Kolibri
A kolibri [3] [4] ( lat . Trochilidae ) az Apodiformes rendjébe tartozó kismadarak családja . Több mint 350 faj él Amerikában Alaszkától és Labradortól a Tűzföldig , sok faj endemikus . Széles körben elterjedt a trópusi erdőkben, különösen a középső hegyekben. A kolibri étrendjének nagy része a virágos növények szénhidrátban gazdag édes nektárjából áll , amelyet hosszú, érzékeny nyelvükkel vonnak ki. A kis ízeltlábúak fehérje- kiegészítőként működnek , amelyet a madarak elkapnak a levegőben, vagy eltávolítják a levelekről és a pókhálókról. A nektárral táplálkozva a kolibri beporzó ; sok újvilági növényt kizárólag ők beporoznak.
A kolibri tollazata élénk, gyakran fémes fényű. Színe a tollak mikroszerkezetétől függ, és változik a különböző fényviszonyok között. A család egyes tagjainak jól körülhatárolható címerje vagy gallérja lehet. A kolibri nem túl hosszú szárnya tíz kifejlett primer tollat és hat-hét megrövidített másodlagos repülési tollat tartalmaz . A farok általában fele az összehajtott szárnyak hosszának, és tíz farktollal áll . Repülés közben a szárnyak hegye egy lapos nyolcast ír le. A kolibri az egyetlen madarak a világon, amelyek először tudnak farkát repülni. A kolibri erőforrás- igényes repülése és gyors anyagcseréje magas követelményeket támaszt a madarak belső szerkezetével szemben.
A kolibri poligám madarak. A hím csak megtermékenyítéssel foglalkozik, az utódok nevelésének minden egyéb gondját a nőstény veszi át. A kolibri fészkek általában nagyon kicsik, a külső fal fő anyaga zuzmó, moha, pókháló, levelek, gyökerek, kéreg, a belső réteg pedig puha növényi anyagokból, tollból és szőrből épül fel. A kuplung szinte mindig két fehér, nem fényes ovális tojásból áll. A kis kolibri madarak tömege eléri a nőstény tömegének 35%-át, ezért évente csak egyszer tojik, míg a nagyobb fajok két-három csapásra képesek. A fiókák vakon és tehetetlenül kelnek ki, magas korai mortalitás jellemzi őket.
A családon belül hagyományosan megkülönböztetik a remete kolibri alcsaládot (Phaethornithinae), amely hat nemzetséget foglal magában, és a tipikus kolibri alcsaládot (Trochilinae), amely körülbelül száz nemzetséget foglal magában. A családon belüli kapcsolatokat kevéssé ismerik, sok nem rokon faj hasonló tulajdonságokkal rendelkezik, amelyek a konvergens evolúció eredményeként alakultak ki . A madarak közeli rokonsági alapon történő besorolását a Swift Rendbe számos tudós támogatja, azonban számos szakértő bizonytalannak tartja a taxon helyzetét .
Leírás
A kolibri kis madarak. A család képviselőinek mérete 5 és 22 cm között változik [5] . A legtöbb faj átlagos mérete 6-12 cm , testtömege 2,5-6,5 g (más források szerint 3-7 g [3] ). A legkönnyebb kolibri - a vöröshasú napkolibri ( Phaethornis ruber ) Guyanából és Brazíliából [6] és a kubai méhkolibri ( Mellisuga helenae ) - 1,6-1,9 g , a legnehezebb pedig a gigantikus kolibri ( Patagona gigas ) 19-21 g (más források szerint 18-20 g [3] ) [6] . A méhkolibri csőrének hegye és farka hegye közötti távolság 62 mm - ezek a bolygó legkisebb madarai [7] . A sascsőrű kolibri ( Eutoxeres ), a kardcsőrű kolibri ( Ensifera ) és a kékszárnyú kolibri ( Pterophanes ) általában 12-14 g -mal nehezebb, mint az átlagos kolibri [6] .
Az ivardimorfizmus , amely a tollazat színében és a test különböző díszítéseiben nyilvánul meg, módosult tollak alkotják, jellemző a tipikus kolibrikra [1] . A legtöbb hím kolibri rendkívül élénk, szemet gyönyörködtető színezetű, amely vizuális jelzésként szolgál egy terület védelmében vagy a nőstények vonzására, valamint a fajokon belüli azonosításra. A fészkelővel és szaporodással kapcsolatos mindenfajta kolibri tevékenységet a nem fényes tollazatú nőstények végeznek. A vizuális ábrázolás csak közelről hatásos, ezért a kolibrieket összetett vokális repertoár kíséri [6] . Egyes kolibrifajoknak kifejezett taréja van, másoknak pedig hosszúkás tollakból álló gallérja van a fej és a nyak oldalán. A hímek torokfoltja és mellkasa élénk színű, gyakran fémes fényű [5] [8] [9] . Az erdőkben élő remete kolibri kevésbé élénk színű, ami valószínűleg a rossz megvilágításnak és a területi viselkedés hiányának tudható be [6] . Egyes kolibrieknél a szexuális dimorfizmus nem fejeződik ki [9] , a kolibri ( Colibri ) és a gránátalmás kolibri ( Eulampis ) madarak nőstényei és hímei vizuálisan szinte nem különböznek egymástól [1] .
Az általában vékony és hosszú kolibri csőr rendkívül változó: lehet egyenes, enyhén vagy erősen lefelé görbülő, viszonylag rövid vagy nagyon hosszú [5] [8] . A kardcsőrű kolibri csőre eléri a 12 cm-t [10] , és hosszabb, mint a madár többi testrésze [8] . Általában a csőr sötét, de néha élénk színű is lehet [9] . A szélei közelében résszerű orrlyukak vannak [8] . Gyakran fedik be őket egy operkulummal , valószínűleg azért, hogy megvédjék a légzőrendszert a pollentől [11] . A madarak szájában egy kis bemetszéssel és keskeny torokkal rendelkeznek, a nyálmirigyek pedig sokkal kevésbé fejlettek, mint a swifteknél [12] . Minden kolibri szemének írisze sötét [9] .
A kolibrinak rövid, gyenge lábai vannak, négy lábujjal [5] [8] , a negyedik lábujja hátrafelé mutat (anizodaktilus láb). Ez lehetővé teszi a madarak számára, hogy a vékony ágak köré tekerjenek, és rájuk üljenek. A karmok ugyanolyan hosszúak, mint az ujjak [9] . A kolibri nem tud lábbal a földön járni, csak ülésre tudja használni [6] . Egyes fajok képesek felmászni függőleges felületekre, sziklákra [9] .
Külsőleg a nektárok (Nectariniidae) hasonlóak a kolibrihoz, ugyanazt az ökológiai rést foglalják el , de a keleti féltekén . Ez a két madárcsoport azonban nem rokon [7] , a nektárok verébfélék .
Tollazat
A torokfoltok, tincsek és néhány más testterület élénk irizáló színe a tollak mikroszerkezetének köszönhető [8] [9] . Általában hiányoznak belőlük horgok, és a tollbarázdák felső rétege alatt egy mozaik alakú, légbuborékokkal teli, inhomogén melaninréteg található. Egy horonyon belül ez a réteg akár 10 szintet is tartalmazhat. A Crawford Greenwalt elektronmikroszkópos vizsgálatai kimutatták, hogy a felső réteg vastagsága és a benne rekedt levegő befolyásolja az interferenciahatásokat . A melanin mátrix törésmutatója 2,2, de a spektrum vörös végén 1-től 1,85-ig, a kék végén pedig 1,5-ig változhat a légtérfogat változásával [6] . A hím kolibri tincsei, gallérja vagy torka különösen feltűnő. A barázdák felső rétege ezeken a tollakon lapos, és keskeny irányban veri vissza a fényt, a kolibri kis mozgásával a szín vörösről vagy liláról zöldre vagy feketére változhat. A madarak hátán a barázdák közelében lévő felső réteg nem lapos, hanem domború, különböző irányba verik vissza a fényt, ezért a kolibri háta kevésbé intenzíven színeződik, tetszőleges szögben egyszínű [13] . Általában nem az egész toll élénk színű, hanem csak a harmada, a toll nagy sűrűsége miatt folyamatos szín érhető el [11] . Smaragdzöld szín uralkodik [9] .
A kolibri szárny tíz elsődleges repülőtollat tartalmaz [ 6] [7] [8] , amelyek mérete a szárny belső részétől a külső felé fokozatosan nő a család szinte minden tagjában. Kivételt képeznek a háromszínű selasphorus ( Selasphorus platycercus ) és a zászlófarkú kolibri ( Trochilus ), amelyeknél a külső elsődleges repülési tollak kissé szűkültek, valamint a kardszárnyú kolibri ( Campylopterus ), amelyeknél három külső toll változó vastagságúra van vastagítva. fokon. A kolibrinak hat vagy hét rövid másodlagos tolla van [6] [7] [8] . A kolibri szárnyak ritkán fényesek, színük a pigmenteken alapul , mint szinte minden más madárnál, és lehet tompa sárgás, barnás vagy fekete [9] [6] (kivéve az Eulampis jugularis [6] ) . Ezt talán az adott repüléshez való alkalmazkodás segítette elő, mivel a fényes tollakra jellemző a horgok közötti horgok hiánya, ami csökkenti a szárnylapát mechanikai szilárdságát [6] [11] . A kolibri repülési tollain nagyon keskeny barázdák találhatók, amelyek a toll hegye felé irányulnak, míg a horgok csak egy irányba kötik össze a hornyokat [11] .
A farok lehet rövid és egyenesre vágott, lekerekített, ék alakú, villás vagy V alakú [6] [8] . A család szinte minden tagjának tíz farktolla van, a loddigesia ( Loddigesia mirabilis ) kivételével, amelynek mindössze négy farktolla van [6] . A farok általában rövidebb, mint az összehajtott szárnyak [9] . Egyes fajoknál a farktollak egy része egyenlő hosszúságú vagy kétszer olyan hosszú lehet, mint a madár testének többi része, ezek közé tartozik a leszbikus kolibri ( Lesbia ), a zászlófarkú és a perui kolibri ( Thaumastura ). Egyes madaraknál, különösen a ütőfarkú kolibrinál [4] ( Discosura longicaudus ) és Underwood zászlósemberénél [4] ( Ocreatus underwoodii ) a megnyúlt tollak száraiban szinte nincs legyező, a kis zászlók pedig végeik [6] [8] .
Az erion kolibri ( Eriocnemis ), a haplophedia kolibri ( Haplophaedia ) , a zászlós kolibri ( Ocreatus ) lába a lábujjakig tollas, fehér vagy vörös bolyhos mandzsetta képződik rajtuk [9] . A kontúrtollak száma 900-1700 [6] tartományban változik , egyes kolibrifajoknál nem haladja meg az 1000-et [14] . A madarak méretéből adódóan a tollak sűrűsége körülbelül 10-szer nagyobb, mint a barna gúnymadáré ( Toxostoma rufum ) [11] , de körülbelül 4-7-szer kisebb, mint a hasonló méretű verébaké. A tudósok úgy vélik, hogy ez a repülés közbeni nagy hőteljesítményhez való alkalmazkodás. A kifejlett kolibrinak hiányzik a pehely [6] .
A kolibri évente egyszer teljesen vedlenek [9] . A vedlés általában röviddel a költési időszak után kezdődik, és négy-öt hónapig tart [5] , ülő fajoknál két hónap múlva ér véget [9] . Az elsődleges repülési tollak, az utolsó kettő kivételével, belsőről külsőre változnak (P1-P8, P10, P9), ami a szárny aerodinamikai stabilitásának szükségességéből adódik. A másodlagos repülési tollak megváltoznak, miután az elsődlegesek többségét az egyes fajok nagyszámú egyedi jellemzőjével frissítik. A kormánytollak középről oldalra változnak, cseréjük is erősen egyedi. A másodlagos és a farktollak cseréje gyakran nem szimmetrikus. Egyes fajoknál a szárny- és farokfedők az elsődleges tollakkal egy időben kezdenek hullani, de sokkal gyorsabban, mint ők. A hímek torkának, orcájának és koronájának fényes tollazatának vedlése néhány héttel az elsődleges tollcsere után következik be. Feltehetően ez a sorrend garantálja az optimális tollazatot a következő költési időszak kezdetén [5] .
A kolibri naponta többször fürdik: csobbanhatnak a sekély vízben, mint a verebek, leülhetnek vízesések közelében a felfröccsenő kövekre, vagy élesen beleesnek a vízbe, néha szinte teljesen elmerülve. A kolibri növények nedvességében fürödhetnek, különösen a banán- vagy heliconia levelekben , vagy élvezhetik a könnyű esőt a nyílt ágakon [15] [16] . Ugyanakkor a madarak a csőrükkel ügyesen elkaphatják a vízcseppeket [16] . Fürdés után a madarak visszatérnek a legközelebbi ülőrudakhoz, hogy kirázzák tollaikból a vizet és beolajozzák őket. A legtöbb kolibri a csőrt használja az elsődleges, másodlagos, rejtett és farktollak tisztítására és kenésére, és csak a mancsokat használja a fej és a torok tollainak kenésére [16] [15] . Előfordul, hogy a kolibri mancsukkal megtisztítja a szárny rejtett tollait, de soha nem tisztítják meg velük a repülőtollakat [16] . A kivétel a kardcsőrű kolibri, amely szinte mindig csak a mancsait használja [15] .
Anatómia
A kolibri anatómiai felépítése rendelkezik néhány jellemzővel , amelyek a család képviselőinek egyedülálló repüléséhez kapcsolódnak [6] [17] . A kolibrinak hosszú és magas szegycsontja van [8] és nyolc pár bordája [6] [7] (kettővel több, mint a legtöbb madáré), amelyek segítenek nekik stabilizálni testüket repülés közben [6] [11] . A szárnyváz hosszának 70%-a megnyúlt csontokra esik, amelyek homológok a tetrapodák mellső végtagjának második, harmadik és negyedik ujjával, míg a kolibri szárny humerusa , sugara és singcsontja jóval rövidebb a szokásosnál [6] . A kolibri felkarcsontja a testtel párhuzamosan irányul, és még rövidebb, mint a swift-é [8] . A szárnyat mozgató izmok inak segítségével kapcsolódnak a humerushoz. A felkarcsont a vállízületben szabadon mozoghat, ami közel 180 fokos tengelyirányú elfordulást tesz lehetővé [6] [8] [11] . Csak a kolibrinak és a swiftnek van sekély csészeszerű artikulációja, ahol a coracoidák a szegycsonthoz kapcsolódnak. A repülésről készült lassított felvételek a rövid szárnycsontok enyhe görbületét is jelzik [6] . A kolibrinak 14-15 nyakcsigolyája van [18] .
A kolibri két legnagyobb izma a szárnyizom , a nagy mellizom ( Musculus pectoralis major ) és a kulcscsont alatti izom ( Musculus supracoracoideus ) [8] . Az első a szegycsonthoz, a kulcscsonthoz és a felkarcsonthoz kapcsolódik, és lefelé húzza a szárnyat, a második szintén a szegycsonthoz kapcsolódik, de a bordaív alatt fekszik és megemeli a szárnyat. Ezek az izmok rendkívül nagyok, és a kolibrik mellkasának körülbelül 50%-át, testtömegének pedig több mint 30%-át teszik ki (összehasonlításképpen, más, erős repülési tulajdonságokkal rendelkező madaraknál ez a jellemző 20%) [6] . Ugyanakkor a szárnyat felemelő izom csak feleannyit nyom, mint a leengedő izom, amely a pingvinekben is megtalálható [8] [11] (más források szerint ezek az izmok közel azonos méretűek [17] ] , általában madaraknál az arány egytől tízig: egy a húszhoz [19] , swiftben egy az ötödhöz vagy hat [17] ). A repülésben részt vevő izmok sötétvörös szálakból állnak, és nagymértékben oxigénfüggőek , a bennük lévő mitokondriumok a térfogat 35%-át is elérhetik. Egy másik jellegzetes izom a splenius capitis ( Musculus splenius capitis ), amely a második nyakcsigolyához kapcsolódik, és úgy tűnik, hogy felelős a fej gyors forgásáért, amely szükséges azon madarak számára, amelyek gyors repülésük során elkapják a rovarokat, és csak rövid időn belül képesek felismerni a zsákmányt. távolságok. A kolibri mellett ilyen izom található a swift izomrendszerében [6] .
