Madarak
A madarak ( lat. Aves ) melegvérű , tojást tojó gerincesek csoportja , amelyeket hagyományosan külön osztálynak tekintenek [comm. 1] . Jól elszigetelve a modern állatok többi csoportjától. Az egyik legjellemzőbb tulajdonság a tolltakaró , amely megvédi a testet a kedvezőtlen hőmérséklet-változásoktól és fontos szerepet játszik a repülésben [1] . A repülési képesség a madarak legfontosabb tulajdonsága (egyes fajoknál hiánya másodlagos jelenség) [2] . Az elülső végtagok szárnyak formáját öltötték . A madarak légzőszerveinek és emésztőszerveinek különleges szerkezete van , ami szorosan összefügg repülési képességükkel. A madarak másik megkülönböztető vonása a csőr jelenléte [1] [2] .
Számos madárfaj rendszeresen, hosszú vándorlást végez a Föld egyik régiójából a másikba. Még nagyobb számban élnek nomád életmódot folytatva, állandóan rövid távolságra haladva hatókörükön belül. A madarak társas állatok, amelyek vizuális és hallható jelek segítségével kommunikálnak egymással, és olyan társadalmi tevékenységeket végezhetnek, mint a közösségi fészkelés, közös vadászat vagy a ragadozók elleni védelem [1] . A legtöbb fajra a monogámia jellemző . A tojásokat általában egy fészekbe rakják , és a pár egyik vagy mindkét tagja kelteti. A legtöbb madár a születés után még sokáig gondoskodik utódjairól.
A madarak a földgömb minden régiójában élnek, beleértve az Antarktisz belsejét is [1] [3] . A Nemzetközi Madárkutatók Szövetsége szerint 2022 februárjában 10 928 élő madárfaj ( 19 883 alfaj) ismert, valamint 160 olyan faj, amelyek 1500 után emberi hibából kihaltak [4] [5] . Ez teszi a madarakat a tetrapodák legváltozatosabb osztályává . Oroszország területén 789 fajt jegyeztek fel, köztük 657 fészkelő fajt , 125 fajt, amelyek fészkelőjét nem mutatták ki, és 7 fajt, amelyek eltűntek az országban [6] .
A magasabbrendű gerincesek legszámosabb és legelterjedtebb csoportjaként, valamint biológiájuk sajátosságai miatt a madarak fontos szerepet töltenek be a természetben és az emberi életben. Sok faj nagy gazdasági jelentőséggel bír. A baromfitenyésztés a mezőgazdaság egyik fő ága , amely húst, tojást, zsírt és tollat termel az emberek számára. Sok madárfajt az ember tart házi kedvencként . Az emberi tevékenységnek köszönhetően sok madár továbbfejlődött.[ pontosítás ] , egyesek szinantrópokká váltak , ugyanakkor mintegy 1200 fajt többé-kevésbé a kihalás fenyeget, és nemzeti és nemzetközi törvények védik őket [7] .
Az állattannak azt az ágát , amely a madarak kutatásával foglalkozik, ornitológiának nevezik [8] .
A név etimológiája
Az orosz madár szó Praslavig nyúlik vissza . pъtica , baltoslavtól . *ръта "madár" + kicsinyítő képző *-ica , praj. -e-ből. peh₂w- "kicsi". Hasonló szavakkal kapcsolatos a szláv nyelvekben és a lettben. putns "madár", lit. putytis "kismadár". Távolabbi kapcsolat - lat. putila "csirke", Skt. पुत्र ("putra") "gyermek, fia". Hamis kapcsolat - a görögből. πτηνό ("ptino") "madár" (az ógörög πέτομαι ("petome") "repülni" szóból.
A latin avis szó a Proto-I.E. *h 2 ewis (a hagyományos rekonstrukcióban *awis ) „madár”, amelyből más Ind. विः ( IAST : viḥ ) "madár", más görögül ἀετός "sas", kar. հավ (hav) "csirke", Fal. hwyad "kacsa" [9] [10] .
Méretek
A madarak mérete és testtömege nagyon eltérő. A legkisebb madarak – a kolibri – általában 3-7 g tömegűek [11] . A legnagyobb repülő madarak testtömege általában nem haladja meg a 12-16 kg -ot ( hattyú , keselyű , túzok ) [12] [8] és a 3 méteres szárnyfesztávolságot ( pelikánok , albatroszok , andoki kondor ) [8] [13] , de néha eléri a 18-19 kg-os tömeget ( afrikai túzok ) [14] [15] és 3,63 m-es szárnyfesztávolságát ( vándoralbatrosz ) [16] .
Minden idők legnagyobb ismert repülő madara az Egyesült Államok oligocén lelőhelyeiről származó Pelagornis sandersi volt : szárnyfesztávolságát 6,1-7,4 m -re, tömegét 20-40 kg -ra becsülik [15] . Körülbelül ekkora volt az argentin miocénből származó Argentavis [17] .
A röpképtelen madarak sokkal nehezebbek lehetnek: a nagy pingvinek elérik a 40 kg-ot, a kazuárok és a struccok - 80-150 kg [12] [18] , és néhány kihalt madár ( Epiornisidae , moa ) - 230-450 kg [19] [16] . Magasságban a nagy moa elérte a 3,7 métert [16] .
A legkisebb modern madár a méhkolibri : testhossza körülbelül 5,7 cm, súlya 1,6 gramm is lehet [16] . A legnagyobb élő madár az afrikai strucc , legfeljebb 2,7 m magas és 156 kg súlyú [16] [19] . Így korunk legkisebb madara körülbelül 100 ezerszer könnyebb, mint a legnagyobb.
-
méh kolibri
-
afrikai strucc
-
andok kondor
-
vándor albatrosz
-
Aepyornis maximus csontváz és tojás
-
A Pelagornis sandersi és a modern andoki kondor és a vándoralbatrosz méretösszehasonlítása
Evolúció és szisztematika
Eredet
A madarak eredete régóta élénk vita tárgya [13] . A témával kapcsolatos kutatások során a madarak eredetének, családi kötelékeinek, a repülés kialakulásának több változata is felmerült, amelyek több mint száz éven át pusztán hipotetikusak voltak [20] .
A madarak hüllőkből való származásának változata először azután jelent meg, hogy 1861-ben Németországban felfedezték az Archeopteryx csontvázát , amely állat körülbelül 150 millió évvel ezelőtt, a késő jura korszakban élt . Egy tipikus hüllő jegyeivel rendelkezett - a medence és a bordák jellegzetes felépítése, a fogak, a karmos mancsok és a hosszú farok , mint egy gyík . A kövületeken azonban jól megőrzött repülőtollak lenyomatai láthatók , hasonlóan a modern madarakéhoz.
Az Archeopteryx sokáig a modern madarakhoz legközelebb álló fosszilis állat maradt, így az osztály történetét utódai evolúciójaként mutatták be. Minden első elképzelés a madarak eredetéről [20] és repülésükről az ő tanulmányain alapult : „arboreal” („a fáktól lefelé”, Marsh , 1880) [21] és „futás” („az alapoktól” , Williston , 1879) [22] elmélet [23] . Ennek megfelelően maguknak a madaraknak az eredetét is reprezentálták - a triász tekodontoktól ( archosauromorfok ) a fákelméletben vagy a jura korban futó theropoda dinoszauruszoktól a szárazföldön [24] .
A madarak osztályának hagyományos meghatározása is az Archeopteryx-hez kötődik, amelyet ma is sok szerző osztozik [25] : „modern madarak, az Archeopteryx és utolsó közös ősük összes leszármazottja” [26] . Számos tanulmány szerint a hagyományos madarak osztályában, sőt a madarak (tágabb értelemben vett madarak) kládjában is az Archeopteryx a legősibb vagy az egyik legősibb és a közös őséhez legközelebb álló ismert képviselője [ 27] [ 28] [29] [30] . Csak néhány nemzetség régebbi és valószínűleg alaposabb nála: Anchiornis , Xiaotingia , Aurornis és mások [28] [30] , de ezeket még a madárkákhoz sem sorolják be mindig [ 29] [31] . Másrészt egyes szerzők arra a következtetésre jutottak, hogy az Archeopteryx nem a madárvilághoz tartozik, hanem a máig nem fennmaradt testvércsoportjukhoz , a Deinonychosaursokhoz [32] [31] .
Dinoszauruszok és madarakA madarak dinoszauruszokból való eredetére vonatkozó hipotézist először 1868-ban Thomas Huxley terjesztette elő az Archeopteryx és a Compsognathus kis húsevő dinoszaurusz szerkezetének összehasonlítása alapján [33] . Az idő múlásával számos ősi madárfaj és tollas theropoda dinoszauruszok felfedezése , valamint a kladisztikus besorolás elterjedése miatt a legtöbb kutató arra a tényre kezdett hajlani, hogy maguk a madarak is speciális theropoda dinoszauruszok a maniraptor csoportból , annak leszármazottaiból. korábbi képviselői [34 ] [35] [36] .
A modern paleontológia uralkodó elmélete szerint a madarak élő tollas dinoszauruszok a theropoda alrendből [37] . Pontosabban, a madarak a maniraptorok [38] különálló alcsoportját alkotják (a theropodák kládja, amely többek között dromaeosauridákat és oviraptorosaurusokat , valamint madarakat tartalmaz). E tekintetben a madarak kivételével az összes többi dinoszauruszt hagyományosan nem madár dinoszaurusznak nevezik .
| Dinoszauruszok |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
A madarak csontvázszerkezetében sok hasonlóságot mutatnak a dinoszauruszokkal [13] . Ahogy egyre több theropoda fajt fedeznek fel, a határ a madár és a nem madár theropodák között egyre inkább elmosódik [27] . Továbbá, ha korábban a madarak egyik meghatározó jellemzője a tollazat jelenléte volt [39] , akkor a kínai Liaoning tartományban a közelmúltban számos lelet kimutatta, hogy sok más kis theropodafajnak is volt tollazata, például a Sinosauropteryx [40] ] és Sinornithosaurus [41] [42] . A legkorábbi ismert "toll" valószínűleg egy késő jura kövület, amelyet Praeornis sharovi -ként írnak le [43] [44] . A tollak evolúciója a nagyméretű theropodákra, például a Carnotaurusra vezethető vissza, amelyeket számos tüszőszerű gumó borított [45] . A következő stádium a Sinosauropteryx és a Dilong paradoxus esetében látható , amelyeket rostos pehely borít [45] . Végül a Caudipteryx , a Protarchaeopteryx , a Sinornithosaurus , a Microraptor és a Changyuraptor yangi már valódi tollakkal rendelkezett [45] . Ezzel kapcsolatban felmerült, hogy a paraves csoport minden képviselője , és nem csak a madarak, rendelkezett tollakkal, fákon éltek, és képesek voltak repülni és/vagy tervezni a levegőben [46] [47] . A madarak ősei azonban táplálkozásukban különböztek a többi tollas theropodától : míg a madarak ősei, az aviálok mindenevők voltak, addig a tollas theropodák többi része főként húst evett [48] .
Mire a repülés felbukkant, a madarak ősei kis állatok voltak (más dinoszauruszokhoz képest). A parave bazális képviselőiből ítélve utolsó közös ősük 600-700 g súlyú és körülbelül 65 cm hosszú volt [49] . A korai madarak négyszárnyúak lehettek, amint azt egyes korai madárkák , troodontidák és dromaeosauridák (például a mikroraptor ) négyszárnyú természete is jelzi [29] [50] . Ez azt támasztja alá, hogy a madarak fafajú siklóformákból származnak, mivel a lábakon lévő hosszú tollak zavarják a szárazföldi futó állatokat [50] .
A madarak dinoszauruszok kládjaként való evolúciós elméletének fő megerősítése az Archeopteryx , egy terápiás poda, amely egy átmeneti forma [51] . Az Archeopteryx mind a madarak (a mai madarakéhoz hasonló tollak), mind a hüllők (fogak, a hüllőkéhez hasonló karmokkal rendelkező ujjak, valamint a gyíkhoz hasonló hosszú farok) morfológiai jellemzőkkel rendelkezett. Az Archiopteryx nem a madarak közvetlen őse, de közeli rokonságban állhat a valódi ősével [52] .
Alternatív eredetA dinoszauruszokból való származás elmélete mellett létezik egy hipotézis a madarak korábbi archosauromorfokból [20] a késő perm vagy korai triászból [53] való eredetéről . Korábban a hagyományosan thecodontoknak nevezett csoportból származó kicsi és primitívebb pszeudosuchánokat tekintették ilyen ősnek (ma már ez a taxonómiai név elavult); ma már a lehetséges ősöket főként ornitosuchidáknak tekintik [20] . Ezt az elméletet először 1913-1914-ben Robert Broom és Friedrich Huene fejtette ki, később Gerhard Heyelmann védte meg, és a huszadik század végéig a legnépszerűbb maradt. Ennek ellenére egyes tudósok, köztük Larry Martin és Alan Feducia paleontológusok továbbra is ragaszkodnak ahhoz, hogy a madarak a Longiskwama típusú korábbi archosauruszok leszármazottaitól származnak [53] . Azzal érvelnek, hogy a hasonlóság a madarak és a manipulátorok között konvergens . Az 1990-es évek végén Feducia és Martin hipotézisük módosított változatát terjesztette elő, miszerint a maniraptorok a korai madarak röpképtelen leszármazottai [54] . Ezt a hipotézist a legtöbb paleontológus vitatja [55] . 2014-ben, hipotézisének folytatásaként, Alan Feducia társszerzője volt egy tanulmánynak, amely a Scansoriopteryxet ősi madárnak tekinti – az arkosaurusok leszármazottjának. A publikáció szerzői szerint a madarakra jellemző archaikus vonások és anatómiai sajátosságok, valamint a végtagokon lévő tollak a „felülről lefelé” repülés kialakulását jelzik, melynek során az archosaurusok tollakat szereztek. Azt is állítják, hogy a Scansoriopteryx és minden madár olyan archosauruszok leszármazottja, mint a Scleromochlus [56] . A filogenetikai vizsgálatok soha nem erősítették meg ezt a verziót, és a publikáció szerzőinek korábbi érveit már többször bírálták, mint tudománytalan [55] .
A madarak eredetének egy másik változatát Jevgenyij Kurochkin orosz paleontológus védte . Véleménye szerint a valódi madarak őse Protoavis lehet , amely 75 millió évvel idősebb az Archeopteryxnél [20] [57] . Ennek az elméletnek a kritikusai azzal érvelnek, hogy a Protoavis-kövületek rosszul konzerváltak, és kimérák lehetnek [58] .
Az 1970-es években Alik Walker paleontológus, miután tanulmányozta a triász thecodont sphenosuchus crocodilian csontvázát , hipotézist terjesztett elő a madarak eredetéről a triász és krokodilok közös őseitől . A korai krokodilomorfok és madarak koponyájának szerkezetében mutatkozó nagyszámú hasonlóságon alapult [59] [60] . Walker érveit többször is kritizálták, és maga a szerző is utólag ismerte el a hipotézist tarthatatlannak, mivel a madarak és a krokodilomorfok közötti hasonlóság az arkosauruszok jellegzetes vonásaira korlátozódik.
A madarak eredetének fentebb leírt fő elméletein kívül sok más elméletet is előterjesztettek, de ma már nem veszik őket komolyan. Ide tartoznak a madarak és a gyíkok ( Vogt , 1879) vagy a pteroszauruszok ( Owen , 1875; Seeley , 1881), a madarak eredetéről az eosuchákból ( G.P. Dementiev , 1940) [61] , a madarak közelségéről szóló változatok. ornithischian dinoszauruszok (Galton, 1970) [62] vagy emlősök (Gardiner, 1982) [63] [64] .
Early bird evolúció
| Cladogram Pei és munkatársai szerint, 2020 [30] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
A modern madarak kulcsfontosságú tulajdonságainak több mint 40%-a a 60 millió éves átmenet során alakult ki a legkorábbi madárvonalbeli archosaurusoktól az első maniraptoromorfokig, azaz az első dinoszauruszokig. Az oszteodermák elvesztése , amelyet általában az archosaurusoknál észlelnek, és a primitív tollak megszerzése már korai szakaszban megtörténhetett. A maniraptoromorfok megjelenése után a következő 40 millió évben a testméret folyamatos csökkenése és a neotén (fiatalkori) jellemzők felhalmozódása jellemezte. A húsevés egyre ritkább lett, miközben a koponya mérete és az elülső végtagok hossza növekedett. A bőrszövetek összetett tollas tollakká fejlődtek [65] .
Az Avialae klád legkorábbi ismert tagjai az Anchiornis huxleyi , Xiaotingia zhengi , Aurornis xui és Eosinopteryx brevipenna madárszerű dinoszauruszok lehetnek, amelyek a felső jura (körülbelül 160 millió éves) kövületeiből ismertek [30]2 Tiaojishan [ 30] 2 Form . . Családi kötelékeiket azonban homály fedi; más tanulmányok szerint ezek a fajok nem szerepelnek az Avialae-ban [29] [31] , és a csoport legismertebb tagjai a Scansoriopterygidák [31] , akik körülbelül egy időben éltek, az Archeopteryx [29] , akik körülbelül 10 millió évig éltek. később, vagy más taxonok [66] . Ezeknek a korai formáknak szokatlan anatómiai jellemzői voltak, amelyek a madarak további evolúciója során elvesztek [28] .
A madarak sokféle formára való evolúciós osztódása a krétában kezdődött [67] . Ezen formák közül sok, köztük a modern legyezőfarkú madarak ősei , kezdetben megőrizték a gyíkok, később a kicsinyített szárnyak jeleit, karmokkal és fogakkal. Jeholornisnak és más ősi madaraknak hosszú farokgerince volt [67] . Más, fejlettebb csoportok képviselőiben, például a pygostyle - kládban 4-6 hátsó farokcsigolya egyesül, és egy pygostyle -t alkot . Ez azonban nem vonatkozik minden pigosztílusra (a legtöbb laposmellű futómadaraknál , beleértve néhány repülőt is ( tinamu- szerű ), a farokcsigolyák nem olvadnak össze) [68] .
A rövidfarkú madarak első széles körben elterjedt és változatos csoportja az enanciornis , vagyis az "ellentétes madarak" volt, így nevezték el, mert a lapocka és a coracoid artikulációja ellentétes a modern madarakéval [69] . Az Enantiornithes nem tartozik a legyezőfarkú madarak közé, és primitívebbek, de külsőleg hasonlóak voltak hozzájuk. A krétában az enantiornithák a legyezőfarkokkal együtt fejlődtek ki, és különféle ökológiai fülkéket foglaltak el : a homokos tengeri partok lakóitól és a halvadászoktól a fás életmódot folytatókig és a magvakkal táplálkozókig [67] . Ugyanakkor a legyezőfarkú madarakhoz közeli rokonságban álló madarak is éltek: a modern sirályokra emlékeztető ichthyornis is élt a tengerben, és halakkal táplálkozott [70] , valamint a hesperornithidák , amelyek annyira alkalmazkodtak a halvadászathoz. hogy elvesztették a repülési képességüket és teljesen áttértek a vízi életmódra [67] .
A modern madarak evolúciója
A molekuláris órák azt mutatják, hogy a modern ( legyezőfarkú ) madarak utolsó közös őse már a mezozoikum korában élt . Az őslénytani adatok is e mellett tanúskodnak: már a kainozoikum kezdetén - a korai paleocénben - léteztek egymástól meglehetősen távol eső pingvinek és baglyok rendjei . Egyes kutatók számos késő kréta korú madarat is figyelembe vesznek a különböző modern rendekbe . De ezeknek a madaraknak a maradványai ritkák és általában töredékek, a késő kréta madárvilágának összetétele továbbra is kevéssé ismert, és a mezozoikumban a legyezőfarkú madarak diverzifikációjának mértéke, valamint megjelenésük ideje nem egyértelmű [71] ] .
A fantailok ősei legkésőbb a kora kréta korban elváltak az enantiornithes ősöktől : ebben a korszakban, körülbelül 130,7 millió évvel ezelőtt élt az Archaeornithura meemannae , amely közelebbi rokonságban áll a fantailokkal, mint az enantiornithesekkel [72] . Maguk a fantalyok a késő kréta időszak fosszíliáiban szerepelnek . Ezek a Vegavisok , amelyek a kréta kor legvégén éltek, és valószínűleg számos, töredékes maradványokból ismert idősebb madár. A mezozoikumban a fantailokat két csoportra osztották, amelyeket ma a laposmellű futómadarak és a neopalatták alosztályaiként ismernek [71] . A laposmellű futómadarak a röpképtelen és gyengén repülő madarak egy kis csoportja (5 modern rend), az új-nádori madarak közé tartozik az összes többi modern madár (több mint 30 rend). A neopalatumok evolúciója során az első (a máig fennmaradt csoportok közül) a Galloanserae felsőrend volt , amely az anseriformes és a galliformes egyesíti [71] . A szétválás időpontja vitatható - a legtöbb szakértő úgy véli, hogy a fantailok fő csoportjai a kréta időszakban elszigetelődtek, és a Galloanserae ága a kréta-paleogén kihalás előtt elvált az új szájpadlás többi részétől . Más kutatók úgy vélik, hogy az eltérés az állatvilág nagy részének halála után (és annak következtében) következhetett be [73] . A vita részben az eltérő kutatási módszereknek köszönhető: a molekuláris órák a főbb csoportok szétválását jelzik a kréta középső szakaszában, a kövületelemzés pedig a paleogén kezdetét [73] [74] . Ez nem meglepő, hiszen fosszilis formában elsősorban azon csoportok élőlényei találhatók meg, amelyek már jelentősen elterjedtek, és egy bizonyos csoport jeleinek felismeréséhez az szükséges, hogy azok már elég hangsúlyosak legyenek, és abban az időben. Különböző taxonok elválasztása miatt képviselőik gyakorlatilag megkülönböztethetetlenek egymástól. A fosszilis madarak tanulmányozását tovább nehezíti, hogy vékony falú csontjaik általában rosszul megőrződnek.
Körülbelül 60-40 millió évvel ezelőtt a legyezőfarkú madarak intenzív adaptív sugárzása következett be, a modern rendek többsége keletkezett. A korabeli madarak kövületei ritkák, és nem adnak fogalmat az evolúció üteméről és természetéről. A kainozoikumból ismert madaraknak valószínűleg közös őse van a fogazott Hesperornithiformes és Ichthyornithiformes felett [75] . Egyes újkori neopalatinus rendek már a mezozoikum korában megjelenhettek: erre utalnak Mongólia és Észak-Amerika campaniai és maastrichti lelőhelyeinek maradványai , amelyek az Anseriformes, Pelicans , Galliformes, Probe orrúak , lilealakúak és Loons családhoz tartozhatnak [76]. [77] . Ezek a maradványok azonban többnyire töredékek, azonosításuk vitatható [71] .
A nyelvesek valószínűleg egy közös őstől származtak, amely elvált a korai nyelvű formáktól, amelyek megőrizték a paleognátikus szájpadlást [78] . A modern struccok gerinccsontjának alakja[ pontosítás ] azt sugallja, hogy távoli őseik repültek, és a modern laposmellű futómadarak röpképtelen életmódja másodlagos [75] .
A legtöbb madárrendben modern nemzetségek a középső vagy késő- miocénből ismertek [75] . Sok élő család kövületeken keresztül a késő eocénig vagy oligocénig vezethető vissza . A korábbi leletek általában annyira különböznek a mai nemzetségektől, hogy gyakran nehéz megállapítani a családi hovatartozásukat [75] .
A modern rendekkel együtt a kainozoikumban számos madárcsalád és -rend keletkezett , amelyek később kihaltak [75] . A laposmellű futómadarak közül ezek az óriási, repülésképtelen epiornitidok és moa -szerűek , valamint a repülő littornitek [79] . A paleocéntől a pliocénig Dél-Amerikát a Phororacos , a Kariamoiformes rendjébe tartozó, igen nagy röpképtelen ragadozómadarak családja lakta [80] . A kihalt nagy, röpképtelen madarak egy másik csoportja az észak-amerikai, európai és kínai paleocén és eocén korából származó gasztornitida . A Gastornithiformes [81] független rendjébe különülnek el , valószínűleg az Anseriformes [82] közelében . A paleocéntől a pliocénig az Odontopterygiformes rendbe tartozó óriás repülő tengeri madarak minden kontinensen éltek, nevezetesen műfogaikról, és néha meghaladták a 6 méteres szárnyfesztávolságot [83] .
Szisztematika
Az első kísérlet az állatok rendszerezésére a Kr.e. 4. században történt. e. a görög tudós Arisztotelész - " Az állatok részeiről" és "Az állatok eredetéről" című írásaiban kiemelte az összes általa ismert "magasabb nemzetség" Ornithes madarat [84] [85] . E rendszer nyilvánvaló tökéletlensége ellenére egészen a 17. század második feléig nem történt újabb kísérlet az állatvilág osztályozására. 1676- ban jelent meg az Ornithologiae libri tres kézirat, amelyet Francis Willoughby angol biológus írt , és halála után tervezte és publikálta [86] . Ez az első ismert munka, amelyben a szerzők megkísérelték a madarakat külső morfológiai jellemzők alapján osztályozni. 1713-ban adták ki a madarak egyik első osztályozását, amelyet John Ray angol biológus készített . A madarak osztályozásának további alapjait 1758-ban Carl Linnaeus fektette le a " Természetrendszerben ", amelyben bevezette a hierarchikus kategóriákat és a binomiális nómenklatúrát a fajok megjelölésében, amelyet mindmáig használtak [87] . A Linné-rendszerben minden állatot hat fő kategóriába soroltak - osztályokba , amelyek közül az egyiket madarak foglalták el, vagy Aves (később megjelentek a magasabb rendű kategóriák). Jelenleg az Aves nevet általában azzal a csoporttal kapcsolatban használják, amely egyesíti az Archeopteryx közös ősének leszármazottait és a modern madarakat. A kladisztikus taxonómia az Aves csoportot theropoda dinoszauruszok kládjaként kezeli [88] . A madarak és a krokodilok az archosaurusok egyetlen modern képviselői [88] .
A 19. század végére Thomas Huxley , Mikhail Menzbier , Max Fürbringer , Hans Gadow és mások kutatásai megalapozták a madárosztály-rendszerrel kapcsolatos modern elképzeléseket. Elődeiktől eltérően nagyméretű összehasonlító anatómiai anyagot használtak a fajok rokonságának elemzésére.
A jövőben sok szerző lényegében továbbfejlesztette a madarak létező rendszerét [89] .
Modern taxonómia
A modern madarak egy jól körülhatárolható csoport, amely élesen különbözik a többi gerincestől. De a kövületek között vannak átmeneti formák , mint például az Archeopteryx, és így felmerül a kérdés, hogy hol húzzuk meg az osztályhatárt. Hagyományosan ide tartozik a modern madarak, az Archeopteryx és utolsó közös ősük összes leszármazottja. A modern madarakat (pontosabban saját utolsó közös ősük összes leszármazottját) a legyezőfarkúak, vagy az új madarak (Neornithes) [25] [26] alosztályába , valamint az Archeopteryxet és számos más kövületi formát egyesítették. az ősi madarak alosztályába ( Archaeornithes ), amely később került elő a használatból. A fantails viszont két csoportra oszlik - gerinc nélküli és neopalatinusra . Általában a felettesek , Livezi és Zusi munkáiban azonban a kohorszok rangjában tartják számon [88] .
A Philokod -rendszer számos követője , mint például Jacques Gauthier , Louis Kiappi és mások, az Aves nevet csak a legyezőfarkú madarakra terjesztik ki, amelyek archeopteryx, enanciornis , confuciusornis és számos más , az Aves osztályon kívüli fosszilis formát öltenek. Claud , lefedi mindezen formákat [comm. 2] - tág értelemben vett madarak - Gauthier Avialae -nak [91] [26] nevezett . Ezeket a javaslatokat nem minden szerző fogadta el [25] [90] .
Modern filogenetika és osztályozások
A madarak modern törzsfejlődése és osztályozása még mindig formálódik [92] . A madarak, a kövületek és a DNS anatómiájának összehasonlító elemzése nem vezette a kutatókat konszenzusra ebben a kérdésben.
A 20. század közepére már számos hasonló, főként összehasonlító morfológiai adatokon alapuló madarak osztályozás létezett. Közülük a legelterjedtebb Alexander Wetmore [93] osztályozása volt , amely 27 modern különítményt tartalmazott. Ebben a szerző a modern madarakat két nagy szuperrendre osztotta: Impennes-re (amelybe a pingvinek is beletartoztak) és Neognathae-ba (új-palatinus, egyéb modern madarak) [94] [95] .
A Klements ( Klements , 2007) szerinti osztályozás, amely három felülvizsgálaton esett át, szintén a modern morfológiai rendszerek hagyományosának számít . Elmondása szerint a legyezőfarkú madarakat 2 alosztályra osztják, amelyek 33 rendet (ebből 6 csak őskövületi formákkal) és 213 családot (ebből 42 kövület) egyesítenek [7] . Létezik egy Howard & Moore (4. kiadás – 2013) szerinti osztályozás, amely a háromujjas (Turniciformes), a hurkaszerű ( Uupiformes ) és a Bucerotiformes független leválásának kiosztásában tér el a Clements rendszertől [96] .
