Farkú kétéltűek

Farkú kétéltűek

sárga foltos ambistoma
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakOsztály:KétéltűekAlosztály:Kagyló nélküliInfraosztály:BatrachiaOsztag:Farkú kétéltűek
Nemzetközi tudományos név
Urodela Fischer von Waldheim , 1813
Szinonimák
Urodela latreille , 1825
terület

A farkú kétéltűek ( lat.  Caudata vagy lat.  Urodela ) a kétéltűek három modern rendjének egyike . Oroszul a különítmény legtöbb képviselőjét szalamandrának vagy gőtéknek nevezik . Egyes fajok átvették a neoténiát . Vannak fény nélküli típusok. A farkú kétéltűek viszonylag primitívek.

Morfológia

Test fejlett fej-, törzs- és farokrészekkel, gömbölyű, néha erősen megnyúlt, viszonylag hosszú, oldalról többé-kevésbé összenyomott vagy lekerekített farokká alakul, néha gerinc alakú bőrszegéllyel. Kivételként az amphium és a szirénák szerpentin testtel rendelkeznek. A fej simán beleolvad a testbe. A farkos kétéltűek legkisebb képviselőjének a tüdő nélküli szalamandra egyes típusait tekintik - 3 cm hosszúak [1] . A test legfeljebb 180 cm hosszú és 50 kg súlyú - a kínai óriásszalamandra ) [2] . A legtöbb fajnál a testhossz 10-30 cm.

Úsznak a vízben, farkukkal oldalirányú mozgásokat végeznek, végtagjaikat a testhez nyomják és visszahúzzák. Ugyanakkor gyakorlatilag a végtagjaikat használják úszáskor, amivel taszítják vagy lassítják az úszógumik használatával, amelyek növelik a vízoszlophoz képesti támasztási területet. A végtagok a legtöbb esetben jól fejlettek, többnyire rövidek, néhány fajnál nagyon gyengék (például amphium ). Az elülső és a hátsó pár általában azonos hosszúságú. A gyors folyású patakokban élő fajok erős, karmokkal ellátott végtagokkal rendelkeznek. Egyes fajoknál a hátsó végtagok hiányoznak (sziréna). A mellső lábakon 3-4, a hátsó lábakon 2-5 ujj található [1] .

A csigolyák primitívebb formákban bikonkáv (amphicoelous) vagy opisthocoelous (csak hátul homorú) valódi és legtöbb tüdő nélküli szalamandra esetében, a többiben pedig prokoelous csigolyák (elöl homorú, hátul domború felületük van). A csigolyák száma 35-től (szárazföldi fajoknál) 98-ig (döntően vízi fajoknál) változik. A kezdetleges rövid felső bordák a törzs csigolyáihoz kapcsolódnak. Nincsenek valódi élek [1] .

A csontos koponya differenciáltabb, mint az anuránoknál: a frontális és a parietális csontok párosak, nem fuzionálódnak egymással, vannak páros szemcsontok. A quadratojugal csont hiányzik, egyes formákban az elülső fül mellett 1-2 fülcsont is található. A nádorcsontok összeolvadnak a vomerekkel, kialakítva a palatinus-vomerous csontot (csontokat), amelyen a fogak találhatók. Az állkapcsokon is vannak fogak.

Kulcscsontok hiányoznak. A coracoidok rugalmasan átfedik egymást. A mellső végtagok övében sok porcos elem őrződött meg. A medenceöv prepubicus porcot tartalmaz. Az anuránoktól eltérően az alkar és a lábszár tipikus szerkezetű, és két csontból áll (radius és ulna, sípcsont és sípcsont nem fuzionált egymással) [1] .

