A chytridiomikózis a kétéltűek fertőző betegsége, amelyet a Batrachochytrium dendrobatidis és Batrachochytrium salamandrivorans gombafajok , mikroszkopikus édesvízi parazita , nem hifális zoospórás keratinofil gombák okoznak.
A kifejlett kétéltűek bőrét érinti, gátolja a légzést és a vízfelvételt, ami a kétéltűeknél nagyrészt a bőrön és lárváik szájüregén keresztül történik. Mindhárom rend kétéltűje fogékony erre a betegségre: farkatlan , farkatlan és lábatlan [1] [2] .
Beteg állatoknál különböző klinikai tünetek figyelhetők meg, amelyek közül a főbbek a következők: a test hasi oldalának vörössége, a bőr felszíni rétegének megvastagodása és hámlása a test különböző részein, apró fekélyek, görcsök, hígítás a hátsó végtagok oldalai. A fertőzés egyes kétéltű populációkban egyszeri halálozást, másokban pedig 100%-os halálozást okozhat. A vadon élő kétéltű populációkra nem dolgoztak ki hatékony védekezési intézkedéseket. A küzdelemnek több lehetősége is van, bár egyik sem bizonyult nagy léptékben megvalósíthatónak.
A chitridiomikózis a kétéltű populációk globális csökkenéséhez vezet szerte a világon, a világ összes kétéltűfajának mintegy 30%-át érintette, mintegy 200 faj a kihalás szélén áll emiatt. Ez a betegség a populáció éles csökkenéséhez, sőt számos kétéltűfaj teljes eltűnéséhez vezetett Észak- , Közép- és Dél-Amerika nyugati részén , Kelet- Ausztráliában , Kelet-Afrikában ( Tanzánia ), valamint a karibi Dominika és Montserrat szigetein . Az Újvilág nagy részét a betegség elterjedésének veszélye fenyegeti a következő években [3] .
A chitridiomikozist a gerinceseket valaha is legagresszívebb és leghalálosabb fertőzésnek tekintik, a rá fogékony fajok nagy száma és a betegség által okozott óriási károk miatt. A modern hatodik tömeges kihalás egyik tényezőjének tartják [4] . A fertőzés világszerte való terjedésének egyik fő oka a kétéltűek nemzetközi kereskedelme, mind dísz-, mind élelmiszer-kereskedelem. A chitridiomikózis szerepel az Állategészségügyi Világszervezet által ellenőrzött fertőzések listáján [1] .
A chitridiomikózist először 1998-ban írták le Ausztrália és Közép-Amerika hegyvidéki esőerdőiben a tömeges halálozás és a farkatlan kétéltűek populációinak meredek csökkenése okainak kutatása eredményeként. Ez a betegség volt az első feljegyzett gombafertőzés esete a Chytridiomycetes osztályból gerinceseken [5] .
Először találtak a Batrachochytrium nemzetséghez tartozó gombát 1863-ban fogott Titicaca fütyülőbékában ( Telmatobius culeus ) farkatlan kétéltűekben és 1902-ben fogott japán óriásszalamandrában ( Andrias japonicus ) a farkú kétéltűekben. Azonban az ezekben az esetekben talált egyik gombatörzset nem regisztrálták úgy, hogy részt vett volna a kétéltűek tömeges elpusztulásában [6] [7] .
A Batrachochytrium dendrobatidis-szal fertőzött kétéltű egy későbbi esete egy sima karmú béka ( Xenopus laevis ) volt, amelyet 1938-ban fogtak be. Úgy tűnik, hogy ez a békafaj gyakorlatilag immunis a betegséggel szemben, így a kórokozó vektora . Az emberi terhesség tesztelésének első megbízható módszere ennek a fajnak a felhasználása volt, és ennek eredményeként az élő Xenopus békák nagyszabású nemzetközi kereskedelme több mint 60 évvel ezelőtt kezdődött. Ha a Batrachochytrium Afrikából származik, akkor valószínűleg a sima karmos béka volt a chytridiomycosis kórokozójának eredeti hordozója azon a kontinensen. A chytridiomycosis legkorábbi megerősített esete Észak-Amerikában egy békában , Lithobates clamitansban volt , amelyet 1961-ben fogtak ki a kanadai Quebecben [8] . Később, 1978-ban az észak-amerikai kecskebékában ( Lithobates catesbeianus ) jegyezték fel [9] . Európában a chytridiomycosis-t először 1997-ben, Spanyolországban azonosították a bába varangyban ( Alytes obstetricans ). A következő években a Batrachochytrium dendrobatidis kimutatási területe kelet felé bővült, mostanáig elérte Kelet-Európát [8] . 2013-ban igazolták először, hogy a lábatlan kétéltűek fogékonyak erre a gombára: Afrikában, Kamerunban és Tanzániában fogott caeciliákban találták meg ; a lábatlan kétéltűek különböző nemzetségeinek és családjainak több fajában [2] .
Ugyanebben 2013-ban fedezték fel és írták le először a Batrachochytrium nemzetséghez tartozó második gombafajt, a Batrachochytrium salamandrivorans - t , amely chytridiomycosis-t okozott farkos kétéltűeknél [10] .
