ambisztomikus | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||
tudományos osztályozás | ||||||||||||
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakOsztály:KétéltűekAlosztály:Kagyló nélküliInfraosztály:BatrachiaOsztag:Farkú kétéltűekAlosztály:SalamandroideaCsalád:ambisztomikus | ||||||||||||
Nemzetközi tudományos név | ||||||||||||
Ambystomatidae ( szürke , 1850) | ||||||||||||
|
Ambistomic [1] ( lat. Ambystomatidae) a kétéltűek családja a caudata rendből .
Az angol nyelvű országokban vakondszalamandrának nevezett ambystoma Észak-Amerikában endemikus , ahol Dél- Kanadától és Alaszka délkeleti részétől Mexikóig terjednek . Az ambystomák lárvaállapotukról, az axolotlról ( Ambystoma mexicanum ) ismertek, amelyet széles körben használtak laboratóriumi állatként különböző vizsgálatokban, majd ezt követően került az akvaristákhoz. Más ambisztomák – a tigris ( A. tigrinum , A. mavortium ) – a leggyakoribb kétéltűek az Egyesült Államok számos államában, és néha házi kedvencként is tartják őket.
A szárazföldön élő felnőtt ambisztomákat széles fej, kis szemek, sűrű, zömök test, észrevehető bordabarázdákkal, vékony végtagok és kerek keresztmetszetű farok jellemzik. Sok faj látványos színű: különböző formájú és színű fényes foltokkal (a kék foltoktól a nagy sárga szalagokig) sötét háttér előtt. A szárazföldi felnőttek életük nagy részét az erdei lombkorona alatt töltik lombhulladék alatt vagy olyan odúkban, amelyeket maguk ásnak, vagy más állatok által hagyott odúkban töltik. Számos északi faj telel ugyanabban az odúban. Egyedül élnek, és különféle gerinctelen állatokkal táplálkoznak. A kifejlett egyedek csak rövid szaporodási időszak alatt térnek vissza a vízbe, ehhez ugyanazokat a tározókat választják, ahol egykoron születtek. Leggyakrabban kora tavasszal fordul elő, de számos faj ősszel szaporodik, mint például a gyűrűs ( A. annulatum ) és a márványos ambystoma ( A. opacum ).
Minden típus petesejtek. A nőstények több tíz (néha több száz) darabból álló külön zsákokba zárva, pangó vagy lassan folyó tározókba tojják a tojásokat, csak a márvány ambistoma tojik a szárazföldre a föld különböző mélyedéseiben, amelyeket aztán gyorsan megtelik vízzel. őszi esők. A lárvák víziek, arányukban és felépítésükben hasonlítanak a kifejlett egyedekhez. A lárvák abban különböznek a kifejlettektől, hogy három pár külső kopoltyújuk van, a fej mögött négy pár kopoltyúréssel. A kopoltyúkon sok vérrel teli kapillárisból származó, skarlátvörös színű, fonalszerű kopoltyúszálak találhatók . Ezenkívül a lárvák magas bőrredői vannak a hátoldalon a fej tövétől a farok végéig és a hasi oldalon a farok végétől a kloákáig , és farokúszót alkotnak. Általában a farok farokszállal végződik. Születésük pillanatától kezdve a lárvák végtagjai négy ujjal elöl, öt hátul vannak. A lárvák szemében nincs szemhéj, és "nem domború", "halas". Az általános színezés általában tompa és egyenletes. Úgy úsznak, hogy testüket meghajlítják, mint a halak. Egyes fajok lárvái (különösen a tigris ambisztomák és rokon fajok déli populációi) képesek felnőtt méretre nőni anélkül, hogy metamorfózison mennének keresztül . A metamorfózis során eltűnnek a kopoltyúk és az uszonyredők, az állat vedlik, a bőr elkezd felnőttekre jellemző színt kapni, a szemek közelében szemhéjak jelennek meg. A tüdő végül kifejlődik, felkészítve az állatot a teljesen földi létezésre.
Kis vagy közepes méretű farkú kétéltűek. A bőr sima. Vannak mozgatható szemhéjak . A megtermékenyítés belső. Az Ambystoma család képviselőit bikonkáv (amphicoelous) csigolyák, a koponya szögletes csontjának hiánya és a palatinus fogak keresztirányú elrendezése jellemzik. Az orrlyukak és a felső állkapocs széle közötti barázdák hiánya megkülönbözteti az Ambystomát a többi észak-amerikai tüdő nélküli szalamandrától ( Plethodontidae ). Diploid kromoszómakészlet - 28
A család részletesebb morfológiai jellemzői Duellman és Trueb (1986), Larson (1991) és Larson és Dimmick (1993) könyveiből származnak:
A nagy lárvák populációiban való jelenléte számos ambistoma fajt teljesen vagy részben neoténikussá tesz . Az ilyen fajok imágói nem hagyják el a víztesteket, megtartják a kopoltyúkat és az uszonyredőket, bár a tüdejük is fejlődik, amely további légzőszervként szolgál. Nemi érettséget érnek el anélkül, hogy metamorfózison mennének keresztül.