Az elmúlt két évtizedben a madarak szisztematikája és filogenezise jelentősen átdolgozott a különböző molekuláris elemzési módszerek széles körű bevezetésével [95] . A madarak első, molekuláris biokémiai adatok felhasználásán alapuló osztályozása a DNS-DNS hibridizációs adatok összehasonlító elemzésén alapuló osztályozás [97] volt, amelyet Charles Sibley és John Ahlquist [97] hoztak létre az 1970-es években. A szerzők 1990-ben publikálták a Phylogeny and Classification of Birds című munkáját , amelyet a madarak DNS-DNS hibridizáción alapuló törzsfejlődésének és evolúciójának szenteltek. A Sibley-Ahlquist osztályozás azonban nem vált általánosan elfogadottá, megjelenésekor már erkölcsileg elavulttá vált [95] . A következő két évtizedben számos mű jelent meg a madarak molekuláris filogeneziájának saját változatával. A mai napig számos séma létezik a modern madarak filogenezisére, amelyek különböző molekuláris és genetikai vizsgálatok eredményeiből származnak. Eredményeiken alapuló számos következtetés összhangban van a morfológiai és biogeográfiai adatokkal, néhány pedig ellentmond azoknak. Az e vizsgálatok eredményein alapuló filogeniák és osztályozások a választott módszerektől és markerektől függően gyakran ellentmondanak egymásnak (például Hackett et al. [98] , 2008; Pacheco et al. , 2011 [99] ). Ennek oka elsősorban az alkalmazott módszerek tökéletlensége és eredményeik értelmezése, a tudományos iskolák közötti versengés, a markerek kiválasztásának hibái stb. [95] [100] . Prum et al . (2015) a DNS-szekvenálás eredményei szerint 198 modern madárfajt fed le, amelyek az összes fő vonalat képviselik, valamint 2 krokodilfajt, mint külső csoportot. Bayes-analízist és a maximum likelihood módszert használta , amely jól megalapozott és azonos filogenetikai fákat állított elő az összes főbb madárvonalra. A divergencia-időzítési elemzések eredményei összhangban vannak a fosszilis rekordokkal, alátámasztva egy jelentős madársugárzást röviddel a kréta-paleogén kihalási esemény után [101] .
Ezzel a két irányvonallal együtt kompromisszumos osztályozásokat dolgoznak ki, amelyek egyidejűleg veszik figyelembe a madarak meglévő molekuláris és morfológiai osztályozásának legújabb eredményeit [95] . Például 2001-ben Jevgenyij Koblik orosz ornitológus olyan kompromisszumos madarak rendszert javasolt, amely egyesíti a hagyományos morfológiai ábrázolásokat és a DNS-DNS hibridizációs adatokat. A Wetmore-féle besorolástól a struccok tág értelmezése, a háromujjú, a flamingók , az újvilági keselyűk és a homoki fajdok külön rendekbe való felosztásában tér el [102] .
Oroszországban és a legtöbb FÁK-országban a molekuláris adatokon alapuló osztályozást nem alkalmazzák széles körben, és a legtöbb ornitológus a klasszikus rendszer Wetmore-ig visszamenőleges változatait használja [103] .
Az International Union of Ornithologists Gill & Wright (2006) [104] szerinti kompromisszumos osztályozást alkalmazza . Ez a Howard & Moore osztályozás egy változata, amelyet a Avian Higher-Level Phylogenetics (2003) [104] [105] összefoglaló madár-DNS-vizsgálatok adataival módosítottak . E besorolás szerint 40 rendet, 252 családot és 2359 madárnemzetséget különböztetnek meg [4] .
Modern madarak kladogramja Burleigh, JG et al. (2015) [106] , Prum, RO et al. (2015) [101] , Jarvis, ED et al. (2014) [107] és Yury, T. et al. (2013) [108]| Aves |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Hagyományos osztályozás Klements (2007) szerint [7] | Sibley és Monroe molekuláris osztályozása (1990) [109] |
|---|---|
|
|
Elterjedés és élőhelyek
A nagy általános mobilitás, a magas szintű anyagcsere és a homoiotermia , az érzékszervek fejlettsége, a bonyolult viselkedés, a változó környezeti feltételekhez való alkalmazkodás képessége, valamint a táplálék széles köre lehetővé tette a madarak széles körben való elterjedését az egész világon. A madarak a Föld gyakorlatilag minden régiójában [1] és minden szárazföldi életközösségben élnek , beleértve az Antarktisz belsejét is. Például a hópehely ennek a kontinensnek a mélyén, a parttól akár 440 km-re is fészkel [3] . Az Antarktisz-pajzs szélein helyenként pingvinek ( császár , Adélie ), óriásszarvas , déli sarki skua fészkelnek .
A madarak a legvíztelenebb sivatagokban és hegyekben is élnek, egészen az örök havas határáig: 4500 m magasságig fészkelnek a szakállas keselyűk [110] , egykor több mint 7300 méteres magasságban is megfigyelték repülés közben [111] ; az Everesten a csípést 7950 m magasságban észlelték [112] . A vándorlások során 7000-9000 m tengerszint feletti magasságban repülő liba- és darurajokat is megfigyeltek . y. m. [8] 1973-ban Ruppel keselyűje egy repülőgéppel ütközött Elefántcsontpart felett 11 277 m magasságban [113] .
A madarak a kontinensektől legtávolabbi óceáni szigeteken is élnek. Az újonnan megjelent vulkáni szigeteken egyes tengeri madarak már a növények és más állatok megjelenése előtt megtelepednek. Több madárcsalád alkalmazkodott a tengeri élethez, és egyes tengeri madárfajok csak szaporodási céllal jutnak ki a partra [114] . A madarak általában nem merülnek 50-60 méternél mélyebbre, de a királypingvinről 318 m -re [115] , a császárnál pedig 564 m-re [116] merültek fel .
Minden nagy földrajzi területet a madárvilág jellegzetes összetétele jellemez , beleértve az endemikusokat és a szomszédos területeken élő fajokat. A madarak a trópusi szélességi körökben érik el a legnagyobb biológiai sokféleséget : az élő fajok és alfajok körülbelül 85% -a található itt, míg a mérsékelt és hideg szélességeken - csak 15%. Ahogy a trópusoktól távolodsz az északi régiók felé, a madárvilág fajösszetétele egyre szegényebb lesz [1] . Sok, a trópusi szélességekre jellemző család vagy egyáltalán nem hatol át a mérsékelt övi szélességekre, vagy ott kevés faj képviseli [8] . A legtöbb endemikus faj a következő országokban található: Indonézia (1531 helyi madárfajból 397 endemikus), Ausztrália (751-ből 355), Fülöp -szigetek (556-ból 183), Brazília (1635-ből 177), Új Zéland (287-ből 150), Peru (1678-ból 109). Oroszországban 13 endemikus ismert [117 ] .
Elterjedési területén belül az egyes madárfajok egyenetlenül oszlanak el (az „elterjedési csipkéről” beszélnek) [8] . Vannak kis elterjedési területű vagy endemikus fajok . A madarak endemizmusa elsősorban a szigeti területekre és biotikus, éghajlati vagy geológiai korlátokkal határolt területekre jellemző. Például egyes kolibrifajták csak az Andok egyes hegyeire jellemzőek . A vörös torkú lúd csak Jamalban és Tajmírban fészkel , a homokfülke pedig csak a Csukotka-félsziget part menti sávjában [118] .
Az emberi behurcolás eredményeként sok madár telepedett meg a vadonban olyan vidékeken, ahol még soha nem élt. Ez a bevezetés sok esetben szándékos volt: például a seregélyt a 19. század végén hozták Észak-Amerikába [119] . Néha véletlenül került új környezetbe: például egy fogságban tartott szerzetes papagájt szabadon engedtek és sikeresen megtelepedett több észak-amerikai városban [120] . Egyes fajok, mint például az egyiptomi gém [121] , a himakhima [122] és a rózsaszín kakadu [123] , messze túlterjedtek eredeti elterjedési területükön, mivel a mezőgazdasági földhasználat új, megfelelő élőhelyeket hozott létre. A városok növekedésével növekszik a bőséges és megfizethető táplálékkal rendelkező helyek száma a szinantróp madárfajok számára, amelyek elkerülhetetlenül belépnek a szinantróp és urbanizáció folyamatába, számos új ökológiai jellemzőt és alkalmazkodást szerezve [124] .
Anatómia és élettan
A madarak külső morfológiája tükrözi repülésre való alkalmasságukat . Viszonylag kevés (körülbelül 60 faj és alfaj) van olyan röpképtelen vagy majdnem röpképtelen madárból, amely az evolúció során elvesztette repülési képességét, amellyel őseik rendelkeztek [125] . A repülési képesség határozza meg az állatok ezen osztályának jellemzőit, beleértve a szerkezet általános tervét. A madarak teste áramvonalas tojás alakú, tömör [126] .
Tekintettel arra, hogy a repülés intenzív izommunkát igényel, a madarak anyagcseréje rendkívül magas, táplálékigénye pedig nagy: napi normája a teljes testtömeg 12-28%-a [2] . A különböző fajok testhőmérséklete 37 °C [127] és 45,5 °C [2] között változik, és a legtöbb fajnál átlagosan 42,2 °C [1] [2] . Az alacsonyabb testhőmérséklet a copepodákra és a vöcsökre (39,5°), a struccra (37,8°), a kivire (37°) [127] , a magasabb (45,5 °C-ig [1] ) a kismadarakra [2] . A madarak testhőmérséklete nappal sokkal magasabb, mint éjszaka (ellenkezőleg, a baglyoknál), a nőstényeknél pedig magasabb, mint a hímeknél [127] . Az ilyen magas testhőmérséklet nagy élettani jelentőséggel bír, mivel az egyik legfontosabb feltétele a magas intenzitású anyagcsere -folyamatoknak és a szervezetben zajló összes élettani folyamatnak [13] . A madaraknak nincs verejtékmirigyük . A test hűtése a fejlett légzőrendszer segítségével valósul meg. A madarak akkor is lehűlnek, ha árnyékban vagy vízben vannak. Egyes fajok ebből a célból a lábukra ürítenek. Ezt ismerik keselyűk, andoki kondor és más keselyűk, valamint néhány bokalábú [97] .
Tollazat és kürtfedő
A madarak bőre vékony és rugalmas. A kötőszöveti rétegben bőséges simaizmok kötegei vannak , amelyek a kontúrtollak tollaihoz tapadnak, és megváltoztatják helyzetüket. A madarak egyetlen bőrmirigye a farkcsont mirigy , amely a farokcsigolyák felett helyezkedik el (hiányzik a laposmellű futómadaraknál , egyes túzokoknál, galamboknál, papagájoknál stb.). Olajos titkot állít elő, amit a madarak csőrükkel kipréselnek és ezzel kenik be tollazatukat, ami segít megőrizni a toll rugalmasságát [8] .
Minden madárnak van tolltakarója, míg más modern állatoknál nem található [126] . A tollak a madár teljes testét beborítják, kivéve a csőrt és a hátsó végtagok távolabbi részeit. Egyes madaraknál, például pulykáknál és amerikai keselyűknél a fej és a nyak tollazata vagy teljesen hiányzik, vagy nagyon gyengén kifejeződik [8] . A tollak a pterilia nevű madarak testének különálló részein nőnek . Ezeket a területeket mások választják el, amelyeken nem nőnek a tollak - apteria. Csak néhány madárnak, például a pingvineknek van tollazata, amely egyenletesen nő az egész testben [12] .
A toll embrionális fejlődésének kezdeti szakaszai hasonlóak a hüllőpikkelyek fejlődéséhez , de a tollak eredetének részletei nem tisztázottak. Lehetnek a skála származékai vagy a fejlődési mechanizmuson alapuló evolúciós innováció [128] .
A kontúrtollak a madár teljes testét beborítják, és jól fejlett, sűrű magjuk van, melynek alapját - üreges tolltollat - a bőrben elhelyezkedő tollzsák fedi. Rugalmas szakáll nyúlik ki a szárból, a szakállakat horgokkal támasztja alá, amelyek összekapcsolódnak a szomszédos szakáll kampóival, és a toll legyezőjét képezik. A lapát legalsó ( lefelé ) részén a tüskék általában puhábbak és hosszabbak, a horgok nem rendelkeznek horgokkal. A madarak különböző csoportjaiban a tollak szerkezetének jellemzői eltérőek lehetnek. Így a zord hőmérsékleti viszonyok között élő fajoknak általában fejlettebb a legyező pehelyrésze [8] .
A legtöbb madár pehelytollas (a szár puha) és pehelyes (a szár teljesen lecsökkent), amelyek puha és hosszú szakálla horgoktól mentes puha szakállt visel, ezért nem képződik összekapcsolt legyező. A pehelytollak általában a pterilák mentén helyezkednek el. A pehely viszonylag egyenletesen beborítja az egész testet (kopólábúak, anseriformes, sok ragadozó madár stb.), vagy csak az apteriákon (gémek, csirkék, baglyok, sok verébfélék stb.), vagy csak a pteriliákon ( tinamu ) van jelen. Általában a pehelytollakat és a pehelyet kontúrtollak borítják. Csak néhány madár ( keselyű , marabu stb.) fejét és nyakának egy részét fedi csak pehely. A fonalas tollak a kontúrtollak alatt helyezkednek el, hosszú vékony nyéllel és csökkentett szakállal rendelkeznek. Nyilvánvalóan tapintási funkciót látnak el [8] .
Az éjfélékben és különösen a baglyokban minden toll bársonyossága (szőrössége), beleértve a légy- és farktollakat is, jól kifejeződik; a légáramlatok turbulenciáját kioltva zajtalan repülést biztosít. Vízimadaraknál a viszonylag rövid és erősen ívelt tollak szorosan egymáshoz illeszkednek, megakadályozva a tollazat átnedvesedését; ugyanakkor vízállóságát is biztosítja a tüskék és a barbulák speciális formája, amely hozzájárul a toll felszínén vízfilm megjelenéséhez [8] .
A nagy fajok tollainak teljes száma nagyobb, mint a kicsiké. Például a kolibrinak körülbelül 1000 tolla van, a kis veréb 1500-2500 , a sirályok legfeljebb 6000 , a kacsák 10 000-12 000, a hattyúk pedig 25 000. A tollak összlétszáma, méretük és szerkezeti jellemzőiktől is függ. ökológiai specializációjukról [8] .
A tollak színe a pigmenteknek és a szerkezeti jellemzőknek is köszönhető. Kétféle pigment a leggyakoribb: a melaninok és a lipokrómok . A melaninok a fekete, barna, vöröses-barna és sárga különböző árnyalatait állítják elő. A lipokrómok élénkebb színt biztosítanak: piros, zöld, sárga, kék stb. A fehér színt a toll levegővel töltött átlátszó szarvsejtjeinek teljes visszaverődése hozza létre, pigmentek hiányában [8] . A szerkezeti (optikai) színezés irizáló (a látószögtől függően változik) és monofonikus. A fény vékonyréteg- interferenciája okozza a tollak szarvsejtjeiben, ami nagyobb fényességet ad a színnek. A tollak színe a nemtől ( ivari dimorfizmus ), a madár korától, az évszaktól és az étrendtől függően változik [13] .
A tollazat funkciói változatosak. Lehetőséget ad a repülésre , csapágysíkokat képez (szárnyak, farok), és áramvonalas testet hoz létre. A tollak védik a bőrt a mechanikai sérülésektől. A tollazat vízálló és hővédő funkciója nagyon hatékony [8] [129] .
A madarak időnként vedlenek. A vedlés pótolja az elhasználódott tollazatot és az évszaktól függő elszíneződést ( lakodalmas tollazat ). A madarak általában évente egyszer vedlenek, ritkábban kétszer, és nagyon ritkán (például kacsák ) - évente háromszor. A nagytestű ragadozó madarak néhány évente képesek vedlésre. Ismételt vedlés esetén megkülönböztetik a fészkelő- és téli öltözéket, valamint a fiókák számára a pelyhes öltözetet. A repüléshez szükséges röp- és farktollak változása általában meghatározott sorrendben történik, és a madarak a vedlési folyamat során megőrzik repülési tulajdonságaikat. Vannak kivételek ez alól a szabály alól - például kacsáknál az összes primer egyszerre esik le, aminek következtében átmenetileg elveszítik repülési képességüket [130] . A legtöbb faj nőstényében a kotlás előtt költésfolt képződik a hason - egy tollazat nélküli bőrterületen fejlett erekkel, amellyel a madár a tojásokhoz nyomódik és felmelegíti azokat [131] .
A tollak aprólékos gondozást igényelnek, és a madarak átlagosan napi idejük körülbelül 9%-át töltik tollazattal, fürdéssel és porfürdőzéssel [132] . Csőr segítségével gondozzák a madár tollait. Ezt csak egy madár nem tudja megtenni - a kardcsőrű kolibri csőre olyan hosszú, hogy nem a csőrével, hanem a mancsával kell megtisztítania tollait [133] . A csőr segítségével eltávolítják a tollakból az idegen tárgyakat, majd a testet beborítják a farok tövében található farkcsont mirigyből kiválasztott zsírral. A váladék rugalmassá teszi a tollazatot, és antimikrobiális szerként hat [134] . A csökkent vagy hiányzó farkcsont-mirigyű madarak, mint a papagájok, a nappali ragadozók, a tukánok stb., porzsákokból speciális „porral” tisztítják tollazatukat - a testrészeket speciális ún. "portollak". Ahogy nőnek, az ilyen tollak folyamatosan letörnek és mikroszkopikus pikkelyekké morzsolódnak, finom port képezve, amellyel a madarak dörzsölik a tollaikat, hogy megakadályozzák azok nedvesedését és összetapadását [92] [133] . A legfejlettebb porfestékek a gémfélék családjába tartoznak .
Szinte minden madárfaj szívesen úszik: sekély vízben állva vagy kuporogva szétterítik és megrázzák tollaikat, próbálva egyenletesen nedvesíteni. A gyorsan repülõ madarak – a repülõ sebesültek , a fecskék és a csérek – belemerülhetnek a vízbe [135] . Sok faj a leveleken és a fűben felgyülemlett harmatban vagy vízben, valamint esővízben fürdik. Néhányan porfürdőt is vesznek [133] . Számos faj ás a hangyabolyokba , hogy megszabaduljon a parazitáktól, vagy más célból hangyasavat („ hangyasav ”) kennek be a szervezetbe [136] .
Csontváz és izomzat
A madarak csontvázának szerkezetében jól láthatóak a repüléshez, mint fő mozgási módhoz való alkalmazkodások, számos fajnál pedig a búvárkodáshoz, úszáshoz, földön futáshoz vagy fatörzsekre, sziklákra és egyéb függőleges felületekre való mászáshoz való alkalmazkodás . 18] .
A madarak csontváza jelentősen leegyszerűsödik, és könnyű és erős csontokból áll. Egyes csontokban levegővel töltött üregek vannak, amelyeket " pneumatikusnak " neveznek, és amelyek a légzőszervekhez kapcsolódnak [137] .
A koponya csontjai összeforrtak, és nincsenek koponyavarratai [129] . A szemüregek nagyok, és csontos szeptum választja el őket egymástól. A koponya egy nyakszirtcsonttal kapcsolódik a gerinchez , az alsó állkapocs a koponyához négyszögletű csonttal kapcsolódik , amely felfüggesztés szerepét tölti be. A csőr előrenyúlik a fejen, a mandibula és a mandibula alkotja. Szarvtakaró borítja - ramfotéka . A mandibula proximális részén egyes madarak (galambok, papagájok , nappali ragadozó madarak) cereát tartalmaznak . A madárkoponyának nagyon fontos jellemzője a mandibula mozgékonysága, ami növeli a harapáserőt és a garat méretét, a mozgatható szájpadlás pedig segíti a táplálékboluszt a nyelőcsőbe tolni. A csőr alakja és hossza, a ramfotéka jellemzői, a mozgékonyság jellege, a szájnyílás mérete a madaraknál széles skálán mozog, tükrözve a faj táplálkozási specializációját [8] [129] .
A gerincoszlop nyaki, mellkasi, ágyéki és farokrészekre oszlik. A nyaki gerinc kivételével a gerinc minden részét sok csigolya összeolvadása jellemzi. Ez határozza meg a test vázának merevségét, aminek nagy jelentősége van a repülés során. A nyakat 9-25 nyakcsigolya alkotja. A nyaki régió nagyon rugalmas, de a gerinc mobilitása jelentősen csökken a mellkasi régióban, és teljesen hiányzik az ágyéki régióban [138] . A mellkasi régióban 3-10 csigolya található, amelyek sok madárnál összeolvadnak, hogy kialakítsák a hátcsontot . Az összes ágyéki, keresztcsonti és a farokcsigolya egy része a medencével együtt egyetlen csonttá – az összetett keresztcsonttá – összeolvad [129] . A szabad farokcsigolyák száma 5-9. Az utolsó farokcsigolyák a legtöbb fajnál a farkcsontba ( pygostyle ) egyesülnek.
A bordák két részből állnak - a csigolyából és a szegycsontból. A madarakban (kivéve Palamedes ) a bordák horog alakú nyúlványokkal vannak ellátva, amelyekhez a bordaközi izmok csatlakoznak . A repülő madarak és pingvinek szegycsontjának gerince van , amelyhez erős repülőizmok (szubklavia és mellizmok) csatlakoznak; a futó madaraknak ( struccok , kazuárok stb.) nincs gerincük. A vállöv erőteljes, megnyúlt coracoidokból , összenőtt kulcscsontokból ( villákból ) és hosszú, keskeny lapockákból áll, amelyek a bordák felett helyezkednek el.
A szárnyakká alakított mellső végtagok a vállból (a felkarcsonttal), az alkarból (a sugárral és az ulnával) és a kézből állnak. A kéz, a válltól és az alkartól eltérően, erősen átalakult a hüllőhöz képest: egyes csontjai lecsökkentek , mások pedig összeolvadtak. A metacarpus csontjai és a csukló egyes csontjai csatba olvadnak össze (csak két proximális kéztőcsont marad szabadon). Megőrződött három ujj alapeleme , amelyek közül a középső a legfejlettebb. Az elülső ujj szárnyat visel [comm. 3] . E változások következtében az elülső végtagokat nem használják a talajon történő mozgáshoz [129] .
A madarak medencecsontja nyitott: a szeméremcsontok és az ülőcsontok a végükön nem kapcsolódnak az ellenkező oldal megfelelő csontjaihoz (csak a struccoknak van szeméremízülete), ami lehetővé teszi nagy tojások lerakását [8] .
A sípcsont a tarsus proximális csontjaival ( calcaneus és talus ) egyetlen csonttá egyesül – a tibiotarsusban . A fibula részben csökkent. A térdízületet elöl a térdkalács fedi, ami különösen jól fejlett búvármadarakban [8] [129] . A tarsus disztális csontsora és a lábközépcsont összes csontja tarsussá olvad össze , ami további ízületet ad a lábakon és megnöveli a lépés hosszát. A tarsus különösen megnyúlt félig vízi madaraknál ( gázlómadarak , csülök , daruk ) [8] [129] .
Általában a lábfejek négyujjúak (az esetek túlnyomó többségében három ujj előre, egy hátra mutat), de néha az ujjak száma háromra, sőt kettőre csökken (afrikai strucc) [8] [126] . Baglyoknál , banánevőknél , halászsasoknál és néhány másnál a második ujj tetszőlegesen irányítható előre vagy hátra. Számos fás madárnál ( papagáj , kakukk , harkály) két ujj előre, kettő (első és negyedik) hátra mutat [8] . Amikor egy madár leszáll, lábainak súlya alatti meghajlítása a lábujjakat hajlító inak feszültségét eredményezi ; ugyanakkor az említett inak a keresztirányú bordáknak köszönhetően táskájukban rögzítve vannak. Ennek köszönhetően a madarak izomfeszítés nélkül kapaszkodnak az ágakon: az ujjak erősen megfogják az ágat, amíg a feszítőizmok nem érintettek [8] [129] .
Mindegyik lábujj utolsó falanxát egy jól fejlett karom fedi. A gyengén fejlett kezdetleges karmok egyes madaraknál a szárny első (egyes ragadozómadarak, libák , palánták ) és a második ujjain ( hoatzin , kazuárok , kivi ) találhatók. Sok fácánnak nagy csontkinövése alakul ki a tarsuson, amelyet kanos hüvely borít – sarkantyú [8] .
A madarak izomzata nagyon sűrű, sötét színű, a végtagok izmai hosszú inak. A nyak izomzata a fejmozgások összetettsége miatt nagyon fejlett. A szárnyakat mozgásba hozó mellizom és a kulcscsont alatti izmok érik el a legnagyobb fejlődést (jól repülő madaraknál a mellizmok a testtömeg egynegyedét teszik ki [8] ). A farok izmai összetettek. Ennek a csoportnak az izmai felemelik és leengedik a farkot, és kiegyenesítik vagy összehajtják a farktollakat. A lábak izmai is erőteljesen fejlettek, nagyszerű munkát végeznek, amikor a madár a talajon, a faágakon sétál és mozog fel- és leszállás közben [129] [139] .
Emésztő- és kiválasztó rendszer
A madarak emésztőrendszere a szájüreggel kezdődik [127] . A modern madaraknak nincsenek fogaik [126] – ezeket részben a csőr éles szélei helyettesítik , amelyekkel a madarak elkapják, megtartják és néha össze is törik a táplálékot. A szájüreg alját a nyelv teste tölti ki, amely a táplálkozás jellegétől függően igen változatos méretű és alakú. A nyálmirigyek a szájüregben helyezkednek el . Egyes madaraknál a ragadós nyál gondoskodik arról, hogy a kis zsákmány hozzátapadjon a nyelvhez (harkály stb.). A kellően nedves táplálékkal táplálkozó fajoknál a nyálmirigyek gyengén fejlettek vagy hiányoznak. Egyes madarak nyelve alatt a szájüreg falai által kialakított, erősen nyújtható zacskó található, amely ideiglenes tápláléktároló hely szerepét tölti be ( pelikánok , diótörők , egyes guillemots ) [127] .
A garatot követő hosszú nyelőcső egyes madaraknál ( csirkék , nappali ragadozók, galambok, papagájok stb.) jól körülhatárolható kiterjedéssel rendelkezik - golyva , amely átmeneti tápláléktárolásra szolgál. Ebben a nyállal kezelt étel megduzzad, megpuhul. Egyes madarak (például galambok) golyvamirigyei egy különleges túrós titkot – „ madártejet ” termelnek , amelyet a fiókák etetésére használnak. A flamingóknál és a pingvineknél hasonló titkot választanak ki a nyelőcső és a gyomor mirigyei.
A fogak elvesztésével összefüggésben az étel őrlésének funkciója átment a gyomorba. A madarak jellemzője a gyomor két részre osztása: mirigyes (ahol az emésztőenzimek kiválasztódnak) és izmos. A nyelőcsőből az élelmiszer bejut a mirigyes részbe, onnan pedig az izmosba. Ez utóbbi falát erős izmok alkotják, és általában az üregben találhatók a gastrolitok . Ők és a gyomor ráncai, amikor a falak izmai összehúzódnak, őrlik és összezúzzák a tartalmat, ezzel kompenzálva a fogak hiányát [126] [140] . Sok madárnál ( baglyok és nappali ragadozók, sirályok, egyes verébfélék stb.) nem csiszolható alkatrészek (gyapjú, toll, kitin , csontdarabok stb .) az izmos gyomorban pelletté préselődnek, és kiböfögnek [ 8] .
A bél viszonylag rövid: különböző fajoknál 3-12-szer hosszabb, mint a test, ritkán hosszabb. A durva növényi táplálékkal táplálkozó fajoknál viszonylag hosszú. Van egy hosszabb vékony része és egy kevésbé kiterjesztett vastag része. A vakbelek általában párosak, a legtöbb madárnál kicsik és nyirokszervként működnek. Egyes növényevő fajoknál (strucc, csirke, sok anseriformes stb.) azonban a vakbél nagy, és a táplálék aktívan emésztődik bennük [8] . A madarak végbéle nem fejlett, ezért a széklet nem halmozódik fel a belekben, könnyítve a madár súlyát. A bél egy expanzióval – kloákával – végződik, amelybe az ureterek és a nemi mirigyek csatornái is megnyílnak [126] .
A madarak mája viszonylag nagy, két lebenyből áll, és keresztirányban a test jobb felében helyezkedik el [127] .
A repülés közbeni energiafogyasztás kompenzálásához magas anyagcsere szükséges . Ezért a legtöbb madár emésztőrendszere a gyors emésztéshez igazodik [133] . A madarak emésztése nagyon gyorsan megy végbe: a viaszszárnyban a berkenyebogyók 8-10 perc alatt áthaladnak az egész bélen [126] , a kacsáknál pedig 30 perccel a 6 cm hosszú kárász lenyelése után a maradványai nem találhatók meg a bél [126] . Az energiatartalékok glikogén formájában halmozódnak fel a májban és különösen zsír formájában - szubkután és belső. A vándorlás időszakában egyes fajoknál a zsírtartalékok elérhetik a teljes testtömeg 30-50%-át [8] .
A hüllőkhöz hasonlóan a madarak is általában urikotélikusak – veséjük nitrogéntartalmú salakanyagokat vesz fel a véráramból, és húgysav formájában választja ki azokat , nem pedig karbamid vagy ammónia formájában, mint az emlősöknél. A nagy metanefrikus vesék a medenceöv mélyedéseiben fekszenek. Az ureterek a kloákába nyílnak, a hólyag hiányzik [141] . Egyes madarak, például a kolibri kivételt képeznek – nitrogéntartalmú salakanyagaik ammónia formájában ürülhetnek ki, ami azt jelenti, hogy ezek a madarak alapvetően ammonotelikusak [142] . Az anyagcsere másik végterméke a kreatin (emlősökben ezt a funkciót a kreatinin látja el ) [129] .
A veséből származó vizeletet és a belekből származó ürüléket összekeverik, majd kiválasztják a madár kloákájából [143] .
A tengeri madarak ( szondás , sirályok , guillemot , pelikánok stb.) és egyes sivatagi madarak ( afrikai strucc , sivatagi csirke stb.) további sóanyagcsere-szervekkel rendelkeznek – orbitális sómirigyekkel , amelyek a felesleges sókat cseppek formájában választják ki. az orrlyukakból kifolyó váladék [8] .