Járványos formában a chytridiomycosis-t először 1993-ban mutatták ki elhullott és haldokló békákban az ausztráliai Queenslandben . Ez a betegség legalább 1978 óta jelen van az országban, és széles körben elterjedt az egész kontinensen [11] . Ausztráliában a gombát négy helyen találták meg: a keleti parton, Adelaide -ben, Nyugat-Ausztrália délnyugati részén és a Kimberleyben. Valószínűleg azonban más helyeken is jelen van [12] .
A chitridiomikózist Afrikában, Amerikában, Európában, Új-Zélandon és Óceániában is találták. Ausztráliában, Panamában és Új-Zélandon a gomba hirtelen megjelent, széles körben elterjedt, és a békák számának csökkenéséhez vezetett. Az amerikai kontinensen 1987-ben jelent meg Venezuelában , elterjedt az egész kontinensen és behatolt Közép-Amerikába. 1987-ben Közép-Amerika déli részén is előkerült, ahonnan dél felé terjedt, másrészt ott már behatolt a Dél-Amerikából származó gomba [11] .
Továbbra sem világos azonban, hogy a Batrachochytrium nemzetségbe tartozó chytrid gombák új kórokozók-e, amelyek a közelmúltban jelentek meg a fent említett helyeken, vagy virulenciájuk csak az utóbbi időben nőtt meg . Előfordulhat, hogy ezek a gombák már korábban is jelen voltak a természetben, és csak nemrég fedezték fel őket, mert virulensebbé váltak vagy gyakoribbá váltak a környezetben, vagy mert az állati gazdapopulációk kevésbé ellenállóak lettek a betegséggel szemben, például a globális szennyezés miatt. környezet és az ezzel összefüggő immunitás csökkenés az állatokban [11] .
Jelenleg a chytridiomycosis járványa a leggyakoribb Közép- és Dél-Amerikában, Kelet-Ausztráliában, Észak-Amerika nyugati részén [3] és Dél-Európában [4] . A chytridiomycosis teljes földrajzi kiterjedését nehéz megállapítani. Ez a betegség csak ott fordul elő, ahol a Batrachochytrium dendrobatidis és a Batrachochytrium salamandrivorans gombák jelen vannak . A betegség kitörését azonban nem mindig figyelik meg olyan helyeken, ahol ezek a gombák jelen vannak. A kétéltűek számának csökkenésének okai gyakran ismeretlenek. Az sem teljesen világos, hogy egyes területeket miért érint a gomba, míg másokat nem. Feltételezhető, hogy a helyi jellemzők, mint például az éghajlat, más környezeti tényezők és a népsűrűség a kétéltűek gomba általi legyőzéséhez vezethetnek bármely adott területen. Ezért a chytridiomycosis földrajzi elterjedési körének megállapításához figyelembe kell venni a Batrachochytrium nemzetség fajainak előfordulási körét , amelyek földrajzi elterjedési területe a világ nagy részét lefedi [11] .
A Batrachochytrium dendrobatidis fajt 56 országban, mindhárom rend több mint 520 kétéltű fajában találták meg [13] . Széles körben elterjedt Észak- és Dél-Amerikában, ahol Guyana, Guyana, Paraguay és Suriname kivételével minden országba bekerült [8] , időnként Afrikában, Európában, Ázsiában [3] és Új-Zélandon [8] . Afrikában ez a gomba főként a kontinens déli részén található - Gabonban , Kenyában , Kongóban, Szváziföldön , Ugandában , Dél-Afrikában [8] . Ugyanakkor Ázsiában a Batrachochytrium dendrobatidis elterjedési területe csak a terület 2,35% -át fedi le [14] . Itt elsősorban Délkelet-Ázsiában található: Vietnamban , Laoszban , India nyugati és középső részén, Indonéziában ( Jáva szigetén ), Dél-Kínában, a Fülöp-szigeteken, Srí Lankán, Dél-Koreában, Japánban és a Maláj-félsziget [8] . Európában ez a gomba Nyugat-Európa nagy részén megtalálható: Ausztriában, Nagy-Britanniában, Belgiumban, Magyarországon, Németországban, Hollandiában, Görögországban, Dániában, Spanyolországban, Olaszországban, Lengyelországban, Portugáliában, Romániában, Szlovákiában, Szlovéniában, Finnországban, Franciaországban, Horvátország, Csehország, Svájc és Észtország. Oroszországban 2018-tól csak a moszkvai régióban találták meg a közönséges varangy ( Bufo bufo ) populációjában [8] .
A Batrachochytrium dendrobatidis gomba számos kétéltű élőhelyen megtalálható az éghajlat széles skáláján, de leggyakrabban a mérsékelt és trópusi hegyvidéki régiók viszonylag hűvös és nedves élőhelyein fordul elő. A magas hőmérsékletű és alacsony csapadékú régiókban ez a faj ritka. Vannak azonban kivételek, például az alföldi békák ( Lithobates yavapaiensis ) chytridiomycosisából eredő elpusztulási esetek az arizonai sivatagokban (Észak-Amerika délnyugati részén ) található patakokban . A populációkat érő súlyos hatások csökkenéséhez és kipusztulásához nagyobb valószínűséggel fordulnak elő a hűvösebb, nedvesebb területeken, ahol kisebb a hőmérséklet-ingadozás [13] .