Az ambistoma neotén populációit és fajait eredetileg az Egyesült Államok hegyvidékein és a mexikói Közép-fennsíkon találták meg. A neoténiát elősegítő feltételek a magas tengerszint feletti magasság, a vízi ragadozók hiánya és a szárazság a víztesteken kívül. A neotén populációk többsége a tigris ambistoma - Ambystoma tigrinum , A. velasci , A. mavortium és rokon fajok - fajkomplexumába tartozik.
A teljesen neotén ambisztomfajokat axolotloknak nevezzük - A. mexicanum , A. taylori , A. andersoni és A. dumerilii . A neothenics megőrzi a fiatal lárvák megnövekedett regenerációs képességét, és képes regenerálni az elveszett végtagokat, farkat és gyakorlatilag bármilyen belső szervet. (lásd még Farkos kétéltűek – Regeneráció)
Az Ambistomidae a kétéltűek azon csoportjai közé tartozik, amelyek taxonómiáját az elmúlt évtizedekben jelentősen átdolgozták. Az 1980-as évek elejére a család 35 fajból és 4 nemzetségből állt - Ambystoma , Rhyacosiredon , Dicamptodon és Rhyacotriton , azonban a molekuláris genetikai módszerek taxonómiai vizsgálatokban történő alkalmazása megváltoztatta mind a teljes csoport besorolását, mind a nemzetségeken belül. Ezeket a változásokat az alábbiakban ismertetjük.
A csendes-óceáni ambisztomák (Dicamptodon nemzetség ) korábban az ambistom családba tartoztak, ma azonban előszeretettel különítik el őket. A molekuláris vizsgálatok eredményei azonban kétségtelen kapcsolatukat jelzik az Ambystoma - Rhyacosiredon fajokkal (a modern kötetben Ambistoma család), ami jó monofiletikus csoportra utal (Larson, 1991; Larson és Dimmick, 1993). A felsorolt csoportokkal rokon a korábban a családba tartozó Rhyacotriton nemzetség is, bár ez a rokonság távoli.
A múltban ezeknek a fajoknak egy csoportját külön , Közép-Amerikában elterjedt Rhyacosiredon nemzetségbe különítették el. A Rhyacosiredon fajok és az Ambystoma nemzetség fajainak kapcsolatának kladisztikus elemzése azonban az utóbbi csoportot parafiletikussá teszi, mivel az Ambystoma egyes képviselőiről kiderült, hogy közelebb állnak a Rhyacosiredon fajokhoz , mint más Abystoma fajokhoz . A kladisztika elvei szerint az Ambystoma nemzetséget fel kellett volna bontani, és a fajok egy részét a Rhyacosiredon -hoz kellett volna rendelni , de a legtöbb taxonómus az Ambystoma megtartása mellett döntött , beleértve a Rhyacosiredon fajokat is .
Korábban ezeket a fajokat egynek tekintették, tigris ambistoma Ambystoma tigrinum néven Kanadától Mexikóig terjedő területtel. Külsőleg minden tigris ambisztóma nagyon hasonlít egymásra, nagy fejük, kicsi szemeik és vastag testük van. Talán felépítésük a legprimitívebb az ambisztomák között. Egyben a család legnagyobb faja is.
Az összes tigris ambistoma életmódja és életciklusa is azonos. Érdemes azonban figyelembe venni az egymástól legtávolabbi populációkat, hiszen kiderül, hogy bár közeli, de eltérő fajokkal van dolgunk, így komplexet alkotva. A probléma az, hogy karaktereik jelentősen átfedik egymást, hibridizáció lehetséges közöttük, ami tovább homályosítja a fajok közötti határokat. A lárvák elszíneződésében és morfológiájában mutatkozó különbségek ellenére nagyon nehéz volt megkülönböztetni az alfajokat pusztán morfológiai jellemzők alapján, nem beszélve az egyes populációk sajátos státuszáról. A zűrzavarhoz hozzájárult a neotén populációk jelenléte a normál populációk szomszédságában, amelyekben nagy lárvákat találtak.