Légzőrendszer
A madarak légzőrendszere is magán viseli a repüléshez való alkalmazkodás jeleit, amely során a szervezetnek fokozott gázcserére van szüksége . Ez a madarak szervrendszere az egyik legösszetettebbnek számít az összes állatcsoport között [129] . A légutak közé tartozik az orrüreg és a szájüreg, a felső gége, a légcső, a hörgők és a szirinx . A garatból egy hosszú légcső távozik, amely a mellüregben két hörgőre oszlik. A légcső bifurkációjának helyén egy kiterjesztés található - a szirinx (alsó gége). Ez egy hangkészülék, és leginkább az éneklő és hangos hangokat kiadó madarakban fejlődött ki. A madarak tüdeje kis térfogatú, maloelasztikus, és a bordákhoz és a gerinchez tapad [8] . Csőszerű felépítésük és nagyon sűrű kapillárishálózatuk van. A légzsákok a tüdőhöz kapcsolódnak - a nagy hörgők ventrális ágainak vékony falú, könnyen nyújtható kinövései, amelyek a belső szervek között helyezkednek el, az izmok között és belépnek a csontüregekbe . A legtöbb madárnak 9 légzsákja van [129] . Nagy szerepet játszanak a repülés közbeni légzésben [126] . Ezen kívül részt vesznek a hőszabályozásban, a nagy izomcsoportok összekapcsolásában és a felesleges hő eltávolításában, a vízimadaraknál pedig növelik a felhajtóerőt [8] .
A légzőrendszert úgy alakították ki, hogy a levegő be- és kilégzéskor ugyanabban az irányban haladjon át a tüdőn [8] . Belégzéskor a levegőnek csak 25%-a marad a tüdőben, és 75%-a a hörgőkön keresztül jut be a légzsákokba . Ez a levegő kilégzéskor áthalad a tüdőn (úgynevezett kettős légzés). Így a tüdőt mindig friss levegővel öblítik, ami javítja a gázcserét [144] . Nyugalomban a madár a mellkas kitágításával és összehúzásával lélegzik. Repülés közben, amikor a mozgó szárnyak szilárd támasztást igényelnek, a madarak mellkasa gyakorlatilag mozdulatlan marad, a légzsákok tágulása és összehúzódása biztosítja a levegő átjutását a tüdőn [126] . Minél intenzívebb a csapkodó repülés, annál intenzívebb a légzési folyamat. Amikor a szárnyak felemelkednek, a légzsákok kitágulnak, és levegő szívódik be beléjük és a tüdőbe. Amikor a szárnyakat leengedik, kilégzés történik, és a légzsákokból származó levegő áthalad a tüdőn [126] . A légzés és a szárnymozgások teljes szinkronizálása azonban csak a legintenzívebb légzéssel érhető el [8] .
Hangdoboz
A madarak hangkészülékének nem egy gége van , hanem két felső ( larynx ) és alsó ( syrinx ). A hangképzésben a fő szerep az alsóé, amelynek jelenléte megkülönbözteti a madarakat a többi állattól. A légcső két fő hörgőre való elágazási pontján található [145] .
Az alsó gége lehetővé teszi, hogy a légcsövet a legerősebb rezonátorként használják. Sok madárnál ez utóbbi nagymértékben megnövekszik a hossza és az átmérője, és a hörgők is megnőnek, mindegyik önálló hangforrás. A madár a testmozgások és a speciális izmok feszültsége segítségével képes jelentősen megváltoztatni a hangberendezés összetett rendszerének alakját. Ez lehetővé teszi számára, hogy szabályozza hangja magasságát és hangszínét [145] . A vokális apparátus a test jelentős részét foglalja el, ami különösen jellemző a kismadarakra, amelyeknél az egész szervezet részt vesz az éneklés folyamatában [145] .
A keringési rendszer és a keringés
A keringési rendszer zárt, két vérkeringési köre van. A szív négykamrás, két pitvarból és két kamrából áll, az artériás és a vénás vér teljes elválasztásával . Az emlősöktől eltérően a madarakban a fő artéria a jobb (és nem a bal [comm. 4] [126] ) aortaív , amelyből a szisztémás keringés kezdődik [129] . A végtagokon áthaladó vér ezután a vese-portális rendszerbe, majd az inferior vena cava-ba jut [126] . Az aortaívből páros artériák indulnak el, amelyek nyaki artériákra, erős mellkasi és szubklavia artériákra oszlanak, a mellizmokhoz és a szárnyakhoz. Az artériák a dorsalis aortától a törzsig és a lábakig ágaznak. A madarak vénás rendszere alapvetően hasonló a hüllőkéhez [126] .
A madarak szívfrekvenciája magas, különösen a kisebb fajoknál. Repülés közben a pulzus észrevehetően gyorsabb, mint nyugalomban. Így nyugalmi heringsirályoknál a pulzusszám eléri a 250 ütés/perc értéket, szorongás esetén 450 ütés/percre, siklórepülésben pedig 200-300 ütés/percre [8] . Nyugalomban lévő verébnél az impulzus körülbelül 460 ütés / perc, repülés közben pedig körülbelül 1000 ütés / perc [8] .
A madarak lépe viszonylag kicsi, és általában a gyomor jobb oldalával szomszédos. Formájában, színében és funkciójában hasonló a hüllők lépéhez [126] .
A madarak nyirokrendszerét a nyirokerek gyenge fejlődése jellemzi. Az egész testből végül két törzsbe egyesülnek: a bal és a jobb mellkasi tejcsatornába, amelyeket keresztirányú ágak kötnek össze, és a jobb vagy bal koponyaüregbe folynak. A madarak túlnyomó többségének nincs nyirokcsomója ; csak az Anseriformesnél és néhány másnál jegyezték fel őket [126] .
Idegrendszer
Az idegrendszer a repüléshez való alkalmazkodással és a különféle körülmények között éléssel kapcsolatban sokkal fejlettebb a madaraknál, mint a hüllőknél [126] . Az agy sokkal nagyobb, mint a hüllők agya. Tömege laposmellű futómadaraknál és pingvineknél a testtömeg 0,04-0,09%-a, más repülő madaraknál pedig a testtömeg 0,2-5-8%-a [147] .
A medulla oblongata nagyon jól fejlett: vannak olyan központok, amelyek szabályozzák a légzést, a vérkeringést, az emésztést és más létfontosságú funkciókat, amelyeket különösen intenzíven végeznek a madarakban. Az agy hátsó részén található kisagy nagy, ami a repüléshez kapcsolódik, ami nagyon pontosan összehangolt mozgásokat és a test állandó egyensúlyát igényli.
A középagy a hasi oldalra tolódik el, felülről a nagy félgömbök borítják, és csak az oldalakon látható; általában a vizuális megosztások jól fejlettek. A diencephalon kicsi, a tobozmirigy gyengén fejlett, az agyalapi mirigy nagy.
A telencephalon magasan fejlett, az agy legnagyobb része [129] . A madarak agykérge jobban kifejeződik, mint a hüllőkben, de rétege meglehetősen vékony. Jól fejlett a striatum , az előagy fő része, amelyben a látást, mozgást stb. szabályozó központok helyezkednek el [ 129 ] és a szaglólebenyek sokkal fejlettebbek . Az agy elülső részének félgömbjei simák, csavarodásmentesek és az emlősökhöz képest viszonylag kicsik. Feladatuk a viselkedés, a térben való tájékozódás, az étkezés, a párzás és a fészeképítés képességének szabályozása. A modern nézetek szerint a madarak agyféltekéinek jelentős részét egy komplexen differenciált pallium foglalja el . Korábban a legtöbbet a striatum származékaira vették. A madarakban a pallium az emlős neokortex rétegeivel homológ területeket tartalmaz , de ezek nem rétegesen rendeződnek el, hanem úgynevezett "magokat" alkotnak [148] [149] .
A gerincvelő viszonylag rövid a farok hiánya miatt. Két megvastagodást képez: nyaki és ágyéki (szakrális), ahonnan az idegek az elülső és a hátsó végtagok felé távoznak, és az út mentén erős brachialis és medencei idegfonatot képeznek [126] .
MadárintelligenciaA jól fejlett agy lehetővé teszi a madarak számára, hogy összetett viselkedést alakítsanak ki, és alkalmazkodjanak különféle helyzetekhez. A madarak szellemi képességeinek legszembetűnőbb megnyilvánulásai az énekesmadarak énekre nevelése, az emberi beszéd papagájok általi megismétlése , a táplálékszerzés módjai számos fajnál, valamint a korvidok azon képessége, hogy megoldják a számukra felkínált összetett problémákat. speciális kísérletek [13] . Megállapítást nyert, hogy a madarak számolási képessége jobban fejlett, mint az emlősökben [13][ adja meg ] .
Például Angliában a vidéki házak közelében élő cinegék megtanulták eltávolítani a szabadon lévő tejesüvegek alumíniumkupakját, vagy kilyukasztani, és a tejszínt csipegetni [133] . Leírva a madarakra és az eszközök használatára. A Galápagos-szigeteken élő harkálypinty nagy kaktusztűt vagy száraz gallyat tart a csőrében, és a kéreg repedéseiből szedi ki, hogy a fa mély hasadékaiból kivonja a rovarokat. Fáról fára repülve a pinty gyakran viszi magával a tövist [133] . Az új-kaledóniai holló azon kevés fajok közé tartozik, amelyek nem csak használni, hanem készíteni is tudnak olyan eszközöket , amelyek segítségével a madár rovarlárvákat szed ki a kéreg alól [150] .
Egyes madarak speciális technikákkal rendelkeznek a zsákmány vonzására. Például a zöld éjszakai gémek egy levelet, gallyat vagy tollat dobnak a tóba, és követik őket a folyásirányban, megvárva, amíg a halak érdeklődnek a „csali” iránt [13] [92] .
Afrikában a közönséges keselyű , miután talált egy strucctojást, amelynek a héját nem tudja a csőrével feltörni, követ keres (néha 0,5 kg-ot is elér, 2-2,5 kg-os madártömeggel) - és többször eldobja. a csőrével a tojásnál, felhasítja a héjat [92] . Néha a varjak és a nagy sirályok szilárd zsákmányt (dióféléket, kagylókat, rákot stb.) megragadva felszállnak, majd a földre dobják a zsákmányt. A technikát többször megismételjük, amíg a dió, a héj vagy a héj megreped. Egyes ragadozómadarak ugyanezt teszik a teknősökkel (keselyűkkel) vagy a nagy csontokkal ( szakállas keselyűkkel ). A különböző típusú harkályok a fatörzseken lévő repedéseket használják az általuk összetört kúpok rögzítésére. Az énekes rigó köveket használ üllőként a puhatestűhéjak törésére [92] .
A szarka az egyetlen madár, amely átment a tükörteszten [151] . A szürke papagáj [152] , a papagáj [ 153] és az új-kaledóniai holló [154] nem ment át ezen a teszten, bár időnként mutattak némi tükörviselkedést .[ mi? ] .
Érzékszervek és receptorrendszerek
A madarak számára a látás a legfontosabb érzékszerv, a szem pedig a tájékozódás fő szerve. Sok madár jól lát a távolba ( a vándorsólyom képes látni egy kis madarat több mint 1 km távolságra). Egyes fajoknál a látómező eléri a 360°-ot. A madarak látása észrevehetően élesebb, mint más gerinceseknél – ez a retinában található fényérzékeny sejtek jelentős számával magyarázható [92] . A szemek egymástól függetlenül mozoghatnak, de a legtöbb fajnál inaktívak (egyeseknél, például a baglyoknál teljesen mozdulatlanok), ezért a madaraknak gyakran mozgatniuk kell a fejüket, hogy jól lássák a környezetet [ 155] . A látás általában monokuláris , de nagyon nagy látómezővel - a közönséges és az amerikai erdei kakasoknál szöge vízszintes síkban elérheti a 360°-ot, függőlegesen a 180°-ot, így az egész gömböt lefedi [156] . A legtöbb madárnál kicsi a mindkét szem számára elérhető terület. Legnagyobb szélességét (körülbelül 50°-ot) a baglyoknál éri el [157] , és néhány más ragadozómadarakhoz hasonlóan sztereoszkópikus látást is mutattak [158] . A búvármadarak szemei különösen rugalmas lencsékkel rendelkeznek , amelyek alkalmasak a levegőben és a víz alatti látásra [129] . Minden madárnak van színlátása. A madárlátás egyik fontos jellemzője a tetrakromácia : a retina olyan pigmenteket tartalmaz, amelyek abszorpciós maximuma a vörös, zöld, kék és a közeli ultraibolya tartományban [159] . Ezenkívül a kriptokróm , amely a kék érzékelésére szolgál, érzékeli a Föld mágneses mezejét , így szó szerint láthatóvá válik; a molekula gyorsan vált a jelátviteli és az inaktív pozíciók között a szuperoxid jelenléte miatt , amely valamivel nagyobb koncentrációban van jelen, mint az emlősökben [160] .
A leginkább mozgékony szemhéj általában az alsó. A külső szemhéjak mellett a madaraknak, akárcsak a hüllőknek, van egy "harmadik szemhéjuk" - a nictitáló membrán , amely a szem elülső sarkában található, és vízszintesen mozog [161] . Sok vízi madárnál a membrán teljesen befedi a szemet, és védőszemüvegként működik a víz alatt [129] .
A szaglás és ízlelő szervek viszonylag gyengén fejlettek. A madarak ízlelőszerveit a lágy szájpadláson és a nyelv tövében elhelyezkedő ízlelőbimbók képviselik. A fajok túlnyomó többsége gyengén fejlett szaglóérzékkel rendelkezik, gyakorlatilag nem különböztetik meg a szagokat [162] . Azonban kevés szárazföldi madárnak ( kivi , gázlómadár) és néhány más csoportnak (szondás orrú, egyes nappali ragadozók, amerikai keselyűk ) van meglehetősen fejlett szaglása [163] [164] .
A madarak füle szerkezetében hasonló a hüllők füléhez; sokkal egyszerűbb, mint az emlős füle, de nem kevésbé hatékony [12] [129] . Nincs fülkagyló , de egyes madaraknál a fület egy bőrredő vagy toll keretezi, amely a hasonlóságukat képezi (a füles baglyokban , sasbaglyokban és gombócokban alakult ki ) [92] . A dobhártya tollakkal borított kis mélyedésben fekszik. A középfül egyetlen csontcsontot tartalmaz , amely a hanghullámokat a dobhártyától a belső fül fülkagylójába továbbítja . A csiga nem csavarodott, és úgy néz ki, mint egy kerek zsák hosszúkás kinövése [127] [12] [39] . A testhelyzet változásainak érzékelése jól fejlett a madarakban, köszönhetően a labirintus megfelelő részeinek jó fejlődésének.
Az echolokációra képes madár legismertebb példája a dél- amerikai guajaro . Szintén a szalangánok (Collocalia troglodytes és Aerodramus) birtokosai, puszta sziklákon és barlangokban fészkelnek Délkelet-Ázsiában, valamint Borneó és Srí Lanka szigetein [166] [167] . Az echolocation segít ezeknek a madaraknak a sötétben való tájékozódásban [165] .
Az érintésszervek a bőr felszínén különböző helyeken szétszórtan helyezkednek el, és főként háromféle képződmény képviseli őket: Grandri , Merkel és Herbst testek [168] .
Kimutatták, hogy a madarak legalább két független magnetorecepciós rendszerrel rendelkeznek [169] . Az egyik rendszer a retinában található, és valószínűleg kriptokróm alapú fotofüggő kémiai reakciókon alapul [170] . A vizuális magnetoreceptorok biztosítják az iránytű információinak érzékelését, amelyek szükségesek a madarak tájékozódásához a vándorlás során. A második rendszer valószínűleg a vasvegyületek (biogén magnetit ) mágneses tulajdonságain alapul [169] . Feltehetően a csőrben található, és részt vesz a tér ábrázolásában, a térkép analógjaként. Egyes szerzők egy harmadik magnetorecepciós rendszer létezését javasolják, amely a vesztibuláris apparátuson alapul [171] [172] . Nem kizárt, hogy a vas-oxidokon alapuló magnetorecepció az emlős belső fülének cochleájával homológ szerkezetben, a lagenben fordul elő , és a belőlük származó információkat az agy vesztibuláris magjaiban dolgozzák fel [169] .
Reproduktív rendszer
A madarak kétlakiak. Nemüket a Z és W ivari kromoszómák határozzák meg , nem pedig az X és Y, mint az emlősöknél. A hím madarak két Z kromoszómát (ZZ), míg a nőstények egy W kromoszómát és egy Z kromoszómát (WZ) hordoznak [129] [173] .
A hímek reproduktív szerveit a hasüregben fekvő páros bab alakú herék képviselik . Eltávolító csatornák , amelyek a kloákába nyílnak . A herék mérete egész évben változik: a szaporodási időszakban súlyuk 250-300-szorosára nőhet. A legtöbb madárnál a belső megtermékenyítést úgy biztosítják, hogy a hím kloákájának nyílását a nőstény kloákájához nyomják, amelybe a sperma egy részét fecskendezik. A külső nemi szervek általában hiányoznak (kivétel - argentin dawdock ). Egyes madarakban ( struccok , tinamou , anseriformes és krak csirkékből) egy páratlan, rostos testű párzószerv válik le a kloáka falától; párzás során kinyúlik és bekerül a nőstény kloákába [8] [126] .
A nőstények reproduktív szerveit általában csak egy bal oldali petefészek képviseli , amely a vese közelében fekszik. Egyes papagájok és ragadozómadarak nőstényeinek néha jobb petefészkük van. A petefészek szemcsés szerkezetű. A tüszők képződése a posztembrionális élet első hónapjaiban véget ér (kb. 26 000 tüsző képződik egy nyúlban). Minden évben a szaporodás kezdetére néhány tüsző növekedése megindul (a lerakott peték 5-10-szerese), és a petefészek szőlőszerű formát kap. A petevezeték egy hosszú cső, amely tölcsérként nyílik a petefészek közelében lévő testüregbe; a petevezeték másik vége a kloákába nyílik [8] . A petefészekből felszabaduló petesejt a páratlan petevezetékbe kerül, amelynek felső részében megtermékenyítés történik . A petevezetéken áthaladva a tojás fehérjehéjat kap, és miután egy szélesebb méhbe kerül, héj borítja. A hüvelyen keresztül - a női nemi traktus utolsó szakaszán - a tojás bejut a kloákába, és onnan már ki is kerül [126] .
Szexuális dimorfizmus
A madarak szexuális dimorfizmusa széles körben elterjedt és gyakran kifejezett [174] . Általában akkor jelenik meg, amikor a madarak elérik a pubertást, és csak alkalmanként - az első tavaszi tollazatban. Az ivaros dimorfizmus különösen a párzási időszakban jelentkezik [174] [175] . A pingvinek, kopólábúak, szarvasmarhafélék, vöcsök, vadszárnyúak, nyalóka, swift, sok jégmadár és gyurgyalag nem rendelkeznek szexuális dimorfizmussal [174] . A kis verébfélék hímjei és nőstényei, a legtöbb ragadozó madarak, baglyok, sirályok, gázlómadarak, guillemots, pásztorok stb. csak méretükben különböznek egymástól (általában a hímek nagyobbak, mint a nőstények). Széles körben elterjedtek a hímek és a nőstények elszíneződésének különbségei. Általában az ivaros kétalakúság kifejezettebb és a hímek színe világosabb azoknál a fajoknál, amelyek hímjei nem vesznek részt közvetlenül az utódgondozásban. Sok madárnál a színdimorfizmus csak a költési időszakban fordul elő. A színezésben jelentkező ivardimorfizmus gyakran nemcsak magának a tollazatnak, hanem a madár más testrészeinek (csőr, írisz, csupasz bőr) színében is kifejeződik [174] .
A szexuális különbségek kifejeződnek a fejen lévő kinövésekben és bőrfüggelékekben (csirkéknél), az egyes testrészek formájában, az egyes tollak (pamacsok, hosszú, fedő tollak, a páva felső farkának) fejlettségében, tollak a paradicsommadarak szárnyain és farkán , hosszú farktollak fácánoknál stb. d.), az egyes testrészek arányaiban és méretében, a belső szervek felépítésében (fregattmadarak torokzacskója stb.). ) [174] . A szexuális dimorfizmus (beleértve az esküvői öltözéket is ) fontos szerepet játszik a szexuális ciklus normális lefolyásában, és mindenekelőtt megkönnyíti a pár azonosítását és megtalálását [174] .
Életmód
A madarak élete többször ismétlődő időszakos jelenségekből áll, amelyek között vannak napi és évesek. A napidíj a tevékenység és a pihenőidő váltakozása. Az évesek sokkal bonyolultabbak, a szervezet ciklikusan változó körülményekhez való alkalmazkodását tükrözik. Ilyenek a fészeképítés, a vedlés és a vándorlás jelenségei [39] .
Élelmiszer
A madáreledel spektruma széles, és sokféle növényi és állati táplálékot foglal magában [174] . A madarak földrajzi elterjedése nagymértékben függ táplálkozásuk jellegétől is [174] . A táplálékkeresésben a főszerep a látás, részben a hallás (erdei és éjszakai fajok), olykor a tapintásé (gázlófélék, kacsák, flamingók) [174] . A madarak túlnyomó többsége a talajon vagy növényeken táplálkozik, kisebb részük vízben vagy levegőben (menet közben) [174] .
A felhasznált takarmányok változatossága szerint a madarakat három csoportra osztják [176] . A polifágok (mindenevők) különféle növényi és állati élelmiszerekkel táplálkoznak. Az összes család mintegy harmadának képviselői ebbe a csoportba köthetők, és az egyes családokon belül a mindenevőség a nagyobb fajoknál hangsúlyosabb. Ilyenek például a nagy barmok , nagy sirályok , daruk stb. [8] .
Az ellenkező csoport a szűkületek - madarak, amelyek homogén táplálékot fogyasztanak, és ugyanazokat a táplálékszerzési módszereket használják. A stenofgia ritka a madarakban. Megfigyelhető a swiftben és sok éjszakai cseresznyében , amelyek csak repülő rovarokkal táplálkoznak, valamint a fecskéknél . Ebbe a csoportba tartoznak még a tipikus dögevők - keselyűk és marabu , valamint a főként nagy halakkal táplálkozó fajok - pelikánok , halászsasok , kormoránok stb. [8] . Az afrikai pálmakeselyű több pálmafaj terméséből táplálkozik ; a csigaevő sárkány csak kagylót eszik . A kis kolibri , mézevő , napos madarak és hawaii viráglányok egyes fajai korlátozott számú növény virágainak nektárjával táplálkoznak [177] . A keresztcsőrűek a tűlevelűek magjaival táplálkoznak .
A legtöbb madár a köztes csoportba tartozik, és meglehetősen széles táplálékkal táplálkozik. Ilyen sok rovarokat és magvakat fogyasztó verébalakúak, a galliformes , a tukánok és a szarvascsőrűek, amelyek zöld növényi részekkel, magvakkal, bogyókkal és gerinctelenekkel táplálkoznak [8] .
A takarmány összetétele szerint a madarakat is számos ökológiai csoportba sorolják [174] . A főként növényi táplálékkal táplálkozó fajok a fitofágok . A hoatzin szinte kizárólag levelekkel táplálkozik ; a libák, hattyúk, egyes kacsák, szárcsák főként különféle tengerparti és vízi növényzettel táplálkoznak, útközben vízi állatokat esznek. Sok verébfélék főként magvakkal táplálkoznak - takácsok , pintyek , pacsirták stb. Sok papagáj, galamb, turakó , egérmadár , sok trogon , paradicsomi madár magvakkal, bogyókkal és gyümölcsökkel táplálkozik . E madarak többsége azonban főként állati takarmányokkal táplálja fiókáit [8] .
Azokat a fajokat, amelyek elsősorban állati táplálékkal táplálkoznak, zoofágnak nevezik , bár sok közülük kis mértékben növényi táplálékot is fogyaszt. A madárcsaládok csaknem egyharmada kizárólag vagy túlnyomórészt rovarevő ( entomofág ). Azonban szinte minden madár valamilyen mértékben rovarokkal táplálkozik. Sok vízi és félig vízi madár főként halakkal táplálkozik, miközben vízi gerincteleneket eszik [8] .
Sok ragadozómadár és bagoly kis rágcsálókkal táplálkozik . Néhány ragadozó, például vándorsólyom , sólyom és hobbi , mocsári réce és néhány másik főként más madarakkal táplálkozik. Néhány madárfaj puhatestűekkel táplálkozik (például Arama ). A kétéltűekkel és hüllőkkel táplálkozó herpetofágok közé tartozik a kígyósas , a titkármadár , a cariams , néhány nagy jégmadár ( kookaburras ) stb. Egyes sirályok és viharszárnyasok koprofágok – megeszik a cetek és az úszólábúak ürülékét . A majomevő hárpiák majmokat és lajhárokat , vöröstorkú sólymot és szélesszájú kányát zsákmányolnak főleg denevéreket . A maláj tojásevő sas más madarak fészkéből lop tojást [8] .
A különböző típusú táplálékok megjelenésének szezonalitása miatt sok madárfaj étrendje szezonálisan változik. Ez különösen igaz az északi féltekén telelő és vonuló madarakra. Sok madár tápláléka az elterjedési terület különböző részein eltérő, mivel a táplálék elérhetősége nemcsak az időtől, hanem a régiótól is függ [8] .
Egyes fajokhoz tartozó madarak táplálékot raktároznak. Ez akár az állati táplálékra is vonatkozhat: ősszel a veréb és a hegyvidéki baglyok üregekbe teszik a kifogott állatokat és madarakat. A diótörő üregekbe és más helyekre rejti a fenyőmagot [110] [12] . A szajkó a makkot lehullott levelek közé, tuskókba, üregekbe stb. rejti el. [110] [133] Az Egyesült Államokból származó makkfakopáncs lyukakat váj ki a fatörzseken, amelyekbe beleüti az összegyűjtött makkot. Egy sárga fenyőben 60 ezer, általa elrejtett makkot találtak [133] . Hasonló táplálékot használnak a madarak télen [8] .
Élelmiszerre és vízre van szükségA kis madaraknak viszonylag több táplálékra van szükségük, mint a nagymadaraknak. A kis verébfélék által naponta elfogyasztott táplálék tömege tömegük 50-80%-a. A körülbelül 1,5 kg súlyú ragadozó madaraknak 150-200 g húsra van szükségük, de a nagy zsákmányt kifogva akár 800-1000 g-ot is megehetnek, a kismadarak 15-30 óra, a galambok 7-9 nap után elpusztulnak táplálék nélkül. , a nagy sasok és baglyok akár egy hónapig is éhezhetnek [12] .
A madarak vízigénye változó. A madarak bőrből történő párolgása elhanyagolható, ráadásul a vizeletből a víz visszaszívódik, amikor a vizelet a felső kloákában van [178] . Sok sivatagi és sztyeppei faj akár hónapokig is víz nélkül maradhat (például ütő , sivatagi poszcsa ) [ 127] . A legtöbb más fajnak azonban minden nap vízre van szüksége.
A tengeri madarak tengervizet ihatnak a speciális mirigyeknek köszönhetően, amelyek eltávolítják a felesleges sót [179] . A legtöbb madár a csőrével felszívja a vizet, és felemeli a fejét, hogy a víz lefolyjon a torkán. Egyes fajok, mint például a galambok, a nyírfajd, a madáregér, a háromujjú , a túzok és mások képesek vízbe meríteni anélkül, hogy a fejüket hátradobnák [180] . Sok faj ( feketehasú homokivirág , dél -afrikai homokivirág ) nemcsak a csőrében, hanem a hastollaiban is vizet visz fiókáinak, amelyek speciális szerkezetüknek köszönhetően képesek megtartani a vizet [133] [181] .
Madárdal
A hangjelzések rendkívül fontosak a madarak életében. Biztosítják a táplálkozási és fészkelőterület védelmét az idegenek behatolásától, egy nőstényt vonzanak utódnemesítésre, figyelmeztetik a rokonokat, fiókákat a közelgő veszélyre. A madarak nyelvén több tucat hangjelzés létezik (csapások, figyelmeztetések, táplálék, udvarlás, párzás, agresszív, nyáj, fészkelő stb.) [182] .
A madarak nem csak hangkészülékükkel tudnak hangot kiadni, hanem csőrük, mancsaik, szárnyuk, farkuk vagy idegen tárgy (például harkály) segítségével is [182] .
A madár énekét általában különálló elemekre osztják, amelyeket hangjegyeknek vagy szótagoknak neveznek. A legtöbb dal 1-2 szótagból áll, de van több is (13-24 szótag a chiffchaff ). Az összetettebb, több szótagból álló részeket motívumoknak, frázisoknak vagy törzseknek (például csalogánynak) nevezik [182] . Egy és ugyanaz a dal a költési időszakban jelzésként szolgálhat a nőstények vonzására, a fészkelő időszakban pedig a terület elfoglalására [182] .
A vokalizációban dalokat és késztetéseket különböztetnek meg, amelyek közötti különbségek némileg önkényesek. A dalok hosszabbak, összetettebbek, változatosabbak, és többnyire a párzáshoz és a területi viselkedéshez kapcsolódnak, míg a hívásoknak sok más funkciójuk van (figyelmeztetés, a falka összetartása stb.) [183] [8] [184] . Az éneklés a legfejlettebb a verébrendű madaraknál. Általában a hímek énekelnek , nem a nők , bár vannak kivételek. A madarak leggyakrabban valamilyen hordozón ülve énekelnek, bár egyes fajok repülés közben is képesek énekelni . Egyes csoportok madarai hallgatnak, csak mechanikus hangokat adnak ki, például a gólya csak csattan a csőrével . Egyes manakinoknál a hímek többféle mechanizmust fejlesztettek ki az ilyen hangok kibocsátására, beleértve a rovarokhoz hasonló csiripelést , de tollak segítségével [185] [186] .
A szándékosan kibocsátott hangokat, amelyeket nem a szirinx , hanem a test más részei alkotnak, mechanikai vagy hangszeres hangoknak [8] [187] , valamint szonációknak [186] nevezik .