Amerikában óriási a Batrachochytrium dendrobatidis számára megfelelő feltételekkel rendelkező területek területe . A legalkalmasabb régiók közé tartoznak azok az élőhelyek, amelyek a világ legváltozatosabb kétéltű faunáját tartalmazzák. Az amerikai kontinensen a Chytridiomycosis terjedésének legnagyobb kockázatával járó ökológiai régiók a következők: a Sierra Madre nyugati szubtrópusi fenyő-tölgyes erdeje és a Sonoro-Sinaloan szubtrópusi száraz széleslevelű erdők Észak-Amerika délnyugati részén, Veracruz trópusi esőerdői Mexikó keleti részén, mind Közép-Amerika Tehuantepec földszorosától keletre , Karib-szigetek , mérsékelt égövi erdők Chilében és Nyugat - Argentínában a déli szélesség 30°-tól délre, Andok 1000 m tengerszint feletti magasságban Venezuelában, Kolumbiában és Ecuadorban , az Andok keleti lejtői Peruban és Bolíviában, brazil Atlantic Forest , Uruguay , Paraguay , Argentína északkeleti része és az Amazonas , különösen az amazóniai esőerdők délnyugati része és a Madeira-Tapajos esőerdők [15] .
Különösen figyelemre méltó az a gyors sebesség, amellyel a chytridiomycosis új területekre terjed. Például a közép-amerikai Costa Ricában ez a betegség 30 km/év sebességgel, Ausztráliában pedig még ennél is gyorsabban, 100 km/év sebességgel tágította elterjedését [8] .
A Batrachochytrium salamandrivorans faj által okozott chytridiomycosis elterjedési területe jelenleg Európára korlátozódik, bár ez a gomba kis mennyiségben előfordul a Hynobiidae ( Hynobius , Onychodactylus , Salamandrella spp.) és Salamandridae ( Tyloottoriton , Parameslootriton , Parameslootriton ) családokba tartozó szalamandrákban. spp.) Japánban, Thaiföldön és Vietnamban [4] .
A kutatások eredményeként felmerült az a feltételezés, hogy a chytridiomycosis intenzív terjedésének oka a globális hőmérsékletváltozás lehet. Az emelkedő hőmérséklet egyes erdős területeken megnövelte a párolgást, ami több felhőképződést eredményezett [16] . Feltételezik, hogy a napfényt elzáró felhőtakaró növekedése ténylegesen csökkentheti a nappali hőmérsékletet, míg éjszaka a felhőtakaró szigetelőként működik, segítve az éjszakai hőmérsékletet a normál szint fölé emelni. Az alacsony nappali és magas éjszakai hőmérséklet kombinációja optimális feltételeket biztosíthat a chytrid gombák növekedéséhez és szaporodásához, amelyek hőmérséklete +17° és +25°C között van előnyösen [17] . Körülbelül +30 ° C feletti hőmérsékleten ezek a gombák elpusztulnak. A megnövekedett párolgás miatti felhőtakaró nélkül az ilyen környezeti hőmérsékletek gyorsabban elérhetők, és könnyebben érinthetik a gombapopulációt [16] .
A peszticidek használata köztudottan hozzájárult a kétéltű populációk csökkenéséhez [18] [19] [20] . 2007-ben egy, a peszticidek chytridiomycosisra gyakorolt hatásáról szóló tanulmány kimutatta, hogy a karbaril ( kolinészteráz - gátló ) peszticidnek való szubletális expozíció növelte a Rana boylii békák chytridiomycosisra való érzékenységét. Különösen a bőrpeptidek elleni védelem csökkent jelentősen a karbaril expozíció után, ami arra utal, hogy a peszticidek gátolhatják ezt a veleszületett immunvédelmet és növelhetik a betegségekre való hajlamot [21] .
A chytridiomycosis globális elterjedésének okai közé tartozhat az idegen kétéltű fajok szándékos vagy véletlen inváziója is, például a háziállatok nemzetközi kereskedelme, mint például az észak-amerikai kecskebéka ( Lithobates catesbeianus ), amelyek hordozói lehetnek a betegség kórokozóinak, vagy a kórokozók behurcolása. kórokozók a környezetbe a szennyvízből, a háztartási szennyvíz olyan helyiségekből, ahol a kórokozók állati hordozóit tartják [22] . Figyelemre méltó, hogy a világ különböző részein legszélesebb körben elterjedt kétéltű fajok - az afrikai sima karmos béka ( Xenopus laevis ) és az amerikai kecskebéka ( Lithobates catesbeianus ) és a varangyaga ( Rhinella marina ) - immunisak a chytridiomycosisra, tolerálják tünetmentesen és kórokozóinak hordozója lehet [8] .
A Batrachochytrium nemzetséghez tartozó gombák mikroszkopikus méretű parazita szervezetek, amelyek álló és folyó édesvíztestekben élnek [8] . Ezek a kétéltűek keratinofil parazitái [1] - e nemzetség fajai, a Batrachochytrium dendrobatidis és a Batrachochytrium salamandrivorans által okozott chytridiomycosis elsősorban a kétéltűek bőrének külső rétegeit érinti, amelyek keratint tartalmaznak , amelyből táplálkoznak, és nem terjed át a mélyebb szövetekbe. És bár meglehetősen csekély kóros elváltozásokat okoz, a fertőzés nagyon gyakran végzetes, mivel a bőr nagyon fontos élettani szerepet játszik a kétéltűek vérének nedvesség- és biokémiai folyamatainak szabályozásában [1] [11] .