A gyors anyagcserének köszönhetően a kolibri szíve fejlett . A testüreg körülbelül felét foglalja el, térfogata háromszorosa a gyomor térfogatának [8] [17] . A szív tömege a madár teljes tömegének körülbelül 2,5%-a; összehasonlításképpen főemlősökben - 0,5%, házi verébben - 1,3%. A szív 500-600 ütés/perc sebességgel ver nyugalomban és több mint 1000 ütés aktív repülés közben, míg például egy struccnál a normál pulzusszám 100-180 ütés/perc [6] . Relatív értelemben több eritrocita található a kolibri vérében, mint más madaraké [17] (6,59 millió per mm³ [11] ).
A kolibri emésztőrendszerének sajátossága , hogy a gyomor első szakaszának bejárata közel van a második kijáratához, ami lehetővé teszi, hogy a nektár azonnal elérje a vékonybelet anélkül, hogy a gyomorba kerülne, és gyorsan megemészthető [6 ] [12] (a gyomor csak a rovarok emésztéséhez szükséges [12] ) . Így a nektár áthaladási ideje a belekben 4 perc, a belekben való áthaladási idő (intestinalis tranzitidő) pedig kevesebb, mint 15 perc, amely alatt a kolibri a kapott glükóz 99%-át kivonja . Feltehetően a glükóz transzporterek sűrűsége a lehető legmagasabb bármely bélhártya esetében, és így élettanilag korlátozza a kolibri táplálkozási sebességét. A kolibrinak hiányzik a vakbél és az epehólyag . A kolibri mája nagy mennyiségű lipid és glikogén tárolására képes , különösen a rubintorkú kolibri ( Archilochus colubris ) esetében, a vándorlás megkezdése előtt ezek a kolibri össztömegének akár 45%-át is kiadhatják. máj (nem vándorló trópusi madarakban a máj tömegének kb. 6%-át teszik ki) [6] .
A kolibri erőforrás-igényes repülése magas követelményeket támaszt a légzőrendszerrel szemben is . Két kompakt szimmetrikus tüdőből és kilenc vékony falú légzsákból áll , amelyek megkönnyítik a nagy mennyiségű gáz felhasználását. A levegő a nyelv alján lévő gégebe jut a csőr tetején lévő résszerű orrlyukakon keresztül, és a légcsőbe jut . A gége nem rendelkezik védőszeleppel, a szilárd részecskék légcsőbe jutását gyors reflexösszehúzódások akadályozzák meg. Amikor áthalad a villán , a légcső primer hörgőkké válik szét , amelyek mindegyike egy tüdőbe jut . A légzőmozgásokat a hasfal bordái és izmai végzik, elszigetelve a repülő izmoktól. Nyugalomban a légzésszám 300-szor percenként, de bizonyos körülmények között meghaladhatja az 500-at is, míg a seregély vagy a galamb körülbelül 30-szor, az ember pedig 14-18-szor lélegzik [6] .
A kolibri szemének anatómiai felépítése hasonló a többi madarakéhoz. Gömb alakú szemeik a fej oldalain helyezkednek el, így növelik a látóteret, és monokuláris és binokuláris látást biztosítanak . Más madarakhoz hasonlóan a kolibriak is négykomponensű színlátással rendelkeznek, amelyet négyféle, különböző vizuális pigmentekkel rendelkező kúp szabályoz. Három pigment érzékeny a vörösre, zöldre és kékre. Viselkedési vizsgálatok azt mutatják, hogy a kolibri negyedik vizuális pigmentje sok más madárhoz hasonlóan érzékeny a 325 és 360 nm közötti ultraibolya fényre ; ez segíthet nekik megtalálni a nektárt, mivel sok növénynek ultraibolya "nektárjelölő" színe van a virágzási szakaszban, amikor a nektár várhatóan a legmagasabb [6] .
A kolibri agytömege eléri a testtömeg 4,2%-át [14] , kis fajoknál akár 6%-ot is, ami a madarak legmagasabb mutatója [20] . A kolibriák agyvelőképződési együtthatója 2,5 – az énekesmadarak és a galliformes közötti köztes érték . A meglehetősen magas együttható kétféleképpen értelmezhető: vagy az agy nagy a testhez képest, vagy a test kicsi az agyhoz képest [6] . A tudósok úgy vélik, hogy az első feltevés helyes, mivel kis méretük ellenére a madarak nagyon összetett viselkedést mutatnak, és különösen a mozgás komplex irányítását igénylik. A kolibri különböző agyi struktúráinak térfogatáról nincs információ. A magas agyvelőképződési együttható nemcsak az előagy növekedésével , hanem a kisagy és az agytörzs specializálódásával is összefüggésbe hozható [6] . A kolibrieknél a hippokampusz más szakaszokhoz képest élesen megnagyobbodott, ami valószínűleg annak köszönhető, hogy képesek emlékezni több száz virág nektárjának helyére és minőségére [21] . A vizuális információ feldolgozásában részt vevő középagy szubtektális szalagszerű magjának megnövekedett mérete és fiziológiai jellemzői is vannak, ami nyilvánvalóan összefügg azzal a képességgel, hogy a virágok fölött lebegjenek és a levegőben bármilyen irányba mozogjanak [22] .
Viselkedés
A közeli rokonságban álló kolibri csoportok közös viselkedési vonásokkal rendelkeznek. Különösen minden remete kolibri a tanyán állandóan csóválja a farkát, és udvarlás közben szélesre tárja a csőrét. Az andoki kolibri nagy csoportja, amely magában foglalja a briliánsfarkú kolibrit ( Chalcostigma ), a fémkolibrit ( Metallura ), az erion kolibrit, a haplofedia kolibrit , a Benjamin kolibrit ( Urosticte ) , a zászlós kolibrit, a napsütéses kolibrit ( Aglaeactisonson kolibrit ) mások pedig szélesre tárják szárnyaikat, mielőtt leszállnak egy sügérre. A kolibri viselkedésének számos aspektusa kevéssé ismert, de fontosak lehetnek a filogenetikai kapcsolatok kialakításához [15] .
Hangosítás
A kolibri fél másodpercnél rövidebb ideig tartó, magas egyszótagú hívásai mind a hímek, mind a nőstények hallatszanak, mielőtt magukat a madarakat látnák. Általában a gyors, agresszív hangjelzések sorozatával együtt az etetőterület védelmét szolgálják, és fontos azonosítási jellemzőkként is szolgálnak, mivel fajspecifikusak. A legtöbb kolibri dalt magas frekvencián adják elő, és öblös, éles hangok szakítják meg, amelyek meglehetősen kellemetlenek az emberi fül számára. Ezeken a dalokon kívül a csibéket és a kifejlett kolibriakat mindkét nemben alacsony frekvenciájú rövid trillák jellemzik [23] .
A szirinx , a madarak hangszerve a kolibrieknél a légcső mentén messze előrenyomul, ezért nagyon hosszú hörgőkkel rendelkezik. A szegycsonthoz és a légcsőhöz kapcsolódó izom a kolibrieknél hiányzik [14] . A kolibri gége szerkezetét belső és külső izmok szabályozzák, és hasonló a legtöbb énekesmadarakhoz és papagájokhoz, ami azt jelezheti, hogy képesek az énektanulásra. Közvetett bizonyítékot talált erre a feltételezésre Alexander Frank Skutch , aki megfigyelte, hogy a kékmellű amazeya [4] ( Amazilia amabilis ) a barnafarkú amazélia ( Amazilia tzacatl ) dalát énekli [23] .
Alapvetően a kolibri hívások egy rövid szótagból állnak, amely körülbelül egy másodpercig tart, és egy kissé hosszabb - legfeljebb két másodpercig. Egyes fajok hosszabb dallamot használnak, különösen a bortorkú elf [4] ( Atthis ellioti ) és a törpeméh zenés sípja fél percnél tovább tart. Dallamos énekének köszönhetően a csalogány kardszárny [4] ( Campylopterus curvipennis ) kapta a nevét, a helyi nyelvjárásban csalogánynak nevezik [23] .
A család egyes tagjainál, különösen a gyászoló kolibrinál ( Florisuga fusca ) a dalok elérik az ultrahangos szintet, és az ember számára megkülönböztethetetlenek. Más kolibri csak nagyon kis távolságból hallja a dalokat, és csak néhány, például a fűrészcsőrű ramphodon ( Ramphodon naevius képes akár 100 m-re is hallani dalokat . [ en [4] ( Phaethornis superciliosus ) repertoárjuk szinte egész évben, kivéve a száraz évszakot , míg az aranyfarkú zafír [4] ( Hylocharis eliciae ) és az ibolyafejű clais ( Klais guimeti ) dalait ezzel szemben csak hallani lehet száraz évszakban. A barnafarkú amazélia főként a hajnaltól napkeltéig tartó rövid idő alatt énekel, míg a napkolibri ( Phaethornis ) és a kolibri nemzetség tagjai kora reggeltől napnyugtáig használhatják hangrepertoárjukat. A kolibri éneke a vedlés alatt leáll [23] .
Az észak-amerikai Calypte Anna ( Calypte anna ) dalrepertoárjának tanulmányozása kimutatta, hogy a szótagszerkezet , a ritmus , az ismétlési index és a szintaxis a mimika eredménye . A nyugat-mexikói Guadalupe szigetén ennek a madárnak a repertoárja nagyon eltér a kaliforniai teljesítményétől [23] .
A kolibri elnevezés angolul - hummingbirds , vagy zümmögő madarak - annak köszönhető, hogy tollazatukkal [14] [17] képesek hangokat kiadni , amelyek a nagy bogarak és poszméhek zümmögésére emlékeztetnek [17] [6] . A Selasphorus kolibri ( Selasphorus ), a hegyi kolibri ( Lafresnaya ), a napsugár kolibri, valamint az archilochus kolibri ( Archilochus ) és a rózsaelf kolibri Chaetocercus , speciálisan a hangzású kolibri termeléshez igazodó ) nagyon keskeny külső farktollai 14] .
Zsibbadás
A pehely teljes hiánya miatt a kolibri csak hőtermeléssel tudja fenntartani testhőmérsékletét [11] . A kolibri főként nappal aktív, alkonyatkor egy ágon vagy egy fészekben ülve várják az éjszakát. Ülő madárban a testhőmérséklet 40-43 °C-ról 35-38 °C-ra, a pulzusszám 1000-1200 -ról 500 ütésre percenként, a légzésszám pedig 600-ról 180-ra csökken [24] . Rendkívül ritka, hogy az ornitológusok észleljenek alvó kolibrit: vagy levelek védik őket, mint a barnafarkú amazélia , vagy vékony csupasz gallyakra másznak fel a fák tetején, mint egy hosszúcsőrű angyal [4] ( Heliomaster longirostris ) [15] . Ugyanakkor a különböző kolibrifajok helyzete alvás közben nagyon hasonló: mindkét mancsukkal egy behúzott nyakú és enyhén felemelt fejű süllőn állnak, így a csőr előre és felfelé irányul, és nem fejüket a szárny alá rejtik [16] [15] . Amikor felébrednek, a madarak meghajlítják a nyakukat és felemelik a bontatlan szárnyaikat, majd kinyitják az egyik vagy mindkét szárnyat, és a test mentén lehúzzák őket, és nem hátra, mint a legtöbb madár [16] .
Ha a swift a rossz időjárás miatt kábulatba esik, akkor a kolibri éjszaka [7] , általában 23 óra és hajnali 1 óra között [25] . Ezzel párhuzamosan akár 60%-os energiamegtakarítás is megtörténik [6] , és a vízpárolgás intenzitása is csökken, vagyis a zsibbadás a vízháztartás fenntartását is szolgálja [11] . Torpor közben a kolibri nem képes reagálni a külső ingerekre, viselkedésük letargikussá válik. Ebben az állapotban a kolibrik fennáll annak a veszélye, hogy egy ragadozó karmai közé esnek, vagy nem ébrednek fel. Az egyhetesnél fiatalabb kolibricsibék nem képesek a toporgásra, ami arra utal, hogy ez másodlagos [6] . A torpor két fázisban múlik el: 2-6 órán belül az anyagcsere a napi érték 80-90%-ával csökken, reggelre 20-30 perc alatt visszaáll a normál értékre [6] [26] , míg néhány a madarak toporzékolásból álomba merülnek, míg mások azonnal felébrednek [25] . Amikor a környezeti hőmérséklet +15 °C alatt van, a testhőmérséklet 18-20 °C-ra (17-21 °C, egyes források szerint - 10-12 °C [26] ), a pulzus 50 °C-ra esett. ütés percenként, és a légzésszám - körülbelül kétszer [6] . A zsibbadás 15-20 óráig tarthat, néha akár több napig is [26] .
Az északi kolibri zsibbadása nem rendszeresen jelentkezik, hanem csak akkor, ha a belső energia szintje egy küszöbérték alá esik. Ez talán a hosszabb nappali óráknak köszönhető, mint a trópusokon, ahol szinte minden kolibri kábulatba esik [6] . Más források szerint minden kolibri éjszaka kábulatba esik, néhányan pedig még nappal is ebbe az állapotba [25] . A hegyekben csak a keleti lejtőkön fészkelnek a kolibri, amelyeket elsőként melegít fel a nap [26] . A kolibrifajok több mint fele a hegyekben él, ahol a hőmérséklet több mint 15°C-ot is ingadozhat napközben. Alacsony testsúlyuk és csekély tollszámuk miatt a kolibrinak sok energiára van szüksége ahhoz, hogy elviselje az ilyen ingadozásokat. Napközben elegendő energiát kell felhalmozniuk ahhoz, hogy túléljék az éjszakai böjtöt [6] , a torpor időtartama és mélysége ezektől a tartalékoktól függ [26] . A vizsgálatok azt mutatják, hogy esténként a kolibri tömege átlagosan 0,1-0,3 grammal nagyobb, mint reggel [25] .
A kolibri repülése
A kolibri repülését gyakran "rebegésnek" [12] nevezik , ez lehetővé teszi számukra, hogy minden más madárnál jobban manőverezzenek, és mozdulatlanul lebegjenek a levegőben a virág közelében. Ebben az esetben a hegyes szárnyak főként vízszintes síkban mozognak és folyamatosan csavarodnak, a szárnyak egyik oldala, majd a másik felfelé irányul, végeik pedig lapos nyolcast írnak le [8] [12] [11] . Kialakítása a változtatható állású rotorra emlékeztet [6] [11] : a szárnyszögben és a farok kormányzásában bekövetkezett kis változtatások mindenféle mozgást tesznek lehetővé – a kolibri függőlegesen fel-le mozoghat, hátrálhat, hátrarepülhet, szinte a helyén fordulhat [ 17] . Közvetlenül nektárivás közben a madarak a helyükön lógnak; majd repülj vissza, hogy kihúzd a csőrt a virágból; majd megváltoztatják a test helyzetét, hogy egy másik virághoz repüljenek, amelynek közelében ismét a helyükön lebegnek. Egyes pálmalevelekre fészket építő kolibri fel- és visszarepüléssel a levél felé fordulva repül le a fészekről, amelyeken ülnek, mások nagyon alacsonyan repülnek a fészek fölött, hogy megforduljanak rajta. Talán az egyetlen repülési fajta, amely nem elérhető a kolibri számára, a szárnyalás [19] .
A szárnycsapások gyakorisága lebegés közben széles tartományban változik: ametiszt kolibrinál [4] ( Callifhlox amethystina ) másodpercenként 70-80 ütés is lehet, a vöröshasú napkolibrinál - 50-51 [8] , in a széles szárnyú kolibri ( Eupetomena macroura ) - 21-23 [8] , a gigantikus kolibri 10-15 ütés/másodperc [8] . Minél kisebb a kolibri, annál több ütést végez percenként. A párzási repülés során az ütések száma elérheti a 100-at másodpercenként [8] [12] . Rekordokat rögzítettek a rubintorkú kolibri és az okker kolibri ( Selasphorus rufus ) esetében, több mint 200 ütés/másodperc sebességgel [6] . Egyes rovarok esetében, különösen a Hymenoptera , a Diptera és a Hawk Moths esetében, a szárny pályája és üteme hasonló a kolibrikéhoz [9] .
