes állkapocs -szárat, mínusz a placodermek) . [32] ); a Brochoadmonidae és az Euthacanthidae család azonban nem csoportosul más éghajlati formákkal (az előbbi  a porcos halak osztályába, a második a csontos halak osztályába tartozik). Ugyanakkor az Acanthodes rendek és az Eugnathostomata más csoportjai közötti filogenetikai kapcsolatok a következő kladogrammal ábrázolhatók [33] :

Zhu Min és mtsai 2013 szerint az akantódák még mindig parafiletikusak, de teljes egészében a porcos halak osztályának törzscsoportjába tartoznak. Ugyanakkor a fent említett két család helyzete ismét eltér a többi klimatikus család helyzetétől [34] :

Barrow és munkatársai 2016-os tanulmánya szerint az akantódák szintén a porcos halak osztályába tartoznak. Ezúttal azonban mind a négy, a Climatiiformes rendbe tartozó család (nevezetesen a Brochoadmonidae, Climatiidae, Euthacanthidae, Gyracanthidae [23] ) nem alkot egyetlen csoportot [35] :

A fenti kladogramok nem mutatják az egyes Acanthodes nemzetségeket, amelyek bizonyos rendekhez való tartozását nem sikerült megerősíteni.

Osztályozás

Jelenleg általában négy kihalt család tartozik a klímaalakúak rendjébe [23] :

Ezenkívül a Climatiiformes számos akantód nemzetséget foglal magában, amelyek nem szerepelnek a felsorolt ​​családokban: Canadalepis , Nostolepis , Nostovicina , Paucicanthus , Ptomacanthus , Wetteldorfia stb. [3] [27] Néha Vesperaliidae családok ( az Acanthaaliacanth nemzetségekkel ) és a Tchunacanthidae (a Fecundosquama , Lenacanthus és Tchunacanthus nemzetségekkel ) [27] .