A Batrachochytrium dendrobatidis és a Batrachochytrium salamandrivorans chytrid gombáknak két életszakasza van. Az első az ivartalan zoosporangiális stádium [23] , melynek során a gazdaállat epidermális sejtjein belül növekvő, viszonylag nagy, ülő zoosporangiumban kis (2-5 μm átmérőjű [2] ) mozgékony zoosporangiumok jönnek létre [13] . A második szakasz akkor kezdődik, amikor a szabadon úszó ivartalan zoospórák kiemelkednek a zoosporangiumból, és szétszóródnak a környezetben [4] . Egy zoosporangium akár 300 zoospórát is képes előállítani [8] . Ezeknek a gombáknak az életciklusa addig tart, amíg új zoospórák nem képződnek a zoosporangiában, és bejutnak a környezetbe, vagy újra megfertőzik ugyanazt a gazdát. Általában az életciklus időtartama mindkét fajnál 4-5 nap [4] .
A Batrachochytrium dendrobatidis faj termofilebb, optimális növekedése +17 és +25 °C közötti hőmérsékleten és 6–7 pH -értéken figyelhető meg [4] . Feltételezhető, hogy a gomba pontosan ezen a hőmérsékleten mutatja a legnagyobb patogenitást [8] . +10 °C és az alatti hőmérsékleten sokkal lassabban növekszik, +25 ... +28 °C-on és felette növekedése leáll. +29 °C feletti hőmérsékleten ennek a gombának a zoospórái egy hét alatt, +37 °C-on pedig 4 órán belül elpusztulnak [4] [8] . A szárítást sem viseli jól, teljesen száraz környezetben 3 óra múlva az összes zoospóra elpusztul. Ebből a szempontból a gomba átmeneti tározókban való hosszú távú tartózkodása valószínűtlennek tekinthető [8] . A vízben lévő 5%-os NaCl -só koncentrációja szintén halálos a zoospórák számára. Ugyanakkor a Batrachochytrium salamandrivorans fajnál az optimális növekedési hőmérséklet +10 és +15 °C között van, még +5 °C-on is tud növekedni, de a +25 °C és a feletti hőmérséklet végzetes számára. [4] . Gazdaállatok hiányában a Batrachochytrium dendrobatidis gomba zoospórái akár 7 hétig is életképesek maradhatnak a tó vizében, nedves folyami homokban egy kicsit tovább [8] .
A Batrachochytrium dendrobatidis faj nagy fertőzőképességgel (fertőzőképességgel) és alacsony specifitással rendelkezik, a kétéltűek között sokféle gazdafaj található, több mint 520 anuránfajt ( béka és varangy ), caudate (szalamandrák és gőték) és lábatlan (féreg) fertőz. kétéltűek [4] [2] . Mivel ennek a gombának a zoospórái víztestekben terjednek, nagyobb valószínűséggel fertőzik meg a vízi kétéltűeket, mint a szárazföldieket vagy a viszonylag rövid lárvafejlődési stádiumúakat [8] . A Batrachochytrium salamandrivorans fajról ismert, hogy csak a farkú kétéltűeknél okoz chytridiomycosis-t. A farkatlan és lábatlan kétéltűek vele való megfertőzésére tett laboratóriumi kísérletek nem jártak pozitív eredménnyel [4] .
A Batrachochytrium dendrobatidis gomba vízi kórokozó, szaporodása során a környezetben szétszórja mozgékony zoospóráit [24] , amelyek a flagellák segítségével mozognak a vízben, amíg új gazdához nem jutnak, amely a kemotaxison keresztül kerül elő [8] . Felnőtt kétéltűeknél a bőr külső rétegének, az epidermisznek a keratin sejtjei , míg az ebihalaknál a szájüreget érintik [25] . Amikor egy gazdaállat megfertőződik, a spórák behatolnak a bőrébe, és mikrotubulusokon keresztül megtapadnak [26] . A zoospórák szétszóródásához és az epidermális sejtek fertőzéséhez szükséges, hogy a gazdaállat bőrfelülete nedves legyen [23] . A kétéltű Batrachochytrium dendrobatidis gombával való megfertőződése után chytridiomycosis alakulhat ki, amely azonban nem minden fertőzött gazdaállatban alakul ki. A gomba egyéb átviteli formái jelenleg nem ismertek bizonyosan, vannak olyan javaslatok, amelyek szerint a chytridiomycosis a gazdaszervezettel való közvetlen érintkezés útján vagy egy köztes gazdaszervezeten keresztül terjedhet [26] . Ezenkívül feltételezik, hogy a zoospórák egyik tározóból a másikba kerülhetnek vízzel, nedves talajrészecskékkel és vízinövényekkel, különféle, különösen nedves tárgyakkal (például horgászfelszereléssel) a vízimadarak és félig vízi madarak tollain. Egyes Batrachochytrium dendrobatidis -re rezisztens kétéltűfajok, sőt hüllők is a fertőzés hordozói lehetnek [8] .