Skutch 1973-ban a kolibriról írt munkájában megjegyezte, hogy a madarak "azelőtt elkezdenek repülni, hogy elhagynák a sügért". Amilyen gyorsan képesek a kolibri sebességet fejleszteni, olyan gyorsan lassulnak; teljes sebességgel repülnek fel az ágra, ami a nagyobb madarak számára lehetetlen [19] . A madarak repülési sebessége rendkívül nagy. A mutatók laboratóriumi körülmények között 48 és 85 km/óra között mozognak. A természetben az apró kolibrit [4] ( Colibri thalassinus ) 96 km/órás sebességgel, rövid repülések során pedig akár 150 km/órás sebességgel is feljegyezték. Összehasonlításképpen: az egyik leggyorsabb postagalamb , a háziasított sziklagalamb ( Columba livia ) 64 km/h sebességgel halad [6] .
Elosztás
A kolibri Közép- , Észak- és Dél-Amerikában , valamint a Karib -tenger szigetein él, akár 5200 méteres tengerszint feletti magasságban is . A trópusi erdőkben széles körben elterjedt , különösen a középhegységben, csak néhány faj található a mérsékelt övi szélességeken. Számos kolibrifaj elterjedési területe egy völgyre vagy lejtőre korlátozódik, némelyik keskeny sávban húzódik az Andok nyugati vagy keleti lejtőjén , számos sziget endémiája van . Előnyben részesítik a növényzetben gazdag biotópokat , de vannak sivatagokra és félsivatagokra jellemző fajok [27] . A kolibri fajok mintegy fele az egyenlítői övben, az Egyenlítő körüli 10 fok széles sávban él [28] , míg sok egyenlítői faj nem az Amazonasban él, hanem magasan a hegyekben, ahol napnyugta után jelentősen csökken a hőmérséklet [14] [28] . Ecuadorban 163, Kolumbiában 135, Peruban 100 és Brazíliában 84 kolibrifajt jegyeztek fel [29] .
A különböző magasságokban a taxonokat ökológiailag más hasonlók helyettesítik. Például a Phaethornis longirostris helyébe inka kolibri ( Coeligena ) lép 2500 méter felett . A kolibri együttélése a fajok közötti versengés csökkenése (különböző tömegű és morfológiai jellemzőkkel rendelkező fajok különböző növények nektárjával táplálkozik) vagy vertikális szegregáció (egyes fajok a talaj közelében marad, míg mások a középső vagy felső rétegből táplálkoznak) miatt lehetséges. . Különösen az Antillák nagy részén két kolibrifaj található, amelyek súlya körülbelül kétszeresben különbözik, míg Puerto Rico szigetén a hasonló tömegű dominikai ( Anthracothorax dominicus ) és smaragdmangó ( Anthracothorax viridis ) kedveli . különböző élőhelyek. A kolibri fajok nagy diverzitású régióiban a fajspecifikus táplálkozási stratégiák is jelentősek [10] .
Sok kolibrifaj könnyen alkalmazkodik az élőhely változásaihoz, és kedvező körülmények között akár kiterjesztheti is elterjedési területét, mint például az Anna kaliptusza. Ugyanakkor más fajok populációja gyorsan csökkenhet a környezeti zavarok miatt, mint például a Glaucis dohrnii [10] .
Tartomány
A család az Újvilágra korlátozódik – Dél-, Közép- (beleértve a Karib-tengert is) és Észak-Amerika. A kolibri két nemzetsége – a sisakos kolibri ( Oxypogon ) Nyugat- Venezuelában és Kolumbiában , valamint a kolibri – hegyi csillagok ( Oreotrochilus ) az Ecuadortól Chileig terjedő régióban – az Andok gleccsereinek szélén több mint tengerszint feletti magasságban foglalt helyet. 4000 méter. Az alacsony hőmérséklettel és magas páratartalommal jellemezhető, nehéz éghajlati viszonyok ellenére a madarakat vonzza az odúk ( Scrophulariaceae ), őszirózsa ( Asteraceae ) és tárnics ( Gentianaceae ) családjába tartozó növények egész évben virágzó virágai . A kolibri csak a fagy és az elhúzódó hótakaró miatt hagyja el a területet, több száz métert ereszkedve lefelé a lejtőn. Gyakran már néhány óra elteltével visszatérnek, amint az időjárási viszonyok kedvezőbbé válnak. A madarak barlangokban bújnak meg az éjszakai fagyok elől [10] .
A perui és bolíviai Altiplano - fennsíkon hideg és száraz éghajlat jellemző. 3000-3800 méteres magasságban gazdag növénytakaró alakul ki. A paramót az őszirózsa és a broméliafélék ( Bromeliaceae ) uralják , hatalmas kúp alakú virágzattal, amelyek több száz virágból állnak. A szélvédett barlangokban nagy számban nőnek a rózsák ( Rosaceae ), a mirtusz ( Myrtaceae ), a hanga ( Ericaceae ) és a melasztóma ( Melastomataceae ) . Ebben az ökoszisztémában egész évben megfigyelhetők olyan kolibri nemzetségek, mint a kolibri - napsugár, briliánsfarkú kolibri ( Chalcostigma ), kolibri -metallur, rövidcsőrű kolibri ( Ramphomicron ), hegyi kolibri ( Lafresnaya- ). ( Eriocnemis ) és kolibri - rózsaszín manók ( Chaetocercus ). A június végétől augusztusig tartó aktív virágzási időszakban a család számos tagja megjelenik ezen a magasságon, köztük a szikrázó kolibri ( Colibri coruscans ) és a szürkemellű napkolibri [4] ( Phaethornis guy ). Ezzel szemben a puna ökorégió kevésbé alkalmas kolibriek számára. A Puya Raimondii ( Puya raimondii ) virágzása idején látható az óriáskolibri és az andoki hegyi csillag [4] ( Oreotrochilus estella ). A 3500 méteres tengerszint feletti magasságban a paramo és puna ökorégió átadja helyét az andoki erdők cserjeinek és fáinak. A régió gazdag növénykomplexuma, beleértve a Bomarea -t ( Bomarea ), a Fuksziát ( Fukszia ), a Lobelia- t ( Lobelia -t ), a golgotavirágot ( Pasiflora ) , a Brachiotums -t ( ), a Bejaria -t ( Bejaria ) és a Daturát ( Datura ), vonzza a kolibriakat . világos színek. A vidékre jellemző a kékszárnyú kolibri ( Pterophanes cyanopterus ), az inka kolibri, az eryon kolibri és a nimfa kolibri ( Heliangelus ). Ez tartalmazza a kardcsőrű kolibri elterjedésének felső határát [10] .
A kolibri fajok sokféleségében a leggazdagabb az 1800-2500 méteres magasságban a hegyvidéki erdőktől a hegylábi erdőkig terjedő átmeneti zóna, amelyet meglehetősen állandó napi hőmérséklet jellemez, 12 és 16 ° C között. A gazdag növényvilágot kúszónövények, páfrányok, cserjék, fák, valamint epifiták , például orchideák , broméliák, gesneriaceae képviselik . Ezeken a magasságokon a rovarok beporzása a kedvező időjárási viszonyoktól függ, és gyakran kiszámíthatatlan. Ebben a régióban a kolibri testméretek, valamint csőrméretek és -formák széles választékát mutatják. A legfényesebb képviselői közé tartozik a zászlós kolibri, a benjámin kolibri ( Urosticte benjamini ), a feketefülű kolibri [4] ( Adelomyia melanogenys ), a harsány haplofedia [4] ( Haplophaedia lugens ), Schistes geoffroy , andoki amazilia [4] ( Amazilia franciae ), zöldcsőrű lándzsa [4] ( Doryfera ludovicae ), hosszúfarkú szilf ( Aglaiocercus coelestis ), barna hasú napkolibri [4 ] ( Phaethornis syrmatophorus ), királyi inka [4] ( Coeligena wilsoni ), halványfarkú koronás kolibri ( Boissonneaua flavescens ), fehérfarkú kolibri ( Urochroa bougueri ), barna hasú gyémánt [4] ( Heliodoxa ) rubinoides ), barna kolibri [4] ( Colibri delphinae ). A fő virágzási időszakban további 10-15 fajjal bővülnek, köztük Discosura conversii , jakobinus kolibri ( Florisuga mellivora ), szikrázó kolibri, éles farkú erdei csillag ( Chaetocercus mulsant ) [10] .
Éppen ellenkezőleg, Dél-Amerika alföldi erdőit nem különbözteti meg a kolibri sokfélesége. Ezen a természeti területen az amazil kolibri ( Amazilia ) és a zafír kolibri ( Hylocharis ) található. Az Andoktól nyugatra barnafarkú és lila hasú [4] ( Amazilia rosenbergi ) amazilia, kékfejű [4] ( Hylocharis grayi ) és aranyfarkú zafír él, keleten - multi - színes [4] ( Amazilia versicolor ) és Andok [4] ( Amazilia fimbriata ) amazilia, Gmelin [4] amazilia ( Amazilia leucogaster ), vöröstorkú [4] ( Hylocharis sapphirina ) és fehértorkú ( Hylocharis cyanus ) zafírok. Az Andok választják el egymástól a bíborfülű kolibrit [4] ( Heliothryx barroti ) a Csendes-óceán partján, és a feketefülű kolibrit [4] ( Heliothryx auritus ), egy testvér taxont az Amazonas partjainál . Mindkét faj szinte a teljes függőleges réteget használja táplálékkeresésre, a nap folyamán többször is eljut a talajtól a legmagasabb fák tetejére [10] .
Néhány további nemzetség – a jakobinus kolibri ( Florisuga ), a mangó kolibri ( Anthracothorax ), a topázkolibri ( Topaza ) és a kardszárnyú kolibri – korlátozott helyi elterjedési területtel vagy nagyon sajátos élőhelyekkel rendelkezik. A mangrove amazelia [4] ( Amazilia boucardi ) egész évben él Costa Rica trópusi mangrove állományában, míg más fajok, különösen az andoki amazélia, csak a költési időszakban érkeznek a régióba. A félsivatagokban él a kékszakállú díszes kolibri ( Calothorax lucifer ) és a perui kolibri [4] ( Thaumastura cora ), a sivatagokban él az oáziskolibri [4] ( Rhodopis vesper ), a háromszínű selasphorus és a herceg kolibri élnek Észak-Amerika Nearktikus tűlevelű erdeiben ( Eugenes fulgens ), a Karib-tenger távoli szigetein - zászlófarkú kolibri ( Trochilus ) , smaragdkolibri ( Chlorostilbon ), gránátalma kolibri, mangó kolibri, mangó kolibri ( Or . , valamint a Juan Fernandez chilei szigetcsoporton - a chilei tűzsapkás kolibri [4] ( Sephanoides sephaniodes ) és a fernandesi tűzsapkás kolibri [4] ( Sephanoides fernandensis ) [10] .
Migráció
A kolibri vándorlással kapcsolatos ismeretek még mindig véletlenszerű megfigyeléseken alapulnak, amelyek bizonyos növények virágzásával összefüggésben ugyanazokon a helyeken, rendszeres időközönként megjelennek. A madarak megjelölése sok esetben szükséges annak megállapításához, hogy a madarak valóban egyik helyről a másikra költöznek. A kolibri vándorlások tanulmányozásának bonyolultságát egy Costa Ricában végzett tanulmány mutatja. A régióban élő 22 kolibrifaj közül egy 14 fajból álló kolibri csoportot vizsgáltak két éven keresztül kis területen: tíz lakost és 4 nem-rezidenst. Egyes fajok 500 méterig ereszkedtek le, mások majdnem a tengerszintig, néhány madár június-júliusban eltűnt, de valószínűleg a heliconia ( Heliconia latispatha ) virágzása miatt a közelben voltak. Június-júliusban megjelentek a nem-rezidensek is, nyilván a Psychotria elata virágzásával összefüggésben , míg egyes fajok a hegyekből ereszkedtek le, míg mások az ellenkező irányba mozdultak el. Egyes fajok mozgása és bizonyos növények virágzása között erős összefüggést tapasztaltak [30] .
Csak néhány kolibri hajt végre teljes szezonális vándorlást, általában a trópusi övezettől messze északra vagy délre fészkelnek [30] . Különösen a chilei tűzsapkás kolibri fészkelhet Tierra del Fuego szigetén (54°D), de télen Argentína északi tartományaiba vándorol (23°D). A nyugat-Argentína Andokban és Chile középső részén költő gigantikus kolibri télen északra vándorol. Észak-Amerikában a rubintorkú kolibri, a feketetorkú archilochus ( Archilochus alexandri ), a kaliópkolibri ( Selasphorus calliope ) és a buffy mellű kolibri vándorol. Néhány rubintorkú kolibri vándorlás közben átkel a Mexikói -öbölön , és egy irányban 800-1000 km-t tesz meg; először a hímek érkeznek, majd a nőstények, majd az elsőévesek. A madarak alapvetően a part mentén mozognak, és május elején érik el céljukat [30] . A nagyon kicsi madarak ilyen hosszú repülésének lehetősége sokáig rejtély maradt a tudósok számára. Korábban úgy gondolták, hogy plusz 2 gramm zsírral körülbelül 620 km-t lehet megtenni, ami nem elég a Mexikói-öböl átkeléséhez [11] [30] . Úgy tűnik, a vándorrepülés során az energiaköltségek alacsonyabbak, mint a repülés közben [31] . Kísérletek kimutatták, hogy ha grammonként 9 kalóriát és óránként 0,69-0,74 kalória energiafelhasználást számolunk, a madarak 25 órányi repülésre elegendő energiával rendelkeznek 1000 km-es távolság megtételéhez [11] . Ugyanakkor a rubintorkú kolibri testtömegét 6 g-ra kell növelnie, azaz majdnem kétszeresére. A tricolor selasphorus 59%-kal, az Anna-kaliptusz hímjei akár 48%-kal, a nőstények pedig 44%-kal növelhetik a súlyt [30] .
Egyes kolibri őszi és tavaszi vonuláshoz különböző útvonalakat használnak. Különösen a magányosnak tűnő kaliope kolibri ősszel a Sziklás-hegység mentén délre , majd nyugatra, tavasszal pedig a Csendes-óceán partvidékén vándorol, teljes vonulási hossza 4500–5500 km. A rekordfigurák az okker kolibrihoz tartoznak: a madarak Alaszkában (61° É), a család többi tagjától északra szaporodnak [30] (néha átrepülnek az Északi-sarkkörön , és Ratmanov-szigeten , valamint Wrangel-szigeten jegyezték fel őket és Chukotka [31 ] ), és Mexikó középső részén télen. Ha ezt a távolságot összehasonlítjuk a madarak méretével, akkor az összes madár közül ők végzik a leghosszabb vándorlást. Sok madár évről évre meghatározott útvonalakat követ. Az Arizona délkeleti részén az őszi vonulás során kifogott Anna-kaliptusz példányok közül a hímek 35,4%-át és a nőstények 23,8%-át fogták ugyanott az előző két évben. Gyakran csak az elterjedési területük határán fészkelő madarak vándorolnak, míg a többiek a területükön maradnak [30] . Feltételezik, hogy Anna kaliptusza kibírja az Egyesült Államok csendes-óceáni partvidékének és Kanada déli részének enyhe teleit [31] .
A trópusi vidékeken a kolibri egész évben találhat megfelelő nektárt, ezért nagyrészt ülőhely [30] . Az alpesi kolibri nagy magasságban vándorolhat [31] , alacsonyabb tengerszint feletti magasságba, gyakran tengerparti területekre vándorolva. Ugyanakkor egyes fajok, különösen a kolibri - hegyi csillagok - egész évben magasan maradnak a hegyekben, és csak a legsúlyosabb körülmények között mozognak lejjebb. A remete kolibri általában kevesebbet vándorol, mint a tipikus kolibri [30] .
Néhány szezonális vándorlás a trópusokon is meglehetősen hosszú. A rubinkolibri ( Chrysolampis mosquitus ) minden év áprilisában hagyja el a brazil Paraná államot , 1000 km-rel északkeletre költözik, és október közepén tér vissza. A Calypta Costae ( Calypte costae ) Arizona és Kalifornia sivatagában tenyészik március-áprilisban, és a nyári hónapokra Kalifornia partjaira és Északnyugat-Mexikóba vándorol, míg a hímek egy hónappal korábban, mint a nőstények és a fiatalok. A gyászoló kolibri Parana államban él márciustól szeptemberig, októberben pedig az északi Rio de Janeiro államban jelenik meg. Ismeretes, hogy egy gyászoló kolibri nektárt keresve 30 km-t tett meg egy nap alatt 455 m magasságkülönbséggel [30] .