Sok madár képes átvenni más fajok énekét és utánozni az emberi hangot (beleértve hangszínének egyéni jellemzőit, akárcsak a seregélyek, papagájok, varjak stb.) [145] [188] . Vannak olyan esetek is, amikor madárdal helyett hangjelzéseket rendelnek hozzá. Például a panamai feketehátú sólyom képes utánozni áldozatainak hívását, majd elkapni a felszólításra elrepült madarakat [189] . A líra madarak fenomenális képességgel rendelkeznek mindenféle hang utánzására, kezdve a madarak, más állatok, emberek hangjától kezdve a különféle ember által keltett hangokig, beleértve a furulyázást , sőt az autóriasztók és láncfűrészek hangját is [133] .
Mozgás
A repülés a legtöbb madárfaj fő szállítási módja, segíti őket táplálékkeresésben, vándorlásban és a ragadozók elől való menekülésben [8] . Ez a mozgás legsajátosabb formája, amely meghatározta az egész osztály szervezetének főbb jellemzőit [12] . A madarak repülési képessége számos adaptációt eredményezett a repüléshez, a fel- és leszálláshoz, a térben való tájékozódáshoz és a navigációhoz [92] . A repülési képesség korlátozza a repülő madarak maximális tömegét. Minél nagyobb és nehezebb a madár, annál több energiát fordít szárnycsapkodására; egy bizonyos tömegtől kezdve a repülés több energiát igényel, mint amennyit a madár képes előállítani [190] . Ezért az aktív csapkodó repüléshez a madárnak nem szabad túl sokat nyomnia. A modern repülő madarak tömege általában nem haladja meg a 2 kg-ot, esetenként eléri a 12-15 kg-ot [8] :114 , és maximum (18-19 kg) a túzoknál [14] [15] .
Csak néhány madár (körülbelül 40 modern faj [191] ) veszítette el repülési képességét az evolúció során . E madarak némelyike túl nagy ahhoz, hogy repüljön, néhányuk pedig elszigetelt szigeteken él, ahol nincsenek szárazföldi ragadozók [75] . A laposmellű futómadarak repülési képességének elvesztése a szegycsont gerincének csökkenését okozta [75] :161 . A röpképtelen madarak közé nem tartoznak azok, amelyek keveset repülnek ( csirke stb.), mivel nem veszítették el a repülési képességüket, bár nem repülnek nagy távolságra.
A madarak repülését általában két fő típusra osztják [1] : aktív (hullámzó) és passzív (szárnyaló). A madarak általában nem egyfajta repülést használnak, hanem kombinálják őket. A szárnycsapkodást olyan fázisok követik, amikor a szárny nem mozdul: ez siklórepülés, vagy szárnyalás. Az ilyen repülés elsősorban a közepes és nagy méretű, megfelelő testtömegű madarakra jellemző [1] . A szárnyalást repülésnek nevezzük a madár aktív energiafelhasználása nélkül. Különbséget tegyen dinamikus és statikus szárnyalás között. A statikus áramlási áramlások vagy levegő hőáramok használatán alapul. A szárnyalás egy másik fajtája a madarak termikus használatához kapcsolódik - felszálló légáramlatok. Ez a viselkedés sok ragadozó madárra jellemző , különösen a keselyűkre , sárkányokra , ölyvekre . Ezt a módszert gólyák , pelikánok és más, nem ragadozó madarak is használják.
A helyben lebegés ( angolul hovering , fluttering flight [8] ) nehéz feladat a madarak számára. A legtöbb madár vagy teljesen képtelen rá, vagy csak nagyon rövid ideig képes rá. Valójában az egyetlen madárcsoport, amely ehhez alkalmazkodott, a kolibri . Egyes madarak képesek lebegni a felszínhez képest úgy, hogy szélsebességgel szemben repülnek ( eng. windhovering ). Ez a viselkedés sok ragadozómadárra és halevő madárra jellemző: háziállatokra, rétisasokra, csérekre , szukákra , egyes jégmadárokra .
A madarak az ágak, a föld és a víz mentén mozognak hátsó végtagjaik segítségével. Csak a swifteknél a mancs mind a négy ujja előre van irányítva, élesen ívelt karmokban végződik, és csak kapaszkodásra és támogatásra szolgál; nem tudnak mozogni a földön és az ágakon [8] . A madarak combcsontjai rövidek, mozdulatlanok, vízszintes helyzetből alig mozognak (ezáltal segítik a hasi légzsákok megtámasztását, esetleg szellőzését). Ez a madarak egyik fő jellemzője; más földön mozgó állatoknál a csípőízület sokkal mozgékonyabb [192] [193] .
A legtöbb kis cserjés madár ugrálva mozog a földön és az ágakban. Közepes méretű madarak (galambok, varjak stb.) és néhány apró madár ( békény stb.) sétálnak és futnak a földön, felváltva átrendezve lábukat. Számos faj váltakozik a gyaloglás és az ugrás között. A szárazföldi életmódot folytató madarak ( fácán , tinamou , túzok , homokivirág stb.) erős ujjai viszonylag rövidek és vastagok, a hátsó ujj gyakran kicsi, és nem szolgál támasztékként. A földön sétálnak és futnak, felváltva átrendezik a lábukat; csak néhány faj ül az ágakon [8] .
Egyik madár sem süllyed el a vízben, és ha kell, úszik [8] . A rigók és a galambok leülhetnek a vízre [8] , a pásztorok és sok homokcsőr gyakran úszik, néha a gémek a vízen ülnek és úsznak stb. A madarak azonban, amelyek állandóan a vízzel társulnak, olyan alkalmazkodást alakítanak ki, amely megkönnyíti az úszást, és sok fajnál — és búvárkodás [8] . A madarak alacsony aránya, bár megkönnyíti az úszást, megnehezíti a merülést. Egyes madarak, amikor zsákmányt fognak, képesek merülni a merülésből: a madár félig összehajtja szárnyait, és élesen merül, tehetetlenségből kis mélységbe merülve a vízbe. Az ilyen búvárkodáshoz úszni tudó, csőorrú madarak , sok pelikán folyamodik . A madarak is merülnek, általában nem szállnak vízre - halászsas , sas, halbagoly , sok jégmadár. A jól úszó madárfajok viszonylag kis száma valóban nagy mélységbe merülhet és aktívan mozoghat a vízoszlopban. Általában a madarak több méteres mélységbe is merülhetnek. Egyes búvárrécék (szarkacsa, hosszúfarkú réce stb.), guillemot , réce , vöcsök , pingvinek olykor 50-60 m mélységbe merülnek, és rendkívül ritkán kicsit mélyebbre [8] . A madarak merülései általában nem tartanak tovább 1-1,5 percnél [8] , de pingvinek és búvárok esetében elérik a 10-15 percet [8] vagy többet is. A madarakra feljegyzett rekord egy császárpingvin 564 méteres mélységbe történő merülése, amely 21,8 percig tartott [116] . Göncöl a veréb madarak elől . A vízre szállva úgy tartja a szárnyait, hogy az áramlat a fenékre szorítja, és köveket fordítva fut, és az alattuk lévő zsákmányt csipegeti. A villásfarkúak és a vízkályhák is képesek ilyen sajátos merülésre gyors folyású vízbe , és a fenék mentén futni [8] .
Élettartam és érettség
Fogságban sok verébmadár 20-25 évig él, a gémek, gólyák, egyes csirkék, hattyúk, libák - akár 30-35 évig, pelikánok, daruk, heringsirályok, nagyragadozók - akár 40-50 évig, nagyok papagájok, baglyok, varjak - akár 70 évig. Természetes élőhelyi körülmények között a madarak maximális élettartama jóval rövidebb, és csak néhány egyed éri el. A vadon élő átlagos várható élettartam valószínűleg 5-10-szer kevesebb, mint a maximum [8] .
A madarak ivarérettségének kezdete a méretüktől függ: minél nagyobb a madár, annál később indul el. A kis takácsok nőstényei 6 hónapos korukban képesek megtermékenyíteni. A legtöbb veréb 8-12 hónapos korban válik ivaréretté; varjak, kis sirályok és csérek, kis nappali ragadozók és kacsák - a második életévben; nagy sirályok, copepods és libák, sasok, hordók - a harmadik év végére, strucc - a negyedik életévben [8] .
Reprodukció
A madarak életében a szaporodási folyamat különböző biológiai értelmű adaptációk kialakulását idézi elő, amelyek biztosítják az utódok nevelését és túlélését. A madarak költési időszaka úgy esik, hogy a fiókák megjelenése az évnek abban az időpontjában történik, amikor a legnagyobb mennyiségű táplálék áll rendelkezésre (egy adott területen egy adott faj esetében) [174] . A trópusokon, a nappali órákban alig vagy egyáltalán nem változik, a költési időt főként a páratartalom határozza meg – ezen a területen a legtöbb madár az esős évszakban fészkel .
Minden madár petesejt . A petesejt megnagyobbodik és nagy tojássá fejlődik , mely tartalmazza az embrió fejlődéséhez szükséges tápanyagok ellátását . A megtermékenyítés belsőleg történik. A peterakás után az embriónak melegre van szüksége a fejlődés folytatásához, ezért a szülők több hétig vagy akár hónapig is melegen tartják testük melegével [194] .
A madárfajok hozzávetőleg 90%-a monogám [92] – párok egy vagy ritkábban, több költési időszakra képződnek (főleg énekesmadarak), egyes madárcsoportokban – egész életre (nagyragadozók, baglyok, gémek, gólyák stb.) . Vannak olyan fajok is, amelyek egyáltalán nem alkotnak párokat, és amelyekben az utódok teljes ellátását csak egy nemű egyedek, leggyakrabban nőstények végzik. Ez előfordul a legtöbb tyúknál, sok kacsánál, minden paradicsomi madárnál és lugasnál. Falaropáknál, háromujjú gázlómadároknál, tinamounál, yakanánál, afrikai struccnál a hím gondoskodik a fiasításról.
A többnejűség a madarakban poliandria (több hím és egy nőstény) és többnejűség (hímenként több nőstény) formájában fordul elő. Az első formát lapos orrú phalarope, háromujjú, jacan, néhány tinamou stb. a második - rigókban , ökörszemekben , néhány poszátafélékben , réti siklófélékben stb. A poliandriában a nőstény több tojást rak, amelyeket kizárólag a hímek keltenek, akik egyúttal fiasításokat is vezetnek. A poliginiával csak a nőstények építenek fészket és kotlasztanak kuplungot [8] .
Sok monogám fajnál a hím és a nőstény többé-kevésbé ugyanazt a szerepet vállalja a fészek építésében, a tengelykapcsoló inkubálásában és a fiókák felnevelésében (csőorrú, bokalábú, sirályok, göndör, városi fecskék és még sokan mások). , másokban a nőstény építi a fészket és kotolja a kuplungot, a hím pedig a fészkelőhely védelmével foglalkozik, esetenként építőanyagot hoz és eteti a nőstényt, vagy rövid ideig kotlik a kuplungot. Általában mindkét partner eteti a fiókákat (pelikánok, daruk, sok veréb). A bigámia esetenként előfordul néhány tipikus monogám madárnál: egy hím területén két nőstény telepszik meg. Számos esetben a hím részt vesz mindkét nőstény fiókáinak keltetésében és táplálásában, más esetekben a második nőstény önállóan foglalkozik az utódok felnevelésével [194] .
A poligám madarakban még rövid ideig sem alakulnak ki párok: a peteérés időszakában a nőstények különböző hímekkel párosodhatnak; a fészeképítés, a kotlás és a fiókák gondozásának folyamatát a nőstény végzi [133] . A poligám madarak közé tartozik a legtöbb nyírfajd (a nyírfajd és a fogoly monogám) és más gályalakúak, néhány túzok, számos gázlómadarak (turukhtan stb.), szinte minden kolibri típus, néhány kőkakas , líra madarak, a legtöbb paradicsommadár és még sokan mások. [8] .
A költési időszak beköszöntével az állományok szétszélednek, a madarak külön fészkelő területeket foglalnak el, a monogám fajokban párok jönnek létre, és mindegyik pár hozzárendelése a fészkelőhelyéhez, ahol a fészek található, és amelyen a fészkelő madarak fognak. ülő életmódhoz ragaszkodnak a teljes költési időszakban [194] . A vándorló monogám fajok párképzése a telelés vagy a tavaszi vándorlás során történik. Ezért már kialakult párokban repülnek a fészkelőhelyekre. A legtöbb madárnál általában a fészkelőhelyeken alakulnak ki párok. Sok csülökben, verébfélékben és másokban a hímek korábban érkeznek, mint a nőstények, megfelelő fészkelőhelyeket foglalnak el, őrzik őket, párosodnak, sajátos repüléseket hajtanak végre. A később érkező nőstényeket a hímek párzási viselkedése vonzza, és árusítóhelyeken telepednek le [175] [194] .
| Madarak szaporodása és fejlődése síró galamb példáján | ||||
|---|---|---|---|---|
| Tojásrakás a fészekben | inkubáció | csibék | fiatal madár | felnőtt madár |
Udvarlás és házassági rituálék
A madarak költési időszakának kezdete egy sajátos viselkedésben nyilvánul meg, amelyet aktuálisnak neveznek. A hím és sok fajnál a hozzá csatlakozó nőstény a párzás során különféle szokatlan testhelyzeteket vesz fel (tollat nyit, csat, kinyújtott szárnyakkal fut, nyakát nyújtja stb.), jellegzetes mozdulatokat végez ( darutánc , paradicsomi madarak „táncolása”, szárcsák, vöcsök , kacsák stb. közötti versenyzés a vízen), intenzíven énekel vagy hangos hangokat ad ki stb. [8] Néha ez a viselkedés egyfajta repülésben nyilvánul meg (ragadozók, gázlómadarak , sok mások), a hímek közötti harcokban (fajdfajd, siketfajd stb.) [139] . Sok madárfajnál megfigyelhető a lekking (fehér fogoly, erdei kakas és sok gázló, kolibri stb.) - összetett mozgások a levegőben, hangos hangjelzésekkel vagy énekléssel. A szalonka a keskeny farktollak rezgésével hangos bégetést ad ki. Bonyolult párzási rituálék léteznek az ausztráliai és új-guineai bowerek körében , akik a szaporodási időszakban eredeti kunyhókat építenek virágokkal, kavicsokkal, puhatestűhéjakkal, fényes termésekkel vagy azonos színű tárgyakkal [133] .
Egyes poligám madárfajoknál megfigyelhető a hímek csoportos áramlása ( paradicsommadarak , manakinok stb.), amit gyakran a hímek közötti harcok kísérnek (fajdfajd, nyírfajd, turukhtanok , sziklakakasok és még sokan mások) [8] [139 ] ] .
A megjelenés általában jóval a költési időszak kezdete előtt kezdődik, és csak a fiókák kikelésével vagy később ér véget. A jelenlegi viselkedés biológiai jelentősége abban rejlik, hogy elősegíti az azonos fajhoz tartozó madarak találkozását a párzáshoz, serkenti a nőivarú szaporodási termékek fejlődését és szinkronizálja mindkét nem szaporodási ciklusát [139] .
Fészekrakás
A madárfészkek megkönnyítik a tojások felmelegedését, védelmet nyújtanak a falazatnak, a kotló madaraknak és fiókáknak a kedvezőtlen időjárási viszonyoktól és a ragadozóktól. A fészeképítés rendkívül nehéz lehet. A madarak fészket építenek, hogy lerakják a tojásaikat és felneveljék fiókáikat. Vannak azonban olyan madarak, amelyek nem raknak fészket, mások pedig nem nevelnek benne fiókákat, mivel a tojásból való kikelés után azonnal elhagyják. A legtöbb madár évente egyszer fészkel, sok pedig kétszer vagy többször. A költöző madarak nem fészkelnek telelőhelyen [39] .
A madárfészkek elhelyezkedésükben, formájukban és az építésükhöz felhasznált építőanyagokban igen változatosak [174] [175] . A legegyszerűbb fészekrakási mód az éjszakai edényeknél figyelhető meg, amelyek közvetlenül a földre rakják tojásaikat anélkül, hogy lyukat is csinálnának. A borotvacsőrűek és más kis auksák sziklahasadékokban fészkelnek, anélkül, hogy speciális fészkeket építenének. Számos madár – folyami és kis csér, néhány homokcsér – lyukat ás a fészek számára, de ne kövezzék ki semmivel; más gázlómadaraknál, túzokoknál, daruknál és sok más madárnál az ilyen lyuknak többé-kevésbé markáns bélése van. A földön fészkelő veréb valódi fészket készít a lyukban, és a csörgőkígyó is egyfajta „tetőt” készít a fészek felett, amely ennek köszönhetően oldalbejárattal rendelkezik. Az olyan madarak úszófészkei, mint a vöcsök , rétisasok és mocsári csér, felépítésükben hasonlóak a földi fészkekhez. Ezek a fészkek meglehetősen mély vízben lebegnek a növényzet között, és megtartják a tojást tojó és kotló madarak súlyát. A fákon és cserjéken fészkelő madarak fészkeinek felépítése sokkal bonyolultabb. De még itt is van minden átmenet az egyszerű gallycsokortól ( galamb ) a legösszetettebb fészkekig, amelyek között vannak pelyva és zöld gúnymadár csavarodó fészkei , gömbölyű fészkek egy hosszúfarkú cinege és ökörszem oldalsó lefutásával. , oriole és remez függőfészkei [174] .
A legügyesebben szőtt fészkek egy részét sok takács építi . Például egy közönséges társas takács csoportos fészkeket hoz létre, ahol akár 200-400 egyedi fészekkamra is elhelyezhető egyetlen tető alatt. Általában fák támasztják alá őket, de Dél-Afrikában a takácsok szívesen használnak villanyoszlopokat [195] .
Sok madár fészkel zárt helyen. Sok veréb, hurka, kalászalakú, harkály, bagoly, papagáj, egyes galambok stb. üregekben raknak fészket, a harkályok maguk is üregeket üregnek fészküknek, más madarak természetes vagy a harkály által hagyott üregeket használnak. Sok madár fészkel sziklahasadékokban vagy házakban (swift stb.). A fecskék, sok swift megnedvesített talajból, a szalangán pedig a levegőben gyorsan megkeményedő nyálcsomókból építi fészkét. A dél-amerikai kályhacsőrök hatalmas gömbölyű agyagfészkeket készítenek a mangrovefák gyökereire. Egyes madarak - homoki martin , jégmadár, gyurgyalag - lyukakat ásnak a puha talajú sziklákon, a járat végén fészkelőkamrával [174] .
Egyes gyomtyúkok tojásait nem kotlik, hanem a földbe, vagy egy humuszkupacba temetik, ahol a nap melege vagy a növények rothadásakor fellépő hő hatására fejlődnek ki. A fészek 6-9 hónapig inkubátorként funkcionál. Egyes, aktív vulkánok közelében élő gyomtyúkfajok tojásaikat a lejtőik meleg talajába temetik [133] .
Sok szarvascsőrű esetében, miután a nőstény lerakja a tojásait, a hím agyaggal zárja le az üregben lévő lyukat a fészekkel, és csak egy keskeny rést hagy, amelyen a „fogoly” csőre áthalad. A nőstény keltette a petéket, és a fiókák kikelése után még néhány hétig az üregben marad [196] .
A madárfajok túlnyomó többségénél kialakult a fészkelőkonzervativizmus: a sikeres fészkelés után a következő évben a madarak visszatérnek fészkelőhelyükre, ahol helyreállítják régi fészkét, vagy újat építenek valahol a közelben [8] :319 .
Sok madár fészkel telepesen [92] [175] .
-
Takács Amblyospiza albifrons és fészke.
-
remez fészek
-
feketerigó fészek
-
Fehér gólya fészek
Egyes madarak nőstényei más, néha saját fajuk madarak fészkébe rakják le tojásaikat, amelyek ezeket a tojásokat keltik és táplálják a fiókákat. Ez lehetővé teszi a parazita madár számára, hogy több időt tölthessen táplálék keresésével és szaporodásával. A kötelező fészekparaziták soha nem építenek fészket, nem inkubálnak fészkeket, és nem etetik a fiókákat. Ezt 5 rendű madaraknál figyelték meg: 50-80 kakukkfajnál , mind a 6 ökörmadaraknál , legalább 6 mézvezetőnél , legalább 3 özvegynél, valamint feketefejű récéknél [197] [8] . A legspeciálisabb parazitáknál a csibe megszabadul a gazda petéitől és/vagy fiókáitól, amely aztán csak őt táplálja.
Az anseriformes 32 fajának nőstényei csak alkalmanként – megfelelő fészkelőhely hiányában – rakják le tojásaikat mások (saját vagy közeli fajuk) fészkébe. Alkalmanként ez egyes sirályoknál és gázlómadaraknál is megfigyelhető [8] [197] .
Tojás
Az embrió táplálékát a tojássárgája biztosítja . Kétféle sárgája létezik, a fehér és a sárga, amelyek váltakozó koncentrikus rétegekbe rendeződnek. A sárgáját egy vitellin membrán zárja, és fehérje veszi körül. A tojás tartalmát két külső és belső héj veszi körül. Kívülről a tojást túlnyomórészt kalcium-karbonátból álló héj borítja . A tojás lerakása után a tompa végén fokozatosan légkamra képződik [198] .
A tojások elszíneződése megfelel a pigmentek felhalmozódásának a héj különböző rétegeiben [175] . Szín szerint a tojásokat három csoportra osztják: festetlen, egyszínű és tarka. Kezdetben a héj színtelen volt, és ezt az állapotot számos modern faj megőrizte, főleg üregekben, odúkban és más zárt helyeken fészkel. Az egyszínű tojások lehetnek sárgák, feketék (számos veréb esetében), de gyakrabban - a kékes és zöldes különböző árnyalatai. A foltos elszíneződés a leggyakoribb és a nyílt fészkelő madarakban fordul elő; a maszkolás funkcióját látja el [174] [194] .
A tojások alakja változatos. Ötféle tojásformát szokás megkülönböztetni: mindkét végén egyenletesen ellipszis alakúak (éjfélék, kolibri stb.); egyenletesen elliptikus, két hegyes végű (kazuárok, rhea;) csaknem kerek (baglyok, kivéve gyöngybagolyok, gyurgyalagok, jégmadárok); elliptikus, egyik tompa, másik hegyes véggel (a legtöbb veréb, csirke, nappali ragadozó stb.); kúpos, körte alakú (gázlómadárok, auksok) [175] [194] . A tojások relatív mérete fajonként eltérő. A kis madarak általában viszonylag nagy tojásokat tojnak. A fészkelő madarak kisebb tojásokat tojnak, mint a fiókák [175] . A kihalt epiornis volt a legnagyobb tojásméret: súlya 10 kg 460 g (héj súlya 3 kg 846 g), hossza 340 mm, szélessége 245 mm [175] [199] .
A különböző madarak fogásaiban lévő tojások száma 1 és 26 között mozog. Tehát a háziállatok, a nagyragadozók és a pingvinek, a copepodák és mások egy-egy tojást hordoznak, a swiftek, az éjfélék, a galambok - kettő-két, a fajdfajd és szinte az összes sirály - hármat. minden egyes. A gázlómadár – bizonyos fajok kivételével – négy-négy tojást tojik; veréb - leggyakrabban öt vagy hat, de a cicik - nyolc vagy több (legfeljebb 16). A kacsáknak általában 6-10 tojása van. A legtöbb tojás a fürj és a szürke fogoly karmaiban van – 22-26-ig [139] . Számos madárfaj nőstényei (kacsa, legtöbb veréb) egynapos időközönként tojik. Sok gályalakúnál, csülkönél, sirálynál és libánál ez az intervallum 24-48 óra, darukban, éjfélékben, kakukkokban általában 48 óra; baglyokban és ragadozó madarakban - akár 2-4 napig. A legtöbb madár, amikor a kuplung elpusztul, egy másodikat is rak, gyakran egy komplettet. Egyes verébféléknek és galamboknak általában két, néha három vagy több tengelykapcsolója van évente [174] .
Az állattannak azt a részét, amely a tojások (főleg madártojások) kutatásával foglalkozik, oológiának nevezik .
Utódok gondozása
A madarak igen fejlett utódgondozással rendelkeznek, ami a fészeképítésen és a falazat keltetésén túl a fiókák etetésében, a felmelegítésben és az időjárási viszontagságoktól való megvédésben, a fészek ürüléktől való megtisztításában, valamint a fészekrakástól való többé-kevésbé aktív védekezésben nyilvánul meg. ellenség [139] .
A poligám madaraknál általában a hím nem vesz részt az utódok gondozásában, míg a monogám madaraknál éppen ellenkezőleg, a nősténnyel együtt teljes mértékben részt vesz benne [139] .
A tojásokat leggyakrabban a nőstények, ritkábban a párból származó mindkét madár, nagyon ritkán csak a hímek keltetik. A kotlás általában az utolsó tojás lerakása után kezdődik, de néha korábban, a tojásrakási időszak közepén vagy az első tojás lerakása után (sirályok, pásztorok stb.). A hosszú lábú, ragadozó és baglyok, papagájok és számos más madár az első tojás lerakása után azonnal megkezdi a kotlást [8] . A kis madarakban a lappangási idő sokkal rövidebb, mint a nagy madaraknál; az utóbbiak közül néhányan több mint egy hónapig inkubálnak. A madarak kotlása során pelyhek hullanak a has és a mellkas egyes részeire, és ülő folt képződik , amely a tojások testhővel történő intenzívebb melegítését biztosítja [139] .
Az embrionális fejlődés időtartamától és összetettségétől függően a madarakat két csoportra osztják - fiókákra és fiókákra [8] [174] .
Fiasító madarak (tinamu-szerű, strucc-szerű, anseriform, csirkeszerű, kivéve a hoatzin, túzok, sok gázló stb.) - fiókái teljesen kialakult, pehely borítású és táplálékra mutató madarak. Azonnal elhagyják a fészket, bár sokáig követik szüleiket, akik megvédik őket és segítenek nekik táplálékot találni [8] [174] .
Fészkelő madarak (kopólábúak, harkályok, swifts, papagájok, egyes rákfélék és verébfélék) – amelyek fiókái formálatlanul, meztelenül, vakon és tehetetlenül kelnek ki a tojásból. Sokáig maradnak a fészekben. A szülők nemcsak védik őket, hanem a csőrükből etetik is őket. Az ilyen fiókák akkor repülnek ki a fészekből, amikor elérik vagy majdnem elérik a felnőttek méretét, és a fő tollcsoportok szinte teljes növekedésűek [8] [174] .
E két fejlődési típus között vannak átmeneti - félig fiasmadár (pingvinek, csőorrú, legtöbb auks) - is, amelyeknél a fiókák részben kialakultnak tűnnek, de sokáig a fészekben maradnak és táplálékot kapnak szüleiktől [ 8] .
Madárhibridek
A hibridizáció meglehetősen gyakori madaraknál, mintegy 850 faj között [200] [201] . Ez leggyakrabban közeli rokon fajoknál fordul elő [202] . A madarak hibridizációja mind a természetben, mind az emberi tenyésztés során (fogságban tartva) megfigyelhető. A hibridek leghíresebb példái a mezhnyak , a kékcinege Pleske és a mulard . A madárhibridek ember általi létrehozása céltudatos és a tanyasi madarak (mulard) vagy dekorációs céllal fogságban tartott élénk színű madarak (papagájok, fácánok, énekesmadarak hibridjei) tenyésztésére irányul. A madárhibridek általában termékeny utódokat képesek hozni.
A természetben a hímek hajlamosak gondoskodni az idegen fajok egyedeiről, de az "idegen" nőstények általában elutasítják őket - az egyedi esetek kivételével. Ha a saját fajukból nincs elegendő partnermadár, akkor bármelyik nemhez tartozó egyedek, különösen az alacsony társadalmi státuszúak vagy a fészkelőhelyekre későn érkező egyedek jelentősen csökkentik a párválasztás szelektivitását. A vegyes párok kialakulásának esélye szignifikánsan nagyobb azoknál az egyedeknél, amelyek nem tudtak normális párt alkotni abban az időben, amikor a faj egy adott populációjában az egyedek többsége alkot párokat. Például a szürke és fekete varjak hibridizációs zónájában az alacsony rangú egyedek más faj egyedeit is választhatják párzásra, ha saját fajukhoz tartozó partnerek nem állnak rendelkezésre [200] . Hibridizáció olyan esetekben is előfordul, amikor a nőstény "hibázik" a fajának partnerének kiválasztásában - az énekesmadarak közeli rokon fajainak hibridizációs esetei. A széleskörű interspecifikus hibridizáció másik oka a közeli rokon fajoknál a párzási rituálék és demonstrációk jelentős hasonlósága, vagy azok teljes egybeesése.
Ökológia
Napi tevékenység
A legtöbb madár nappali. Viszonylag kevés a szigorúan éjszakai faj; főként éjfélék és baglyok között találhatók. A kivi és a kakapo kizárólag éjszakai állat .
A zsibbadás nem gyakori a madaraknál, de vannak kivételek. A hegyvidéken élő kolibri éjszaka kábulatba esik [133] . A fecskéknél a toporzás több napig is eltarthat. Az USA-ból származó fehértorkú éjfélben a hibernációhoz közeli torporba zuhanás figyelhető meg [203] . Egyes fajok fiókái hirtelen hideg időjárás esetén kábultságba eshetnek (a verébcsibék - legfeljebb 2 napig, a fekete swift - legfeljebb 5-8 napig).
Az emlősökhöz hasonlóan a madarak is az alvás két fázisát mutatják: lassú hullámú és REM ( az utóbbi fázis nagyon rövid - csak egy-két perc [204] [205] ). Sok madárnál az alvási fázisok váltakoznak olyan pillanatokkal, amikor a madár gyorsan és rövid időre kinyitja a szemét. Az ilyen álom lehetővé teszi, hogy éber legyen a veszélyekre [206] . A nem REM alvás előfordulhat az egyik vagy mindkét agyféltekében [205] . A vizsgálatok megerősítették, hogy egyes fajok csak az egyik agyféltekét képesek mély alvásra, míg a másik aktív marad [205] [207] . A lógó papagájok gyakran pihennek és alszanak fejjel lefelé a faágakon [208] .