A Batrachochytrium dendrobatidis egyik gazdaszervezetről a másikra történő átadásáról még mindig nem tudni [27] . A vízi környezetbe kerülve a zoospórák kevesebb, mint 2 cm-t mozognak 24 órán belül, mielőtt cisztát alkotnának [28] . A Batrachochytrium dendrobatidis zoospórák korlátozott elterjedése arra utal, hogy vannak még ismeretlen mechanizmusok, amelyek révén egyik gazdaszervezetről a másikra terjednek [28] .
A Batrachochytrium dendrobatidis zoospórák sikeres fejlődését különböző abiotikus környezeti tényezők befolyásolják, mint például a hőmérséklet, a víz savasságának pH -ja , a sótartalom és a vízben lévő különféle anyagok koncentrációja. A gombás zoospórák +4…+25°C hőmérsékleti tartományban és pH = 6-7 között is életben maradhatnak [28] . Egyes szennyezett víztestekben a kórokozó egész évben jelen lehet. A Batrachochytrium dendrobatidis zoospórák sűrűsége ugyanabban a víztestben az év során változhat, 1 liter vízre számítva 100-3 millió zoospóra között változhat [8] .
A chytridiomycosis kialakulása a következőképpen történik: a zoospórák a kétéltűek bőrén telepednek meg, és a csíracsövön keresztül behatolnak az epidermisz mélyebb sejtjeibe. Ezt követően gyorsan sporangiumokká fejlődnek, új zoospórákat hozva létre. A sporangiumok fejlődésének időtartama egybeesik az epidermális sejtek differenciálódásával és megújulásával, így mire a sporangiumok éretté válnak, átkerülnek a bőr felszínére. A betegség ezután előrehalad, ahogy ezek az új zoospórák újrafertőzik a gazdát [29] [13] .
A chytridiomycosis által érintett kétéltűeknél a következő fiziológiás kórképek alakulnak ki: az epidermisz hiperkeratózisa következtében fellépő epidermális diszfunkció (a bőr megvastagodása anyagcserezavarhoz vezet a külső környezettel, ami a kétéltűeknél nagyrészt a bőrön keresztül történik, az állatok nem kapják meg a szükséges tápanyagokat, felszabadulnak méreganyagokat és normálisan lélegezzen [11] ), csökken a vér és a sejtplazma nátrium- és káliumszintje , elektrolit -egyensúly felborul , és az epidermiszen keresztüli elektrolit-transzport megzavarodik. A Batrachochytrium dendrobatidis szaporodása a gazdabőr szöveteiben (gyakran nem vezet gyulladásos reakcióhoz a gazdaszervezet részéről) normális működésének megzavarásához vezet - a legtöbb kétéltű fajnál, amikor a gomba zoospórák száma eléri a 10 000 darabot, a beteg állatok nem tudnak normálisan lélegezni, megzavarják a nedvességet, az ozmo- és hőszabályozást . A beteg kétéltűek vérében bizonyos elektrolitok , például nátrium , magnézium és kálium szintje csökken . A gombák salakanyagai szintén negatívan hatnak a gazdaszervezet egészségére, toxinként hatnak , csökkentik az állat általános immunitását , befolyásolják a limfociták proliferációját és sejtapoptózist okoznak [1] . A beteg állat elpusztulása a fertőzés után néhány nappal következik be [8] .
Bár a Batrachochytrium dendrobatidis kisebb kóros elváltozásokat okoz, anélkül, hogy jelentős bőrkárosodást okozna [1] , az ezzel a kórokozóval fertőzött kétéltűek klinikai tünetei meglehetősen változatosak. A fertőzés legkorábbi jele talán az anorexia , amely a fertőzés után 8 nappal jelentkezik [27] . A fertőzött egyedek is általában letargikus állapotban vannak, mozgásuk lassú, érintésre sem hajlandók mozogni. A legtöbb Batrachochytrium dendrobatidis által érintett békafaj túlzott hámlást mutat a bőrön. A levált bőrdarabok átlátszatlanok, szürkésfehérek vagy sárgásbarnák. Ezen bőrdarabok egy része a kétéltűek bőréhez tapad [11] . Ezek a fertőzés jelei leggyakrabban a fertőzés után 12-15 nappal figyelhetők meg [27] .
A chytridiomycosis legjellemzőbb tünete a bőr megvastagodása (hyperkeratosis), amely gyorsan a fertőzött egyedek halálához vezet, mivel blokkolja a bőrön keresztül a külső környezettel való anyagcsere képességét [11] . A gombával fertőzött kétéltűek morfológiai változásai közé tartozik a test ventrális oldalának bőrpírja, a hátsó végtagok megnyúlásával járó görcsök, a kiegyenlítő reflex [27] zavarai, a hámló bőr felhalmozódása az egész testben, a felületes bőr leválása. a lábak és más testrészek hámrétege, enyhe felületi érdesség kis foltokkal a bőrön, és néha apró fekélyek vagy vérzések. Ebihalaknál a Batrachochytrium dendrobatidis megfertőzi azokat a szájüregeket, ahol keratin van jelen, ami alultápláltsághoz vagy a szájüreg elszíneződéséhez vezet [11] . A viselkedésbeli változások közé tartozhat a letargia, a menedékkeresés képtelensége, a menekülési képtelenség, a kiegyenlítő reflex elvesztése és a rossz testtartás (pl. az állat széthúzott hátsó lábakkal ülhet, ami nem gyakori a békáknál) [30 ] ] .