Élelmiszer
A kolibri elsősorban a virágos növények szénhidrátban gazdag édes nektárjával táplálkozik , amely táplálékuk körülbelül 90%-át teszi ki. A fennmaradó 10% ízeltlábúakat és virágport tartalmaz [6] . Az evolúció eredményeként szoros kapcsolat alakult ki néhány virágos növény és a kolibri család képviselői között - az ornitofília [32] .
Ha a nektár felhalmozódásának abszolút sebességét csak a mennyisége és a fogyasztás mértéke korlátozná, akkor egy nagyon rövid intenzív táplálás is elegendő lenne ahhoz, hogy a kolibri megfelelő mennyiségű energiához jusson. F. R. Hainsworth szerint a különböző élelmiszerek eltérően járulnak hozzá a rövid távú energianyereséghez és a hosszú távú energiatároláshoz. Az eloszlást a kolibri energiaigényes feladatai – szaporodás, vedlés vagy vándorlás – befolyásolják. Egyes szezonális hatásokat, például a nappalok hosszának változását ellensúlyozzák a napi energianyereség rövid távú kiigazításai, a hosszú távú energiatárolás pedig a vándorlás során érvényesül, amikor a táplálkozás korlátozott [32] .
Ornitofília
Sok újvilági növényt kizárólag a kolibri beporoznak . Eltolják a virágzási időt, így az év bármely szakában ellátják a madarakat nektárral. Ugyanakkor mindkét oldalt számos faj képviseli, és úgy tűnik, az egyes kolibrifajok és az egyes növényfajok páros koevolúciója nem következett be [32] . Csak Brazíliában a kolibri 58 növénycsalád képviselőit beporozza [33] . Észak-Amerikában körülbelül 150 növényfaj fejlődött ki kolibri által beporzódva [34] .
Peter Feinsinger és Robert Colwell öt fő virágtípust javasolt, amelyek nektárját a kolibri gyűjtheti [32] :
- "Diperzált , gazdag virágok" nagy mennyiségű nektárral, amelyek hosszú vagy ívelt korollal rendelkeznek, ami kizárja a legtöbb rövid és közepes csőrű rovar és kolibri nektárgyűjtését. Tipikus képviselői a Mandevilla hirsuta a kutrovye családból ( Apocynaceae ) és a Centropogon a Lobeliaceae családból ( Lobeliaceae ).
- "Sűrű, gazdag virágok" ( " Clumped rich flowers" ) hosszú korollakkal és magas nektártartalommal, gyakran sűrű fürtökben. Tipikus képviselői a heliconiák ( Heliconia ).
- A közepesen hosszú corollas " szórt közepes virágok" lehetővé teszik a legtöbb kolibri számára, hogy nektárt gyűjtsön, de sok rovart kizárnak . Jellemző képviselői a madder ( Rubiaceae ) és a mászó nasturtium ( Tropaeolum ).
- "Sűrű, mérsékelt virágok" ( angolul "Clumped medium flowers" ) kis és közepes méretű korollakkal, sűrű fürtökben és mérsékelt mennyiségű nektárral, különösen a nap végén. Tipikus képviselői a lobelia.
- A "Rovarok virágai" ( eng. "Rovarvirágok" ) minimális mennyiségű nektárt és rövid corollat tartalmaznak, ami azt jelenti, hogy gyakran rovarok beporozzák őket. Tipikus képviselői a lantana ( Lantana ), a stachytarfeta ( Stachytarpheta ) és az asklepias ( Asclepias ).
A virágok általában élénk színűek, pirosak, narancssárgák vagy sárgák, néha kontrasztos fehér korollal . A kivétel a Gesneriaceae ( Gesneriaceae ) - a nem feltűnő fehéres virágokkal e család képviselői élénkvörös levelekkel vonzzák a kolibrieket. A normál beporzású kolibri virágnak hosszú, vastag, csőszerű, szagtalan korolla van. Az ilyen növények színét, alakját és szagtalanságát úgy alakították ki, hogy elkerüljék a rovarok figyelmét. A modern elképzelések szerint a kolibri nem különbözteti meg a szagokat, de íz és koncentráció alapján meg tudják határozni a nektárt. Frank Garfield Stiles kísérletei kimutatták, hogy a kolibri erősebben reagál a nektár nagy koncentrációjára, mint a cukor ízére vagy összetételére, és legkevésbé a táplálékforrás színére [32] .
Feinsinger Papagáj Heliconia ( Heliconia psittacorum ) Costa Ricán végzett kutatása kimutatta, hogy a virágok csak egy része tartalmaz nagy mennyiségű nektárt, míg a többi virág lehet „bábu”, így biztosítva a keresztbeporzást , mivel a kolibri kénytelen a szükségesnél több virágot meglátogatni. Ezen túlmenően, mivel a kolibri nagyobb, mint a legtöbb rovar, energiaigényük magasabb, ami nagyobb lehetőséget kínál a keresztbeporzásra. Csak néhány sólyommoly költ el több energiát, mint a kolibri, de más rovarokhoz hasonlóan kedvezőtlen időjárási körülmények között is képesek csökkenteni az anyagcserét, míg a kolibri nehéz időjárási körülmények között és hosszabb ideig napközben is aktív marad [32] .
Néhány kolibri átszúrja a korolla oldalát, és elfogyasztja a nektárt anélkül, hogy beporozná a növényeket [32] [35] .
Diéta
A kolibri leggyakrabban kétszikű évelő füvek és cserjék, rendkívül ritkán fák virágainak nektárját fogyasztják . A növények - nektárt szállítók - általában a Zauschneria , pacsirta ( Delphinium ), vízgyűjtő ( Aquilegia ), szivacs ( Mimulus ), aphelandra ( Aphelandra ), Centropogon , cavendishia ( Cavendishia ), kolonna ( Columnea ) nemzetségbe tartoznak. , Psittacanthus és heliconia ( Heliconia ). A virágzó fák, mint például az erythrina ( Erythrina ), kiváló nektárforrást jelentenek, és általában a virágzás kezdetén a területi kolibriak foglalják el őket, és az ilyen fák fő beporzói a verébfélék, és különösen a színes fajok ( Icterus ) [32 ] ] .
A kolibri a nektáron kívül édes fanedvet isznak a benne rekedt rovarokkal együtt, a fákon a szívó harkály ( Sphyrapicus ) által készített lyukakat használva. A rubintorkú kolibri így táplálkozik a szezon legelején, amikor a virágzás éppen elkezdődött. A dél- brazíliai Santa Catarina államban tapasztalható alacsony téli virágszám az oka annak, hogy a fehértorkú kolibri ( Leucochloris ) és a smaragdkolibri nemzetség képviselői cukros lisztbogár ürüléket fogyasztanak [32] .
A kolibri esszenciális aminosavakat tartalmazó virágport és fehérje- kiegészítőként ízeltlábúakat is fogyasztanak. Átlagosan a nektár és a fehérje táplálék bevitel tömegaránya körülbelül kilenc az egyhez. Azt a feltételezést, hogy a remete kolibri ízeltlábúak fogyasztása magasabb, mint a tipikus kolibriké, nem támasztják alá laboratóriumi és terepi vizsgálatok, ahogy azt sem, hogy a kolibri hosszú ideig kizárólag rovarokkal táplálkozhat, és számuk befolyásolja a költés kezdetét. szezon egyes területeken [32] . Néha azonban a fehérjetartalmú élelmiszerek az étrend egyharmadát teszik ki [35] .
A kolibri néhány óra alatt magához a madár tömegéhez hasonló tömegű nektárt fogyaszt [6] , egy nap alatt pedig saját súlyuk kétszeresét eszik [9] . A 4-5 g tömegű kolibri napi energiaszükséglete hozzávetőlegesen 30-35 kJ , ami ötszöröse az alapanyagcsere számított szintjének (a kolibri anyagcseréje magasabb, mint a legtöbb madáré, és megközelítőleg megegyezik az anyagcserével hasonló tömegű emlősök, különösen a cickányok [25] ). Ennek a szükségletnek a kielégítéséhez a kolibrinak naponta körülbelül egy-kétezer virág nektárját kell elfogyasztania. A nektárral együtt nagy mennyiségű víz kerül a kolibri testébe (naponta a kolibri tömegének akár 160%-a [6] , más források szerint - 56-149% [36] ), amely a kolibri testében ürül ki. vizelet , ami viszont a sóháztartás elvesztéséhez vezet. A főként több hurkos nefronnal rendelkező gyűjtőcsatornából álló kolibri vesék a csökkent ozmotikus koncentráció miatt lehetővé teszik az értékes sók visszanyerését . Ily módon az oldott anyagok 76-85%-a naponta helyreáll. A kolibri hiányzó nátrium- és káliumsóit általában virágnektárból nyerik [6] . A nőstény kolibri esetében speciális igények merülnek fel a tojásrakást követően, amikor sok kalciumot veszítenek. Az ásványi anyagok utánpótlására a kolibri hamut és homokot ehet; A kaliforniai buffy kolibri nőstényekről ismert, hogy ásványi anyagokban gazdag talajt fogyasztanak [36] .
A Rhinoseius és a Proctolaelaps [ [34] nektáratkák , amelyek a virág belsejében táplálkoznak és teljes szaporodási ciklust folytatnak, a kolibriket használják szállítóeszközként: néhány másodperc alatt felmásznak a madár csőrére és az orrüregbe költöznek. egy másik virág. Négy-hét nap alatt végigmennek a tojástól a felnőttkorig minden szakaszon, majd egy másik kolibrira várnak a következő lépéshez [32] [34] .
Takarmányozás
A kolibri összetett szerkezetű , hosszú érzékeny nyelvvel takarmányoz [8] [12] . A nyelv megközelítőleg a csőr hossza [11] , de a koponya hátsó fala köré feszített, dugattyúként funkcionál [11] [12] húzza ki a csőrből . A nyelv alapja részben porcos [6] , vége pedig hosszirányban ketté van osztva, külön barázdákat képezve, amelyeken a kapillárisokhoz hasonlóan áthalad a nektár [6] [11] [12] . A nektár mennyisége ezeknek a barázdáknak a méretétől függ, a rubintorkú kolibriban egy-egy barázda akár 0,4 mikrolitert is tartalmazhat. Ez a szerkezet különösen fontos kis mennyiségű nektár fogyasztása esetén. A lelapolás sebessége általában a virág korolla görbületétől , helyzetétől és a virágban lévő nektár mennyiségétől függ, és másodpercenként 3-13-szor változhat [6] . A kolibri azonban idejük több mint 70%-át ágakon ülve tölti. Az észak-amerikai kolibrikon végzett vizsgálatok kimutatták, hogy négyperces időközönként táplálkoznak, ami megfelel a nektár bélbe jutásának időtartamának [15] .
A növények kiválasztását a csőr morfológiája befolyásolja [32] . Ebben a tekintetben a növények két kategóriába sorolhatók. A kisméretű, rövidcsőrű kolibri a 17–20 mm hosszú korollas virágokat kedveli, amelyek nektárkiválasztási sebessége napi 1–2 mikroliter szacharóz . A nagyobb, hosszúcsőrű kolibri a 30-38 mm hosszú korollas virágokat részesíti előnyben, amelyeknek nektárkiválasztása napi 4-27 µl szacharózt jelent [10] . Ezen túlmenően a nagy szárnyterheléssel összefüggő nagy energiaigényű kolibri a virágzat körüli táplálékkereső területeket részesíti előnyben, míg az alacsony igényű kolibriek szétszórt virágokat vagy rovarvirágokat használnak [32] . A tricolor selasphorus és a buffy kolibri vizsgálatai kimutatták, hogy képesek megjegyezni a virágzat virágainak számát, azokat a virágokat, amelyekből a nektárt már gyűjtötték, és az összegyűjtött nektár mennyiségét. Sok kolibri hajnal előtt és napnyugta után aktív, és bár nem éjszakai madár, úgy tűnik, hogy éjszaka látnak [15] .
A rovarok adják a legtöbb fehérjét a kolibri étrendjében [6] . A remete kolibri és az inka kolibri növényekről és hálókról gyűjti össze őket, míg a tipikus kolibri repülés közben vadászik [32] . Számos nemzetség képviselője, különösen a koronás kolibri, a fémes kolibri és a leszbikus kolibri, mindkét módszert alkalmazza [6] . A kétszárnyúak és a darazsak a fő zsákmány , de a gyomrukban pókok , hangyák és kis bogarak is előfordultak . Mindkét alcsaládban vannak kivételek: a csíkos farkú szakállas kolibri [4] ( Threnetes ruckeri ) ugráló pókokat , a sascsőrű kolibri ( Eutoxeres aquila ) pedig repülő rovarokat zsákmányol, míg mindkét faj füles kolibri ( Heliothryx ) leszedi a rovarokat a növényekről, míg a fogascsőrű kolibri [4] ( Androdon aequatorialis ) főként a feltekert levelekben megbúvó pókokat zsákmányolja [32] . Nincs bizonyíték arra, hogy a kolibri rovarokat kinyerhetne a virágokból, ami úgy tűnik, hogy összefüggésben áll a csőr szerkezetével [32] . A kolibri még néhány másodpercig sem képes a rovarokat a csőrében tartani [14] .
Élelem után kutatva a kolibri minden vörös tárgyat megvizsgál [16] . A piros kerti virágok és etetők könnyen vonzzák a madarakat, amelyek gyorsan megszokják az embereket. A nektáretető azonban amellett, hogy mesterségesen megváltoztatja az évszak hosszát, lehetővé téve, hogy a kolibri korábban érkezzen a régióba, és később távozzon, más negatív hatásokkal is jár: a szennyezett etetőkon keresztül a betegségek terjedhetnek, a túl hideg táplálék pedig hipotermiához vezethet. . Az etetővályúkat gyakran a domináns fajok monopolizálják, emellett macskavadászatot is szerveznek köréjük [33] .
Táplálkozási területek
A táplálkozási fülkék felosztása lehetővé teszi, hogy több tucat kolibrifaj éljen együtt ugyanazon a területen. Különböző fajok más-más növények nektárját fogyasztják, egyesek a felső rétegekben, mások - a talaj közelében, mások - szélén, mások - az erdő mélyén táplálkoznak. Létezik egy fajok közötti hierarchia is [35] .
A kolibri általában agresszíven védi táplálkozási területét a potenciális versenytársaktól, és egyedül él. A hím kolibri gyakran magas, nyitott ágakon ül, hogy könnyen észlelje a táplálékkeresési zavarokat, beleértve a nőstények által okozott zavarokat is. Figyelmeztető hangjelzéseket bocsáthatnak ki, és meghatározott (agonista) repüléseket hajthatnak végre. Etetéskor a kolibri gyakran először a táplálkozási területük perifériáján fogyasztanak nektárt, így a versenytársak kevesebbet kapnak [15] . Néhány hím kolibri 0,5–1,5 km-es távolságot is képes megtenni, hogy megvédje táplálékterületét a virágzási időszakban [30] . Az ilyen stratégia általában az élénk színű madarakra jellemző [35] . A kolibri repülés közben támadja meg a szabálysértőket, míg az ütközések olykor igazi harcokká fajulnak, amelyek során az összekapaszkodó riválisok kőként zuhanhatnak le. Az ilyen harcok általában ártalmatlanok a madarakra, de tollak leszedését eredményezhetik. A Discosura conversii kolibri sokkal nagyobb ellenfeleket is megtámadhat. Az aktív virágzási időszak végén a verseny fő formája az éneklés és a tollazat bemutatása, a kutyaviadalok ritkábban fordulnak elő [15] .
A család számos tagjának nincs különálló táplálkozási területe, amely védelmet igényelne, mivel a növények, amelyeken táplálkoznak, túlságosan szétszórva vannak nagy területeken [15] . Általában egy bizonyos útvonalat követnek, olyan növények nektárját fogyasztva, amelyekhez más fajok nehezen jutnak hozzá. Érdekes módon a nőstény hegyi kolibri ( Lafresnaya lafresnayi ) útvonal-stratégiát, míg a hímek területi stratégiát alkalmaznak, így a nőstények csőrük valamivel hosszabb, szárnyuk rövidebb a hímekhez képest [35] . Egy fa egyszerre akár hat kolibrifajt is magához vonzhat. Az ilyen fajok együtt táplálkozhatnak, figyelmen kívül hagyva egymást [7] .