A keringési rendszer viszonylag egyszerű. A pitvarban többé-kevésbé teljes septum csak a magasabb caudatusra jellemző. Mind a 4 aortaív megmaradt. A hátsó vena cava mellett a hátsó kardinális vénák maradványai is megmaradnak. Egyes esetekben a kopoltyúkat egy életre megőrzik, gyakrabban külső, ritkábban belső. A bőrlégzés erősen fejlett. Fejlett kengyel esetén nincs dobüreg és dobhártya. Sok caudatusban az oldalsó vonal szervei életre megmaradnak. A gyors folyású víztestekben élő szárazföldi fajok és formák egy részénél a tüdő általában többé-kevésbé csökkent vagy hiányzik, a légzés főként a száj és a garat nyálkahártyáján, valamint a bőrön keresztül történik. Nagyon kevés faj még felnőtt korban is kopoltyúval lélegzik (Amphiums, Proteus stb.). A tüdőlégzés megtagadása egy kétkamrás szív visszatéréséhez vezetett a háromkamrás helyett [1] .

A falazat és a szexuális partner keresésében nagy jelentősége van a szaglásnak. A dobüreg és a membrán maradványai csak primitív formában vannak jelen. A hallás gyengén fejlett, de egyes faszalamandra nyikoroghat, a csendes-óceáni ambistoma pedig  400-700 Hz-es ugatást ad ki. A rend tagjai a halakhoz hasonlóan a fejbőr vénás hajszálerei és az endolimfatikus csatorna segítségével képesek felvenni a hangokat a vízben. A vizuális rendszer egyedülálló. A rudak és kúpok fotoreceptorainak száma 30-80 ezer tartományban van a retina 1 mm 2 -én. A jellemzően vízi képviselők ( Amphiumidae , Proteidae , Sirenidae ) jól fejlett oldalvonali szervekkel rendelkeznek , melyek száma az életkorral növekszik [1] .

A fejlődés metamorfózis nélkül megy végbe . Egyes képviselőknél ( Proteus , szirénák stb.) kifejlett állapotban néhány, a lárvákra jellemző sajátosság (kopoltyúrések, külső kopoltyúk , oldalvonali szervek ) megmarad. A farkú kétéltűek lárvái testalkatukban hasonlóak a kifejlett egyedekhez. Lárváknál először a mellső lábak jelennek meg. A lárvák kiegyensúlyozókkal rendelkeznek - vékony tapintható kinövések, 3 kopoltyú a test mindkét oldalán (általában - 4 pár kopoltyúrés, a szirénában - 3, a proteusban és a tüdő nélküli gőte, Typhlomolge rathbuni  - 2 rés) [1] .

Elterjedési terület és élőhely

Főleg az északi félteke mérsékelt övében elterjedt , Afrikában  - 4 faj, néhány faj Közép- és Dél-Amerikában él [1] .

A lárvák szinte mindig vízben fejlődnek. A fajok hozzávetőleg 2/3-ánál a kifejlett formák is másodszor tértek át a vízi életmódra. A csoport legtöbb képviselője folyamatosan vízben él, beleértve a barlangi tározókat (Proteus, Typhlomolge rathbuni stb.). Egyes képviselők csak a szaporodási időszakban élnek vízben, vagy folyamatosan szárazföldi életmódot folytatnak. Az Aneides nemzetség néhány tagja fákon él.

3 nemzetségből 6 faj él Oroszországban. A volt Szovjetunió országainak állatvilágában 6 nemzetségből 12 faj volt ismert [1] [3] .

Reprodukció

Az ivarérettség általában a 2-3. életévben következik be. A szaporodás megtermékenyített peték, lárvák lerakásával vagy élve születéssel történik. A csoport egyes képviselőit a neoténia jellemzi  - a szexuális érettség elérése és az ontogenezis vége a fejlődés korai szakaszában, például a lárva szakaszában következik be. A neoténia tipikus példája az axolotlok , az Ambystoma nemzetségbe tartozó farkos kétéltűek neotén lárvái , amelyek a pajzsmirigyhormon örökletes hiánya miatt lárvaállapotban maradnak. Az axolotlok méretükben nem alacsonyabbak a felnőtteknél. Néha axolotl metamorfózis lép fel - a létfeltételek fokozatos megváltoztatásával (a tartály kiszáradása ) vagy hormonális injekcióval . A szirénák, a proteusok és az amphiumok valószínűleg neotén lárvák, amelyek imágói kihaltak [1] .