Úgy tűnik, hogy a kétéltű chytrid gomba +17 és +25°C között fejlődik a legjobban [28] , és ha a fertőzött békákat magas hőmérsékletnek tesszük ki, az meggyógyulhat [31] . A természetben minél többet tartózkodnak az egyes békák +25 °C feletti hőmérsékleten, annál kisebb a valószínűsége annak, hogy megfertőződnek chytrid gombával [32] . Ez magyarázatot adhat arra, hogy a chytridiomycosis okozta kétéltű-fogyás főként magasabb tengerszint feletti magasságban és hűvösebb hónapokban fordul elő [33] . A természetben előforduló bőrpeptidek gátolhatják a Batrachochytrium dendrobatidis növekedését, ha a fertőzött kétéltűek testhőmérséklete +10°C körül van, így az olyan fajok, mint a Rana pipiens béka , az esetek körülbelül 15%-ában felépülhetnek a fertőzésből [34] . Az éghajlattól és a helyi időjárástól függő abiotikus környezeti tényezők mellett a fertőzésveszély, a kórokozók expozíciója és a populációra gyakorolt súlyos következmények lehetősége nagymértékben függ a gazdafaj ökológiai jellemzőitől, életciklusának sajátosságaitól. A vízi mikrofauna összetétele is fontos [13] .
Bár a Batrachochytrium dendrobatidis gomba számos kétéltű fogyatkozásának tulajdonítható, egyes fajok ellenállnak ennek a fertőzésnek, és néhány populáció túléli a betegséggel szembeni alacsony rezisztencia szintjét [36] . Ezenkívül egyes fajok, amelyek ellenállni látszanak a fertőzésnek, valójában tartalmazhatják a Batrachochytrium dendrobatidis nem patogén formáját . A békák és varangyok ebihalai ritkán pusztulnak el chytridiomycosisban; bár keratinizált szájrészük megfertőződhet ezzel a gombával, a fertőzések általában csak a metamorfózis után végzetesek, a bőr többi része keratinizálódik, és a fertőzés átterjed a test más részeire [13] .
A Batrachochytrium dendrobatidis gomba által okozott betegség azonban jelentős hanyatlást okozott a Rana muscosa béka , a nyugat-amerikai varangy ( Anaxyrus boreas ), a Yosemian varangy ( Anaxyrus canorus ) és az Anaxyrus baxteri észak-amerikai és sok más populációjában. más fajok [8] és olyan fajok, mint a közép-amerikai levelibéka Ecnomiohyla rabborum [37] [38] [39] és az ausztrál varangy Taudactylus acutirostris [40] [13] , a chytridiomycosis következtében teljesen kihaltak. Lehetséges, hogy ez a betegség Costa Ricában a narancssárga varangy ( Incilius periglenes ) és Kelet-Ausztráliában két gondozóbékafaj , a Rheobatrachus silus és Rheobatrachus vitellinus teljes kipusztulásához is vezetett , amelyek az 1980-as években kipusztultak [8] .
A kétéltű fajok, amelyeknek sikerül túlélniük a chytrid mycosis járványt, eltérő posztjárványi reakciókat mutatnak a populáció dinamikájában: némelyikük alacsonyabb abundanciával és eloszlással rendelkezik, néhányuk pedig tovább csökken, és még évtizedekkel a kezdeti fertőzés után is jelentős éves mortalitást szenved el a chytrid mycosis miatt. Például a Litoria verreauxi alpina erdőbéka éves mortalitása a populáció szinte teljes megújulásához vezet a szaporodás után. Néhány veszélyeztetett fajnak ma már nagyon kicsi a populációja, és többet kell tenni megőrzésükért. Ausztráliában hat fajt soroltak ebbe a kategóriába, köztük az élénk színű álvarangyot ( Pseudophryne corroboree ), amelyet a megőrzés érdekében folyamatosan újratelepíteni kell . Egyes fogékony fajok populációi azonban bőséggel és elterjedéssel helyreállnak, bár alacsonyabb szinten, mint a chytridiomycosis kezdete előtt [13] .
A Batrachochytrium salamandrivorans gombával fertőzött európai farkú kétéltűek nagyon gyakran végzetesek, a legtöbb fertőzött állat a kórokozóval való első érintkezés után 2-3 héten belül elpusztul. Így Hollandiában és Belgiumban a kórokozó által okozott chytridiomycosis kitörését jelentették a közönséges szalamandrában ( Salamandra salamandra ). Ennek eredményeként e faj helyi populációinak száma az eredeti 5%-a alá csökkent [4] .