Számos köztes viselkedési stratégia létezik a madarak morfológiájától, a virágok számától és a nektártól függően [15] . Közép-Amerikában a táplálékkereső területek eloszlását a téli vándorlók befolyásolják. Jean-Luc Desgrange három "céhet" azonosított a mexikói kolibri között: trópusi lakosokat, akik állandóan élnek bizonyos helyeken, vándorokat, akik szezonális virágzási időszakokban mozognak, és szezonális migránsokat. Tanulmányok kimutatták, hogy a trópusi lakosok és a szezonális migránsok általában territoriális fajok, míg a vándorok követik a virágzási időszakokat, és nem védik a területet [30] [32] . Ugyanakkor a szezonális vándorlók áttértek a rovarokra, miután a két csoport táplálékát adó növények nektárja kiszáradt [30] .
Reprodukció
A kolibrik költési időszakának kezdete szorosan összefügg a növények tömeges virágzásának idejével, ugyanakkor fajonként és régiónként erősen változó. A kolibri, a kolibri-metallur, a kolibri-leszbiás és a kolibri-erion nemzetség képviselőinél a magas Andokban, az Egyenlítő közelében október közepén kezdődik, és március-áprilisig tart, beleértve az esős évszak egy részét is . Az Egyenlítőtől északra és délre azonos magasságokban a költési időszak kezdete akár három hónapig is eltolódhat egyik vagy másik irányba, és maga a szezon több hétig tart. Néhány kolibri fészke egész évben megtalálható. A vörösfarkú remete [4] ( Glaucis hirsutus ) a száraz évszakban költ , amely Trinidad és Tobagóban januártól áprilisig , az Amazonas partjain pedig májustól októberig tart. Észak-amerikai kolibri - selasphorus kolibri, archilochus kolibri, díszített kolibri ( Calothorax ), kaliope kolibri ( Stellula ), herceg kolibri ( Eugenes ) , szikrázó kolibri ( Lampornis ) - tavasztól nyár végéig tojik. Kivételt képez az Anna kaliptusz, amely télen tojásokat rak, néha a hó alá kerül, hogy elkerülje a kereszteződést más fajokkal, amelyek tavasszal elárasztják a kaliforniai partokat [37] .
A kolibri poligám madarak, és csak azért alkotnak párokat, hogy megtermékenyítsék petéiket [15] . A hím kolibri nagyon rövid ideig tartózkodik a nőstény mellett, és nem vesz részt más szaporodási feladatokban - fészekrakásban, tojások keltetésében, fiókák etetésében és nevelésében [26] [8] [37] . A hím remetekolibri ( Glaucis ) és a napkolibri azonban őrzi a fészek elhelyezkedésének területét [26] . A fordított viselkedés néhány esete hibásnak tűnik a csillogó kolibri ( Colibri coruscans ) és a vörösfarkú remete szexuális dimorfizmusának hiánya, vagy a vedlés előtti fiatal nőstények és a jakobinus kolibri felnőtt hímekhez való hasonlósága miatt. A rubintorkú kolibri, az okkersárga kolibri és az Anna kaliptusz viselkedése további igazolást igényel [37] .
Fészekrakás
A kolibri fészkek sokféle helyen találhatók, és különböző alakúak, de gyakran nagyon kicsik, körülbelül fél diónyiak, bár néha elérhetik a 20 cm-t [26] . A mangókolibri és a jakobinus kolibri csésze alakú fészket épít ágakra és nagy levelekre, a talurania kolibri ( Thalurania ) az ágak találkozásánál helyezi el őket, a hegyi csillag kolibri sziklákhoz, a füles kolibri a liánokhoz rögzíti. Az erioni kolibri sűrű bozótba rejti a fészket, a haplofedia kolibri pedig a ringó levelek alatt. A fészkek épületeken belül vagy hidak alatt találhatók. A teljesen zárt kupolás fészket a szilfa kolibri ( Aglaiocercus ) építik, építésükben a hímek is részt vehetnek, akik aztán éjszakai menedékként használják őket. A talaj felett néhány centiméterrel a szoláris kolibri, míg a felsőbb rétegekben, 10-30 méteres magasságban a mangókolibri, a gránátalma kolibri, az angyalkolibri ( Heliomaster ) és a hercegkolibri rakja fészkét. A fészek építési helyének kiválasztásakor fontos szerepet játszik a kiegyensúlyozott mikroklíma: a hőmérséklet, a páratartalom, a közvetlen napfénytől és az esőtől való védelem. A fészkeket gyakran vízesések, erdei patakok és tavak közelében helyezik el [37] .
A tipikus kolibri alcsalád képviselői csak gazdag nektárforrások közelében raknak fészket, míg a remete kolibri nem ragaszkodik ehhez a gyakorlathoz. A nőstény kolibri különböző módokon teszteli a megfelelő fészkelő ágakat: a tipikus kolibri a felszín felett lebeg, és ismételten megérinti a leendő fészekhelyet, míg a remete kolibri a levelekhez és ágakhoz tapadva teszteli az erőt. A kolibri általában azért épít fészket, hogy berepüljön, de csak néhány faj, nevezetesen a mangókolibri és az angyalkolibri épít fészket teljesen nyitva. A remete kolibri általában részben kupolás fészket épít. Ez alól kivételt képeznek az alpesi kolibri, mint például a kékhomlokú erion [4] ( Eriocnemis luciani ), amely meredek lejtőkön és utak kerítésén épít terjedelmes fészkeket sűrű fűbozót alatt [37] .
A hálót anyagként használják a fészek összetartására, és lehetővé teszi, hogy a fészek kissé megnyúljon a fiókák növekedése során [38] . Sok kolibri foglalkozik a fészek külső falának eltakarásával, a fő anyag a zuzmók, mohák, pókhálók, levelek, gyökerek, kéreg stb. [26] [37] . Sok tipikus kolibri két rétegben épít fészket: a durva anyagokból készült külső álcázóréteg mögött egy belső puha réteg található az optimális szigetelés érdekében. A belső réteg főleg finom növényi anyagokból, valamint apró tollakból és állatszőrből épül fel [37] .
A remete kolibri fészkei belülről a pálmafák vagy helikoniák leveleihez vannak rögzítve. A madarak nyitott falú fészket építenek, és hajlamosak durva anyagokat, például kemény gyökereket és száraz levéldarabokat használni. A fészek stabil függőleges helyzetének elérése érdekében a madarak vékony gyökereket, leveleket vagy pelyheket rögzítenek a fészek aljára, és a fészek szintjének megőrzése érdekében, különösen, ha a nőstény a tetején ül, alatta agyagot és kavicsot. a rögzítési pont, míg a szerkezet mérete többszörösére nőhet . A szoláris kolibri lágy növényi rostokat és pókhálókat használ az építkezés során. Fekete sapkás napkolibri [4] ( Phaethornis augusti ) hálóra akasztotta fészkét. A rossz szigetelést a magas környezeti hőmérséklet kompenzálja, ráadásul sok fény áthalad egy ilyen szerkezeten, és az esővíz sem hat a tojásokra [37] .
A legtöbb vizsgált kolibri fajnál a fészeképítés 5-10 napig tart [37] (más források szerint 15-20 napig [26] ), előfordul, hogy a madarak néhány nap alatt fészket raknak, más esetekben szükség van rá. két hét [38] . A legtöbb tevékenység a reggeli órákban történik, bár az észak-amerikai kolibri a nap folyamán tovább építkezik. Az építkezés során a nőstény növényi anyagokat és hálókat váltogat, benne ülve fészket alakít ki, gyakran forgatja, tolja mellkasával az anyagot, miközben a régi fészekből származó anyagokat használhatja fel. Ezenkívül a régi fészek platformként szolgálhat az új számára. Különösen a kéktorkú sziporkázó kolibri [4] ( Lampornis clemenciae ) akár öt fészket is építhet egymás fölé, így 20 cm-nél magasabb tornyot hozhat létre [37] .
A kolibri általában nem gyülekeznek rajokban, és az egyéni érintkezések rendkívül ritkák. Azonban az ecuadori hegyi csillag ( Oreotrochilus chimborazo ), a Costa kaliptusz, a bahamai ametiszt kolibri [4] ( Calliphlox evelynae ), a barnafarkú amazélia és a topázkolibri ( Topaza pella ) fészkel [ 16] néhány méteren belül. 15] lehetséges .
Párzási viselkedés
A nőstény csak a fészek elkészülte után indul a hím keresésére [16] . A szexuális szinkronizálás e rövid időszaka alatt a hím kolibri énekelve és fényes, irizáló tollazatával hirdeti magukat. Az élénk színű kolibri jól megvilágított helyeken tanyázik, hogy megmutassa erényeit [16] [14] .
A költési időszakban színes tollazatú remete kolibri [14] lek [26] [23] , hangos, magas, staccato hangokat adva [26] . Egyes hímek a nap 70%-át énekelnek, és együttműködnek más hímekkel, hogy fenntartsák az ének folytonosságát [23] . Egy-két, esetenként akár tíz, a szürkemellű szoláris kolibri esetében több mint 20 éneklő hímből álló dalegyütteseket alkotnak [23] . A madarak külön megszólalása körülbelül 2 másodpercig tart, egy hím naponta körülbelül 12 ezer alkalommal tudja kiejteni őket. Az együttesben éneklő férfiak hasonló repertoárt használnak. A dalegyüttesben a leginkább „legjobbak” a központi helyek. A hímek elrendezése ezen a részen több évig nem változik, észrevehető átrendeződések csak a madarak elpusztulásakor fordulnak elő az együttes közepén. A kolibriek általánosan magas halálozási aránya miatt azonban az együttes mintegy 50%-a évente változik [16] .
A selasphorus kolibrieknél a dalokat a hímek teljesítménye kíséri, amikor a szárnyak és a faroktollak által keltett mechanikus hangok hozzáadódnak az énekhez. Lehetséges, hogy a nőstény kiválasztását befolyásolja az éneklés sebessége, mivel a hímek spontán módon növelik azt, amikor a nőstények belépnek az éneklésbe. A vörösfarkú remete párjai vokális duetteket alkotnak, amikor a nőstény folytatja a hím fütyülő dalát egy válaszfallal [23] . A párválasztás után a kolibri "nászrepülést" hajt végre, amely a kolibri között különbözik, és összetettebb az erős szexuális dimorfizmusú fajoknál. Egyes kolibri az udvarlási repülés során megismétlik az udvarlás mozdulatait, csak nagyobb intenzitással, mások külön táncot mutatnak be. Az észak-amerikai kolibri leggyakrabban gyorsan mozog fel-le és oda-vissza nagyon kis távolságban egy ágon ülő nőstény előtt [16] .
A hímek viselkedése ebben az esetben az őrzéshez hasonló, azonban a nőstény sajátos viselkedése, különösen a hím közelében mozdulatlan ülve, a hímet későbbi párzásra készteti [37] . Egyes hím kolibri, nevezetesen a tűztorkú kolibri ( Panterpe insignis ) és az Eulampis jugularis lehetővé teszik a nőstények számára, hogy területükön táplálékot keressenek, és nektárt gyűjtsenek a fiókák számára. Kiváló viselkedés figyelhető meg a kolibri - hegyi csillagoknál - a táplálkozási területeket a nőstények védik, amelyeket a hímek a költési időszakban keresnek fel, míg az andoki hegyi csillag nőstényei a párzás előtt képesek kezelni a hímeket [15] [37] .
Tojás
Egy nőstény kolibri kuplungja mindig két fehér, nem fényes ovális tojásból áll, csak a csíkos farkú eupherusban [4] ( Eupherusa eximia ), melynek nőstényei vörös mohával bélelik a fészket, a tojásokat. élénk rózsaszínre vannak festve. A remete kolibri, szakállas kolibri ( Threnetes ), kolibri, amazyl kolibri és kaliptusz kolibri ( Calypte ) között előfordulhat, hogy három vagy négy tojásból áll, és további tojásokat nyilvánvalóan egy másik nőstény rakott [37] .
A kolibri tojások nagyon kicsik, és a méhkolibri 11 × 8 mm -től (egyes források szerint 7 × 5 mm -es méretűek és 0,37 gramm tömegűek a törpe méhpetékben [38] ) és 20 × 12 mm - esek lehetnek. az óriás kolibri. A kis kolibrifajták - a vöröshasú szoláris kolibri és a csodálatos kacér [4] ( Lophornis magnificus ) - tojásainak tömege 0,4 g , a gigantikus kolibri tojásainak tömege pedig 1,4 g . Ugyanakkor az utóbbiban két tojás tömege a nőstény tömegének körülbelül 15% -a, a kis kolibrieknél pedig akár 35% [26] [37] . Nyilvánvalóan éppen az energiaforrások erős ráfordítása magyarázza azt a tényt, hogy a kis kolibri, különösen a kolibri - rózsaszín manók és kacér kolibri ( Lophornis ), a közepes és nagytestűekkel ellentétben, általában csak egy tengelykapcsolót készítenek évente [37] . Más források szerint a trópusi kolibri évente kétszer-háromszor, azok a madarak pedig, amelyek költési időszaka a meleg évszakhoz vagy az esős évszakhoz kötődik, egyet [26] . Általános szabály, hogy a nőstények megpróbálnak második vagy harmadik tengelykapcsolót készíteni, ha valami történt az eredetivel a korai szakaszban [37] .
Leggyakrabban a kolibri kora reggel rakja le tojásait, a második tojás lerakása előtt két nap telik el, ritkábban - egy vagy három [37] [38] . Ebben az időszakban a nőstények folytathatják a fészek építését, és időről időre ráülhetnek a tojásra. A rendszeres kotlás a második tojás lerakásának pillanatától kezdődik [37] . Más források szerint a kotlás az első tojás lerakásának pillanatától kezdődik, és a fiókák egymás után megjelennek [38] . Napközben a nőstény kolibri az esetek 75-90%-ában a tojásaikon ül. Figyelembe véve, hogy a kolibri általában 6-10 percenként fogyaszt nektárt, ez a képesség a testhőmérséklet 41 °C-ról 32 °C-ra történő csökkentésével érhető el, ami közel 50%-os energiamegtakarításhoz vezet. A lappangási idő átlagosan 16-19 napig tart [37] , és a Basilinna leucotis 14-16 napjától a kolibri-hegyi csillagok esetében 22-23 napig terjed [37] . A korai források igen rövid, 9-12 napos lappangási időről szólnak, de ezt az időszakot későbbi vizsgálatok nem erősítették meg [38] .
Csajok
A kolibri fiókák 23-26 napig tartózkodnak a fészekben, az Andokban - akár 30-40 napig [37] (más források szerint a 25-35. napon hagyják el a fészket [27] ). Ez idő alatt három fejlődési szakaszon mennek keresztül [37] .
A fiókák vakon és tehetetlenül kelnek ki . Az első öt napban a tollazat gyakorlatilag hiányzik, kivéve két, körülbelül 5 mm hosszú embrionális pehelysort a háton [37] . A pehely általában világos bézs vagy tompaszürke, a kontúrtollakhoz tapad [6] . A kis csibék általában rövid csőrrel rendelkeznek, de gyorsan megnyúlnak [26] . Ebben az időben a fiókák a fészekben inaktívak, és nem adnak ki hangot. Amikor a nőstény leszáll a fészek szélére táplálékkal, csőrével megérinti a szem közelében lévő fiókákat, hogy előkészítse őket az etetésre. Az ilyen korú csibék mesterséges etetésére ugyanezt a technikát alkalmazzák, gyufával érintik meg a fiókákat a szem közelében. A fiókák nektárt és apró ízeltlábúakat kapnak, melyeket a nőstény úgy hoz vissza, hogy vékony csőrét minden fióka szájába dugja. A nőstény kolibri napközben körülbelül óránként kétszer táplálja a fiókát. Vannak esetek, amikor a madarak nem csak a saját fiókáikat etetik, hanem általában mindenkit üldöznek, aki a fészek felé közeledik [37] .