Területi viselkedés
Szinte minden madárfaj a költési időszakban jól körülhatárolható territorialitást mutat – kötődik a fészkelő területéhez, és védi azt a saját egyedeitől, néha más fajoktól, beleértve a ragadozókat is. A madarak elsősorban a védett területükön táplálkoznak (a fészkelő- és táplálkozási terület ugyanaz), de egyes fajoknál jóval kiterjedtebb a takarmányozási terület [8] :316 .
A párok fészkelőterületen való eloszlásának jellege és a fészkek egymástól való távolsága alapján a madarakat egyetlen fészkelőre és gyarmatira osztják . Egyes fajoknál a fészkelés egy köztes típusa figyelhető meg - csoportos fészkelés (rigó, mezei ló, seregély stb.) [194] [175] .
A magányosan fészkelő madarak fészkei jelentős távolságra vannak egymástól. A szomszédos párok nem rokonok, és viszonylag elszigetelt életet élnek. A legtöbb madár ebbe a csoportba tartozik. A nagy ragadozóknál a fészkelő terület több négyzetkilométernyi területet foglal el, a kis verébmadaraknál - 1000-8000 m 2 [8] :316 .
A gyarmati fajok nagy halmazokban fészkelnek, amelyekben a fészkek egymáshoz közel helyezkednek el (néhány centimétertől több méterig), fészkelőkolóniákat alkotva. Ez azokra a fajokra jellemző, amelyek tömegtáplálkozással táplálkoznak és azt a fészkelőkolóniától nagy távolságra gyűjtik. Különösen sok a gyarmati faj a partok mentén fészkelő tengeri madarak között [8] , madártelepeket alkotva . Peru tengerpartján található a világ legnagyobb kárókatonák és szúnyogok kolóniája, amely 10 millió egyedet számlál, sűrűsége akár 4 fészek is lehet 1 m²-enként [175] . A gyarmatosítás számos olyan fajra is jellemző, amelyek nagy belvízi víztestek partjain élnek ( flamingók , számos kormorán, gém, íbisz, sirály, csér stb.). Ritkábban a szárazföldi madarak gyarmatosítása: számos takács, bástya, homoki martin, rózsa seregély, guajaro stb. [209]
Sok gyarmati madár együttműködve védi kolóniáját a ragadozóktól. Például így sok sirály és csér űzi el a ragadozókat. A magányosan fészkelő fajok gyakran fészkelnek madárkolóniák közelében. Sok madárfaj hajlamos a magányosan fészkelő fajok közelében fészkelni, amelyek aktívan védik fészkelőterületüket. Például a verebek fészkelhetnek a sasfészkek falában; liba, lúd, pehelypajzs és sok gázlómadarak fészkelnek a ragadozómadarak fészkeinek közelében. Ez azzal magyarázható, hogy a védőreflex egyértelműen megnyilvánul a fészek közelében, és a táplálékszerzés reflexe elnyomódik. A ragadozók nem reagálnak a közelben megtelepedett fajokra, amelyekre aktívan vadásznak fészküktől távol, és aktívan védve fészküket, „szomszédjaikat” is védik [8] .
Migrációk
A szezonális vándorlások természete szerint minden madarat vándorló , nomád és ülő madarakra osztanak [174] . Előbbiek évente repülnek bizonyos irányokban a fészkelőhelyekről a téli szállásokra és vissza, szinte mindig visszatérnek a fészkelőhelyekre az előző évben. Utóbbiak költési időszakon kívül a legközelebbi élőhelyekre vándorolnak – az ilyen vonulásoknak nincs állandó irányuk. Megint mások egy teljes éven át egy területen letelepedve élnek. Az elterjedés egyes részein egy-egy fajhoz tartozó madarak vándorlóak, másutt nomád vagy akár ülő életmódot folytathatnak. A költöző madarak a telelőhelyekre és a fészkelőhelyekre való visszavándorlás során általában bizonyos irányokat (vonulási útvonalakat) követnek, repülés közben ökológiailag kedvező helyeken felhalmozódnak [1] [174] [194] .
A mérsékelt éghajlatú nagyvárosokban számos madárfaj populációi alakultak ki, amelyek letelepedtek, például a tőkés récék [210] [211] . Mindegyik magában a városban vagy annak környékén fészkel, és felhagyott a szezonális vándorlással. Az ilyen populációk megjelenése összefügg a rendelkezésre álló táplálék elérhetőségével, beleértve a madarak egész éves emberi etetését, és számos természetes ellenség hiányával [210] .
Az egész évben előforduló szezonális madárvonulások közül a következő formákat különböztetjük meg: fészkelés utáni vonulások, őszi-téli vonulások, őszi vonulások, tavaszi vonulások [194] .
A madarak vonulási útvonalai sok szegmensből állnak, amelyek között a madarak pihennek és táplálékot keresnek. A vándorlások időzítése változó, pályájuk évről évre és évszakról évszakra változhat. Ugyanaz az egyed különböző években különböző módon vándorolhat, egyes években pedig egyáltalán nem [8] . A sarkvidéki csér [212] szezonálisan vándorol az Északi-sarkról az Antarktiszra, és évente akár 70-90 ezer km-t tesz meg [213] [214] , a vonulási tartományt tekintve abszolút bajnoknak számít . A világ egyik leghosszabb vándorlását - akár 26 ezer km-t is - a kerekorrú phalarope [215] .
A legtöbb nagytestű madár csapatokban vándorol, gyakran geometriailag szabályos mintázatok szerint, például 12-20 madárból álló V-alakú ékben . Ez az elrendezés segít nekik csökkenteni a repülés energiaköltségeit. A fajok jelentéktelen része mindig egyedül repül (egyes nappali ragadozók, kakukk stb.).
A vonuló madarak érkezésének és távozásának időpontját meghatározó fő tényező a táplálékforrások rendelkezésre állása. A migráció időzítése szempontjából jelentős jelentőséggel bír az út hossza is; egyes esetekben a madarak későn érkeznek, mert távoli helyeken teleltek [92] [174] [194] .
A madarak vonulásának okai a környezet szezonális változásai. Ezek a változások oda vezetnek, hogy a madarak több ezer kilométeres vándorlást végeznek olyan helyekre, ahol az ökológiai helyzet jelenleg jobban megfelel az igényeiknek. A szezonális vándorlások miatt olyan madarak népesülnek be és használnak fel költőhelyet, amelyek az év egy bizonyos szakaszában teljesen alkalmatlanok a létükre [174] .
Nem minden madár vándorol repüléssel. A legtöbb pingvinfaj rendszeresen úszva vándorol [1] , néha több ezer kilométerre. Egyes tengeri madarak (lundák, guillemot, feketetorkú búvárok ) az Északi-sarkkörről vándorolnak téli szállásra, és az út nagy részét úszják. A kékfajd rendszeres vándorlást hajt végre különféle magasságokba, főleg gyalogosan. Szárazság idején a hosszú gyalogos vándorlásokat is az emuk hajtják végre [216] .
Csomag viselkedése
Sok madárfaj még a költési időszakon kívül is hajlamos rajokba egyesülni, többnyire egyetlen faja [1] . Az állományokon belül az ún. szociális megkönnyebbülés: ha az egyik madár takarítani, etetni, fürdetni stb. kezd, a közeli madarak hamarosan ugyanezt kezdik. A csomagoknak gyakran van társadalmi hierarchiája is: minden egyénnek megvan a maga rangja vagy „társadalmi pozíciója”, amelyet nem, méret, erő, szín stb. határoz meg [217] .[ oldal nincs megadva 771 nap ]
Kapcsolatok más élőlényekkel
Több mint 200 madárfaj foglalkozik hangyával [136] . Hangyafészkeken pihennek, ahol a hangyák, miután felmásztak a szárnyaikra és a tollaikra, eltávolítják az ektoparazitákat. Más madarak hangyabolyban „fürdik”, vagy hangyákat zúznak, és megkenik velük tollazatukat , hasonló célokat követve [218] [219] [220] .
A hadsereg hangyái , mint például az Eciton burchellii , vonzzák a hangyákat követő madarakat, például a fás vagy csíkos hangyamadarakat , amelyek a hangyákat rovarok és más kis ízeltlábúak verésére használják [221] . A csíkos hangyászfélék ( Thamnophilidae ) családjának képviselői leginkább erről a viselkedésről ismertek , bár leírták még nyilas békáknál, légykapóféléknél, bíborosoknál, kakukkokban, rigókban, baglyokban, bulbulusokban és néhány más családban is.
Egyes madarak arra specializálódtak, hogy más madarak által elvitt táplálékot lopjanak ( kleptoparazitizmus ). Ez leggyakrabban tengeri madaraknál figyelhető meg, amelyek étrendjének alapja a hal. A fregattmadarak és skuák különösen hajlamosak a kleptoparazitizmusra [92] [133] .
A madarak között nagyon elterjedt a kommenzalizmus . Számos emlős- és madárfajt gyakran kombinálnak takarmányozás céljából vegyes csoportokban, amelyek néha hosszú ideig léteznek. A madarak és a nyílt tereken élő növényevő emlősök kapcsolatai széles körben ismertek. Tehát Afrikában a patás állatokat bivalyseregélyek kísérik . Ilyenkor a madarak elkapják az emlősök által megzavart rovarokat, és közvetlenül a kísérő állatokról is kicsípnek vérszívó rovarokat és bőrparazitákat [92] .
A mézvezetők , hogy a kaptár tartalmához hozzájussanak, egy mézes borzot vonzanak hozzá , amely a fészket feltörve mézet eszik, a madarak pedig megpiszkálják a lárvákat és a lépeket.
Új-Zéland számos kis szigetén , a Cook-szorosban a tuatara gyakran fészkel odúkban, ahol fészkelő háziállatok találhatók. Ugyanakkor a madarak és a hüllők úgy élnek együtt, hogy nem károsítják egymást [133] .
Védekezés
Szinte minden madár aktívan védekezik, amikor megtámadják. De az ilyen irányú speciális eszközöket nem annyira a külső ellenségek, mint az azonos faj egyedei ellen fejlesztették ki. A legtöbb ilyen adaptáció a hímek és a nőstények párzási időszak alatti harcai kapcsán alakult ki. Például a sarkantyúk csontos és kérges kinövések a csibék tarsusán , valamint számos anseriformes és lilealakúak szárnyredőjén [127] .
A védekezés során a legtöbb madár azokat az eszközöket használja, amelyekkel táplálékot szerez. Ezt a védekezést sok esetben ijesztő viselkedés is kíséri: a libák dühösen sziszegnek, a nyavalyás kígyóra emlékeztetően kinyújtott nyakát és fejét dobálja , a háziállatok és a viharszárnyasok bűzös olajos folyadékot lövellnek a támadóra, egyes ragadozómadarak kifröcskölik a támadó ürülékével, keserűbagoly és sasbagoly , felemelve tollaikat, megnövelik a testméretet és fenyegető testtartást vesznek [127] .
A passzívabb védekezési módszerek főként a védőszínezésre redukálódnak, amely mind a tojásokban, mind a csibékben és a felnőtt madarakban elterjedt. Néha a normál védekező testtartás valamilyen tárgyat utánoz, például a morgó szürke fakorsó szinte egyenesen ül, kinyújtott nyakkal, és rendkívül hasonlít egy letört ág tövéhez. Nem kevésbé eredeti védőállást foglal el egy gigantikus fehérlábú Ausztráliából [127] .
Egyes madárfajok kémiai védelmet alkalmaznak a ragadozók ellen. Egyes protuberanciák képesek kellemetlen olajos folyadékot kiválasztani a gyomorból az agresszorral szemben [222] . Az Új-Guineában élő rigó légykapói erős neurotoxint választanak ki bőrükön és tollaikon [223] .
Egyes földön fészkelő madarak figyelemelterelő manőverekkel próbálják elcsábítani a ragadozókat a fészekből. A homokcsőrök és néhány járókelők úgy tesznek, mintha megsebesültek volna, szimulálva a szárnyban lévő sebet, húzzák magukkal, körbefutják az ellenséget, és minimális távolságra engedik be. Tehát a madár addig menekül, amíg biztonságos távolságba nem vezeti a ragadozót. Ezt követően a madár hirtelen felszáll és visszatér az elhagyott fészekbe [92] [133] .
A madarak betegségei és parazitái
A legtöbb madárfaj így vagy úgy szenved parazitáktól és fertőző betegségektől [224] [225] . A madarak leggyakoribb parazita organizmusait a kullancsok , tetvek és tetvek különféle csoportjai (például Ricinidae és tetvek ), férgek, valamint mikroparaziták, gombák, protozoák ( madármalária ), baktériumok és vírusok ( madárpseudopestis , madár ) képviselik. influenza ). A kullancsok által okozott madárbetegségek közé tartozik a dermanissiosis , a knemidocoptosis , a laminosioptosis , a sternostomiasis és a cytodithosis . 40 családból [224] legalább 2500 kullancsfaj ( Pterolichidae , Pteronyssidae , Xolalgidae és mások) él szoros kapcsolatban a madarakkal, elfoglalja jellegzetes helyét a tollakon, a bőrön, sőt a csőrön is [226] [227] . Ezek az atkák csak foretikus kapcsolatban lehetnek, de zavarják a gazdákat és alultápláltságot váltanak ki [224] . Az igazi paraziták közé tartoznak az olyan atkák, mint a Dermanyssus és az Ornithonyssus ( Dermanyssoidea ) [224] . Az asztigmatizmus atkák három szupercsaládja ( Analgoidea , Pterolichoidea és a Pyroglyphoidea egy része) a madarakhoz kapcsolódó speciális tollatkák parafiletikus csoportját alkotja (körülbelül 2000 faj, több mint 440 nemzetség, 33 család) [228] . Az Antarktiszon honos Glaciopsyllus antarcticus bolha az antarktiszi szarvasmarhán parazitál [229] . A csirke kullancs számos betegséget hordoz (beleértve a csirke encephalitist is ), csökkenti a csirkék tojástermelését , alultápláltsághoz és vérszegénységhez vezet [230] . A fehérszárnyú vámpírdenevér madarak vérével táplálkozik [231] .
A mikroorganizmusok közül a madarak bakteriális, vírusos, gombás és protozoon betegségeinek ismert kórokozói [225] . A legveszélyesebbnek azokat a fertőző betegségeket tartják, amelyek nagyon gyorsan előfordulnak a madarakban, és ezek egy része nagy veszélyt is jelent az emberre ( madárinfluenza , H5N1 , psittacosis ). A madarak mikózisai közül a candidiasis , az aspergillosis , valamint az Achorion és Trichophiton nemzetséghez tartozó gombák által okozott bőrfertőzések a leggyakoribbak [225] .
Szerep az ökoszisztémákban
A madarak a változatos ökoszisztémák fontos alkotóelemei , bejutnak a táplálékláncokba, és közvetlen hatást gyakorolnak az ökoszisztémákra [92] [133] . Különösen szembetűnő a madarak szerepe a szigetek ökoszisztémáiban. Mivel a madarak sokkal gyorsabban kolonizálták a szigeteket, mint az emlősök, képesek teljes mértékben betölteni az emlősök ökológiai szerepét ott [92] [133] .
A ragadozó és rovarevő madarak természetes szabályozói az általuk táplálkozó élőlények bőségének. Sok madárfaj viszont számos gerincesnek szolgál táplálékul [92] [133] .
Egyes nektárevő madarak fontos növényporzók ( ornitofília ) [232 ] . Az ornitofília több mint száz virágos növénycsaládra jellemző; mintegy 2000 madárfajt érint 50 családból - köztük különösen kiemelkedő szerepet játszanak a kolibri , a viráglányok , a napmadarak , a mézevők , a lorisok stb. [233] . Egyes esetekben a madarak a növények egyetlen beporzói. Ezért a koevolúció gyakran megfigyelhető a növényekben és a beporzó madarakban [234] .
Sok gyümölcsevő faj fontos szerepet játszik a magvak terjedésében ( ornithochory ). Sok növényfaj magja csak azután csírázik ki, hogy átjutott a madarak emésztőrendszerén [92] .
Madarak tanulmányozása
Az ember már az emberi fejlődés korai szakaszában is ismeri a madarakat, életmódjukat, tömeges fészkelőhelyeket, és elnevezték a madarakat. Erről folklórforrások , évkönyvek és levéltári dokumentumok tanúskodnak. A madarak következetes és szisztematikus vizsgálata azonban csak a 18. században kezdődött, több expedíció megindulásával [235] .
A Szovjetunió országainak területén a madarak tanulmányozásának első szakasza Peter Simon Pallas nevéhez és 1768-1775-ös expedícióihoz kapcsolódik. A 19. század második felében Mikhail Menzbir új intenzív kutatást szervezett Oroszország madarairól, amelynek során jelentős madárgyűjteményeket gyűjtöttek össze. A szovjet időszakban a madarak kutatása még tovább bővült. Mihail Menzbier, Pjotr Sushkin , Szergej Buturlin , Lev Boehme , Vladimir Flint és sok más ornitológus-faunista tudományos és pedagógiai tevékenysége nagy jelentőséggel bírt. A szovjet ornitológusok egyik fő feladata a Szovjetunió állatvilágának faj- és alfajok listájának összeállítása volt [235] . Ebben az időszakban több, a Szovjetunió madarainak szentelt többkötetes kiadvány jelent meg.
A modern ornitológia az állattan egyik legfejlettebb ága, amely számos biológiai tudományághoz szorosan kapcsolódik [92] .
Madarak és ember
Az ember és a madarak közötti kapcsolat hosszú múltra tekint vissza, és sokszínű. A legtöbb esetben az emberek a madarakat húshoz, tollhoz és pehelyhez, valamint vallási szertartásokhoz, szórakoztatáshoz és kommunikációs célokra használják ( postagalambok ). Időnként kölcsönös kapcsolatok figyelhetők meg ember és madarak között , például a mézkalauzok és az afrikai népek közötti együttműködés a mézkeresésben, például a borana [236] . Más esetekben az ember és a madarak közötti kapcsolat kommenzalizmusnak tekinthető , például a házi veréb részéről , amely az emberi tevékenységtől függ. Egyes madárfajok jelentős károkat okozhatnak a mezőgazdaságban , és veszélyt jelenthetnek a repülőgépekre . Ugyanakkor az emberi tevékenység (vadászat, környezetszennyezés, biotópok pusztítása, házimacska, kutya stb. ragadozása) számos madár pusztulásához vezet [92] [143] .
A madarak repülésének megfigyelése késztette az embereket az első repülőgép feltalálására, és további tanulmányozása továbbra is befolyásolja a modern repülés fejlődését [92] [143] .
Madarak és az orvostudomány
A madarak számos betegség hosszú távú átvitelében is szerepet játszhatnak. Több mint 40 fertőző és invazív betegség ismert, amelyek az emberek és a madarak körében gyakoriak, vagy az utóbbiak által hordozzák ( madárinfluenza , szalmonellózis , psittacosis , campylobacteriosis , giardiasis stb.). Az influenzavírusok, például a H5N1 átvihetők madarakról emberre , bár ez az átvitel nem hatékony [237] . A betegségek természetes gócainak fenntartásában fontos szerepet játszanak a mocsári és vízközeli madarak, valamint az egérszerű rágcsálókkal táplálkozó ragadozó madarak [238] . Számos vadon élő madárfaj gazdája lárváknak, nimfáknak és kifejlett ixodid és gamazida kullancsoknak , valamint bolháknak, amelyek számos vírusos és bakteriális vektor által terjesztett betegséget terjesztenek emberre és más emlősökre [230] . A madarak féregfertőzést és számos protozoon betegséget (kokcidiózis, opirochaetosis) is hordozhatnak.
A pszichiátriában egy specifikus fóbiát írtak le az emberekben - az ornitofóbiát , amely a madaraktól való megszállott félelemből áll [239] [240] .
A madarak emberi felhasználása
Több madárfajt háziasított az ember , hogy tojást , húst , tollat és pehelyet nyerjen belőlük , valamint hogy vallási szertartásokon , szórakoztatási és kommunikációs célokra használhassa ( postagalamb ) [143] .
Ősidők óta a különféle madarak fontos szerepet játszottak az emberi táplálkozásban, és ma is az egyik fő állati fehérjeforrás. A tenyészbaromfi a mezőgazdaság - baromfitenyésztés külön ága . A baromfihús előállításához csirke, kacsa, liba, házi pulyka, gyöngytyúk, valamint fürj, fácán, strucc és húsgalamb húsfajtákat tenyésztenek. A házimadarak mellett az ember sok olyan vadon élő madárfajt eszik, amelyek nem rokonok a vadmadarakkal, és amelyeket vadászatból szereztek be. Például az ókori görögök erdei galambot, takácsot, baglyot és sirályt ettek, flamingókat importáltak Afrikából. A 16. századi Franciaországban a galambokat más vadon élő madarakkal (például fürtökkel és kócsagokkal) együtt ették. Ugyanakkor Európa-szerte kiváló tápláléknak számított a cinege, a cickány, a feketerigó, a vörösbegy, a pinty, a vereb, a pacsirta és a szajkó. Az énekesmadarak ma Ázsia, Afrika, Latin-Amerika és a Földközi-tenger egyes régióinak étrendjének jelentős részét teszik ki, míg más régiókban gyakorlatilag nem fogyasztják. Például Kínában és Iránban a sült verebek továbbra is népszerűek; az Amazonas bennszülött törzsei pedig papagájokat esznek [241] .
A baromfi melléktermékei a pehely és a tollak (a ruházat és az ágynemű szigeteléseként), míg a hulladéktermékekből hús- és csontlisztet készítenek . A madarak kereskedelmi felhasználásának speciális típusa a guanó (tengeri madarak trágyája) kinyerése, amelyet értékes szerves trágyaként használnak [13] . Termőhelyei a trópusok kizárólag száraz vidékeire korlátozódnak, és Dél-Amerika nyugati partjának szigeteire korlátozódnak [13] .
A csirkék a madarak körében a laboratóriumi kutatások leggyakoribb tárgyai ; morfogenezis tanulmányozására, mutációs folyamatok elemzésére, génkapcsolati térképek összeállítására stb. használják. A fejlődésbiológiában a néma fürj modellszervezetként is széles körben használatos [ 242] . A zebrapintyekkel a viselkedés genetikáját, a tanulási mechanizmusokat stb. tanulmányozzák [243] . A csibeembrió a virológiában klasszikus táptalaj [244] .
Sok fajt gyakorlati célokra, háziasított ének- és díszmadárként háziasítanak. A legnépszerűbbek a papagájok: törpepapagáj , kakadu, kakadu , szürke , ara és mások. A kanárik élénk színüknek és dallamos éneküknek köszönhetően az egyik legnépszerűbb fogságban tartott énekesmadárrá váltak. Számos más verébszerű énekesmadár tartalma gyakori – különféle pintyek , aranypintyek, pintyek stb. A galambok továbbra is viszonylag népszerűek az egész világon . Kerti parcellákon és parkokban díszmadárként pávák , csirkék , különféle fácánfajták tarthatók, tavakon fehér és fekete hattyúk , különféle kacsák ( mandarin réce , vörös kacsa stb.) [143] .
Japán 13 régiójában , valamint Kína számos helyén a helyi lakosság japán kormoránokkal horgászik [13] .
A postagalambokat a Földközi -tenger számos kultúrája használta már jóval korunk előtt [245] . Ezután aktívan használták az ókori Rómában , Perzsiában , Kínában és Indiában . Később a galambposta világszerte nagy népszerűségnek örvend, és a távíró feltalálásáig, a 19. század közepéig ez volt a leggyorsabb üzenetküldési mód. A második világháború végéig fontos kommunikációs mód maradt [245] .
Az Egyesült Államok ritkán lakott területein a gázvezetékek gázszivárgásának észlelésére rothadt hús szagú anyagokat adnak a földgázhoz , majd a vezetékek felett köröző pulykakeselyűket figyelnek meg . A madarak koncentrációját látva a vonalvezetők megvizsgálják ezeket a helyeket, és azonosítják a csövek sérüléseit [246] .
Hosszú ideig (az Egyesült Királyságban 1987-ig [247] ) a kanárit használták a bányák tűzpárának kimutatására . Gyors anyagcserével és intenzív légzéssel rendelkező állatokként nagyon érzékenyek a mérgező vagy levegőt kiszorító gázokra, köztük a metánra és a szén-monoxidra , és ezeknek a levegőben való enyhe keveredésétől is elpusztulnak. A bányászok bevitték a kalitkát a kanárival a bányába, és munka közben figyelték a madarat. A kanáriakat gyakran használták a sürgősségi aknákba ereszkedő bányamentők [248] .
A Salamon-szigetekhez tartozó Santa Cruz csendes- óceáni szigetcsoport helyi lakossága a 20. századig a tewau árupénzt használta , ami egy 10 méteres növényi rostcsík, amelyet bíboros misomela vörös tollai borítottak a kemény barna tollakon. egy galamb [249] .
Gazdasági jelentősége
A különböző afrikai és közép-ázsiai takácsfajok tömeges szaporodásuk során egyes években a szántóföldi gabonatermés jelentős részét elpusztíthatják. Észak-Afrikában és Spanyolországban a seregélyek jelentősen károsítják a szőlő és csonthéjasok termését. Európában és Amerikában a különféle kerti növények termése számos madártól szenved. Azonban számos madárfaj, amely bizonyos évszakokban, más évszakokban és más körülmények között károkat okozhat a mezőgazdaságban, kiirtja a rovarkártevőket. Egyes fajok (például galambok) ürülékeikkel műemlékeket és építészeti építményeket károsítanak [139] .
Antropogén hatás a madarakra
A madarakra vonatkozó fő emberi fenyegetést az élőhelyek pusztulása jelenti , bár ennek hatásait nehéz számszerűsíteni [250] . A madárpusztulás fő antropogén okai, amelyekre ilyen becslések léteznek, az épületek ablakaival és üvegtábláival való ütközések (az Egyesült Államokra vonatkozó adatok szerint évente 100-1000 millió madár pusztul el emiatt, ami a madárinfluenza 0,5-5%-a minden őshonos madár ) [251] , autókkal (60-80 millió), kommunikációs tornyokkal (4-50 millió), vadászattal (120 millió), házimacskákkal (118 millió), elektromos vezetékekkel (0,1-174 millió) és növényvédő szerekkel (72 millió) [16] .
Számos esetet írtak le a madarak helyi tömeges elpusztulásának eseteiről, amikor különböző mérgeket használnak az emberek, beleértve a rovarkártevők, rágcsálók és gyomok elleni védekezést, valamint a vízi madarak elhullását olajjal és egyéb anyagokkal való szennyezés következtében a hulladéklerakókon. különböző iparágak stb. Réti madarak Nagy károkat okoznak a szénakészítés és egyéb mezőgazdasági munkák során a fészkek tönkretétele és a fiókák elpusztulása. A nagyvárosok környékén a madarak gyakori ijesztgetése miatt a fiókák normális kotlási és táplálkozási menete megszakad [8] . A 19. század végén és a 20. század elején divat volt madártollal, sőt kis plüssmadarakkal díszíteni a női kalapokat, amihez kapcsolódóan a tömeges madárvadászat a toll kedvéért hozott néhány fajt (számos gém, sok paradicsomi madarak, számos fogoly) a kihalás szélére került [13] .
1600-tól napjainkig az emberi tevékenység következtében (közvetlen irtás, élőhelyek pusztítása, ragadozók betelepítése stb.) több mint 200 madárfaj és -alfaj pusztult ki [217] . Voltak olyan fajok is, amelyek természetes okok miatt tűntek el: számukat az ebben az időszakban kihalt madárfajok egynegyedére becsülik [252] . Az új területek aktív gyarmatosítását egyes madarak teljes vagy majdnem teljes kiirtása kísérte. Például Észak- és Közép-Amerikában az európai telepesek 31 madárfajt kiirtottak. A sziget állatvilága szenvedte el a legnagyobb veszteségeket: az ott élő madárfajok 86%-a a Mascarene-szigeteken , 39%-a Guadeloupe -on és a Lazon-szigeteken pusztult ki.[ pontosítás ] és Midway - 60%, a Hawaii-szigeteken - a fajok 60%-a [8] :433 . Például a 17. század végén kiirtották a mauritiusi dodót [253] , a 19. század közepén - a szárnyatlan aukot [254] , a 20. század elején - az utasgalambot [255] [ 256] . 2020-ban 1486 madárfaj van besorolva a sebezhető , veszélyeztetett vagy kritikusan veszélyeztetett kategóriába , és 1017 faj közel áll a sebezhetőhöz [257] .
Biztonság
A madárfajok létét természeti tényezők (természeti katasztrófák, globális klímaváltozás) és antropogén (ragadozó halászat, környezetszennyezés, biotóppusztulás) egyaránt veszélyeztethetik. A madárvédelemnek vannak tudományos, kulturális és gazdasági vonatkozásai, amelyek a Föld különböző régióiban a madárfajok és élőhelyek populációinak megőrzését és növelését célzó tevékenységek széles körét fedik le [8] [13] .
Az első madárvédelmi egyesületek még a 19. században jöttek létre: 1886-ban az USA -ban megalakult a National Audubon Society , 1893-ban a Cooper Ornithological Society ; 1889-ben Nagy-Britanniában – a Királyi Madárvédelmi Társaság . 1922-ben megalakult a madarak és élőhelyeik védelmével foglalkozó legrégebbi nemzetközi szervezet , az International Council for Bird Preservation , amelyet 1993-ban BirdLife International névre kereszteltek [8] [258] .