Összességében a chytridiomycosis legalább 501 kétéltű faj egyedszámának csökkenéséért felelős az elmúlt 50 évben, amelyek közül 90 faj kihalását feltételezik vagy megerősítették a vadonban, további 124 faj pedig több mint 90%-kal csökkent . 41] . A tudósok úgy jellemzik a chytridiomycosis áldozatainak teljes számát, mint "a betegséggel összefüggő legnagyobb biológiai sokféleség-csökkenést" [42] [43] .
Egyes kutatók szerint azonban a chytridiomycosisra való összpontosítás veszélyesen rövidlátóvá teszi a kétéltűek megőrzésére irányuló erőfeszítéseket. Az IUCN Vörös Listáján szereplő adatok elemzése azt mutatta, hogy sok olyan esetben, amikor a betegség gyanúja különböző fajoknál merült fel, nem találtak rá bizonyítékot. Például Új-Zélandon a kritikusan veszélyeztetett Archie béka ( Leiopelma archeyi ) védelmére irányuló erőfeszítések továbbra is a chytridiomycosis elleni gyógyításra összpontosítanak, bár a vizsgálatok egyértelműen kimutatták, hogy ezek a kétéltűek immunisak a Batrachochytrium dendrobatidis fertőzésre , és a vadonban elpusztulnak másoktól. egyelőre nem azonosított betegségek [44] . Guatemalában több ezer ebihal pusztult el egy ismeretlen kórokozó által, amely nem a Batrachochytrium dendrobatidis gomba volt [45] .
A szubtrópusi Ausztráliából származó, kritikusan veszélyeztetett Mixophyes fleayi békafajtán végzett tanulmány utalásokat talált a kitridiomikózissal szembeni evolúciós rezisztencia kialakulására az érintett populációkban [46] . Megállapítást nyert, hogy Panamában a különböző békafajok hanyatlása utáni felépülés egy része nem a kórokozó gyengülésének köszönhető, hanem a gombás fertőzésekkel szembeni evolúciós úton szerzett genetikai rezisztenciának vagy más szerzett tulajdonságoknak, például a feltételezett védő mikrobiális kolonizációnak, amelyet még tanulmányozni kell [47] [48] .
A gombának a kétéltű populációra gyakorolt óriási hatása miatt jelentős kutatások folytak a vadonban való terjedésének megfékezésére szolgáló módszerek kidolgozására. Az egyik legígéretesebb az a felfedezés, hogy a chytrid mycosis járványát átélő kolóniákban a kétéltűek hajlamosak nagyobb koncentrációban a Janthinobacterium lividum baktériumot a bőrükön hordozni [49] . Ez a baktérium gombaellenes vegyszereket, például indol-3-karboxaldehidet és violaceint termel , amelyek még alacsony koncentrációban is gátolják a Batrachochytrium dendrobatidis növekedését [50] . Hasonlóképpen, a Lysobacter gummosus baktérium , amely a vörös hátú szalamandrán ( Plethodon cinereus ) található, 2,4-diacetil-fluoroglucinolt termel, amely gátolja a Batrachochytrium dendrobatidis [51] növekedését .
A kétéltűek bőrén jelenlévő mikrobiális közösségek és a környezetben lévő gombafajok kölcsönhatásának megértése tisztázhatja, hogy egyes kétéltűek, például a béka Rana muscosa miért érzékenyek a Batrachochytrium dendrobatidis végzetes hatásaira , míg mások, mint például a négyujjú szalamandra . Hemidactylium scutatum ), együtt élhetnek ezekkel a gombákkal. A Janthinobacterium lividum gombaellenes baktériumfajról , amely számos kétéltűfajban megtalálható, kimutatták, hogy még akkor is megakadályozza a kórokozónak való kitettséget, ha más, Batrachochytrium dendrobatidis -re fogékony kétéltűfajok bőrére alkalmazzák, amelyekben hiányzik a baktérium [52] . A bőr mikrobióta és a Batrachochytrium dendrobatidis közötti kölcsönhatás megváltoztatható oly módon, hogy elősegítse a betegségekkel szembeni rezisztenciát, amint azt a violaceint termelő Janthinobacterium lividum baktériumot olyan kétéltűeken mutatták be, amelyek nem tartalmaztak elegendő violaceint a fertőzés gátlásához [50] [53 ] ] .
Bár a violaceinnek (a Janthinobacterium lividum által termelt gombaellenes metabolitnak ) a Batrachochytrium dendrobatidis gátlásához szükséges pontos koncentrációját nem határozták meg egyértelműen, ez az anyag befolyásolhatja a kétéltű chytridiomycosisra való érzékenységét és az elhullás valószínűségét. Például a Rana muscosa béka bőrét mentesnek találták a Janthinobacterium lividum baktériumoktól , és a violacein koncentrációja olyan alacsony volt, hogy nem tudta növelni a béka túlélését. Ez azt jelenti, hogy a Janthinobacterium lividum gombaellenes baktérium (más kétéltűek, például a négyujjú szalamandra bőrében őshonos ) elegendő violaceint képes termelni, hogy megakadályozza a Batrachochytrium dendrobatidis fertőzést , és lehetővé tegye, hogy együtt éljen a potenciálisan halálos gombával [52] [54 ] ] .