Legfeljebb kilenc napos korukban a fiókák kinyitják a szemüket, és nagy tollak alakulnak ki a szárnyakon, a farkon és a háton, miközben még embrionális pehelyük van, és ők maguk továbbra sem telefonálnak. A táplálékkal rendelkező nőstény ilyenkor a fészek fölött lebeg, gyakran csapkodja a szárnyait, ami ingadozásokhoz vezet a fiókákban, és arra ösztönzi őket, hogy megnyíljanak a táplálkozáshoz. Meglehetősen összehajtott helyzetben maradnak, de kissé felemelkednek a fészekben. Ha mesterségesen etetik, ezt a hatást szimulálva a csibék hátára fújnak egy szívószálon keresztül. A kolibri nőstények az első 7-12 napban továbbra is melegítik a fiókákat, ezután a fiókák önállóan szabályozhatják testhőmérsékletüket, és nincs szükségük további anyai melegre. 10-12 napon belül a fiókák elérik kifejlett súlyuk közel 80%-át. A kedvezőtlen időjárási fejlemények több nappal is lassíthatják a fejlődést, és erősen befolyásolják a hőmérsékletet önállóan még nem tudó fiókák elhullását is [37] .
A harmadik időszakban, amely egészen addig a pillanatig tart, amíg a fiókák elhagyják a fészket, már szinte teljesen beborítják őket tollak. Körülbelül a 15. naptól a fiókák napközben gyakran ülnek a fészek szélén, hátat fordítva neki. Az etetés is a háton lévő pihe-ingadozás után kezdődik. Laboratóriumi körülmények között a 10. napon csipesszel távolították el a pelyheket a fiókákról, és a nőstények táplálékkal való közeledésére nem reagáltak, amíg pár nap múlva már nem látták. 15-18 napos korukban, nem sokkal a fészek elhagyása előtt a fiókák aktívabbá válnak, elkezdik tisztítani a tollazatukat, és a fészek közelében lévő madarakat nézik [37] . A nőstény még 18-25 napig eteti a fiókákat, miután azok kirepültek a fészekből, néha akár egy hónapig [37] . Ismeretes, hogy a madarak születésük után 40-65 nappal etetik fiókáikat [38] . A fiatal madarak megfigyelik az imágókat, és gyorsan megtanulják követni őket a táplálkozási területekre, és nektárt fogyasztanak, miközben megtámadhatják egymást. Néhány észak-amerikai kolibri meglátogatta a fiókákat az első fészekben az újrakeltés során [37] . Az ismételt tojásrakáskor, ami bizonyos kolibrifajoknál megfigyelhető, köztük a Basilinna leucotis , az archilochus kolibri esetében, a nőstények már az első ivadék táplálkozásakor elkezdenek hármas fészket építeni [38] .
A fiatal madarak tollazata hasonló a kifejlett nőstényekéhez, de tompább [5] . A fiatal madár az első évben felnőtt tollazatra tesz szert. Csak egyes kolibrieknél, különösen a zászlófarkú kolibrieknél és a Fernandez tűzsapkás kolibrieknél, a tollazat lehetővé teszi a fiatal egyedek nemének meghatározását. A Phaethornis longirostris és néhány más kolibrifaj elsőéves fiókái nem vedlik [6] . A következő évre a madarak ivaréretté válnak [27] .
Viselkedés a fészek közelében
A nyitott kupolás fészkekben nevelt kolibri fiókák nem keltenek panaszos kiáltozást, a félig zárt vagy teljesen zárt fészkekben nevelt fiókák pedig a születés után 4-6 nappal kezdenek zajongani. Folyamatos hangos hívások nagy gyakorisággal segítik az ücsörgő fiókák helyzetének lokalizálását a sűrű növényzetben [23] . Nyilvánvaló, hogy a csend egyfajta védelmet jelent a ragadozók ellen – a kolibri kénytelenek a légyből hozzáférhető nyílt fészkeket építeni, a fiókák többletzaja pedig felkelti a gyíkok, kígyók és ragadozómadarak figyelmét [37] . A nagyon éles riasztások még nagyobb gyakorisággal származhatnak mind a csibéktől, mind a kifejlett nemektől, és általában a táplálkozó vagy fészkelő terület közelében lévő ragadozók észleléséhez kapcsolódnak [23] .
Hogy elkerüljék a ragadozók figyelmét, a nőstények többféle stratégiát alkalmaznak a fészek megközelítésére és eltávolítására. Különösen cikkcakkban vagy gyors félkörben repülnek fel a fészekig. A füles kolibri nőstények, amikor elhagyják a fészket, szárnyaikat és farkukat vízszintesen helyezik el, és spirálisan ereszkednek le, a lehulló levelekhez hasonlóan. Ugyanakkor a vizsgálatok kimutatták, hogy a madarak sebessége e manőver során egybeesik a levelek lehullási sebességével. A nőstény jakobinus kolibri a fészek elhagyásakor a lepke repülését utánozza , folyamatosan emelkedik és süllyed, ami magára a madárra hívja fel a figyelmet, nem pedig a fészekre [37] .
Halandóság és életkor
A kolibriakat korai életkorban magas mortalitás jellemzi. Egyes trópusi fajok sikeres szaporodási aránya 20-40%, a kolibri esetében pedig a hegyi csillagok és a sisakos kolibriké 60%. Ugyanakkor a hegyi csillagok veszteségei leggyakrabban a kedvezőtlen éghajlati viszonyokhoz, ritkábban pedig a fészkek ragadozók általi elpusztulásához kapcsolódnak. Míg az észak-amerikai kolibri sikerességi aránya nagyjából megegyezik, a Selasphorus tricolor esetében akár a 60%-ot is elérheti, a mortalitás főként a ragadozóknak köszönhető. A túlélők évenkénti arányáról kevés adat áll rendelkezésre, az észak-amerikai fajok esetében ez a szám 40-50% között mozog [37] .
Csak néhány gerinces jelent veszélyt a kolibrira. Anekdotikus megfigyelések alapján a fő ragadozók a corvidák (Corvidae), a tukánok ( Ramphastidae ) és néhány fészekrabló denevér . Rajtuk kívül erdei sólymok ( Micrastur ), törpebaglyok ( Glaucidium ) és kígyók támadhatják meg a madarakat . Ha potenciális ellenséget észlelnek, a kolibri gyors támadásokat hajt végre, amelyeket egy sor magas hangú figyelmeztetés kísér, amelyek más madarakat vonzanak [15] . Ismertek olyan esetek, amikor a kolibri hollókat és sólymokat támadott meg [7] .
A vadonban a maximális életkor átlagosan 5-8 év, fogságban a madarak több évvel tovább élnek. A rekordfigurák a kéktorkú szikrázó kolibri egyedeihez tartoznak, akik életkora 12 éves volt, és a rubintorkú kolibrié, aki 11 éves volt [37] .
Evolúció
| A gyors alakú fajok kladogramja Ksepka et al. [39] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
A swift és a kolibri őseinek elválasztása a nagy tektonikus lemez Gondwanától való elválasztásával együtt következett be, amely alapján Dél-Amerika keletkezett, a harmadkor elején (65 millió évvel ezelőtt) vagy a kréta kor végén. időszak (70 millió évvel ezelőtt) [1] . A tudósok úgy vélik, hogy a kolibri nem korábban, mint a miocénben alakult ki, őseik úgy néztek ki, mint a swift, nagyobbak és rövidebb csőrük volt a család modern tagjaihoz képest [40] . 2004-ben Németországban fedezték fel az Eurotrochilus inexpectus , a kolibri szárcsoportba tartozó és a korai oligocén korszakhoz tartozó kihalt madarak fosszilis maradványait . Az Eurotrochilyus felfedezése előtt a modern kolibri szárcsoporthoz tartozó legközelebbi őse a korai oligocén Jungornis volt, amelyet a Kaukázusban találtak [ 41 ] . A Paragornis és Argornis nemzetségek képviselőit a kolibri korábbi őseinek nevezik [39] .
A felső- pleisztocén lelőhelyekről több fennmaradt kolibrifaj is ismert [1] [40] [7] . A kolibri állkapcsa és repülő berendezése viszonylag rövid idő alatt nagyon erős evolúciós változásokon ment keresztül. A kolibri ősei a virágok korollait vizsgálták kis rovarok és pókok után kutatva, amelyekkel táplálkoztak, míg a madarak csőrje sokkal rövidebb volt. Az idő múlásával az étrendben egyre nagyobb arányban szerepelt a nektár és a virágpor, a jobb hozzáférés érdekében a külső és belső szervek, valamint a madarak mérete megváltozott [17] . Lehetséges, hogy a korai kolibri a swifthez hasonlóan közösen gondoskodott a fiókákról és több tojást tojtak. A kolibri csuklók számának csökkenése enyhítette a nőstények terheit, míg a hímek több partnert tudtak találni egy hosszú költési időszak alatt [42] .
A növények a madarakkal együtt fejlődtek. A nap folyamán virágozni kezdtek, különleges virágformát szereztek, fokozatosan elvesztették szagukat, hogy ne vonzzák a rovarokat, és megváltoztatták a színüket [42] . Karen és Vern Grant azt feltételezte, hogy a kolibri által beporzott növények többsége a kékvirágú ősöktől származik, akiket főként méhek , illetve kisebb mértékben nappali és éjszakai lepkék beporoztak [32] . E változások következtében a kolibri és az általuk beporzott virágok szűkebb specializációra tettek szert [42] .
Szisztematika
A kolibri testvérpár továbbra is vita tárgya. A Nemzetközi Madárkutatók Szövetsége [43] támogatja azt a hagyományos osztályozást, amely szerint anatómiai és morfológiai sajátosságok alapján, elsősorban a repüléssel összefüggésben, a kolibri család a Swifts rendbe tartozik , míg továbbra is tisztázatlan, hogy ez a hasonlóság jele-e közös ősök, vagy konvergens evolúció. A 21. századi kutatások megerősítik a hagyományos osztályozást, különösen a kolibri és a swift szerkezete a malát-dehidrogenáz enzim közös szerkezete . A Swift-szerű rend monofíliáját a legtöbb ornitológus támogatja [1] . A kolibriakat a Trochili [8] alrendjébe sorolják , de egyes tudósok külön sorrendbe teszik őket [1] .
Történelmi vázlat
A francia utazók már 1558-ban leírták a brazil kolibrieket. 1671-ben a Philosophical Transactions című brit folyóirat közzétett egy „ furcsán kitalált kolibri fészkét, amelyet a repülés közben keltett zümmögéstől hívnak” , 1693-ban pedig ugyanez a folyóirat részletes leírást közöl magáról a rubintorkú kolibriról. és étkezési szokásai [14] . Carl Linnaeus Természetrendszerének tizedik kiadása 1758-ban 18 kolibrifaj leírását tartalmazta [14] [44] (ami Peters [14] osztályozásában 11 fajnak, a modern osztályozásban pedig 12 fajnak felel meg [2]. ), ami után sokáig nagyon lassan ment az új kolibrifajok leírása [14] . 1829 és 1832 között René Primevaire Lesson francia természettudós három független könyvet adott ki a kolibriról sok színes illusztrációval, amelyekben mintegy 110 fajt írt le. A lecke sok már ismert fajnak új nevet adott, ami némi zűrzavart okozott a család akkori taxonómiájában [45] .
A 19. század közepére a helyzet drámaian megváltozott [14] . Sok új fajt írtak le európai és amerikai szekrényekben a kereskedők által hozott példányok alapján. Gyakran az európai nemesség tiszteletére kapták nevüket [28] . A 19. század második felétől számos kísérlet történt a családon belüli pozíció rendszerezésére [1] . 1849-1861-ben jelent meg John Gould brit ornitológus ötkötetes monográfiája , amelyet a kolibrieknek szenteltek [45] . A szerző 416 madárfajt írt le 123 nemzetségből [14] , és 360 kézzel színezett litográfiát tett közzé. A szövegben és a litográfiában előforduló kaotikus osztályozás és egyes címek következetlensége ellenére a könyv az ilyen tudományos munkák mintájává vált [45] . Gould volt az első, aki a remete kolibri egy külön csoportját külön alcsaládba emelte [14] . 1878-ban Daniel Giraud Elliot amerikai ornitológus munkájában újabb felülvizsgálaton esett át a család nómenklatúrája , aki az akkoriban ismert összes fajt leírta, és számos nemzetséget is azonosított, kulcsfontosságú jellemzőket adott nekik és részletes illusztrációkat adott. 1890-ben Robert Ridgway amerikai ornitológus leírást adott az egész családról, valamint részletes leírást adott az Egyesült Államokban élő 17 fajról. A tudós egy későbbi, 1911-ben megjelent munkája mintegy 150 kolibrifaj leírását tartalmazza, amelyek a szerző szerint a Panama-szorostól északra és Nyugat-Indiában élnek [ 45 ] . Ebben Ridgway a kolibri három alcsaládra való felosztását javasolta, megtartva a remete kolibriakat, a tipikus kolibri alcsaládból pedig kiemelve a Lophornithinae alcsaládot, beleértve a kacér kolibrit és az ütőfarkú kolibrieket. A Ridgway a madarak földrajzi elterjedésén és az orrlyukakat borító operculum jellegzetességein alapult [14] .
1921- ben jelent meg Eugene Simon francia ornitológus "Histoire Naturelle" című könyve , amely a család egy másik taxonómiáját is tartalmazza [1] [45] . 489 kolibrifajt tartalmazott, amelyek 188 nemzetséget képviselnek [14] . Bár sokkal gyengébb volt, mint a tudós korábbi munkája, mégis befolyásolta a későbbi kutatásokat, beleértve James Lee Peters amerikai ornitológus 1945-ben közzétett, és a tudományos közösség többsége által sok éven át elfogadott osztályozását [45] . A kolibri modern osztályozása „A világ madarai ellenőrző listája” [1] ötödik kötetén alapul . Peters osztályozása a kolibri "aranykorának" a végét jelentette, és azóta ritkán írtak le új fajokat [14] . A 20. század közepén számos könyv jelent meg a kolibri biológiáról, a repülési jellemzőkről, a tollazatról, a táplálkozási szokásokról és a madarak által beporzott növényekkel való kapcsolatáról. Ezek közé tartozik Alexander Frank Skutch "A kolibri élete" (1973) és Karen és Verne Grant "Kolibrik és virágaik" (1968) című műve 45] .
A 20. század második felében végzett kutatások ismét felvetették a swift és a kolibri kapcsolatának kérdését. Jerome E. Cohn 1968-ban kritikai elemzést végzett e két család csontvázáról. Megjegyezte, hogy annak ellenére, hogy a csontváz olyan részei észrevehetően hasonlóak, mint a megnagyobbodott szegycsont, az erős szárnycsontok, a rövid felkarcsont és a hosszú csat, a kolibri sugár és singcsontja arányosan rövidebb, mint a sárkányé, és a fülcsontok hosszabbak. . A kolibri szegycsontja is hosszabb, míg a szárnyai rövidebbek. Így Kohn szerint a kolibri sok tekintetben hasonlít a verébfélékre, a swift pedig a kecske alakúra. Az alkar erős izomzata lehetővé teszi a kolibri repülését, a swift pedig nagy sebességet és manőverezhetőséget biztosít. Kohn azt javasolta, hogy a kolibrieket külön Trochiliformes rendbe különítsék el [42] . A Cohn nézetét támogató tudósok ezt a sorrendet a madárfilogenetikai fa legtetejére helyezték, ahol a harkályok általában megtalálhatók [28] .
Modern osztályozás
A Nemzetközi Ornitológusok Szövetsége 112 nemzetségből 361 fajt foglal magában a kolibri családban [2] - ez az egyik legszámosabb madárcsalád, az Újvilágban fajszámban csak a Tyrannidae család előzi meg. A családon belül hagyományosan két alcsaládot különböztetnek meg: a tipikus kolibri (Trochilinae) és a remete kolibri (Phaethornithinae) [1] .
