Placoders
Plakoderek , vagy lemezbőrű halak [1] [2] [3] [4] ( elavult páncélos halak [3] [4] , lat. Placodermi , más görög szóból πλᾰκός - "tábla" és δέρμα - "bőr" ) - állkapcsok (Gnathostomata) osztálya , amely a paleozoikumban élt . A kora szilur kortól ( Llandover-kor , Shimenolepis [5] ) a devon ( fameni kor ) végéig ismert, körülbelül 435-360 millió évvel ezelőtt [6] . A tányérbőrű halak virágkora a devon korszakban következett be. Számos filogenetikai rekonstrukció szerint más halak is plakoderekből származtak [6] .
A korai plakoderek kizárólag tengervízben éltek, később azonban sós vizekre költöztek. A devon idején a plakoderek továbbra is szinte minden ismert vízi ökoszisztémában éltek és uralták, mind az édesvízi, mind a sós vízben [7] .
A régi irodalomban az osztályra gyakran használt "páncélos hal" kifejezés téves, és nem tükrözi a plakoderek anatómiájának sajátosságait: az úgynevezett "héjuk" valójában felül bőrrel borított lemezek halmaza volt, és nem kanos pajzsok .
Anatómia és élettan
A plakodermák jellegzetessége a fej és a test bőrlemezekkel való védelme, a test többi részét pedig fajtól függően pikkelyek borították, vagy meztelen volt. A legnagyobb méreteket az Artrodirus rend képviselői értek el: a ragadozó dunkleosteus elérte a 10 métert , a planktonetetők a Homostius és a Titanichthys 8-9 métert.
A plakodermák az első gerincesek között voltak, akiknek állkapcsot fejlesztettek ki (ezek az állkapcsok úgy gondolják, hogy az állkapocs nélküli halak kopoltyúíveiből fejlődtek ki ). Ugyanakkor a plakodermák állkapcsainak szerkezete nagyon eltér a modern halak állkapcsainak szerkezetétől. Így a modern halakban a felső állkapocs endochondralis palatinus-négyzetes eleme mediálisan helyezkedik el az állkapcsokat lezáró főizmokhoz képest; a primitív plakodermáknál szorosan kapcsolódik az archoz, oldalirányban az állkapocsizmok által elfoglalt térhez képest. A legtöbb plakodermában a fogak helyett az állkapocs szélein nagy, integumentális csontlemezek csatlakoznak, és egyik fajnál sem ismert más halakra jellemző szabályos fogváltozás. Ezek a jellemzők arra utalnak, hogy a plakoderek primitív állkapcsos gerincesek leszármazottai, amelyek különböznek azoktól a formáktól, amelyek a modern porcos és csontos halakat eredményezték [8] . Az egyetlen ismert plakoderma, amelynek csontos állkapcsa hasonló a modern csontos halakhoz, az Entelognathus -kövület amely körülbelül 419 millió évvel ezelőtt élt. Van egy foga , amely az emberekben és más tetrapodákban is megtalálható [9] [10] .
A placodermák minden nemzetsége rendelkezett mell- és hasúszókkal , de egyiknek sem volt anális úszója . A farok túlnyomórészt heterocerkális (felső lebenye, amelybe a gerinc behatol, nagyobb, mint az alsó) [11] .
Három másik nemzetség, az Incisoscutum , a Materpiscis és az Austroptyctodus 380 millió kövülete az élve születés legrégebbi ismert példája [12] .
Osztályozás és filogenetika
Jelenleg[ mikor? ] plakoderek 9 sorrendre oszlanak:
- Acanthothoraciformes [13] [ syn. Acanthothoraci ] ( Acanthothorax alakú [13] ) - leválás, amely kiméraszerű formákat foglal magában ;
- Antiarchiformes [13] [ syn. Antiarcha, Antiarchi] (Antiarchs vagy antiarchiformes) - a placodermek második (az artrodir után) rendje a nemzetségek számát tekintve (beleértve az ábrán látható Bothriolepis panderit is );
- Arthrodiriformes [14] [ syn. Arthrodira] (Artrodira vagy artrodiraiform) - a nemzetségek számát tekintve a placodermek legnagyobb rendje, amely a ma ismert plakoderek körülbelül 60%-át tartalmazza (beleértve az ábrán látható Homostius milleri plakodereket is );
- Phyllolepida (Phyllolepida) - olyan alrend, amely magában foglalja a lapított formákat, amelyek édesvízi tározókban éltek, 2011-ig leválási rangban volt;
- A Brindabellaspida egy monotipikus rend, amely az egyetlen Brindabellaspis nemzetséget tartalmazza ;
- Petalichthyiformes [15] [ syn. Petalichthyida , Petalichthida ] ( Petalichthy-szerű [15] ) - leválás, amely kis méretű lapított formákat foglal magában;
- A Pseudopetalichthyida egy rosszul tanulmányozott rend, amely három nemzetséget tartalmaz: Pseudopetalichthys , Paraplesiobatis , Nessariostoma ;
- Ptyctodontiformes [14] [ syn. Ptyctodontida ] - leválás, amely magában foglalja a bőrváz csökkentett lemezeivel rendelkező formákat;
- Rhenaniformes [13] [ syn. Rhenanida ] (Rhenan-like [13] ) - kis leválás, beleértve a sugaraknak látszó formákat is ;
- A Stensioellida egy monotipikus rend, amely egyetlen Stensioella nemzetséget tartalmaz .