A költési időszakban egyes farkú kétéltűek fejlesztik párzási öltözéküket, magát az időszakot pedig párzási játékok kísérik. A farkú kétéltűek számos fajában megfigyelhető a hím és a nőstény udvarlásának fajspecifikus rituáléja - az „udvarló tánc”, a társadalmi kommunikáció elemei és néha az utódok aktív gondozása. A párzási időszak a vízben zajlik [1] .

A legtöbb esetben a megtermékenyítés belső - egy nyálkahártya segítségével, amely spermiumokat (spermatofort) tartalmaz, amely a víz alatti tárgyakhoz van rögzítve, és amelyet a nőstény a kloáka ondótartályába szív fel . Ritkán külső megtermékenyítés. A nőstény 3-10-től több száz tojást tojik, és egyes fajoknál élve születés vagy ovovivipariság figyelhető meg. A szárazföldi fajok a talaj mélyedéseibe, korhadt tuskóba, levelek alá, üregekbe stb.

Biológia

Főleg különféle gerinctelenekkel táplálkoznak, a halak és más kétéltűek ikráit is megeszik, a nagytestű egyedek a kis gerinceseket is lenyelhetik. Néhányan (például Mertensiella ) levethetik a farkukat ( autotómia ).

Paleontológia

A törékeny csontvázak miatt fosszilis állapotban rosszul konzerváltak. A szalamandrákkal rokon legrégebbi farkú kétéltűek a kazahsztáni triász korszakból ismertek [4] . A csoport egyik legősibb képviselője a kazahsztáni Karatau-hegység jura palákjából származó Karaurus ( Karaurus sharovi ) , amely több mint 150 millió éves. Csontváza nagyon hasonlít a farkú kétéltűek egyik legprimitívebb családjának, a Cryptobranchidae -nak a csontvázához .

A farkú kétéltűek legnagyobb diverzitásukat az eocénben érték el (58-37 millió évvel ezelőtt) [1] .

Phylogeny

A farkú kétéltűek modern családjai közötti kapcsolatokat ábrázoló kladogram Pyron és Wiens (2011) szerint [5] .

Osztályozás

Carl Linnaeus a farkú kétéltűeket gyíkok közé sorolta , számos anatómiai és fiziológiai különbség ellenére. Joseph Nicholas Laurenti osztrák természettudós 1768-ban önálló Gradientia csoporttá egyesítette őket. A mai értelemben vett különítményt először André-Marie Dumeril francia zoológus azonosította 1807-ben.

A rend három alrendre oszlik:

Az Amphibia webhely szerint 2017 augusztusában a rend 10 családot, 68 nemzetséget és 704 fajt tartalmaz.

Jegyzetek

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Dunaev E. A. A kétéltűek sokfélesége (a Moszkvai Állami Egyetem Állattani Múzeumának kiállítása szerint) Moszkva: Moszkvai Állami Egyetem. 199. - 304 p. ISBN 5-211-04072-4
  2. "Kínai óriásszalamander természetvédelem". Kínai óriásszalamander természetvédelmi terület.  (nem elérhető link) Np, 2014. Web. október 23. 2014.
  3. Bannikov A. G., Darevsky I. S., Ishchenko V. G., Rusztamov A. K., Shcherbak N. N. „A Szovjetunió faunájának kétéltűek és hüllők kulcsa” - Moszkva: Oktatás, 1977-415 p.
  4. Rainer R. Schoch, Ralf Werneburg, Sebastian Voigt. A triász szár-szalamander Kirgizisztánból és a szalamandra eredete  (angolul)  // Proceedings of the National Academy of Sciences . - Nemzeti Tudományos Akadémia , 2020-05-06. - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.2001424117 .
  5. R. Alexander Pyron; John J. Wiens. A kétéltűek nagyszabású törzsfejlődése, amely több mint 2800 fajt tartalmaz, és a meglévő békák, szalamandrák és caeciliák felülvizsgált osztályozása  // Molecular Phylogenetics and Evolution  : Journal  . - Akadémiai Kiadó , 2011. - 1. évf. 61 , sz. 2 . - P. 543-583 . - doi : 10.1016/j.ympev.2011.06.012 . — PMID 21723399 .