A remete kolibri alcsalád jelenleg hat nemzetséget foglal magában: remete kolibri ( Glaucis ), szakállas kolibri ( Threnetes ) , ramphodon kolibri ( Ramphodon ) , sascsőrű kolibri ( Eutoxeres ), Anopetia ( egy monotipikus nemzetség , amelybe csak a vörös szakáll tartozik Anopetia gounellei) )) és a napkolibri ( Phaethornis ). Színezésükben a pigmentált barnás, szürkés és vöröses árnyalatok dominálnak, az irizáló színek általában korlátozottak. A hosszú csőr miatt a madarak jobban kedvelik a mély corollas virágokat. A költési időszakban a hímek dalegyüttesekbe tömörülnek, farkukat szöszölve, csőrüket szélesre tárva hirdetik magukat, az alsó állkapocs belsejében sárga, narancssárga vagy piros színű. A remete kolibri fészkei gyakran kúp alakúak, általában felfüggesztve vagy egy hosszú, keskeny levélre, függőleges gyökérre vagy gallyra erősítve, folyópartok mentén, barlangokban vagy akár hidakon helyezkednek el. A madarak általában trópusi erdőkben vagy sűrű bokrokban élnek. Tanulmányok kimutatták, hogy a remete kolibri egy monofiletikus csoportot alkot a családon belül [1] .
A tipikus kolibrik változatosak és heterogének, az alcsalád körülbelül száz nemzetséget és az összes kolibrifaj 90%-át foglalja magában, ami arra készteti a taxonómusokat, hogy olyan karaktereket keressenek, amelyek tovább oszthatják az alcsaládot. A hímekre jellemző a fej és más testrészek irizáló tollazata a vörös, narancssárga, zöld és kék élénk fémes árnyalataiban, különféle gallérok, fésűk és módosított farktollak. A nőstények gyakran nem élénk színűek. A világos, tipikus kolibri általában területi viselkedést mutat, csak néhány faj alkot dalegyüttest. A csőr hossza néhány millimétertől 12 cm-ig változhat.A tipikus kolibri túlnyomórészt tölcséres fészkei ágakhoz kötődnek. Az élőhely rendkívül változatos, és sivatagokat, mangrove- és esőerdőket, valamint évelő gyepeket foglal magában. A fajok közötti kapcsolatok továbbra is kevéssé ismertek, a nemzetségek és fajok meghatározására szolgáló karakterek gyakorlatilag nem különböznek egymástól, ezért az alcsalád több mint 50%-ban monotipikus nemzetségeket tartalmaz [1] .
Ugyanakkor a tudósoknak több fő csoportot sikerült azonosítaniuk a tipikus kolibri között. A Musculus tensor patagii brevis szárnyizom eltérő szerkezete alapján a tipikus kolibri három csoportra oszthatók: primitív állapotban az Androdon , Doryfera , Florisuga , Colibri , Anthracothorax , Eulampis , Chrysolampis , Polytmus , Heliothryxza , és Heliothryxa izom. fejlettebb állapotú a Campylopterus , Orthorhyncus , Stephanoxis , Lophornis , Discosura , Chlorostilbon , Cynanthus , Cyanophaia , Thalurania , Panterpe , Damophila , Lepidopyga , Hylocharis , Amazilia , North Amazilia, Lam as Trochinus , és az amerikai izom. rendkívül fejlett a Calliphlox és a Chaetocercus . Ezt a felosztást alapul véve és további kritériumokat alkalmazva a tudósok az alcsaládot hagyományosan tizenegy klaszterre osztották [1] :
- „ fog-csőrök” : fogcsőrök [4] ( Androdon ) és lándzsa - csőrök ( Doryfera ) – a faroktollak színe, a dalok szerkezete, párzási rituálék, a lépizom primitív szerkezete ( Musculus splenius capitis );
- "saber-winged and mango" ( angolul "sabrewing-and-mango" ): kardszárnyú kolibri ( Campylopterus ) (beleértve a Phaeochroa nemzetséget , széles szárnyú kolibri ( Eupetomena ), bronzkolibri [4] ( Aphantochroa )), jakobinus kolibri ( Florisuga ) (beleértve az elavult Melanotrochilus nemzetséget ), kolibri ( Colibri ), mangó kolibri ( Anthracothorax ) (beleértve az Avocettula nemzetséget ), topáz kolibri ( Topaza ] ) , [4] dús kolibri 4] ( Eulampis ) , Chrysolampis , tarajos kolibri ( Orthorhyncus ), kolibri-klais ( Klais ), delaland kolibri [4] ( Stephanoxis ) és kolibri-abeylia [4] ( Abeillia ) - a méhnyak komplex szerkezete izmok, hangzási jellemzők, hasonló, formájukban és szerkezetében kompakt fészkek;
- „coquettes” ( eng. „coquettes” ): kacérkolibri ( Lophornis ) és ütőfarkú kolibri ( Discosura ) (beleértve az elavult Popelairia nemzetséget is ) - fészkek, hímek párzási viselkedése;
- „igazi smaragdok” : hegyi csillag kolibri ( Trochilus ) és smaragd kolibri ( Chlorostilbon ) (beleértve a Chlorestes nemzetséget is ) - tollazat, dalminta a költési időszakban, fészek szerkezete és elhelyezkedése;
- smaragdok : tűztorkú kolibri [4] ( Panterpe ), elvir kolibri [4] ( Elvira ), euferusok [4] ( Eupherusa ), vörös pofájú kolibri [ [ 4] ( Goethalsia ) és goldmania [4] ( Goldmania ) - a repülési tollak színének jellemzői;
- "fanimfák és zafírok" ( ang . "woodnymph-and-sapphire" ): cynanthus kolibri [4] ( Cynanthus ), talurania kolibri ( Thalurania ), damophile kolibri [4] ( Damophila ) kolibri, lepidop [4] ( Lepidopyga ), zafírkolibri ( Hylocharis ) és chrysuronium kolibri [4] ( Chrysuronia ) - a nyakizmok különleges szerkezete, a hímek egyedi repülése, a fészek felépítése;
- "amazilin smaragdok" ( eng. "amaziline emeralds" ): fehértorkú kolibri [4] ( Leucochloris ), aranytorkú kolibri ( Polytmus ), leucippus kolibri ( Leucippus ), amazilia kolibri ( Amazilia és ) - a fészek elhelyezkedése, a nyakizmok felépítése;
- hegyi drágakövek : hósapkás kolibri [ 4] ( Microchera ) , színesfejű kolibri [en [4] ( Anthocephala ), csillogó kolibri ( Lampornis ) , Basilinna és gránáttorkú kolibri [ 4] ( Lamprolaima ) - tollazat jellemzői;
- «gyémántok» ( angolul «brilliants» )): klitolem kolibri [4] ( Clytolaema ), gyémánt kolibri ( Heliodoxa ), erdei nimfa kolibri [4] ( Hylonympha ) és lila mellű kolibri [ 4] ( Sternoclyta ) - tollazat a csőr közelében, a torok elszíneződése, hangzás;
- Az Andok kládja öt alcsoportból áll, amelyek a szárny ágon ülő helyzetétől, riasztó- és reklámhívásoktól, a tollazat jellemzőitől, a fészek alakjától és elhelyezkedésétől függenek
:
- fehérfarkú kolibri [4] ( Urochroa ), koronás kolibri ( Boissonneaua ) és napsütéses kolibri ( Aglaeactis );
- kolibri - hegyi csillagok ( Oreotrochilus ), hegyi kolibri ( Lafresnaya ), inka kolibri ( Coeligena ), kardcsőrű kolibri ( Ensifera ), kékszárnyú kolibri ( Pterophanes ), óriás kolibri és
- nimfa kolibri ( Heliangelus ) , erion kolibri ( Eriocnemis ) , haplophedia kolibri ( Haplophaedia ), Benjamin kolibri ( Urosticte ) és zászlós kolibri [4] ( Ocreatus );
- leszbia kolibri [4] ( Lesbia ), sapho kolibri [4] ( Sappho ), üstökös kolibri [4] ( Polyonymus ) és rövidcsőrű kolibri [4] ( Ramphomicron );
- kolibri - hegyi nimfák [4] ( Oreonympha ), sisakos kolibri [4] ( Oxypogon ), metallura kolibri ( Metallura ), briliánsfarkú kolibri ( Chalcostigma ), kardcsőrű kolibri [ 4] ( Opisthoprora ), Taphrolesbia és szilf- kolibri ( Aglaiocercus );
A családon belüli kapcsolatok továbbra is kevéssé ismertek, mivel a vizsgálatok általában kis számú taxont érintenek. A családon belüli konvergens evolúciót , amikor sok nem rokon faj jelentős hasonlóságot mutat, elősegítette a komplex repüléshez, a táplálkozási szokásokhoz és a párválasztási követelményekhez való alkalmazkodás. A filogenetikai fa felépítését gátolja a kis számú fosszilis kolibri, valamint a megbízható biogeográfiai történeti információ hiánya, amely lehetővé tenné az időbeni és térbeli evolúció figyelembevételét [1] . A molekuláris biológiai kutatások az összes kolibrifaj kevesebb mint 10%-át fedik le. Megerősítik a két alcsaládra való felosztást és egyes nemzetségek egymáshoz viszonyított helyzetét, de ellentmondanak a más taxonokon alapuló korábbi osztályozásoknak. Az alacsony lefedettség miatt, valamint az a tény, hogy egy tanulmányban gyakran csak egy fajt elemeztek nemzetségenként, a legtöbb taxonómus szkeptikusan fogadja ezeket az eredményeket, különösen azért, mert néhány hasonló módszert alkalmazó tanulmány eltérő eredményre vezetett [1] . Ezzel egyidejűleg 2014- ben elvégezték az Anna-kaliptusz teljes genomszekvenciájának szekvenálását [46] .
Gyakran előfordul, hogy egyes fajok hibridjei vagy melanin morfumai megtalálhatók a múzeumi gyűjteményekben . A tudósok homályos taxonokat tulajdonítanak az intergenerikus hibrideknek, ami csak megerősíti azt a feltételezést, hogy a kolibri osztályozásban szereplő nemzetségek feleslegesek. Az intragenerikus hibridek hiánya az észak-amerikai kolibri között, amelyek mindegyike az "angyalok és erdei csillagok" klaszterébe tartozik, és rendszeresen hibridizálódik a nemzetségek között, arra utal, hogy az evolúciós változások az intragenerikus karakterek kialakulásán alapulnak, anélkül, hogy az intergenerikusok egyidejűleg fejlődnének. Rajtuk kívül ismertek az Eugenes x Cynanthus , a Heliodoxa x Heliangelus és az Aglaiocercus x Thalurania hibridek . A tollazat hasonlósága miatt a hibridet gyakran csak biogeográfiai és morfometriai információk alapján lehet azonosítani. Különösen a Kelet-Venezuelából származó Amazilia distans korábban külön fajnak számított, jelenleg pedig a Polyerata fimbriata elegantissima és a Hylocharis cyanus viridiventris [1] hibridje .
1946 és 1995 között 23 új kolibrifajt írtak le (8 remete kolibrit és 15 tipikus kolibrit). Gondos átdolgozás után mindössze 1 remete kolibrifajt ( Phaethornis koepckeae ) és négy tipikus kolibrifajt ( Heliangelus regalis , Eriocnemis mirabilis , Metallura iracunda és Metallura odomae ) ismertek fel. Valószínűleg a közeljövőben új kolibrifajok fedezhetők fel az Andok és lábánál elszigetelt területeken, emellett egyes fajok alfajai sikeresen fejlesztik a szaporodási izolációs mechanizmusokat, és teljes értékű fajként ismerhetők fel, ahogyan a Trochilus esetében is történt. polytmus és Trochilus scitulus [egy]
Kapcsolat egy személlyel
Az embernek a kolibrihoz való hozzáállását kizárólag pozitív érzelmek jellemzik, amelyek nevükben is kifejeződnek: topázok , zafírok , ametisztek , gyémántok , égi szilfek , elfek , tündérek , erdei nimfák , hegyi csillagok és mások [33] [31] . A 19. században a kolibri fényes tollazata divatos dísze volt a női kalapoknak, ruháknak, művirágokat készítettek belőle. A dél-amerikai kolibribőrt ezrével adták el az európai piacokon. Londonban 1888-ban hozzávetőleg 400 ezer madárbőrt adtak el, amelyek közül sok kolibrié volt, egy hónap alatt pedig körülbelül 12 ezer kolibri bőrt [33] [45] , 1904-1911-ben pedig egy aukciós ház 152 ezer bőrt adott el [ 33] . A Nagy-Britanniába és az európai kontinensre behozott bőrök lehetővé tették az ornitológusok számára, hogy számos új kolibrifajt írjanak le, amelyek közül néhányat azóta sem fedeztek fel [45] .
A kolibrit ritkán eszik, bár ez a dél-brazil étel, a "passarinhos com polenta" [33] fő összetevője .
Kolibri fogságban
Az emberek mindig is meg akarták tanulni, hogyan tartsák fogságban a kolibrit. Az 1851- es világkiállítás során John Gould 1500 kolibrit mutatott be a Londoni Állatkertben , amely 75 000 látogatót vonzott, köztük Viktória királynőt is . Gould, akárcsak John Latham , át tudta szállítani a madarakat az Atlanti -óceánon , de hamarosan megérkezésük után mégis elpusztultak. 1876-ban hat fajhoz tartozó 50 egyedet tartottak Párizsban . 1905 novemberében egy csillogó kolibri [33] jelent meg a londoni állatkertben , és kevesebb mint két hét fogság után elpusztult [33] [45] . A szállításból eredő veszteségek csak a légi közlekedés terjedésével csökkentek [33] .
Sok időbe telt a mesterséges nektár megfelelő képletének beszerzése is, amelynek fehérjetartalma fajonként igen eltérő [33] . A ritka madarak brit gyűjtője, Alfred Ezra arra a következtetésre jutott, hogy a fogságban tartott kolibri tápláléknak fehérjéket, zsírokat, ásványi anyagokat és vitaminokat kell tartalmaznia, amelyek egyensúlyát Walter Scheithauer német szakember kísérletileg levezette, és egy népszerű könyvben fogalmazta meg a kolibriról. , amely 1966-ban jelent meg németül és egy évvel később angolul [45] . Jelenleg mintegy 80 kolibrifajt tartanak fogságban, mindössze 5-10%-uk éri el a kétéves kort [33] .
Különösen sokáig tartott a fogságban történő szaporodás technikájának tanulmányozása. 1959-ben egy pár zászlófarkú kolibri ( Trochilus polytmus ) fióka jelent meg az Ohio állambeli Cleveland Állatkertjében . Ugyanez a faj először a németországi wuppertali európai állatkertben szaporodott 1977-ben. Az 1950-es évek óta csak 20 kolibrifaj szaporodott sikeresen fogságban, bár a fogságban tartott madarak körülbelül egyharmadán történtek kísérletek. Köztudott, hogy a kolibri meg sem próbál szaporodni, ha nem tudják befejezni a párzási udvarlást. A kolibri agresszív viselkedése és különféle betegségek, különösen a gombás fertőzések szintén problémát jelentenek [33] .
Biztonság
Emilio Joachim da Silva Maia , a Brazil Nemzeti Múzeum munkatársa már 1851-ben a kolibri diverzitás hanyatlásáról beszélt, és arról, hogy egyes fajokat csak bőr alapján írtak le, és soha nem találták őket a természetben [33] ] . A tudósok azonban úgy vélik, hogy nem a gyűjtés volt a fő oka a népesség csökkenésének. A kolibri fajok egyedszámát és fajdiverzitását veszélyezteti a szántóföldek vagy a faanyag miatti erdőirtás, amely azonban kis mértékben érinti a középhegységben előforduló fajokat. Az egyszerű fészkelési követelmények, valamint a kellő számú virág még a legnagyobb fáktól megtisztított erdőkben is előnyös helyzetbe hozza a kolibrieket Közép- és Dél-Amerika többi madarakhoz képest [29] . A peszticidek túlzott használata fenyegeti a brazil ananászültetvényeken élő kolibrieket, ahol nagy számban pusztulnak el. A kanadai Nova Scotiában , ahol gyomirtó szereket használnak az erdészeti gyakorlatban, a kolibri nem fészkel, de úgy tűnik, ez nem függ össze a madármérgezés lehetőségével [33] .
Ismeretes, hogy 128 kolibrifaj él 50 ezer km²-nél kisebb területen, ami az összes faj körülbelül 40%-a. Kolumbiában 37 ilyen faj van, ebből 5 veszélyeztetett , Peruban - 26 (4), Ecuadorban - 22 (4), Venezuelában - 22 (3), Mexikóban - 16 (4), Brazíliában - 10 (1), Bolíviában - 7 (0), Chilében - 2 (1). Ugyanakkor a korlátozott elterjedési területű 128 fajból csak 9 nem függ az erdőktől [29] .