1868-ban, a német vidéki és erdőtulajdonosok kongresszusán először terjesztettek elő javaslatot kétoldalú megállapodások megkötésére a különböző országok között a „hasznos” madárfajok védelméről. 1902-ben kidolgozták a mezőgazdasági szempontból hasznos madarak védelméről szóló Párizsi Egyezményt, amely 1905-ben lépett hatályba. 1950-ben új „Nemzetközi Madárvédelmi Egyezményt” dolgoztak ki, amely csak 1963-ban lépett hatályba. Első alkalommal foglalta össze a vadon élő madárfajok kiirtásával szembeni védelem elveit. A közelmúltban a nemzetközi jelentőségű vizes élőhelyekről, mint a vízimadarak élőhelyéről szóló egyezmény (1971), a veszélyeztetett vadon élő állat- és növényfajok nemzetközi kereskedelméről szóló egyezmény (1973), a Bonni egyezmény (1979), valamint a regionális szerződések és védelmi rendeletek különböző csoportjai. jelentősen kibővítette e szféra nemzetközi jogi szabályozását [259] .
Az Egyesült Államokban 1894 óta ünneplik a Madárnapot , amely fokozatosan nemzetközivé vált ünnep, melynek célja, hogy felhívja az ország hatóságainak és polgárainak figyelmét a veszélyeztetett madárfajok védelmének problémáira [260] .
A Madárvédelmi Unió 1993 óta működik Oroszországban [261] . Létezik még az Olasz Madárvédelmi Liga (1969) és az All-lengyel Madárvédelmi Társaság (1991) [262] , az Ukrán Madárvédelmi Társaság (1994) [263] , a Belarusz Társaság a haza madarai védelméért (1998) [264] . Ezen és más állami és tudományos szervezetek és társaságok ( IUCN , World Wildlife Fund , Menzbeer Ornithological Society ) tevékenységének köszönhetően adatgyűjtésre került sor a számokról, és intézkedéseket dolgoztak ki a ritka és veszélyeztetett madárfajok védelmére.
A Szovjetunió Vörös Könyve (1978) 63 madárfajt, az Oroszországi Vörös Könyv (2001) 126 madárfajt [265] , az Ukrajna Vörös Könyve (2009) pedig 87 madárfajt tartalmazott [266] .
Vadászat
Ősidők óta az ember különféle állatokra vadászott, köztük madarakra is. Egyesek élelemszerzés céljából, mások tollakért, mások szórakozásból, mások gyűjteménygyűjtés céljából tették [13] . Manapság a vadászat elsősorban hobbi és szórakozás [13] . Csak egyes régiókban, főként az őslakos lakosság körében szolgál élelemszerzésre [267] . A vadászati gyakorlatban összefoglalóan " szárnyasmadárnak " nevezett madárfajok az amatőr sportvadászat legnépszerűbb tárgyai [268] [269] . A „vadászatot” általában ízletes húsú madárnak tekintik, bár az egyik vagy másik biológiai fajnak a vadhoz való hozzárendelése feltételes, és gyakran a hagyomány okozza - például Franciaországban és Olaszországban a rigót értékes vadnak tekintik, és Oroszországban egyáltalán nem tartoznak a vadakhoz [268] .
Sok országban törvényi szinten szabályozzák a madárvadászatot, speciális kilövési kvótákat vezettek be, a vadászok pedig külön engedélyeket és engedélyeket kapnak [13] . Az amatőr madárvadászatot általában sima csövű fegyverrel végzik . A lövés lövéssel történik . Csak néha, nagy távolságra és nagyon nagy madárra (siketfajd, túzok, liba) vadászva használnak a vadászok kis kaliberű puskás fegyvereket, de ez nem minden országban megengedett. A vadászat során gyakran használnak vadászkutyát - zsarukat , spánielt , huskyt stb. [269]
Speciálisan kiképzett ragadozómadarakkal vadásznak vadra, beleértve a madarakat is. Az ilyen vadászatot hagyományosan solymászatnak nevezik , bár magukon a sólymokon kívül más ragadozó madarak is használhatók - gyrfalcon , rétisas stb . a jelenre [13] . A sasokat megtanították rókára, farkasra , sőt antilopokra is vadászni [13] . Oroszországban a solymászat különösen népszerű volt a nemesség körében a 17. században [270] . A középkorban Nyugat-Európában is elterjedt a solymászat. Drága szórakozásként ma már népszerű a Közel-Kelet egyes országaiban . A rétisas vadászattal való vadászat jelenleg Kazahsztán és Mongólia hegyvidéki régióiban folyik [13] [267] .
Egyiptomban évente 5,7 millió madár pusztul el. Itt tömegesen pusztulnak el a házi verebek, szárcsák, siklófélék és oriolák. Olaszországban évente 5,6 millió madár él. Különösen nagyok a pintyek, a réti réti rigók és az énekes rigó veszteségei. Szíriában - 3,9 millió évente. Nagy a veszteség az ősz- és feketefejű pacsirta, valamint a mezei pacsirta esetében. A legjobb 10-be Görögország, Franciaország, Horvátország és Albánia is bejutott. A legnagyobb probléma a feszítőhálós, csapdás horgászat, a madarak csalogatása hangfelvételek segítségével. Rettenetesen kegyetlen ragasztós horgászati módszer, amit a faágakra kennek, aminek következtében az elakadt madarak szomjúságtól és túlmelegedéstől szenvedve elpusztulnak [271] .
Madarak a kultúrában
Mitológia, vallás, folklór
| Horus és Thoth | ||||||||||
Ősidők óta a madarak különféle, köztük ikonikus szerepet játszottak a folklórban , a mitológiában, a vallásban és a világ számos népének népi kultúrájában. Általában a madarak a vallási és mitológiai rendszerek és rituálék nélkülözhetetlen elemei voltak, amelyeknek különféle funkciói voltak. A madarak lehetnek istenségek; demiurgusok ; a hősök emberekké változtak; tartók istenek és hősök számára; totemikus ősök stb.
A vallásokban a madarak általában az istenek hírnökei voltak, például a Húsvét-sziget Make-make kultuszában ; a skandináv mitológiában két holló, Hugin és Munin Odin isten fülébe súgott híreket . A madarak, mint egy istenség megtestesítői, fontos szerepet játszottak a világ teremtéséről szóló mítoszokban : sok közöttük egy nagy demiurgosz madár vagy egy madár – az isteni teremtő segédje. Az ókori Egyiptom és Núbia számos területén különféle néven tisztelték a sólyomisteneket , de általában mindegyiket az égbolthoz és a nappalhoz kötték. Például a sólyomistenség Hórusz ; Thoth istent íbiszfejű emberként ábrázolták . Az ókori egyiptomiak madár alakjában ábrázolták a lélek egyik összetevőjét - a „ ba ”-t is, amely a halál után elhagyja a testet [272] [273] .
A sumér-akkád mitológiában Ishtar , Ashur , Adad és más istenségek madárjellemzőkkel rendelkeznek . A sumérok hite szerint az alvilágban elhunyt istenek lelkét is madártollba öltöztették. A madarak számos ókori görög isten attribútumai közé tartoztak : Athénének volt egy bagolya, Zeusznak és Dionüszosznak egy sas, Hérának páva, gólya és kakukk. Ezzel összefüggésben és egyéb okok miatt 88 modern csillagképből 9 madarakról van elnevezve [274] .
A szent madarak tisztelete széles körben elterjedt volt az ókori Kínában : a daru, a páva, a kakas a jang lények közé tartozott, a hosszú életet és a szerencsét szimbolizálva. Az aztékok Huitzilopochtli isten eredetét egy kolibrira vezették vissza, akit zöld tollazatú emberként ábrázoltak a fején, Quetzalcoatl pedig egy kígyó és egy madár vonásait egyesítette [275] .
A madarak vallási szimbólumként is működtek. A kereszténységben a galambok szerepelnek ( Noé galambja, a galamb a Szentlélek szimbóluma ). Az indiai dravidáknál a páva a Földanyát jelképezte [276] .
Sok népnél a madarak megszemélyesítették az emberi lelket . Ez megtalálható Egyiptomban, Mezopotámiában , Kínában, Görögországban, valamint Szibériában ( Evenkok , Jakutok ) és Dél-Amerikában ( Bororo indiánok ). A lélek halál utáni átmenete a madarak testébe számos legendában, köztük a tengeriben is megjelenik, amelyek szerint a vízbe fulladt tengerészek lelkei sirályok és más tengeri madarak formájában keringenek a hajók körül.
A madarak viselkedésén és énekén alapuló jóslatok széles körben elterjedtek Babilonban , és az etruszkokon keresztül jutottak el az ókori Rómába , ahol igen jelentős szerepet játszottak, és az augur papok magas státuszúak voltak a társadalomban . Az ókori Görögországban az ilyen jóslatok nem voltak elterjedve, és nevetségesnek tartották [277] .
-
Egy lángokban égő főnix halála
-
Odin a hollókkal , Huginnal és Muninnal
-
Sólyom Tutanhamon sírjából
-
" Noé elenged egy galambot." Mozaik a Szent Márk-bazilikában
Szépirodalom
A madarak képeit gyakran használták mesékben („ Az aranykakas meséje ”, „ Libahattyúk ” stb.), mesékben („Daru és gém”, „Róka és daru”) és gyermektörténetekben („ Szürke nyak ” ", " Orange Neck "," Niels csodálatos utazása vadlibákkal " stb.), ahol ők játszanak fő- vagy mellékszereplőkként. A képek között jelentős helyet foglalnak el a fantasztikus madarak. Például a középkori arab folklórban megjelent a Rukh madár , amely képes volt elragadni a karmaiban és felfalni az elefántokat. A különböző kultúrák mitológiáiban megtalálható a Főnix – egy madár, amely képes megégetni magát és újjászületni a hamuból [278] . Széles körben elterjedt a hősök madárrá változásának motívuma. Például a tündérlányokból hattyúk, kacsák vagy galambok, a boszorkányok, varázslók és gonosz szellemek pedig hollókká, baglyokká stb. [278]
A művészetben
A madárképek az egyik leggyakoribb élőlénykép, amely a művészetben megtalálható.
A női szépség, kecsesség és gyengédség szimbólumaként a hattyú Pjotr Csajkovszkij „ Hattyúk tava ” című balettjében szerepelt . A rituális táncok között kiemelkedő helyet foglal el az ún. "madár" táncok: "kacsa" tánc, sas- és pulykatánc az amerikai indiánoknál, "darutánc" Görögországban, a tavaszi tánc szláv változata - " wutitsa ", a litván gyerekjáték "kacsa" és még sokan mások [278 ] .
A madarakról készült művészi képek az ősidők óta számos világkultúrában léteztek. A korai, szakrális jelentésű madárképek a felső paleolitikumból származnak ( sziklafestmények és "mobil" művészet tárgyai). Ezek közé tartoznak a 3500 éves ókori egyiptomi freskók képei. Az olasz reneszánsz festészetében ( Raphael és mások) széles körben elterjedt a Madonna aranypintyvel , a szenvedélyek szimbóluma. Azok a művészek, akik munkájukat a madaraknak szentelték, fontos szerepet játszottak a madarak iránti érdeklődés fokozásában. A XVII-XVIII. században. John Ray , Francis Willoughby , Thomas Buick illusztrált természetrajzi művei jelentek meg . A 19. században Alexander Wilson , John Gould és John Audubon kiemelkedő sikereket ért el a madarak ábrázolásában. Gould és Audubon alkotásai valódi műalkotásoknak és nem puszta illusztrációknak számítanak [13] . Festményeiken a madarak természetes környezetük elemeivel ötvöződnek. Oroszországban Nyikolaj Szevercov lett az egyik első zoológus-művész , Vaszilij Vatagint pedig az orosz animalisztikus műfaj megalapítójának tartják [13] . A 10. század óta létezik egy irányvonal a kínai festészetben, amit " virágok és madarak "-nak [279] neveztek, amelyet aztán a japánok és a koreaiak kölcsönöztek.
A porcelánművészetben, a festészetben és a szövethímzésben mindig is népszerű témát képeztek a madárképek, köztük a szobrok.
A madarak számos film központi képévé váltak. A leghíresebb Alfred Hitchcock A madarak című klasszikus filmje , amelyben a madarak megtámadták a járókelőket, és becsapódtak az ablakokba és a házak falába [280] [281] .
Különféle, többnyire emberszabású madarak gyakran válnak rajzfilmfigurákká : „ A tékozló papagáj visszatér ”, „ Rio ”, „ Kavics és pingvin ”, „ A Lolo pingvin kalandjai ”, „ Valiant: Feathered Special Forces ”, „ Madagaszkár pingvinjei ”. " és sokan mások.
A heraldikában
A modern állami emblémák 35%-án madarak találhatók . Körülbelül felükben egy- és kétfejű sasok, valamint sólyom, sólyom, kondor képei találhatók; hét címeren galambot ábrázolnak. Az archetipikus mitikus képek közül a griffek , a Humai madár , Garuda ( Thaiföld , Indonézia és Ulánbátor jelképei ), a Manas gyrfalcon , a nemzeti és hagyományos szimbólumok - a koronás daru , titkármadár , dodó , kakas, quetzal , tengeri madarak (óceáni országok) , holló stb. [282] [283] A madarak képei lehetnek a címer uralkodó emblémája vagy az alapvető emblémák szerves részei [282] .
-
heraldikai griff
A modern kultúrában
A madarak gyakran megtalálhatók a modern kultúrában. Képeik ilyen vagy olyan formában nem ritkák a természetről és a műalkotásokról szóló tudományos könyvek borítóján; reklámplakátokon és zenei lemezek borítóin, zenei videókon, kerámiákon és ékszereken, háztartási cikkeken. A madarak képeit gyakran helyezik el postai bélyegeken és érméken [13] . A „ fehér varjú ” metafora olyan személyt jelöl, akinek viselkedése vagy értékrendszere különbözik a társadalom többi személyétől.
Az USA-ban számos madarat választottak állami jelképnek [284] [285] .
Délkelet-Ázsia országaiban a „ kakasviadalok ” népszerűek – a kakasok küzdőversenyei , amelyek egymással szembeszállnak, ami egyfajta szerencsejáték-sporttá vált, amelyben a nézők fogadásokat kötnek. Az Egyesült Királyságban továbbra is népszerűek a galambversenyek , amelyek során az egymással versengő, speciálisan kiképzett galambcsapatoknak nagy távolságokat kell repülniük [286] .
Jegyzetek
Megjegyzések
- ↑ A kladisztikus besorolás hívei a madarakat egy Avial ( Avialae ) kládnak tekintik, amely a hüllők közé tartozik .
- ↑ Gauthier szerint az Avialae minden faj közelebbi rokonságban áll a madarakkal, mint a deinonychosaurusokkal . Egy ilyen csoport mérete potenciálisan nagyobb, mint az Aves osztály hagyományos mérete, de ha csak az ismert fajokra korlátozódik, akkor (a rokonságuk megértésétől függően) körülbelül vagy pontosan ugyanannyi [90] .
- ↑ A fennmaradt madárszárnyujjak azonosítása nem egyértelmű: különböző források szerint a madár őseinek 1-3 vagy 2-4 ujjának felelnek meg [25] (lásd Madárszárny#Ujjidentitás-probléma ).
- ↑ A madárembriókban, valamint a hüllőkben a bal és a jobb aortaívet egyaránt lefektetik, de az állat embrionális fejlődése során a bal oldali sorvadás következik be.
Források
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Állatvilág . Madarak / Szerk. N. A. Gladkova és A. V. Mikheeva. - M . : Nevelés , 1970. - T. 5. - 612 p.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Flint V. E., Boehme R. L. , Kostin Yu. V., Kuznetsov A. A. A Szovjetunió madarai. - M . : Gondolat , 1968. - 640 p. - (Kézikönyvek-a földrajztudós és utazó meghatározói).
- ↑ 1 2 Brooke M. Albatross and Petrels szerte a világon . - Oxford: Oxford University Press, 2004. - 520 p. - ISBN 0-19-850125-0 .
- ↑ 1 2 Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (szerk.): IOC World Bird List (v 12.1 ) . NOB madárviláglista (2022). doi : 10.14344/IOC.ML.12.1 . Letöltve: 2022. február 7. Az eredetiből archiválva : 2017. november 4..
- ↑ Kihalt madarak . A NOB madárviláglistája . Letöltve: 2020. szeptember 20. Az eredetiből archiválva : 2020. április 24.
- ↑ Koblik E. A. , Redkin Ya. A., Arkhipov V. Yu. Az Orosz Föderáció madarainak listája . - M . : KMK Tudományos Publikációk Társulása, 2006. - S. 4, 24-25. — 256 p. — ISBN 5-87317-263-3 .
- ↑ 1 2 3 Clements J. F A Clements ellenőrző listája a világ madarairól . — 6. szerk. - Ithaca, NY, USA: Cornell University Press , 2007. - ISBN 978-0-8014-4501-9 .
- - _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 _ . _ _ - M . : Felsőiskola, 1982. - 464 p.
- ↑ Vaan M. de. A latin és más dőlt nyelvek etimológiai szótára (angol) . - Leiden - Boston: Brill, 2008. - P. 65. - ISBN 9789004167971 .
- ↑ Mallory JP , Adams DQ Bird // Encyclopedia of Indo-European Culture = Encyclopedia of Indo-European Culture (angolul) . - L .: Fitzroy Dearborn Publishers , 1997. - 66. o . - ISBN 978-1-884964-98-5 .
- ↑ Koblik E. A. Repülő ékszerek // Geo . - Axel Springer Oroszország, 2005. - 83. sz . Archiválva az eredetiből 2015. február 26-án.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Naumov N. P., Kartashev N. N. Gerinces állattan. - M . : Felsőiskola, 1979. - T. 2. - S. 69-161. — 272 p.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Burger J. Birds. - M. : Makhaon, 2007. - 304 p. — (Enciklopédiai útmutató). — ISBN 5-18-001087-X .
- ↑ 1 2 Wood G. The Guinness Book of Animal Facts and Feats . — 3. kiadás. - 1982. - ISBN 978-0-85112-235-9 .
- ↑ 1 2 3 Ksepka DT A legnagyobb voláns madár repülési teljesítménye // Proceedings of the National Academy of Sciences . - 2014. - Kt. 111. sz. 29 . - P. 10624-10629. — ISSN 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1320297111 . — PMID 25002475 . ( Támogató információ ).
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Bird DM A Madár Almanach: Útmutató a világ madarairól szóló lényeges tényekhez és számadatokhoz . - Buffalo: Firefly Books, 2004. - P. 55 , 70-73. — ISBN 9781552979259 .
- ↑ Chatterjee S. , Templin RJ, Campbell Jr. KE Argentavis , a világ legnagyobb repülő madara, az argentin miocénből származó aerodinamikája (angol) // Proceedings of the National Academy of Sciences . - Nemzeti Tudományos Akadémia , 2007. - Vol. 104 , sz. 30 . - P. 12398-12403 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.0702040104 . — PMID 17609382 .
- ↑ 1 2 A világ állatvilága. Madarak / Szerk. V. E. Szokolov és D. I. Iljicsev. - M . : Agropromizdat, 1991. - 311 p. — ISBN 5-10-001229-3 .
- ↑ 1 2 Davies SJJF I, Tinamous and laposmellű futómadarak Hoatzinokhoz // Grzimek's Animal Life Encyclopedia / Birds / B. Grzimek; D. Olendorf (Project Edit.); Amerikai Állatkertek és Akváriumok Szövetsége; M. Hutchins (sorozatkiadás). — 2. edn. - Detroit: Thomson/Gale, 2003. - Vol. 8. - P. 103-104. - xviii + 635p. — ISBN 0-7876-5784-0 .
- ↑ 1 2 3 4 5 Kurochkin E. N. A madarak alapdiverzifikációja // A bioszféra és a biodiverzitás evolúciója / szerk. szerk. S. V. Rozsnov. - M . : KMK Tudományos Publikációs Társulás, 2006. - S. 219 -232. — ISBN 9785873172993 .
- ↑ Marsh, OC Odontornithes: Monográfia Észak-Amerika kihalt fogasmadarairól. Jelentés a negyvenedik párhuzam földtani feltárásáról, 1. köt. 7 . - Washington: Kormányzati Nyomda, 1880. - P. 189. - doi : 10.5962/bhl.title.61298 . ( Egyéb link archiválva 2020. november 19-én a Wayback Machine -nél ).
- ↑ Williston SW A madarak dinoszauruszokból származnak? (angol) // Kansas City Review of Science and Industry. - 1879. - P. 457-460.
- ↑ Ostrom JH Archeopteryx és a repülés eredete // The Quarterly Review of Biology. - 1974. - 1. évf. 49, 1. sz . - P. 27-47. - doi : 10.1086/407902 .
- ↑ EH Kurochkin, I. A. Bogdanovich. A madárrepülés eredetének problémájáról: kompromisszum és szisztémás megközelítések // Izvesztyija RAN, biológiai sorozat 1. sz. - 2008. - 5-17 . o .
- ↑ 1 2 3 4 Mayr G. Bevezetés a madarakba, fejlődésük geológiai helyzetébe és a madárcsontvázba // Avian Evolution. A madarak fosszilis rekordja és paleobiológiai jelentősége. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - P. 1-17. — 306 p. - (Témák a paleobiológiából). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
- ↑ 1 2 3 Padian K. Basal Avialae // The Dinosauria / D.B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska. — 2. kiadás. - Berkeley: University of California Press, 2004. - P. 210-231. — 861 p. — ISBN 978-0-520-24209-8 .
- ↑ 1 2 Lee MSY, Worthy TH Likelihood visszaállítja az Archeopteryxet primitív madárként // Biology Letters . - Royal Society Publishing , 2012. - Vol. 8, sz. 2 . - P. 299-303. - doi : 10.1098/rsbl.2011.0884 . — PMID 22031726 .
- ↑ 1 2 3 4 Godefroit P., Cau A., Dong-Yu H., Escuillié F., Wenhao W., Dyke G. A Jurassic avialan dinosaur from China megoldja a madarak korai filogenetikai történetét // Nature . - 2013. - Nem. 7454 . - P. 359-362. - doi : 10.1038/természet12168 . — . — PMID 23719374 .
- ↑ 1 2 3 4 5 Lefèvre U., Cau A., Cincotta A., Hu D., Chinsamy A., Escuillié F., Godefroit P. Egy új jura theropoda Kínából dokumentál egy átmeneti lépést a tollak // A természettudomány. - 2017. - Kt. 104. sz. 9-10 . - doi : 10.1007/s00114-017-1496-y . — PMID 28831510 . (a teljes kladogramot lásd a függelékekben, S11. ábra).
- ↑ 1 2 3 4 Pei R., Pittman M., Goloboff PA et al. A motoros repülés lehetősége a legtöbb közeli Avialan rokon közelébe került, de kevesen lépték át a küszöbét // Current Biology. - 2020. - Kt. 30. - doi : 10.1016/j.cub.2020.06.105 . — PMID 32763170 .
- ↑ 1 2 3 4 Hartman S., Mortimer M., Wahl WR et al. Egy új parva dinoszaurusz az észak-amerikai késő jura korszakból támogatja a madárrepülés késői megszerzését // PeerJ. - 2019. - 1. évf. 7. doi : 10.7717/peerj.7247 . — PMID 31333906 . (a teljes kladogramot lásd a mellékletekben).
- ↑ Xu X. , You H., Du K., Han F. An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae // Nature. - 2011. - Kt. 475, 7357. sz . - 465-470. - doi : 10.1038/nature10288 . — PMID 21796204 .
- ↑ Averyanov A. O. Az állatosztályok közötti átmeneti formák problémája a szárazföldi gerincesek példáján // A 11. Darwin szeminárium anyaga. – 2010.
- ↑ Paul GS Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds (angol) . - Princeton: Princeton University Press , 2002. - P. 22. - 460 p. - ISBN 0-8018-6763-0 .
- ↑ David E. Fastovsky, David B. Weishampel . A dinoszauruszok evolúciója és kihalása (angol) . — 2. kiadás. - Cambridge University Press , 2005. - P. 5. - 500 p. - ISBN 13 978 0-521-81172-9. - ISBN 10 0-521-81172-4.
- ↑ Stephen L. Brusatte . Maniraptorans: Derived coelurosaurs // Dinosaur Paleobiology (angol) . - John Wiley & Sons , 2012. - P. 100-105. — 336 p. — ISBN 978-0-470-65657-0 .
- ↑ Prum, Richard O. Prum (2008. december 19.). "Ki az apád?" tudomány . 322 (5909): 1799-1800. DOI : 10.1126/tudomány.1168808 . PMID 19095929 . S2CID 206517571 .
- ↑ Paul, Gregory S. Az igazi madár ősét keresve // A levegő dinoszauruszok: A dinoszauruszok és madarak evolúciója és repülésvesztése. - Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2002. - P. 171-224. - ISBN 0-8018-6763-0 .
- ↑ 1 2 3 4 Menzbir M. A. Birds // Brockhaus és Efron enciklopédikus szótára : 86 kötetben (82 kötet és további 4 kötet). - Szentpétervár. , 1890-1907.
- ↑ Currie PJ, Chen P.-J. A Sinosauropteryx prima anatómiája Liaoningból, Északkelet-Kínából (angol) // Canadian Journal of Earth Sciences. - 2001. - Vol. 38 , sz. 12 . - P. 1705-1727 . - doi : 10.1139/e01-050 . — .
- ↑ Xu X., Zhou Z., Prum RO Elágazó integumentális struktúrák a Sinornithosaurusban és a tollak eredete // Természet . - 2001. - Vol. 410 , sz. 6825 . - P. 200-204 . - doi : 10.1038/35065589 . — PMID 11242078 .
- ↑ Norell M., Ellison M. Unearthing the Dragon: The Great Feathered Dinosaur Discovery . - N. Y. : Pi Press, 2005. - 224 p. — ISBN 0-13-186266-9 .
- ↑ Dzik, J., Sulej, T. and Niedzwiedzki, G. Lehetséges kapcsolat a hüllőpikkelyek és a madártollak között Kazaksztán korai késői jura korszakából // Historical Biology . – Taylor & Francis , 2010. – 20. évf. 22. sz. 4 . - P. 394-402 . - doi : 10.1080/08912961003710616 .
- ↑ Rautian AG Egyedülálló madártoll a jura kori tavi lelőhelyekről a Karatauban // Paleontological Journal . - Nauka , 1978. - 4. sz . - P. 520-528. (Angol)
- ↑ 1 2 3 Fastovsky DE, Weishampel DB Dinosaurs: A Concise Natural History . - Cambridge University Press, 2009. - P. 199. - ISBN 978-0-511-47941-0 .
- ↑ Turner, Alan H.; Paul, D.; Clarke, JA; Erickson, G. M.; Norell, MA (2007. szeptember 7.). „Egy bazális dromaeosaurida és méretváltozás a madárrepülés előtt” (PDF ) tudomány . 317 (5843): 1378-1381. Irodai kód : 2007Sci...317.1378T . DOI : 10.1126/tudomány.1144066 . PMID 17823350 . S2CID 2519726 .
- ↑ Xu, X; Zhou, Z; Wang, X; Kuang, X; Zhang, F; Du, X (2003. január 23.). Négyszárnyú dinoszauruszok Kínából. természet . 421 (6921): 335-340. Bibcode : 2003Natur.421..335X . DOI : 10.1038/nature01342 . PMID 12540892 . S2CID 1160118 .
- ↑ Luigi, Christina. A madarak eredetéről . The Scientist (2011. július). Letöltve: 2012. június 11. Az eredetiből archiválva : 2012. június 16.
- ↑ Turner A. H. et al. Egy bazális dromaeosaurida és méretváltozás a madárrepülés előtt (angol) // Tudomány. - 2007. - Vol. 317. sz . 5843 . - P. 1378-1381 . - doi : 10.1126/tudomány.1144066 . — PMID 17823350 .
- ↑ 1 2 Xu X., Zhou Z., Wang X. et al. Négyszárnyú dinoszauruszok Kínából // Természet . - 2003. - 1. évf. 421 , sz. 6921 . - P. 335-340 . - doi : 10.1038/nature01342 . — PMID 12540892 .
- ↑ Li, Q.; Gao, K.-Q.; Vinther, J.; Shawkey, M. D.; Clarke, JA; d'Alba, L.; Meng, Q.; Briggs, DEG; Prum, R.O. (2010). „Egy kihalt dinoszaurusz tollazatának színmintái” (PDF ) tudomány . 327 (5971): 1369-1372. Irodai kód : 2010Sci...327.1369L . DOI : 10.1126/tudomány.1186290 . PMID 20133521 . S2CID 206525132 . Ismeretlen paraméter |name-list-style=( súgó )
- ↑ Mayr, G.; Pohl, B.; Hartman, S.; Peters, D.S. (2007. január). „Az Archeopteryx tizedik csontvázpéldánya ”. A Linnean Society Zoological Journal of the Linnean Society . 149 (1): 97-116. DOI : 10.1111/j.1096-3642.2006.00245.x .
- ↑ 1 2 Feduccia A., Lingham-Soliar T., Hinchliffe JR. Léteznek tollas dinoszauruszok? A hipotézis tesztelése neontológiai és paleontológiai bizonyítékokon // Journal of Morphology. - 2005. - 20. évf. 266 , sz. 2 . - 125-166 . o . - doi : 10.1002/jmor.10382 . — PMID 16217748 .
- ↑ Paul GS A levegő dinoszauruszai: A dinoszauruszok és a madarak repülésének fejlődése és elvesztése . - Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2002. - P. 224-258 . — 472 p. - ISBN 0-8018-6763-0 .
- ↑ 1 2 Richard O. Prum. A madarak theropoda eredetének jelenlegi kritikája tudomány? Cáfolat Feducciának // Az Auk. - 2003. - 20. évf. 120, 2. sz . - P. 550-561. - doi : 10.1093/auk/120.2.550 .
- ↑ Czerkas, SA & Feduccia, A. A jura archosaur nem dinoszaurusz madár // Journal of Ornithology. - 2014. - Kt. 155.—P. 841–851. - doi : 10.1007/s10336-014-1098-9 .
- ↑ Kurochkin E. N. Új ötletek a madarak eredetéről és korai evolúciójáról // „A madarak tanulmányozásának és védelmének tényleges problémái Kelet-Európában és Észak-Ázsiában” nemzetközi konferencia anyaga. - 2001. - S. 68-96 .