Ezenkívül azt is megállapították, hogy az édesvízi zooplankton rákfélék , a Daphnia magna a Batrachochytrium dendrobatidis [55] gomba szabadon úszó zoospóráival táplálkoznak , ami pozitívan befolyásolhatja a békaebihalak fertőzésének dinamikáját, csökkentve a fertőzött egyedek százalékos arányát [8]. .
A chytridiomycosis terjedésének korlátozása érdekében az importált állatokat külön konténerekben javasolt karanténba helyezni. Ha az ilyen állatok fertőzés gyanúja merül fel, a kezelést gombaölő készítményekkel ellátott fürdőkkel végezzük. Ezenkívül horgászfelszerelés használatakor, hogy elkerüljük a kórokozók egyik tartályból a másikba való átjutását, a felszerelést új tartályban való használat előtt meg kell szárítani, legalább 4 órán keresztül szárazon tartani, lehetőleg hőmérsékleten. +30 °C felett, ami a meleg évszakban gyakran lehetséges közvetlen napfényben történő szárítással [8] .
Kétéltűeknél a chytridiomycosis diagnosztizálására citológiai, szövettani, hisztokémiai, immunhisztokémiai és egyéb módszereket alkalmaznak [25] , amelyek közül a legmegbízhatóbbnak a valós idejű polimeráz láncreakció (kvantitatív PCR) módszere számít [57] [1] . Egyes kutatók feltételezései szerint ennek a betegségnek az elsődleges diagnózisa morfológiai anomáliák alapján is lehetséges, például a farkatlan kétéltűek ebihalaiban, a szájüregi apparátus megsértésével [25] .
A chytridiomycosis kezelésére gombaellenes szereket (antimikotikumokat) és magas hőmérsékleten alapuló terápiát alkalmaznak. Így a Leiopelma archeyi békát kloramfenikol helyi alkalmazásával sikeresen kigyógyították a chytridiomycosisból [58] . A széles spektrumú azol gombaellenes szer , az itrakonazol azonban a Batrachochytrium dendrobatidis fertőzés legjobb kezelésének bizonyult . Toxikusságuk miatt előnyben részesítik a kloramfenikollal és az amfotericin B -vel szemben . Különösen a kloramfenikol okozhat leukémiát a varangyokban [59] . Az itrakonazollal végzett kezelés során a Batrachochytrium dendrobatidisszal fertőzött állatokat 5 percre ennek a gyógyszernek a 0,01%-os oldatát tartalmazó edénybe helyezzük, naponta egyszer, az eljárást 7-11 napig megismételjük [1] [56] . Az állatok oldatban tartásának időtartama azonban jelentősen eltérhet a különböző csoportokba tartozó kétéltűek esetében. Tehát ha 5 percre békákat teszünk az oldatba, akkor a férget 30 percig tartjuk [60] . Az ilyen kezelés után a fertőzött egyének PCR-elemzései általában negatívak a Batrachochytrium dendrobatidis esetében [23] [61] [62] .
A chytridiomycosissal fertőzött kétéltűek kezelésére az azol gombaellenes vorikonazolt is használják [1] , jó eredményeket mutat a formalin malachitzölddel kombinált alkalmazása [23] . Ugyanakkor azt találták, hogy a Batrachochytrium salamandrivorans 10-szer ellenállóbb az azol antimikotikumokkal szemben, mint a Batrachochytrium dendrobatidis [1] .
A kezelés azonban nem mindig sikeres, és nem minden kétéltű tolerálja jól. A kétéltűek kezelésére gombaellenes gyógyszerek alkalmazásakor nagy a potenciális kockázat, mivel egyes gombaellenes szerek negatív hatással lehetnek egyes békafajok bőrére [63] [64] . Különösen az ebihalak depigmentációját, sőt a már metamorfózison átesett fiatal egyedek elhullását figyelték meg az anuránok itrakonazollal történő kezelése során [60] . Ez egy nehéz helyzet, mert kezelés nélkül a békák végtagdeformitásban szenvednek, sőt el is pusztulnak, kezeléssel pedig bőrpatológiákat szenvedhetnek el. Ezenkívül azt találták, hogy ha gombaellenes szereket használnak a chytridiomycosis-szal fertőzött kétéltűek kezelésére, akkor a fertőzés sohasem szűnik meg teljesen [63] [64] .
Hőterápiát is alkalmaztak a Batrachochytrium dendrobatidis semlegesítésére fertőzött kétéltűekben [63] [65] . Azok a laboratóriumi kísérletek, amelyekben a beteg egyedek testhőmérsékletét a Batrachochytrium dendrobatidis optimális hőmérsékleti tartományának felső határa fölé emelték (ami +25 és +30 °C között van), azt mutatják, hogy a gomba néhány héten belül elpusztul, és a fertőzött egyedek visszatérnek. a normális élethez [65] . Így a chytridiomycosis-szal fertőzött széles fejű férgek ( Typhlonectes natans ) +32,2 °C-os hőmérsékleten 72 órán át (3 napon keresztül) történő kezelés után teljesen meggyógyultak. A hőterápia azonban nem alkalmas minden kétéltűre, mivel a különböző kétéltűfajok eltérően tolerálják a magas hőmérsékletet, és a hatékony kezeléshez szükséges hosszan tartó hőmérséklet-emelkedés egyes fajok számára halálos lehet [60] .