Hét kolibrifaj a kihalás szélén áll - Glaucis dohrnii , zafírhasú lepidopiga [4] ( Lepidopyga lilliae ), hondurasi amazeya [4] ( Amazilia luciae ), erdei nimfa [4] ( Hylonympha macrocerca ), Fernandes tűzsapkás kolibri ( Sephanoides fernandensis ), fekete mellű erion [4] ( Eriocnemis nigrivestis ), türkiz erion [4] ( Eriocnemis godini ); hat faj veszélyeztetett faj - Lophornis brachylophus , Eupherusa cyanophrys [en , Eupherusa poliocerca , Chaetocercus bombus , berlepsheva erdei csillag ( Chaetocercus berlepschi ), gesztenyehasú [4] [ amazily castaneiventris ); tizenkét faj számít sebezhetőnek - Thalurania ridgwayi , fekete inka [4] ( Coeligena prunellei ), Heliangelus regalis , lila torkú metallura [4] ( Metallura baroni ), lila hátú napsugár [4] ( Aglaeactis aliciae ), Eriocnemis mirabilis , Taphrolesbia griseiventris en] , ütőfarkú kolibri ( Loddigesia mirabilis ), Eulidia yarrellii , lángtorkú selasphorus [ ( Selasphorus ), fehérfarkú kardszárny [4] ( Campylopterus ensipennis ) és mangrove amazeya ( Amazilia boucardi ). További 22 faj közel áll a sebezhetőséghez . Az adatok nem egyeznek a BirdLife International adataival , mivel a Heliangelus zusii már kihalt, míg az Amazilia distans nagy valószínűséggel egy hibrid . A Discosura letitiae az egyetlen kolibrifaj, amelyet a Nemzetközi Természetvédelmi Unió olyan fajként sorol fel , amely nem rendelkezik elegendő adattal a veszély felméréséhez . Három 19. századi múzeumi példányról ismert Bolíviában, és nagy valószínűséggel eltűnt. A Brace smaragdkolibri az egyetlen kihaltnak tekintett faj [29] . Egyes taxonokat, különösen az Eriocnemis godini és a Ramphomicron dorsale , több évtizede nem jegyeztek fel, másokat, mint például a Discosura letitiae és a zafírhasú lepidopiga [4] ( Lepidopyga lilliae ), soha nem jegyeztek fel. nőstényeket talált [1] .
1987-ben a kolibri család valamennyi képviselője bekerült a veszélyeztetett vadon élő állat- és növényfajok nemzetközi kereskedelméről szóló egyezmény (CITES) II. függelékébe, amelynek célja az élő madarak kereskedelmének korlátozása. Az I. függelékben csak a bronzfarkú ramphodon ( Glaucis dohrnii ) található. Azonban e nélkül is tilos az élő madarak kivitele szinte minden olyan országban, ahol kolibri található [29] .
Kolibri a kultúrában
Az új világ őslakosai
Az azték hiedelemrendszerben a csatában elesett harcosok kolibrivá változtak, és négy éven át napi utazásra kísérték a Napot , majd visszatértek a földre nektárért. Az egyik leghatalmasabb isten a Huitzilopochtli (szó szerint: "Dél kolibri" [48] ) nevet kapta, és áldozati vérrel táplálkozó madárként ábrázolták. Ő volt az , aki hosszú útra küldte az embereket dél felé , hogy új földet keressenek , amelyen felépítették fővárosukat -- Tenochtitlant . Egyik első uralkodója Huitzilihuitl ("kolibri toll") volt. Uralkodása alatt Huitzilopochtli volt a legfőbb hatalom az istenek panteonjában , Xochiquetzal ("Virágmadár"), akit a kolibrival is azonosítottak, a földi örömök, szépség és születés istennője volt. A kolibri az azték naptár része volt , amely az emberek kultúráját és kozmológiáját alapozta meg. A kolibri tollból készült köpenyt és egy virágos fejdíszt, amelyen a kolibri táplálkoznak, Quetzalcoatl , az istenek legnagyobbja [33] viselt .
Néhány régészeti lelőhely megőrizte az azték kolibri elképzelését. Az azték Tlatoani Moctezuma II szertartásos fejdíszében a quezal ( Pharomachrus mocinno) hosszú zöld farktollain kívül nagyszámú kolibri toll található apró aranydarabokkal tarkítva . A tollkészletek fenntartása érdekében az aztékok speciális állatkertekben tartottak kolibrieket. A modern időkben a kolibri toll a mexikói menyasszony hagyományos öltözékének fontos részét képezi [33] .
A kolibri az inkák és más dél-amerikai népek mitológiájában is jelen van . A perui Nazca-fennsíkon felírt óriási alakok között valószínűleg kolibri is található [33] .
Az egyik navahó legenda szerint az első kolibri nagy, fehér és nagyon kapzsi volt. Sok virágot elpusztított táplálékot keresve, és kivívta az alkotó haragját, aki fokozatosan csökkentette a madár méretét, ami miatt majdnem elvesztette a hangját, de más madarak kérésére az alkotó ezt kompenzálta a legtöbbvel. gyönyörű tollazat. A kolibri fényes tollazatáról két legenda a maja indiánokhoz tartozik . Egyikük szerint a jól énekelni tudó Tzunuum kolibri tollazata kifakult. Az esküvő napján elszomorította egy ilyen ruha alkalmatlansága, és más madarak is adták neki a tollaikat. Az ilyen ajándékoktól meghatódva a kolibri majdnem elvesztette a hangját, és a Nagy Szellem megengedte neki, hogy mindig viselje esküvői ruháját. Egy másik maja legenda szerint, miután a Nagy Szellem megteremtette a többi madarat is, az anyag maradványaiból alkotott egy pár kolibrit, minden színnel megfestve. A nap fényt adott a tollaknak, és ragyogtak [33] .
A kolibri virágzó növényekkel együtt mozog, és gyakran számítanak esőre a száraz területeken. Képeiket általában vízedényekre helyezik. A hopi és zuni népek esőtáncaikban kolibriket is alkalmaznak, és türkiz és ezüst ékszerekkel díszítik őket . Úgy tartják, hogy a kolibri és fészkük szerencsét hoz. Costa Ricában szárított fészkeket akasztanak a nyakba, övekre, az autókba talizmánként. Mexikóban a mumifikálódott kolibri szerencsét és sikert ígér a szerelemben. A kolibri részeket használó különféle szertartások célja a partner hűségének megőrzése, a gonosz szellemek megnyugtatása [33] .
Hagyományosan a kolibrit egy 6-8 méter hosszú hajlékony rúddal fogják meg , amelynek végén egy csepp ragacsos mész található. A rudat óvatosan leengedjük a madár hátuljára, miközben a virág fölött táplálkozik. A kolibriakat a fúvócsőből való lövöldözés is elkábítja [33] .
A modern kultúrában
Az aztékokat követve David Herbert Lawrence angol író a kolibri képét használja a Nap madaraként. A "Madarak, állatok és virágok" ciklus egyik verse ennek a madárnak szól. A kolibri először a még meg nem teremtett világ sötétjében és csendjében jelenik meg, bejelenti létrejöttét és megvilágítja, és a kolibri zümmögése az élet hangjává válik. Ebben a versben a kolibri nemcsak a teret, hanem az időt is áthatja, összekapcsolja a múltat és a jelent. Hasonló szimbolizmus van jelen Frida Kahlo mexikói művész " Önarckép tüskés nyaklánccal és kolibrival " című munkájában is . Mint egy tüskés nyakláncra feszített fénymadár, a kolibri szimbolizálja a művész és férjével való szakítása miatti szenvedést és fájdalmat [49] .
Az 1860-as években Martin Johnson Head amerikai természettudós festő több utat tett Brazíliába és Közép-Amerikába . Eredményük mintegy ötven kolibrit és orchideát ábrázoló munka volt [50] .
Még az ornitológusok is alkalmaztak irodalmi technikákat, amikor a kolibrieket leírták. John James Audubon amerikai természettudós "a szivárvány csillogó töredékének" nevezte őket, Alexander Wilson pedig, akit az amerikai ornitológia atyjának neveznek, verset szentelt nekik [33] .
Jegyzetek
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 HBW Alive: Trochilidae család , Systematika.
- ↑ 1 2 3 Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (szerk.): Hummingbirds (angol) . NOB madárviláglista (v11.1) (2021. január 20.). doi : 10.14344/IOC.ML.11.1 . Hozzáférés időpontja: 2021. február 12.
- ↑ 1 2 3 Koblik, 2001 , p. 62.
- - _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 75 76 77 78 79 76 77 78 79 80 77 78 79 80 83 8868888 , Flint V. E. Ötnyelvű állatnevek szótára. Madarak. Latin, orosz, angol, német, francia / Szerk. szerk. akad. V. E. Sokolova . - M . : orosz nyelv , RUSSO, 1994. - S. 154-172. - 2030 példány. - ISBN 5-200-00643-0 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 HBW Alive: Trochilidae család , tábornok.
- - _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 50 51 52 53 HBW Alive: Trochilidae család , Morfológiai vonatkozások.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Parkes KC Apodiform . Encyclopaedia Britannica . Letöltve: 2019. március 15. Az eredetiből archiválva : 2018. december 3.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Állatélet, 1986 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Koblik, 2001 , p. 66.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 HBW Alive: Trochilidae család , élőhely.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Johnsgard, 1997 , 3. fejezet – Összehasonlító anatómia és fiziológia.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Koblik, 2001 , p. 63.
- ↑ Skutch, 1973 , Színek és díszek.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Johnsgard, 1997 , 1. fejezet – Osztályozás, elosztás és általános jellemzők.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 HBW Alive: Trochilidae család , Általános szokások.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Johnsgard, 1997 , 5. fejezet – Összehasonlító viselkedés.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Koblik, 2001 , p. 64.
- ↑ Koblik, 2001 , p. 52.
- ↑ 1 2 3 Skutch, 1973 , Repülés.
- ↑ Rehkämper G., Schuchmann KL, Schleicher A., Zilles K. Encephalization in Hummingbirds (Trochilidae ) // Brain Behavior and Evolution. - 1991. - 1. évf. 37 , sz. 2 . - P. 85-91. - doi : 10.1159/000114349 .
- ↑ Ward BJ, Day LB, Wilkening SR, Wylie DR, Saucier DM, Iwaniuk AN A kolibri hippocampális formációja jelentősen megnövekedett // Biology Letter. - Royal Society, 2012. - 20. évf. 8 , sz. 4 . - P. 657-659. - doi : 10.1098/rsbl.2011.1180 .
- ↑ Andrea H. Gaede, 1 Benjamin Goller, 1 Jessica PM Lam, 1 Douglas R. Wylie, 2 és Douglas L. Altshuler Gaede AH, Goller B., Lam JPM, Wylie DR, Altshuler DL neuronjai, amelyek reagálnak a Global Visual Motionra Tuning Properties in Hummingbirds // Current Biology. — Elsevier, 2006. — Nem. 26 . - P. 279-285. - doi : 10.1016/j.cub.2016.11.041 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 HBW Alive: Trochilidae család , Voice.
- ↑ Koblik, 2001 , p. 66-67.
- ↑ 1 2 3 4 5 Kruger K., Prinzinger R., Schuchmann K.-L. Torpor and metabolism in kolibri (angol) // Comparative Biochemistry and Physiology Part A Physiology. - 1982. - 1. évf. 4 , sz. 73 . - P. 679-689. - doi : 10.1016/0300-9629(82)90275-4 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Koblik, 2001 , p. 67.
- ↑ 1 2 3 Koblik, 2001 , p. 68.
- ↑ 1 2 3 4 Skutch, 1973 , A kolibri család.
- ↑ 1 2 3 4 5 HBW Alive: Trochilidae család , állapot és megőrzés.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 HBW Alive: Trochilidae család , mozgások.
- ↑ 1 2 3 4 5 Koblik, 2001 , p. 69.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 HBW Alive: Trochilidae család , Táplálkozás és etetés.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 HBW Alive: Trochilidae család , Kapcsolat férfival.
- ↑ 1 2 3 Johnsgard, 1997 , 4. fejezet – Összehasonlító ökológia.
- ↑ 1 2 3 4 5 Koblik, 2001 , p. 65.
- ↑ 1 2 Adam MD, Lauriers JD Observations of Hummingbirds Engesing Mineral-rich Compounds // Journal of Field Ornithology. - 1997. - 1. évf. 2 , sz. 69 . - P. 257-261.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 HBW Alive .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Johnsgard, 1997 , 6. fejezet – Összehasonlító szaporodásbiológia.
- ↑ 1 2 Ksepka DT, Clarke JA, Nesbitt SJ, Kulp FB, Grande L. Swifts and hummingbirds (Aves, Pan-Apodiformes) szárnyformájának fosszilis bizonyítékai (Aves, Pan-Apodiformes ) // Proceedings: Biological Sciences. - Royal Society, 2013. - 20. évf. 280 , sz. 1761 . - P. 1-8. - doi : 10.1098/rspb.2013.0580 .
- ↑ 1 2 Koblik, 2001 , p. 54.
- ↑ Mayr G. A modern típusú kolibri ősvilági fosszilis rekordja // Tudomány . - 2004. - 20. évf. 304 . - P. 861-864. - doi : 10.1126/science.1096856 .
- ↑ 1 2 3 4 Johnsgard, 1997 , 2. fejezet – Evolúció és specifikáció.
- ↑ Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (szerk.): Owlet -nightjars, treeswifts, swifts . NOB madárviláglista (v11.2) (2021. július 15.). doi : 10.14344/IOC.ML.11.2 . Hozzáférés időpontja: 2021. augusztus 16.
- ↑ Linnaeus C. Systema naturae per regna tria naturae, secundum osztályok, ordines, nemzetségek, fajok, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. — Editio decima, reformata. — Stockholm: Holmiae. (Laurentii Salvii), 1758. - 1. köt. 1. - P. 119-121. — 824 p.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Johnsgard, 1997 , Bevezetés.
- ↑ Összeállítás: GCA_000699085.1: Calypte anna Genome szekvenálás . Európai Nukleotid Archívum (ENA) . EMBL – EBI (2014. június 27.). Letöltve: 2019. március 14. Az eredetiből archiválva : 2015. március 14.
- ↑ BirdLife International 2018. Juan Fernandez Firecrown Sephanoides fernandensis . Az IUCN veszélyeztetett fajok vörös listája 2018 . Letöltve: 2019. szeptember 9. Az eredetiből archiválva : 2019. április 6..
- ↑ Egy másik fordítási lehetőség - "Lefty Hummingbird"
- ↑ Petrosyan M. Az azték mitológia képei David Herbert Lawrence költészetében // Filológia és kultúra. - 2017. - Kiadás. 3 . - P. 185-190.
- ↑ Golgotavirágok és kolibri . Szépművészeti Múzeum . Letöltve: 2019. augusztus 15. Az eredetiből archiválva : 2019. augusztus 19.
Irodalom
- Gladkov N. A. , Inozemtsev A. A. , Mikheev A. V. , Drozdov N. N. , Ilyichev V. D. , Konstantinov V. M. , Kurochkin E. N. , Potapov R. L. Kolibri család (Trochilidae) // Állatélet . 6. kötet. Madarak / szerk. V. D. Iljicseva , A. V. Mikheeva , ch. szerk. V. E. Szokolov . - 2. kiadás - M . : Nevelés , 1986. - T. 6. - S. 318-321. — 527 p.
- Koblik E. A. A kolibri család - Trochilidae // A madarak sokfélesége (a Moszkvai Állami Egyetem Állattani Múzeumának kiállításának anyagai alapján). - M . : Moszkvai Állami Egyetem Kiadója, 2001. - T. 3. - S. 62-70. — 360 s. - 400 példány. — ISBN 5-211-04072-4 .
- Johnsgard PA Az észak-amerikai kolibri. — 2. kiadás. - Smithsonian Institution Press, 1997. - ISBN 978-1-560987-08-6 .
- Schuchmann KL, Bonan A. Hummingbirds (Trochilidae) (angol) . A világ élő madarai kézikönyve (2014. szeptember 10.). Letöltve: 2018. december 25.
- Skutch AF A kolibri élet. – Crown Publishers, Inc., 1973.
 Szótárak és enciklopédiák | |
|---|---|
| Taxonómia | |
| Bibliográfiai katalógusokban |
|