- ↑ Zhonghe Zhou. A madarak eredete és korai evolúciója: felfedezések, viták és perspektívák fosszilis bizonyítékokból // Die Naturwissenschaften. - 2004. - 20. évf. 91, 10. sz . - P. 455-471. - doi : 10.1007/s00114-004-0570-4 . — PMID 15365634 .
- ↑ Walker AD Új fény a madarak és krokodilok eredetére // Természet. - 1972. - 1. évf. 237, 5353. sz . - P. 257-263. - doi : 10.1038/237257a0 . — .
- ↑ Walker AD A medence evolúciója a madarakban és a dinoszauruszokban // Linnean Society Symposium Series. - 1977. - 1. évf. 4. - P. 319-358. — ISBN 9780120599509 . — ISSN 0161-6366 .
- ↑ Dementiev G.P. Útmutató a zoológiához: Gerincesek. Madarak. - M. - L .: A Szovjetunió Tudományos Akadémia Kiadója, 1940. - T. 6. - 856 p.
- ↑ Galton PM Ornithischian dinoszauruszok és a madarak eredete // Evolúció . - Wiley-VCH , 1970. - Nem. 24 . - P. 448-462 . - doi : 10.1111/j.1558-5646.1970.tb01775.x . — PMID 28565073 .
- ↑ Martin L.D. A madarak és a madárrepülés eredete // Jelenlegi ornitológia / Szerk. írta RF Johnston. - New York és London: Plenum Press, 1983. - Vol. 1. - P. 105-129. — 425 p. — ISBN 978-1-4615-6783-7 . - doi : 10.1007/978-1-4615-6781-3_4 .
- ↑ Ostrom JH A madarak eredete // A Föld- és bolygótudományok éves áttekintése. - 1975. - 1. évf. 3. - P. 55-77. doi : 10.1146 / annurev.ea.03.050175.000415 . - Iránykód .
- ↑ Benton MJ, Dhouailly D., Jiang B., McNamara M. The Early Origin of Feathers. Az ökológia és az evolúció trendjei. - 2019. - 34. sz . - P. 856-869.
- ↑ Xu X., Zheng X., Sullivan C. et al. Egy bizarr jura maniraptoran theropoda hártyás szárnyakkal // Természet. - 2015. - Kt. 521, 7550. sz . - P. 70-73. - doi : 10.1038/nature14423 . — . — PMID 25924069 .
- ↑ 1 2 3 4 Chiappe LM dicsőített dinoszauruszok: A madarak eredete és korai fejlődése. - Sydney: University of New South Wales Press, 2007. - 272 p. - ISBN 978-0-86840-413-4 .
- ↑ Bellairs A.d'A., Jenkin CR The skeleton of birds // Biology and comparative physiology of birds (angol) . - New York, London: Academic Press, 1960. - 4. évf. I.—P. 241–300. - ISBN 978-1-4832-3142-6 . - doi : 10.1016/B978-1-4832-3142-6.50012-4 .
- ↑ Chatterjee S. Enantiornithes: Globális kréta madarak // The Rise of Birds: 225 Million Years of Evolution. — 2. kiadás. - Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2015. - P. 124. - ISBN 978-1-4214-1614-4 .
- ↑ Julia A. Clarke. Az Ichthyornis és Apatornis (Avialae: Ornithurae) morfológiája, filogenetikai taxonómiája és rendszertana (angol) // Bulletin of the American Museum of Natural History . - Amerikai Természettudományi Múzeum , 2004. - 20. évf. 286 . - 1-179 . o . - doi : 10.1206/0003-0090(2004)286<0001:MPTASO>2.0.CO;2 .
- ↑ 1 2 3 4 Mayr G. The Interrelationships and Origin of Crown Group Birds (Neornithes) // Avian Evolution. A madarak fosszilis rekordja és paleobiológiai jelentősége. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - P. 84-93. — 306 p. - (Témák a paleobiológiából). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
- ↑ Min Wang, Xiaoting Zheng, Jingmai K. O'Connor et al. Az Ornithuromorpha legrégebbi feljegyzése a korai kínai kréta időszakból // Nature Communications . - Nature Publishing Group , 2015. - Vol. 6 , sz. 6987 . - doi : 10.1038/ncomms7987 . — PMID 25942493 .
- ↑ 1 2 Ericson PGP et al. Neoaves diverzifikációja: molekuláris szekvenciaadatok és kövületek integrációja (angol) // Biology Letters . - Royal Society Publishing , 2006. - Vol. 2 , sz. 4 . - P. 543-547 . - doi : 10.1098/rsbl.2006.0523 . — PMID 17148284 .
- ↑ Brown JW, Payne RB, Mindell DP A nukleáris DNS nem egyezteti össze a „sziklákat” és az „órákat” a Neoaves-ben : megjegyzés Ericson és munkatársaihoz // Biology Letters . - Royal Society Publishing , 2007. - Vol. 3 , sz. 3 . - P. 257-261 . - doi : 10.1098/rsbl.2006.0611 . — PMID 17389215 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Carroll R. A gerincesek paleontológiája és evolúciója. - Mir, 1993. - T. 2. - S. 147-173. — 283 p. — ISBN 5-03-001819-0 .
- ↑ Hope S. The mezozoic radiation of Neornithes // Mezozoikus madarak: Above the Heads of Dinosaurs. - Berkeley, USA: University of California Press, 2002. - P. 339-388. — ISBN 9780520200944 .
- ↑ Dyke GJ, van Tuinen M. A modern madarak (Neornithes) evolúciós sugárzása: összebékítő molekulák, morfológia és fosszilis rekord // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2004. - 20. évf. 14. - P. 153-177. - doi : 10.1111/j.1096-3642.2004.00118.x .
- ↑ Leonard L., Dyke G., van Tuinen M. A fossil paleognath Lithornis új példánya a dán alsó eocénből // American Museum Novitates. - 2005. - 20. évf. 3491. - P. 1-11. - doi : 10.1206/0003-0082(2005)491[0001:ANSOTF]2.0.CO;2 .
- ↑ Mitchell KJ, Llamas B., Soubrier J., Rawlence NJ, Worthy TH, Wood J., Lee MSY, Cooper AJ Az ősi DNS feltárja, hogy az elefántmadarak és a kivi testvér taxonok, és tisztázza a laposmellű futómadarak evolúcióját // Tudomány . – Washington, DC, USA: American Association for the Advancement of Science, 2014. – Vol. 344. sz . 6186 . - P. 898-900 . — ISSN 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1251981 . — . — PMID 24855267 .
- ↑ Mayr G. Phorusrhacids: A "terror madarak" // Avian Evolution. A madarak fosszilis rekordja és paleobiológiai jelentősége. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - P. 190-195. — 306 p. - (Témák a paleobiológiából). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
- ↑ Mustoe GE, Tucker DS, Kemplin KL Óriás eocén madárlábnyomok Washington északnyugati részéből, az USA -ból // Őslénytan. - Hoboken, NJ, USA: John Wiley & Sons, Inc., 2005. - Vol. 55 , sz. 6 . - P. 1293-1305 . - ISSN 1475-4983 . - doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01195.x .
- ↑ Mayr G. Gastornithids: Giant Herbivorous Birds in the Early Paleogene of the Northern Hemisphere // Avian Evolution. A madarak fosszilis rekordja és paleobiológiai jelentősége. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - P. 118-120. — 306 p. - (Témák a paleobiológiából). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
- ↑ Mayr G. Pelagornithids: Bony-Toohed Birds // Avian Evolution. A madarak fosszilis rekordja és paleobiológiai jelentősége. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - P. 121-124. — 306 p. - (Témák a paleobiológiából). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
- ↑ Arisztotelész. Az állatok részeiről. - M .: Biomedgiz, 1937. - S. 1-220.
- ↑ Arisztotelész. Az állatok eredetéről. — M. — L .: Szerk. A Szovjetunió Tudományos Akadémia, 1940.
- ↑ Hoyo J. del, Elliott A., Sargatal J. Handbook of Birds of the World. - Barcelona: Lynx Edicions, 1992. - 1. évf. 1: Strucc a kacsákhoz. — 696 p. — ISBN 84-87334-10-5088.
- ↑ Linnaeus C. Avium Ordines // A természet rendszere = Systema naturae per regna tria naturae, secundum osztályok, ordines, nemzetségek, fajok, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. — Editio decima, reformata. - Holmiae : Laurentii Salvii, 1758. - 824 p. doi : 10.5962 / bhl.title.542 .
- ↑ 1 2 3 Bradley C. Livezey, Richard L. Zusi. A modern madarak (Theropoda, Aves: Neornithes) magasabb rendű filogenetikai összehasonlító anatómia alapján. II. Elemzés és megbeszélés // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2007. - Vol. 149, 1. sz . - P. 1-95. - doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00293.x . — PMID 18784798 .
- ↑ Kartasev N. N. A madarak rendszertana. - M . : Felsőiskola, 1974. - 362 p.
- ↑ 12 Sereno PC Avialae . TaxonSearch . A Chicagói Egyetem. Archiválva az eredetiből: 2020. augusztus 20.
- ↑ Gauthier J. Saurischian monophyly and the origin of birds // A madarak eredete és a repülés evolúciója / K. Padian. - San Francisco: California Academy of Sciences, 1986. - P. 1-55. - (A Kaliforniai Tudományos Akadémia emlékiratai #8). — ISBN 0-940228-14-9 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 Francis P. Madarak. Teljes illusztrált enciklopédia. - M .: AST - Dorling Kindersley , 2008. - ISBN 978-5-17-053424-1 .
- ↑ Legújabb kiadás: Wetmore (1960) .
- ↑ Wetmore A. A világ madarainak osztályozása // Smithsonian Miscellaneous collections. - 1960. - 1. évf. 139. - P. 1-37.
- ↑ 1 2 3 4 5 Zelenkov N. V. A madarak rendszere (Aves: Neornithes) a 21. század elején // Proceedings of the Zoological Institute of the Orosz Tudományos Akadémia. - 2013. - 2. sz . - S. 174-190 . ( PDF )
- ↑ Dickinson E. C. Howard és Moore A világ madarainak teljes ellenőrző listája . — 3. átdolgozott edn. - Christopher Helm Publishers Ltd., 2003. - 1040 p. — ISBN 0-7136-6536-X .
- ↑ 1 2 3 Sibley CG, Ahlquist JE A madarak filogeneze és osztályozása. - New Haven: Yale University Press, 1990. - 1080 p. — ISBN 0-300-04085-7 .
- ↑ Hackett SJ et al. A madarak filogenómiai vizsgálata feltárja evolúciós történetüket // Tudomány . - 2008. - Vol. 320 . - P. 1763-1768 . - doi : 10.1126/tudomány.1157704 . — PMID 18583609 .
- ↑ Pacheco M.A. et al. A modern madarak mitogenomika által feltárt evolúciója: A sugárzás időzítése és a főbb rendek eredete // Molekuláris Biológia és Evolúció. - Oxford University Press , 2011. - Vol. 28. - P. 1927-1942 . - doi : 10.1093/molbev/msr014 . — PMID 21242529 .
- ↑ Koblik E. A., Volkov S. V., Mosalov A. A. A verébfélék szisztematikájáról szóló modern nézetek néhány ellentmondásának áttekintése // A madarak evolúciójának problémái: szisztematika, morfológia, ökológia és viselkedés. Az E. V. Kurochkin emlékére rendezett nemzetközi konferencia anyagai. - M . : A KMK tudományos publikációinak partnersége, 2013. - S. 111-116 .
- ↑ 1 2 Prum RO , Berv JS, Dornburg A., Field DJ, Townsend JP, Moriarty Lemmon E., Lemmon AR A madarak (Aves) átfogó törzsfejlődése célzott következő generációs DNS- szekvencia segítségével // - L. : Macmillan Publishers Limited, a Springer Nature része, 2015. - Vol. 526 , sz. 7574 . - P. 569-573 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature15697 . — PMID 26444237 .
- ↑ Koblik E. A. A madarak rendszertana - néhány eredmény és kilátás // Észak-Eurázsia ornitológiájának eredményei és problémái a századfordulón. „A madarak kutatásának és védelmének aktuális problémái Kelet-Európában és Észak-Ázsiában” című nemzetközi konferencia anyaga. - Kazan: Magarif, 2001. - S. 132-149 .
- ↑ Koblik E.A., Zelenkov N.V. Mi történik a madarak makroszisztematikájával? Negyed évszázaddal a Sibley-rendszer után // Orosz Madártani Lap. - 2016. - T. 25 , sz. 1285 . - S. 1719-1746 .
- ↑ 1 2 NOB madárviláglista – osztályozás . worldbirdnames.org (2015). Hozzáférés dátuma: 2014. október 17. Az eredetiből archiválva : 2014. november 4..
- ↑ Cracraft J. et al. A madarak magasabb szintű filogenetika és a Howard és Moore madarak ellenőrző listája // The Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World. — 3. kiad. – Princeton: Princeton University Press, 2003.
- ↑ Burleigh JG et al. A madár életfának építése nagyméretű, ritka szupermátrix segítségével // Molekuláris filogenetika és evolúció . - 2015. - Kt. 84. - P. 53-63. - doi : 10.1016/j.ympev.2014.12.003 . — PMID 25550149 .
- ↑ Jarvis ED et al. A teljes genomelemzések feloldják a korai ágakat a modern madarak életfájában (angol) // Tudomány. - 2014. - Kt. 346. sz . 6215 . - P. 1320-1331 . - doi : 10.1126/tudomány.1253451 . — PMID 25504713 .
- ↑ Jurij T. et al. A madarak nukleáris génjeinek indeleinek parszimóniája és modellalapú elemzése egybevágó és inkongruens filogenetikai jeleket tár fel // Biológia . - 2013. - Kt. 2 , sz. 1 . - P. 419-444 . - doi : 10.3390/biology2010419 . — PMID 24832669 .
- ↑ Sibley CG, Monroe BL, Jr. A világ madarainak elterjedése és taxonómiája . - New Haven, USA: Yale University Press, 1990. - 1111 p. — ISBN 9780300049695 .
- ↑ 1 2 3 Koblik E. A., Redkin Ya. A., Kalyakin M. V. et al. Teljes útmutató Oroszország európai részének madaraihoz. 3 részben / A tábornok alatt. szerk. M. V. Kalyakina. - 2. kiadás, add. — M. : Fiton XXI, 2014. — ISBN 978-5-906171-07-8 .
- ↑ Cruickshank AD, Cruickshank HG 1001 A Birdsről válaszolt kérdések . - N. Y .: Dover Publications, 1976. - P. 39. - 291 p. — ISBN 9780486233154 .
- ↑ Steve Madge; Égesd el, Hilary. Varjak és szajkók: útmutató a világ varjaihoz, szajkóihoz és szarkáihoz . - A & C Black , 1994. - P. 133-135. - ISBN 0-7136-3999-7 .
- ↑ Carwardine M. Animal Records . - Sterling Publishing, 2008. - P. 124. - 256 p. — ISBN 1402756232 .
- ↑ Schreiber E.A., Burger J. Biology of Marine Birds. - Boca Raton: CRC Press, 2001. - 744 p. — ISBN 0-8493-9882-7 .
- ↑ Katsufumi Sato, Y. Naito, A. Kato et al. Pingvinek felhajtóereje és maximális merülési mélysége: szabályozzák a belélegzett levegő mennyiségét? (angol) // The Journal of Experimental Biology . - The Company of Biologists , 2002. - Vol. 205 , sz. 9 . - P. 1189-1197 . — ISSN 0022-0949 . — PMID 11948196 .
- ↑ 1 2 Wienecke B., Robertson G., Kirkwood R., Lawton K. Extreme dives by free-rangeing imperator penguins // Polar Biology. - 2007. - Vol. 30, 2. sz . - P. 133-142. - doi : 10.1007/s00300-006-0168-8 .
- ↑ Ulf Gärdenfors, AJ Stattersfield. 1996 IUCN Vörös Lista a veszélyeztetett állatokról . - 1996. - P. 33. - 455 p. — ISBN 2-8317-0335-2 .
- ↑ Dementiev G.P., Gladkov N.A. A Szovjetunió madarai. - Szovjet Tudomány, 1951. - T. 3. - S. 187-189.
- ↑ Garber SD The Urban Naturalist . - Mineola, New York: Dover Publications, 1998. - P. 144. - 256 p. — ISBN 0-486-40399-8 .
- ↑ Mark F. Spreyer, Enrique H. Bucher. Szerzetes papagáj ( Myiopsitta monachus ) (angol) . Észak-Amerika madarai . Cornell Labor of Ornithology (1998). doi : 10.2173/bna.322 . Letöltve: 2008. október 1. Az eredetiből archiválva : 2020. május 5.
- ↑ Wayne J. Arendt. A szarvasmarha kócsag ( Bubulcus ibis ) elterjedési területének kiterjesztése a Nagy-Karib-medencében // Colonial Waterbirds. - 1988. - 1. évf. 11, 2. sz . - P. 252-262. - doi : 10.2307/1521007 .
- ↑ Bierregaard RO Yellow-headed Caracara // Handbook of the Birds of the World / del Hoyo J., Elliott A., Sargatal J.. - Barcelona: Lynx Edicions, 1994. - Vol. 2: Újvilági keselyűk a gyöngytyúkokhoz. — ISBN 84-87334-15-6 .
- ↑ Juniper T., Parr M. Papagájok: Útmutató a világ papagájjaihoz . - L. : Christopher Helm Kiadó, 2010. - P. 274. - 584 p. — ISBN 9781408135754 .
- ↑ Konstantinov V. M. A madarak szinantropizálása és urbanizációja. - Mn. , 1991. - S. 86-88.
- ↑ Roots C. Flightless Birds . - Westport: Greenwood Press, 2006. - P. XIV. — 248 p. — ISBN 978-0-313-33545-7 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 B. A. Kuznyecov, A. Z. Csernov, L. N. Katonova, Állattani kurzus. - 4., átdolgozott. és további — M .: Agropromizdat, 1989. — 392 p.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Shulpin L. M. Ornitológia (a madarak szerkezete, élete és osztályozása). - L .: Leningrádi Állami Egyetem Kiadója, 1940. - 555 p.
- ↑ Chatterjee S. Feathers and Footprints // The Rise of Birds: 225 Million Years of Evolution. — 2. kiadás. - Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2015. - P. 290. - ISBN 978-1-4214-1614-4 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Gill F. Madártan. - N. Y .: W. H. Freeman és Társa, 1995. - 720 p. — ISBN 0-7167-2415-4 .
- ↑ de Beer SJ, Lockwood GM et al. SAFRING Madárgyűrűzési Kézikönyv (angol) (nem elérhető link) . SAFRING (2001. július). Hozzáférés időpontja: 2008. október 5. Az eredetiből archiválva : 2014. február 17.
- ↑ J. Scott Turner. A fészekfolttal felmelegített madártojás hőkapacitásáról // Fiziológiai állattan. - 1997. - 1. évf. 70, 4. sz . - 470-480. - doi : 10.1086/515854 . — PMID 9237308 .
- ↑ Bruno A. Walther, Dale H. Clayton. A kidolgozott díszek karbantartása költséges: bizonyíték a magas karbantartási hátrányokra // Behavioral Ecology. - 2005. - 20. évf. 16, 1. sz . - P. 89-95. - doi : 10.1093/beheco/arh135 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 Attenborough D. A madarak élete . - Princeton: Princeton University Press, 1998. - 320 p. — ISBN 0-691-01633-X .
- ↑ Matthew D. Shawkey, Shreekumar R. Pillai, Geoffrey E. Hill. vegyi háború? Az uropygiális olaj hatása a tollat lebontó baktériumokra // Journal of Avian Biology . - 2003. - 20. évf. 34, 4. sz . - P. 345-349. - doi : 10.1111/j.0908-8857.2003.03193.x .
- ↑ Collier's Encyclopedia. - Nyaraló, 1997. - 1664 p. — ISBN 0028648390 .
- ↑ 1 2 Morozov NS Miért gyakorolják a madarak a hangyászást? // Biology Bulletin Reviews. - 2015. - Kt. 5, 4. sz . - P. 353-365. - doi : 10.1134/S2079086415040076 .
- ↑ Paul R. Ehrlich., David S. Dobkin, Darryl Wheye. Adaptációk a repüléshez . Stanford madarai . Stanford Egyetem (1988). Letöltve: 2008. október 1. Az eredetiből archiválva : 2011. augusztus 15..
- ↑ A madárcsontváz . paulnoll.com. Letöltve: 2008. október 1. Az eredetiből archiválva : 2020. május 31.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Kistyakivsky O. B. Ukrajna madarai. A madarak jelentős jellemzője. - K. , 1957. - T. 4. - 432 p. — (Ukrajna állatvilága). (ukr.)
- ↑ James P. Gionfriddo, Louis B. Best. Házi verebek szemcsehasználata: Az étrend és a szemcseméret hatásai // The Condor. - 1995. - 1. évf. 97, 1. sz . - P. 57-67. - doi : 10.2307/1368983 .
- ↑ Tsahar E., Martinez del Rio C. et al. A madarak lehetnek ammonotelikusok? Nitrogénegyensúly és -kiválasztás két gyümölcsevőben // The Journal of Experimental Biology . - A Biológusok Társasága, 2005. - 20. évf. 208 , sz. 6 . - P. 1025-1034 . - doi : 10.1242/jeb.01495 . — PMID 15767304 .
- ↑ Preest MR, Beuchat CA Kolibri ammóniakiválasztás // Természet. - 1997. - 1. évf. 386 . - P. 561-562 . - doi : 10.1038/386561a0 .
- ↑ 1 2 3 4 5 Beatty R., Deeming C., Beer E.-J. A természet világa. - M. : Astrel, Dorling Kindersley, 2010. - 648 p. — ISBN 978-5-271-37042-7 .
- ↑ John N. Maina. Egy újszerű légzőszerv, a madarak tüdő-légzsákrendszerének fejlődése, szerkezete és működése: odamenni, ahová még egyetlen gerinces sem járt // Biological Reviews. - 2006. - Vol. 81, 4. sz . - P. 545-579. - doi : 10.1111/j.1469-185X.2006.tb00218.x . — PMID 17038201 .
- ↑ 1 2 3 4 Morozov V.P. Szórakoztató bioakusztika. - 2. kiadás, kiegészítő, átdolgozott. - M . : Tudás, 1987. - S. 66-70. — 208 p. — (Könyvtár „Tudás”).
- ↑ Scott RB Összehasonlító hematológia: Az eritrociták törzsfejlődése // Annals of Hematology. - 1966. - március ( 12. évf. , 6. sz.). - P. 340-351 . - doi : 10.1007/BF01632827 . — PMID 5325853 .
- ↑ Madarak: az agy szerkezete . www.medbiol.ru Letöltve: 2012. március 16. Az eredetiből archiválva : 2012. január 30..
- ↑ Jarvis ED A pallium evolúciója madarakban és hüllőkben // Encyclopedia of Neuroscience. - Springer, 2009. - P. 1390-1400. - doi : 10.1007/978-3-540-29678-2_3165 .
- ↑ Jarvis ED Bird Brain: Evolution // Encyclopedia of Neuroscience. - Oxford Press, 2009. - Vol. 2 . - P. 209-215. - ISBN 978-0-08-044617-2 .
- ↑ Robert Winkler. Varjú dróthorgot készít élelmiszerszerzéshez (angol) (a link nem érhető el) . National Geographic News (2002. augusztus 8.). Az eredetiből archiválva: 2002. augusztus 10.
- ↑ Prior H., Schwarz A., Güntürkün O. Mirror-induced behavior in the szarka ( Pica pica ): Evidence of self-recognition // PLoS Biology. - 2008. - Vol. 6 , sz. 8 . -P.e202 . _ - doi : 10.1371/journal.pbio.0060202 . — PMID 18715117 . Archiválva : 2020. május 12.
- ↑ Hill HM, Webber K., Kemery A., Garcia M., Kuczaj SA Az oroszlánfókák ( Zalophus californianus ) használhatnak tükröket egy objektum helyének meghatározására? (angol) // International Journal of Comparative Psychology. - 2015. - Kt. 28 .
- ↑ Soler, M., Perez-Contreras, T. és Peralta-Sanchez, JM . A tükörjel-tesztek pokrócokon végzett tükörjel-tesztek potenciális módszertani problémákat tárnak fel a matricák használatával kapcsolatban a madarak jelölésére vonatkozó vizsgálatokban // PLOS One . - Tudományos Nyilvános Könyvtár , 2014. - 1. évf. 9 , sz. 1 . — P.e86193 . - doi : 10.1371/journal.pone.0086193 . - Iránykód . — PMID 24475085 .
- ↑ Davies E. A varjak tükrök segítségével keresnek élelmet . BBC Nature (2011. szeptember 20.). Hozzáférés időpontja: 2012. május 19. Az eredetiből archiválva : 2011. szeptember 21.
- ↑ Land MF A gerincesek szemmozgásai és kapcsolatuk a szem formájával és funkciójával // Journal of Comparative Physiology A. - 2014. - Vol. 201, 2. sz . - P. 195-214. - doi : 10.1007/s00359-014-0964-5 . — PMID 25398576 .
- ↑ Jones MP, Pierce KE, Ward D. Madárlátás: a forma és funkció áttekintése, különös tekintettel a ragadozó madarakra // Journal of Exotic Pet Medicine. - 2007. - Vol. 16, 2. sz . - P. 69-87. - doi : 10.1053/j.jepm.2007.03.012 . ( PDF )
- ↑ Graham R. Martin, Gadi Katzir. Látómezők rövidujjú sasoknál , Circaetus gallicusnál (Accipitridae) és a binocularitás funkciója madaraknál // Agy, viselkedés és evolúció. - 1999. - 1. évf. 53, 2. sz . - P. 55-66. - doi : 10.1159/000006582 . — PMID 9933782 .
- ↑ Tyrrell LP, Fernández-Juricic E. Avian binocular vision: Nem csak arról van szó, hogy mit láthatnak a madarak, hanem arról is, hogy mit nem // PLoS ONE. - 2017. - Kt. 12, 3. sz . - doi : 10.1371/journal.pone.0173235 . — PMID 28355250 .
- ↑ Susan E. Wilkie, Peter M. Vissers, Debipriya Das et al. A madarak UV-látásának molekuláris alapja: a papagáj ( Melopsittacus undulatus ) UV-érzékeny vizuális pigmentjének spektrális jellemzői, cDNS-szekvenciája és retinális lokalizációja // Biochemical Journal. - 1998. - Vol. 330.-P. 541-547. - doi : 10.1042/bj3300541 . — PMID 9461554 .
- ↑ Solov'yov IA, Schulten K. Magnetoreception through Cryptochrome May Involve Superoxide // Biophysical Journal. - 2009. - 1. évf. 96. - P. 4804-4813. - doi : 10.1016/j.bpj.2009.03.048 . — PMID 19527640 .
- ↑ Stibbe EP Összehasonlító tanulmány a madarak és emlősök csípőhártyájáról // Journal of Anatomy. - 1928. - 1. évf. 62. - P. 159-176. — PMID 17104180 .
- ↑ Paul R. Ehrlich, David S. Dobkin, Darryl Wheye. A madár szaglása . Stanford madarai . Standford Egyetem (1988). Letöltve: 2008. október 3. Az eredetiből archiválva : 2011. augusztus 10..
- ↑ James Sales. A veszélyeztetett kivi: áttekintés // Folia Zoologica. - 2005. - 20. évf. 54 , sz. 1-2 . - P. 1-20 .
- ↑ Benoit Lequette, Christophe Verheyden, Pierre Jouventin. A szubantarktiszi tengeri madarak szaglása: filogenetikai és ökológiai jelentősége // The Condor. - 1989. - 1. évf. 91 , sz. 3 . - P. 732-735 . - doi : 10.2307/1368131 .
- ↑ 1 2 hó DW madarak az életünkben. - William Sessions Limited, 2008. - P. 137-143. — ISBN 978-1-85072-381-3 .
- ↑ Price, Jordan J.; Johnson, Kevin P. & Clayton, Dale H. Az echolocation evolúciója a swiftletekben // Journal of Avian Biology. - 2004. - 20. évf. 35, 2. sz . - P. 135-143. - doi : 10.1111/j.0908-8857.2004.03182.x .
- ↑ Chantler P., Driesses G. Útmutató a világ swiftjeihez és fa swiftjeihez. - Mountfield: Pica Press, 2000. - ISBN 1-873403-83-6 .
- ↑ Tamar G. Az érzékélettan alapjai: Per. angolról. — M .: Mir, 1976. — 520 p.
- ↑ 1 2 3 D. A. Kiskinev, N. S. Csernyecov. Magnetoreceptor rendszerek madarakban: a modern kutatás áttekintése // Journal of General Biology. - 2014. - T. 42 , 2. sz . - S. 104-123 .
- ↑ Ritz T., Adem S., Schulten K. Model for photoreceptor-based magnetoreception in birds // Biophysical Journal. - 2000. - Vol. 78, 2. sz . - P. 707-718. - doi : 10.1016/S0006-3495(00)76629-X . — PMID 10653784 .
- ↑ Harada Y. A madarak és halak mágneses funkciója és lagenális funkciója közötti kapcsolat // Acta Oto-Laryngologica. - 2008. - Vol. 128, 4. sz . - P. 432-439. - doi : 10.1080/00016480701724920 . — PMID 18368579 .
- ↑ Heyers D., Zapka M. et al. A mágneses tér változásai aktiválják a trigeminális agytörzsi komplexet egy vonuló madárban // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA - 2010. - Vol. 107., 20. sz . - P. 9394-9399. - doi : 10.1073/pnas.0907068107 . — PMID 20439705 .