Ennek ellenére kezdetben az egymástól távol eső populációk egyedei közötti jelentős különbségek problémáját több alfajon belüli A. tigrinum izolálásával próbálták megoldani . A közelmúltban az egyik alfaj, a csíkos tigris ambistoma ( A. tigrinum mavortium ) státuszát az A. mavortium fajra emelték , amely az Egyesült Államok nyugati és középső államaiból származó tigris ambistoma populációkat foglal magában. Az új fajon belül viszont számos alfaj is megkülönböztethető, amelyek a jövőben igencsak képesek faji státusz megszerzésére. A kaliforniai tigris ambistomát külön fajként, az A. californiense -ként is azonosították , és a molekuláris genetikai vizsgálatok adataiból ítélve valóban a legelszigeteltebb az ambistoma család többi képviselőjétől. A molekuláris genetikai elemzés (1997) eredményei ismét azt mutatták, hogy a mexikói tigris ambistoma független fajként ismerhető el - A. velasci .
Végül, a mexikói axolotl és a tigris ambistoma szoros kapcsolatáról szóló összes véleményt tévesnek ismerik el, mivel ezt a két fajt földrajzilag számos más típusú ambistoma elterjedési területe választotta el. Ehelyett azt feltételezik, hogy az axolotl legközelebbi rokona a mexikói tigris ambistoma, amely szintén az axolotlok lakóhelyének tavakban tenyészik. Lehetséges, hogy a mexikói tigris ambistoma a neotén fajok egész csoportjának őse, és viszont maga is egy parafiletikus fajt képvisel, ami azt jelenti, hogy újakra kell osztani.
Az ambisztómafajok gyakori hibridizációjának legfigyelemreméltóbb eredménye a közös élőhelyeken a laterale-jeffersonianum komplexumban figyelhető meg . Ez a két közeli rokon faj a jégkorszakban különvált, de elterjedési területeik az interglaciális során átfedték egymást, és könnyen keresztezhettek. A Jefferson ambystoma ( A. jeffersonianum ) és a kékfoltos ambystoma ( A. laterale ) e hibrid populációk megléte miatt időszakosan egy fajba egyesült, majd ismét független fajnak tekinthető.
A vitáknak az izolált populációik molekuláris genetikai elemzése vetett véget, bizonyítva a fajok érvényességét. A fajok közötti keresztezés két egyedi, kizárólag nőstényből álló ambistom populáció kialakulását eredményezte. Ezek a populációk triploidok , csakúgy, mint egyes gyíkok hasonló hibridjei. Az ezüst ambystoma ( A. platineum ) valójában az A. jeffersonianum-laterale faj egyik ilyen hibridje . Mivel azonos nemű egyedek képviselik, az ezüst ambisztomák teljesen képtelenek normálisan szaporodni. A szaporodás interspecifikus hibridizációként megy végbe bennük: az A. platineum nőstények keresztezik az A. laterale hímekkel . A valóságban azonban a partenogenezis megtörténik . A peteképződés során nincs redukciós osztódás, ezt a triploidia abszolút megakadályozza. A petesejttel összeolvadó A. laterale spermatozoa csak elkezdi fejlődését, anélkül, hogy kromoszómakészletüket átvinné a leendő embrióba, a lerakott peték pedig az anya szervezetének genetikai klónjait tartalmazzák. A partenogenezis ezen formáját gynogenezisnek nevezik .
Kiderült, hogy az ezüst ambistoma teljes populációja klón organizmusokat tartalmaz, és nem cserél genetikai anyagot az A. laterale -val . Bármennyire is paradoxnak tűnik első pillantásra, a populáció szaporodási szempontból elszigetelt az utóbbi fajtól, ezért önálló fajnak tekinthető. A hibridizációnak köszönhetően egy másik, kizárólag „nőstény” populáció keletkezett - a Tremblay-féle ambystoma ( A. tremblayi ). Szaporodása gynogenezissel is megtörténik, de a nőstények már kereszteződnek a hímekkel A. jeffersonianum . Mindkét populáció egyedei külsőleg hasonlóak a kékfoltos ambisztomokhoz.
Egyes fajok szöveteiben (sárgafoltos ambistoma Ambystoma maculatum stb.) az algasejtek Oophila amblystomatis élnek . Ezek az algák a tojások héja alatt, magukban az embriókban és még a felnőtteknél is megtalálhatók. A kétéltűek sejtjeiben, ahol algák telepedtek meg, az utóbbiakat mitokondriumok veszik körül. Ezek az algák zöldre festik a tojásokat és az embriókat. Valamiért a gerincesek immunrendszere nem reagál ezekre az algákra. [2]
A család jelenleg egyetlen nemzetséget foglal magában, 33 fajjal.
Farkos kétéltűek családjai | |
---|---|
Cryptobranchoidea | |
Salamandroidea | |
Sirenoidea | Sziréna |