Jegyzetek

  1. ↑ Nelson, Joseph S.  . A világ fauna halai / Per. 4. angol szerk. N. G. Bogutskaya, tudományos. szerkesztők A. M. Naseka, A. S. Gerd. - M . : Könyvesház "LIBROKOM", 2009. - 880 p. - ISBN 978-5-397-00675-0 .  - S. 150.
  2. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 119, 122.
  3. ↑ 1 2 3 4 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 98.
  4. ↑ Berg, 1955 , p. 16, 53.
  5. ↑ Agassiz, 1844-1845 .
  6. ↑ 1 2 Novitskaya, Obruchev, 1964 , p. 183.
  7. ↑ 1 2 Agassiz, 1844-1845 , p. 119-120.
  8. ↑ Corti, Elio. Louis Agassiz: Nomenclator zoologicus - Nomenclatore zoologico . // Sito web Summa Gallicana (2013-2014). Letöltve: 2017. február 22. Az eredetiből archiválva : 2017. február 15.
  9. ↑ Agassiz, III. kötet, 1833-1843 , p. 15-20.
  10. ↑ Agassiz, I. kötet, 1833-1843 , p. xxxiii.
  11. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 100.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Turner S., Burrow C. J., Warren A. . Gyracanthides hawkinsi sp. november. (Acanthodii, Gyracanthidae) az ausztráliai queenslandi alsó karbonból, a Gyracanthid Taxa áttekintésével // Palaeontology , 2005, 48  (5).  - P. 963-1006. - doi : 10.1111/j.1475-4983.2005.00479.x .
  13. ↑ Novickaja, Obrucsev, 1964 , p. 183-184, 189.
  14. ↑ Woodward, 1891 , p. 22-23, 28-36.
  15. ↑ Woodward, 1891 , p. 93, 135-146.
  16. ↑ Warren A., Currie B. P., Burrow C. J., Turner S. . A Gyracanthides murrayi Woodward 1906 (Acanthodii, Gyracanthidae) újraírása és újraértelmezése a Mansfield-medence alsó karbonvidékéről, Victoria, Ausztrália // Journal of Vertebrate Paleontology , 2000, 20  (2).  - P. 225-242. - doi : 10.1671/0272-4634(2000)020[0225:ARAROG]2.0.CO;2 .
  17. ↑ Novickaja, Obrucsev, 1964 , p. 188-189.
  18. ↑ Berg L. S.  A halak és halak rendszere, ma élők és kövületek // Tr. Zool. A Szovjetunió Tudományos Akadémia Intézete. - 1940. - V. 5. szám. 2 . - S. 87-517 .
  19. ↑ Novickaja, Obrucsev, 1964 , p. 181-182.
  20. ↑ 1 2 Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . A kora devoni akantódi Uraniacanthus curtus (Powrie, 1870) n. fésű. a Midland Valley of Scotlandból // Geodiversitas , 2012, 34  (4).  - P. 739-759. - doi : 10.5252/g2012n4a2 .
  21. ↑ 1 2 3 4 Carroll R.  . A gerincesek paleontológiája és evolúciója: 3 kötetben. T. 3. - M . : Mir , 1993. - 312 p. — ISBN 5-03-001819-0 .  - S. 177-178.
  22. ↑ Hanke G. F., Wilson M. V. H. . A korai devonkori Acanthodian Brochoadmones milesi anatómiája Közel teljes testfosszíliák alapján, megjegyzésekkel a páros uszonyok evolúciójához és fejlődéséhez // Journal of Vertebrate Paleontology , 2006, 26  (3).  - P. 526-537. - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[526:AOTEDA]2.0.CO;2 .
  23. ↑ 1 2 3 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 98-99.
  24. ↑ 1 2 Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 122.
  25. ↑ Valiukevicius J. . Litvánia sziluri akantód biosztratigráfiája // Geodiversitas , 2005, 27 (3). - P. 349-380.
  26. ↑ 1 2 Burrow C. J., Rudkin D. . Legrégebbi majdnem teljes akantódi: Az első gerinces a Silurian Bertie Formationból Konservat-LagerStätte, Ontario // PLoS One , 2014, 9  (8). — P. e104171. - doi : 10.1371/journal.pone.0104171 . .
  27. ↑ 1 2 3 4 Valiukevičius J., Burrow C. J. . Diversity of Tissues in Acanthodians with Nostolepis -type Histological Structure // Acta Palaeontologica Polonica , 2005, 50 (1). - P. 635-649.
  28. ↑ 1 2 Hairapetian V., Valiukevičius J., Burrow C. J. . Korai fraszniai akantódok Közép-Iránból // Acta Palaeontologica Polonica , 2006, 51 (3). - P. 499-520.
  29. ↑ Novickaja, Obrucsev, 1964 , p. 189.
  30. ↑ 1 2 3 Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 119-122.
  31. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 98-100.
  32. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 36, 40.
  33. ↑ Davis S. P., Finarelli J. A., Coates M. I.. Acanthodes and Sharp-Like Conditions in the Last Common Ancestor of Modern Gnathostomes // Nature , 2012, 486  (7402).  - P. 247-251. - doi : 10.1038/nature11080 .
  34. ↑ Zhu Min, Yu Xiaobo, Ahlberg P.E., Choo B., Lu Jing, Qiao Tuo, Qu Qingming, Zhao Wenjin, Jia Liantao, Blom H., Zhu You'an. . Egy sziluri plakoderma Osteichthyan-szerű marginális állkapocscsontokkal // Nature , 2013, 502  (7440).  - P. 188-193. - doi : 10.1038/nature12617 . — PMID 24067611 .
  35. ↑ Burrow C., den Blaauwen J., Newman M., Davidson R. . A diplacanthid halak (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) a skóciai középső devonból // Palaeontologia Electronica , 2016, 19.1.10A. cikk.  - P. 1-83.
  36. ↑ 1 2 3 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 99.

Irodalom