- ↑ Hake, Laura és Clare O'Connor. A nemi meghatározás genetikai mechanizmusai (angol) // Természetnevelés. - Nature Publishing Group, 2008. - Vol. 1 , sz. 1 . — 25. o .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Buturlin S. A., Dementiev G. P. Az Egyesült Államok madarak szerkezetének és életének általános vázlata . - M. - L .: Összszervezeti Szövetkezeti Egyesült Kiadó "KOIZ", 1941. - T. 5. - 396 p.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Madártenyésztés . Ornitológiai kézikönyv . Ökológiai Központ "Ökoszisztéma", A.S. Bogolyubov. Hozzáférés időpontja: 2015. február 15. Az eredetiből archiválva : 2015. március 17.
- ↑ Madártakarmány . Ornitológiai kézikönyv . Ökológiai Központ "Ökoszisztéma", A.S. Bogolyubov. Letöltve: 2020. szeptember 20. Az eredetiből archiválva : 2020. szeptember 30.
- ↑ D.C. Paton, B.G. Collins. A nektárral táplálkozó madarak csupa és nyelve: Áttekintés a morfológiáról, funkcióról és teljesítményről, interkontinentális összehasonlításokkal // Australian Journal of Ecology. - 1989. - 1. évf. 14, 4. sz . - P. 473-506. - doi : 10.1111/j.1442-9993.1989.tb01457.x .
- ↑ Engel SB Racing the wind: Víztakarékosság és energiafelhasználás a madarak állóképességi repülésében: Doktori értekezés . - Groningen, Hollandia: Groningeni Egyetem, 2005. - 172 p. — ISBN 90-367-2378-7 . (Hozzáférés: 2017. szeptember 27.)
- ↑ Schmidt-Nielsen Knut. A tengeri madarak sókiválasztó mirigye // Keringés. Lippincott Williams & Wilkins, 1960. - május 1. ( 21. évf. , 5. sz.). - P. 955-967 . - doi : 10.1161/01.CIR.21.5.955 . — PMID 14443123 .
- ↑ Hallager, Sara L. Itatási módszerek két túzokfajban // The Wilson Journal of Ornithology. — Wilson Madártani Társaság, 1994. - 20. évf. 106 , sz. 4 . - P. 763-764 .
- ↑ Gordon L. MacLean. Water Transport by Sandgrouse (angol) // BioScience . - 1983. - június 1. ( 33. évf. , 6. sz.). - P. 365-369 . - doi : 10.2307/1309104 . — .
- ↑ 1 2 3 4 Morozov V.P. Szórakoztató bioakusztika. - M . : Tudás, 1987. - S. 70-75. — 208 p.
- ↑ Ehrlich, Paul R., David S. Dobkin, Darryl Wheye. "Vocal Functions", "Bird Voices" és "Vocal Development" a Birds of Stanford esszékből . Letöltve: 2020. augusztus 16. Az eredetiből archiválva : 2018. július 25.
- ↑ Boehme I. R. Verébalakúak (Passeriformes) vokalizációjának kialakulása az ontogenezisben. A probléma jelenlegi állapota // Journal of General Biology. - 2006. - T. 67 , 4. sz . - S. 268-279 . — PMID 17022487 .
- ↑ Bostwick, Kimberly S., Richard O. Prum. Az udvarlómadár hullámzó szárnytollakkal énekel // Tudomány . - 2005. - 20. évf. 309. sz . 5735 . - 736. o . - doi : 10.1126/tudomány.1111701 . — PMID 16051789 .
- ↑ 1 2 Bostwick, Kimberly S.; Richard O. Prum. Nagy sebességű videóelemzés a szárnytörésről két manakin kládban (Pipridae: Aves ) // The Journal of Experimental Biology . - A Biológusok Társasága, 2003. - 1. évf. 206 . - P. 3693-3706 . - doi : 10.1242/jeb.00598 . — PMID 12966061 .
- ↑ Manson-Barr P., Pye JD Mechanikai hangok // A Dictionary of Birds / B. Campbell, E. Lack. - Staffordshire: Poyser, 1985. - P. 342-344. — ISBN 978-1-4081-3840-3 .
- ↑ A madarak nyelve: "Beszélő" madarak . Hallgass a természetre . brit könyvtár. Letöltve: 2012. április 1. Az eredetiből archiválva : 2012. január 20..
- ↑ A madarak nyelve: A hívások álnok mimikaként (downlink) . Hallgass a természetre . brit könyvtár. Archiválva az eredetiből 2009. április 23-án.
- ↑ Pennycuick CJ Repülési mechanika // Madárbiológia / DS Farner, JR King. - N. Y .: Academic Press, 1975. - 1. évf. 5. - 37., 42., 70. o. - ISBN 9781483269443 .
- ↑ The Bird Site: Flightless Birds (a link nem érhető el) . Hozzáférés dátuma: 2015. február 19. Az eredetiből archiválva : 2007. július 13.
- ↑ Safin D. Új adatok érkeztek, amelyek megcáfolják a madarak dinoszauruszokból való származására vonatkozó hipotézist (hozzáférhetetlen link) . Compulenta (2009. június 10.). Archiválva az eredetiből 2009. június 11-én.
- ↑ Quick DE, Ruben JA Cardio-pulmonary anatomy in theropoda dinosaurs: Implikations from extant archosaurs // Journal of Morphology. - 2009. - 1. évf. 270, 10. sz . - P. 1232-1246. doi : 10.1002 / jmor.10752 . — PMID 19459194 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Buturlin S. A., Geptner V. G., Dementiev G. P., Shulpin L. M. és társai Birds. A Szovjetunió állatvilága / Szerk. A. N. Formozov és B. M. Zsitkov. - M. - L .: Detgiz, 1940. - S. 398.
- ↑ Sourd C. Afrikai kiterjedések / Per. L. P. Korzun. - M .: Rosmen , 1997. - S. 149-152. — 170 s. - (World of Wildlife). — ISBN 5-257-00206-X .
- ↑ Kemp A. The Hornbills : Bucerotiformes . - Oxford: Oxford University Press, 1995. - 318 p. — ISBN 978-0198577294 .
- ↑ 1 2 Fészekparazitizmus // Biológiai enciklopédikus szótár / Ch. szerk. M. S. Gilyarov ; Szerkesztőség: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin és mások - M . : Sov. Enciklopédia , 1986. - S. 145. - 831 p. — 100.000 példány.
- ↑ Mikhailov K. Erőd egy csajért // Tudomány és élet . - M. , 1998. - 3. sz .
- ↑ Spotila, JR, Weinheimer, CJ A madártojások héjának ellenállása és párolgási vízvesztesége: a szélsebesség és a tojásméret hatásai // Fiziológiai zoológia. - 1981. - P. 195-202 . - doi : 10.1086/physool.54.2.30155820 .
- ↑ 1 2 Randler C. Madárhibridizáció , vegyes párosítás és nőstényválasztás // Animal Behavior. - Elsevier , 2002. - Vol. 63 , sz. 1 . - 103-119 . o . - doi : 10.1006/anbe.2001.1884 .
- ↑ Randler C. Páron kívüli apaság és hibridizáció madarakban // Journal of Avian Biology. - 2006. - Vol. 37. - P. 1-5. - doi : 10.1111/j.2006.0908-8857.03592.x .
- ↑ E.N. Panov. Interspecifikus hibridizáció madarakban: evolúció működésben // Természet . - M . : Nauka , 2001. - 6. sz .
- ↑ R. Mark Brigham. Napi torpor egy szabadon tartó kecskeszajkálóban, a közönséges szegényvirágban ( Phalaenoptilus nuttallii ) // Fiziológiai állattan. - 1992. - 1. évf. 65, 2. sz . - P. 457-472. - doi : 10.1086/physool.65.2.30158263 .
- ↑ Elena Naimark. Tudomány az alvás hatalmában . "Elemek" (2005). Letöltve: 2014. július 12. Az eredetiből archiválva : 2014. július 11..
- ↑ 1 2 3 Rattenborg, Niels C. Alszanak a madarak repülés közben? // Die Naturwissenschaften. - 2006. - Vol. 93, 9. sz . - P. 413-425. - doi : 10.1007/s00114-006-0120-3 . — PMID 16688436 .
- ↑ Michael Gauthier-Clerc, Alain Tamisier, Frank Cezilly. Alvás-éberség kompromisszuma Gadwallban a téli időszakban // A Kondor. - 2000. - Vol. 102 , sz. 2 . - P. 307-313 . - doi : 10.1093/condor/102.2.307 .
- ↑ Milius, S. A félálomban lévő madarak melyik fél adagot választják // Science News Online. - 1999. - 1. évf. 155 , sz. 6 . — 86. o .
- ↑ Buckley FG fejjel lefelé pihenő fiatal zöldpapagájok ( Forpus passerinus ) által // A kondor. - 1968. - január 1. ( 70. évf. , 1. sz.). — 89. o . - doi : 10.2307/1366517 .
- ↑ Cecile Rolland, Etienne Danchin, Michelle de Fraipont. A madarak gyarmatosításának evolúciója a táplálékkal, az élőhellyel, a ragadozókkal és az élettörténeti jellemzőkkel kapcsolatban: Összehasonlító elemzés // Az amerikai természettudós. - University of Chicago Press , 1998. - Vol. 151. sz . 6 . - P. 514-529 . - doi : 10.1086/286137 . — PMID 18811373 .
- ↑ 1 2 Korbut V. V. Moszkvai vízimadarak (Anas platyrhynchos) urbanizált populációja. - M . : Argus, 1994. - S. 89-150.
- ↑ Dementiev G.P., Gladkov N.A. A Szovjetunió madarai. - Szovjet Tudomány, 1952. - T. 4. - S. 405-424.
- ↑ Tambiev A. Madárútvonalak rögzítése // Tudomány és élet . - M. , 2010. - Kiadás. 184 , 10. sz .
- ↑ Fijn RC, Hiemstra D., Phillips RA, van der Winden J. A Sterna paradisaea sarkvidéki csér Hollandiából rekord távolságokat vándorol három óceánon keresztül a kelet-antarktiszi Wilkes-földre // Ardea . - 2013. - Kt. 101 . - P. 3-12 . - doi : 10.5253/078.101.0102 .
- ↑ Egewang C. et al. A sarkvidéki csér nyomon követése a Sterna paradisaea kimutatja a leghosszabb állatvándorlást // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2010. - 20. évf. 107. - doi : 10.1073/pnas.0909493107 . — PMID 20080662 .
- ↑ Smith Malcolm et al. A geolokátoros címkézés feltárja a vörösnyakú phalarope Phalaropus lobatus csendes-óceáni vándorlását Skóciában // Ibis. - Brit Ornitológusok Szövetsége, 2014. - 1. évf. 156 . - P. 870-873 . - doi : 10.1111/ibi.12196 .
- ↑ Newton I. A madarak vonulási ökológiája . - Elsevier, 2008. - P. 64. - ISBN 978-0-12-517367-4 . - doi : 10.1016/B978-0-12-517367-4.X5000-1 .
- ↑ 1 2 Koblik E. A. A madarak sokfélesége: 4 kötetben . - M . : Szerk. Moszkvai Állami Egyetem, 2001. - ISBN 5-211-04072-4 .
- ↑ Igor Akimushkin . Hangyamadár WC // A világ körül . - Fiatal Gárda , 1962. - 2. sz .
- ↑ Revis, HC, Waller, D.A. Hangya vegyszerek baktericid és fungicid hatása tollparazitákra: a hangyák viselkedésének értékelése az énekesmadarak öngyógyításának módszereként // The Auk. - 2004. - 20. évf. 121. - P. 1262-1268. - doi : 10.1642/0004-8038(2004)121[1262:BAFAOA]2.0.CO;2 .
- ↑ Lunt, N., P.E. Hulley, AJFK Craig. Aktív hangyázás a fogságban tartott Cape White-eyes Zosterops pallidusban // Ibis. - Wiley-Blackwell , 2004. - 20. évf. 146 . - P. 360-362 . - doi : 10.1111/j.1474-919X.2004.00264.x .
- ↑ Willis, E. és Oniki, Y. Birds and Army Ants // Annual Review of Ecology and Systematics . - Annual Reviews , 1978. - Vol. 9 . - P. 243-263 . - doi : 10.1146/annurev.es.09.110178.001331 . — .
- ↑ John Warham. A petregyomorolajok előfordulása, funkciói és ökológiai jelentősége // Proceedings of the New Zealand Ecological Society. - 1977. - 1. évf. 24. - P. 84-93.
- ↑ JP Dumbacher, BM Beehler, TF Spande et al. Homobatrachotoxin a Pitohui nemzetségben : kémiai védekezés a madarakban? (angol) // Tudomány. - 1992. - 1. évf. 258 , sz. 5083 . - P. 799-801 . - doi : 10.1126/tudomány.1439786 . — PMID 1439786 .
- ↑ 1 2 3 4 Ritchison Gary. Madárszaporodás: Nests (angol) . Kelet-Kentucky Egyetem Biológiai Tudományok Tanszéke. Letöltve: 2014. július 19. Az eredetiből archiválva : 2011. július 17.
- ↑ 1 2 3 Akbaev M. Sh., Vodyanov A. A. et al. , Az állatok parazitológiája és inváziós betegségei. — M. : Kolos, 1998. — 743 p. — ISBN 9785953204415 .
- ↑ Dubinin V. B. Tollatkák (Analgesoidea). 2. rész. Epidermoptidae és Freyanidae családok // A Szovjetunió állatvilága . Pókfélék. - M. - L .: A Szovjetunió Tudományos Akadémia Kiadója , 1953. - T. 6, 1. sz. 6. - 412 p. - (Új sorozat 57. sz.).
- ↑ Dubinin V. B. Tollatkák (Analgesoidea). 3. rész. Pterolichidae család // A Szovjetunió állatvilága . Pókfélék. - M. - L .: A Szovjetunió Tudományos Akadémia Kiadója , 1956. - T. 6, 1. sz. 7. - S. 1-814. - (Új sorozat 63. sz.).
- ↑ Dabert J., Mironov SV A tollatkák (Astigmata) eredete és fejlődése // Ecology and Evolution of the Acari / szerk. J. Bruin, LPS van der Geest, M. W. Sabelis. - Kluwer Academic Publishers, 1999. - P. 89-103. - doi : 10.1007/978-94-017-1343-6_5 .
- ↑ Whitehead, M. D. et al. További hozzájárulás az antarktiszi bolha, a Glaciopsyllus antarcticus (Siphonaptera: Ceratophyllidae) biológiájához // Poláris biológia. - 1991. - 1. évf. 11. - P. 379-383. — ISSN 0722-4060 . - doi : 10.1007/BF00239690 .
- ↑ 1 2 Bregetova N. G. Gamasoid atkák (Gamasoidea). - M. - L .: A Szovjetunió Tudományos Akadémia Kiadója, 1956. - Szám. 61. - (A Szovjetunió állatvilágát meghatározó tényezők).
- ↑ Arthur M. Greenhall, William A. Schutt Jr. Diaemus youngi (angol) // Emlősfajok. - American Society of Mammalogists , 1996. - 1. o . Az eredetiből archiválva : 2014. február 22. ( PDF )
- ↑ Leins P. Blute und Frucht. Morphologie, Entwicklungsgeschichte, Phylogenie, Funktion, Ökologie (német) . - Stuttgart, 2000. - S. 219, 237-239. — ISBN 3-510-65194-4 .
- ↑ Fegri K., Pale L. van der. A beporzás ökológia alapjai. - M .: Mir, 1982.
- ↑ Gary Stiles F. A madár-virág együttevolúció földrajzi vonatkozásai, különös tekintettel Közép-Amerikára // Annals of the Missouri Botanical Garden . - Missouri Botanical Garden Press , 1981. - Vol. 68 , sz. 2 . - P. 323-351 . - doi : 10.2307/2398801 . — .
- ↑ 1 2 A Szovjetunió madarai. Tanulmánytörténet. Lons, vöcsök, csőorrú / Szerk. koll.: V. D. Iljicsev, V. E. Flint. - M .: Nauka, 1982.
- ↑ Dean W., Siegfried R., MacDonald I. Az irányító magatartás tévedése, ténye és sorsa a Greater Honeyguide-ban // Természetvédelmi biológia. - 1990. - 1. évf. 4, sz. 1 . - P. 99-101. - doi : 10.1111/j.1523-1739.1990.tb00272.x .
- ↑ Petsko GA H5N1 // Genombiológia. - 2005. - 20. évf. 6, 11. sz . - doi : 10.1186/gb-2005-6-11-121 . — PMID 6277753 .
- ↑ Reed K. D., Meece J. K., Henkel J. S., Shukla S. K. Birds, Migration and Emerging Zoonoses: West Nile Virus, Lyme Disease, Influenza A and Enteropathogens // Clinical Medicine & Research. - 2003. - 1. évf. 1 , sz. 1 . - 5-12 . o . - doi : 10,3121/cmr.1.1.5 . — PMID 15931279 .
- ↑ David Semple, Roger Smyth. Oxford Handbook of Psychiatry . - Oxford University Press , 2019. - P. 376. - ISBN 978-0-19-879555-1 .
- ↑ London, Louis S. Ailurophobia and ornithophobia // The Psychiatric Quarterly. - 1952. - 1. évf. 26 , sz. 1-4 . - P. 365-371 . — ISSN 0033-2720 . - doi : 10.1007/BF01568473 . — PMID 14949213 .
- ↑ Hopkins J. Extrém konyha. Bizarr és csodálatos ételek, amelyeket az emberek esznek. - M. : FAIR-PRESS, 2006. - 336 p. — ISBN 5-8183-1032-9 .
- ↑ Ainsworth SJ, Stanley RL, Evan DJR A japán fürj fejlődési szakaszai // Journal of Anatomy. - 2010. - 20. évf. 216 . - P. 3-15 . doi : 10.1111/ j.1469-7580.2009.01173.x . — PMID 19929907 .
- ↑ Zann, Richard A. The Zebra Finch – A terepi és laboratóriumi vizsgálatok szintézise . - Oxford University Press , 1996. - 335 p. — ISBN 0-19-854079-5 .
- ↑ Bukrinskaya A. G. Virológia. - M. : Orvostudomány, 1986. - 336 p.
- ↑ 1 2 Fang IE Alphabet to Internet: Közvetített kommunikáció az életünkben . - Rada Press, 2007. - P. 116-117. — ISBN 978-1933011905 .
- ↑ Snyder, Noel FR, Helen Snyder. Raptors of North America : Natural History and Conservation . - Voyageur Press , 2006. - P. 40. - ISBN 0-7603-2582-0 .
- ↑ 1986: Elbocsátották a szénbányák kanárit , BBC News (1986. december 30.). Az eredetiből archiválva : 2016. november 18. Letöltve: 2015. július 16.
- ↑ Page, Walter Hines; Page, Arthur Wilson. Ember és gépei: Újjáélesztő ketrec az enyém Canarie számára // A világ munkája: Korunk története. - 1914. - augusztus ( XLIV. köt . 2. sz .). - 474. o .
- ↑ Samotskaya V. Tevau, pénz tollból . Elementy.ru (2017. szeptember 27.). Letöltve: 2018. július 10. Az eredetiből archiválva : 2018. július 8.
- ↑ A madárpusztulás emberi okai Kanadában és az Egyesült Államokban (évente) (a link nem elérhető) . Fatal Light Awareness Program (FLAP) Kanada. Archiválva az eredetiből 2014. augusztus 27-én.
- ↑ Klem Jr., Daniel. Madarak és ablakok ütközései: mortalitás és megelőzés (angol) // Journal of Field Ornithology. - 1990. - 1. évf. 61 , sz. l_ _ - 120-128 . o .
- ↑ Fisher D., Simon N., Vincent D. Red Book: Wildlife in Danger / Szerk. A. G. Bannikova. - M . : Haladás, 1976. - S. 15-17. — 478 p.
- ↑ Raphus cucullatus . Az IUCN veszélyeztetett fajok vörös listája . Letöltve: 2020. augusztus 25.
- ↑ Pinguinus impennis . Az IUCN veszélyeztetett fajok vörös listája . Letöltve: 2020. augusztus 25.
- ↑ Ectopistes migratorius . Az IUCN veszélyeztetett fajok vörös listája . Letöltve: 2020. augusztus 25.
- ↑ Vinokurov A. A. Ritka és veszélyeztetett állatok. Madarak: Ref. pótlék / szerk. V. E. Sokolova . - M . : Felsőiskola, 1992. - S. 56, 57, 59. - 446 p. : ill. — 100.000 példány. — ISBN 5-06-002116-5 .
- ↑ Az eredmények archiválva 2020. augusztus 16-án a Wayback Machine -nél az Aves osztálynál, a https://www.iucnredlist.org/search címen Archivált 2018. június 12-én a Wayback Machine -nél (Hozzáférés: 2020. szeptember 20.)
- ↑ Történetünk. BirdLife – a világ legrégebbi nemzetközi természetvédelmi szervezete . Bird Life International (2014). Letöltve: 2014. június 24. Az eredetiből archiválva : 2021. október 6..
- ↑ Blogosklonov K. N. A madarak védelme és vonzása. - 5. kiadás - M . : Oktatás, 1972. - 237 p.
- ↑ Ünnepi betekintés: a madarak napja, a nemzeti madarak napja és a vándormadarak nemzetközi napja . www.holidayinsights.com. Letöltve: 2014. június 26. Az eredetiből archiválva : 2014. június 30.
- ↑ Orosz Madárvédelmi Szövetség . http://rbcu.ru.+ Hozzáférés dátuma: 2014. június 26. Archiválva : 2014. július 14.
- ↑ Ogólnopolskie Towarzystwo Ochrony Ptaków (lengyel) . Letöltve: 2020. augusztus 26. Az eredetiből archiválva : 2020. szeptember 1.
- ↑ Ukrán Madárvédő Egyesület (TOP) (ukr.) . birdlife.org.ua Letöltve: 2014. június 26. Az eredetiből archiválva : 2014. június 30.
- ↑ Az APB története (fehérorosz) . ptushki.org. Letöltve: 2020. augusztus 26. Az eredetiből archiválva : 2011. szeptember 14.
- ↑ Birds - Aves . Oroszország Vörös Könyve . biodat.ru. Letöltve: 2014. június 17. Az eredetiből archiválva : 2014. május 12..
- ↑ Ukrajna Chervona könyve. Lényvilág / I. A. Akimov. - K . : Globalconsulting, 2009. - 624 p. — ISBN 978-966-97059-0-7 . (ukr.)
- ↑ 1 2 Templer L. Az emberek bolygója: természet és emberiség – a küzdelem nagyszerű története. - M . : Eksmo, 2011. - 288 p. - ISBN 978-5-699-51144-0 .
- ↑ 1 2 Vadász kézikönyv. - M . : Kolos, 1964. - S. 250. - 399 p.
- ↑ 1 2 A Szovjetunió vadász- és vadmadarainak és állatainak atlasza / Szerk. A. Ya. Tugarinova és L. A. Portenko. - M . : A Szovjetunió Tudományos Akadémia Kiadója, 1952. - T. 1. - S. 10-18.
- ↑ Falconry // Brockhaus és Efron enciklopédikus szótára : 86 kötetben (82 kötet és további 4 kötet). - Szentpétervár. , 1890-1907.
- ↑ A gyilkosság . — BirdLife International, 2015. ( PDF )
- ↑ Egyiptomi mitológia: Enciklopédia. - M . : Eksmo, 2002. - 592 p. — ISBN 5-699-00761-X .
- ↑ Zamarovszkij V. Őfelségeik piramisai. - M . : Keleti irodalom főkiadása, 1986. - 448 p.
- ↑ Reynolds J. Western Slope Skies - Birds in the Sky : Avian Consteltions . KVNF Közszolgálati Rádió (2019. május 17.). Archiválva az eredetiből: 2020. augusztus 27.
- ↑ Aguilar Moreno M. Aztékok. Enciklopédiai kézikönyv. - Veche, 2011. - (Kézikönyv az élethez az azték világban). - ISBN 978-5-9533-4666-5 .
- ↑ Thankappan Nair P. A pávakultusz Ázsiában // Asian Folklore Studies. - 1974. - 1. évf. 33, 2. sz . — P. 93–170. - doi : 10.2307/1177550 . — . — JSTOR 1177550 .
- ↑ Dmitrenko V., Videiko M. Az ókori Róma istenei és hiedelmei. - Mn. : Adukatsia i vykhavanne, 2013. - 416 p. - ISBN 978-985-471-616-9 .
- ↑ 1 2 3 Ivanov V.V., Toporov V.N. Madarak // A világ népeinek mítoszai . Enciklopédia / Ch. szerk. S. A. Tokarev. - M . : Szov. enciklopédia, 1992. - 2. kötet . - S. 346-349 . — ISBN 5-85270-072-X .
- ↑ Virág és madár festészet az ókori Kínában / X. Li. - China Intercontinental Press, 2007. - P. 17-18. — 145 p. — ISBN 978-7-5085-1128-3 .
- ↑ Schneider S. J. 1001 filmek, amelyeket látnod kell. - Magma, 2009. - 960 p. — ISBN 978-593428058-2 .
- ↑ Kudrjavcev S. V. 3500. Filmkritikák könyve. - M . : Nyomda, 2008. - ISBN 978-5-9901318-2-8 .
- ↑ 1 2 Shamanina N. L. Archhetipikus madarak képei a heraldikában és a mítoszteremtésben // Nemzetközi Tudományos Kongresszus "A természettudomány és technológia alapvető problémái 2012" (a kongresszus résztvevőinek munkái). — 2012-07-25.
- ↑ Nezhinsky K. Ya. A világ címerei. - M. : EKSMO, 2008. - 192 p. — ISBN 9785699256082 .
- ↑ Állami madarak . Állami szimbólumok USA. Letöltve: 2020. június 5. Az eredetiből archiválva : 2020. május 13.
- ↑ Amerikai szimbólumok online: az Egyesült Államok 50 államának hivatalos madármegjelölése (a link nem érhető el) . Letöltve: 2014. október 19. Az eredetiből archiválva : 2014. október 18..
- ↑ Nagy-Britannia királynőjét arra kérik, hogy hagyjon fel a galambversenyekkel (elérhetetlen link) . TASS . Hozzáférés dátuma: 2014. október 23. Az eredetiből archiválva : 2014. október 23.
Irodalom
- Beychek V., Stastny K. Madarak. Illusztrált enciklopédia. - M . : Labirintusprés, 2004. - 289 p. — ISBN 5-9287-0615-4 .
- Buturlin S., Dementiev G. Teljes útmutató a Szovjetunió madaraihoz 5 kötetben. - M . : "KOIZ" Szövetségi Szövetségi Kiadó, 1934-1941.
- Galushin V. M. , Drozdov N. N. , Ilyichev V. D. et al. , Fauna of the World: Birds: A Handbook / szerk. d.b.n. V. D. Iljicsev. - M . : Agropromizdat, 1991. - 311 p. : ill. — 50.000 példány. — ISBN 5-10-001229-3 .
- Ivanov A.I., Shtegman B.K. Rövid útmutató a Szovjetunió madaraihoz. - M. - L .: Nauka, 1964. - 528 p.
- Koblik E. A., Redkin Ya. A., Kalyakin M. V. et al. Teljes útmutató Oroszország európai részének madaraihoz. 3 részben / A tábornok alatt. szerk. M. V. Kalyakina. - 2. kiadás, add. — M. : Fiton XXI, 2014. — ISBN 978-5-906171-07-8 .
- Menzbier M. Birds // Brockhaus és Efron enciklopédikus szótára : 86 kötetben (82 kötet és további 4 kötet). - Szentpétervár. , 1890-1907. (Hozzáférés: 2010. december 2.)
- Madarak. - M. - L. , 1941. - T. 1. - Szám. 4. - (A Szovjetunió állatvilága).
- Madarak / Közönséges szerk. L. A. Zenkevich ; Szerk. V. D. Iljicsev és A. V. Mikheev. - 2., kiegészítő, átdolgozott. - M . : Nevelés, 1986. - T. 5. - 612 p. - ( Állati élet ).
- A Szovjetunió madarai: 6 tonnában / Szerk. G. P. Dementieva és N. A. Gladkova. - M . : Szovjet tudomány, 1951-1954.
- Francis P. Madarak. Teljes illusztrált enciklopédia. - M .: AST - Dorling Kindersley , 2008. - ISBN 978-5-17-053424-1 .
- Svensson L., Mullarney K. A legteljesebb terepkalauz Nagy-Britannia és Európa madaraihoz. - 2009. - (Collins Bird Guide). (Angol)
Linkek
Tudomány
- Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (szerk.): Welcome (angol) . NOB madárviláglista (v12.2) (2022. augusztus 11.). doi : 10.14344/IOC.ML.12.2 .
- Az Avibase egy információs rendszer és adatbázis a világ.
- Oroszország és a volt Szovjetunió országainak madarai .
- Projet OARI - Európai madáradatbázis (angol).
- Vogelstimmen.de - Madárhangok adatbázisa (német). Letöltve: 2020. szeptember 20. Az eredetiből archiválva : 2020. június 5.
- Virtual-bird.com - Madárhangok adatbázisa (angol) (nem elérhető link). Letöltve: 2014. június 26. Az eredetiből archiválva : 2020. április 10.
- Az IUCN Vörös Listáján a veszélyeztetett fajok . Az IUCN weboldalaa világ madarairól szóló információkkal.
- Madártani Irodalmi Elektronikus Könyvtár .
Szervezetek
- zmmu.msu.ru/menzbir/ - a Menzbir Madártani Egyesület hivatalos honlapja.
- Az Orosz Tudományos Akadémia Állattani Intézetének Madártani Osztálya .
- Az rbcu.ru az Orosz Madárvédelmi Unió hivatalos honlapja.
 Tematikus oldalak | ||||
|---|---|---|---|---|
| Szótárak és enciklopédiák |
| |||
| Taxonómia | ||||
| ||||
| Akkordosztályok ( Chordata) | |||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Koponya nélküli (Acrania) | |||||||||||||||||||||||||
| Szaglószervi |
| ||||||||||||||||||||||||
| † — kihalt taxon, * — parafiletikus taxon | |||||||||||||||||||||||||