A felsorolt plakoderrendek közötti filogenetikai kapcsolatokat a következő kladogram fejezi ki , amelyet R. Carr, Z. Johanson és A. Ritchie 2009-ben végzett tanulmányának [16] figyelembevételével állítottak össze :
Placodermi
|
|
† Stensioellida Carroll, 1988
|
|
|
|
† Pseudopetalichthyida Denison, 1975
|
|
|
|
† Brindabellaspida Gardiner, 1993
|
|
|
† Acanthothoraci Stensio, 1944
|
|
|
|
|
|
† Rhenanida Broili, 1930
|
|
|
|
† Antiarchi Cope, 1885
|
|
|
|
|
† Petalichthyida Jaeckel, 1911
|
|
|
† Ptyctodontida Gross, 1932
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Jegyzetek
- ↑ Nelson, 2009 , p. 83.
- ↑ Obrucsev, 1964 , p. 118.
- ↑ 1 2 Placoders // Otomi - Gipsz. - M . : Szovjet Enciklopédia, 1975. - ( Great Soviet Encyclopedia : [30 kötetben] / főszerkesztő A. M. Prohorov ; 1969-1978, 19. köt.).
- ↑ 1 2 Biológiai enciklopédikus szótár / Ch. szerk. M. S. Gilyarov ; Szerkesztőség: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin és mások - M . : Sov. Enciklopédia , 1986. - S. 475. - 831 p. — 100.000 példány.
- ↑ Wen-Jin Zhao, Min Zhu (2010). „Kína sziluro-devoni gerinces biosztratigráfiája és biogeográfiája” (PDF) . Paleovilág . DOI : 10.1016/j.palwor.2009.11.007 .
- ↑ 1 2 Brazeau MD, Friedman M. (2015). „Az állkapcsos gerincesek eredete és korai filogenetikai története” (PDF) . természet . DOI : 10.1038/nature14438 . PMID 25903631 . Archivált (PDF) az eredetiből ekkor: 2022-04-03 . Letöltve: 2022-01-23 .
- ↑ Waggoner, Ben Bevezetés a Placodermibe . UCMP. Letöltve: 2011. július 18. Az eredetiből archiválva : 2015. április 8.. (határozatlan)
- ↑ Carroll, 1. kötet, 1992 , p. 59.
- ↑ Barford, Eliot. Az ősi halarc a modern állkapocs (neopr.) gyökereit mutatja . - 2013. - szeptember 25. - doi : 10.1038/természet.2013.13823 .
- ↑ Meredith Smith, Moya; Clark, Brett; Goujet, Daniel; Johanson, Zerina. A fogak evolúciós eredete állkapcsos gerincesekben: egymásnak ellentmondó adatok akanthoracid foglemezekről ("Placodermi") (angol) // Őslénytan : folyóirat. - 2017. - augusztus 17. ( 60. évf. , 6. sz.). - P. 829-836 . — ISSN 0031-0239 . - doi : 10.1111/pala.12318 .
- ↑ Carroll, 1. kötet, 1992 , p. 60.
- ↑ A kövület felfedi a legrégebbi élve születést , a BBC (2008. május 28.). Archiválva az eredetiből 2018. július 5-én. Letöltve: 2008. május 30.
- ↑ 1 2 3 4 5 Nelson, 2009 , p. 85.
- ↑ 1 2 Nelson, 2009 , p. 87.
- ↑ 1 2 Nelson, 2009 , p. 86.
- ↑ Carr RK, Johanson Z., Ritchie A. The phyllolepid placoderm Cowralepis mclachlani : Insights to the evolution of feeding mechanizmus in jawed vertebrates // Journal of Morphology , 270 (7), 2009. - P. 775-804.
Irodalom
- Placodermi osztály. Lemezbőrű / D. B. Obruchev // A paleontológia alapjai: Útmutató a Szovjetunió paleontológusai és geológusai számára: 15 kötetben / ch. szerk. Yu. A. Orlov . - M . : Nauka, 1964. - T. 11: Pofátlan, hal / szerk. D. V. Obrucsev . - S. 118-174. — 524 p. - 2800 példány.
- Carroll R. Paleontology and evolution of gerinces: In 3 vols. T. 1. - M. : Mir, 1992. - 280 p. — ISBN 5-03-001819-0 .
- Mikhailova I. A., Bondarenko O. B., Obrucheva O. P. Általános paleontológia. - M . : Moszkvai Kiadó. un-ta, 1989. - 384 p. - ISBN 5-211-00434-5 .
- Nelson D.S. A világ fauna halai / Per. 4. revízió angol szerk. N. G. Bogutskaya, tudományos. szerkesztők A. M. Naseka, A. S. Gerd. - M . : Könyvesház "Librokom", 2009. - S. 83-88. - ISBN 978-5-397-00675-0 .
Szótárak és enciklopédiák |
|
---|
Taxonómia |
|
---|
Bibliográfiai katalógusokban |
|
---|