Avials | ||||||
---|---|---|---|---|---|---|
Az Archeopteryx lithographica fosszilis példánya | ||||||
tudományos osztályozás | ||||||
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakKincs:magzatvízKincs:SzauropsidákKincs:ArchosaurusokKincs:AvemetatarsaliaKincs:DinoszauruszokSzuperrend:DinoszauruszokOsztag:gyíkokAlosztály:TheropodákKincs:tetanúrokKincs:CoelurosaurusokInfrasquad:ManiraptorokKincs:Avials | ||||||
Nemzetközi tudományos név | ||||||
Avialae Gauthier , 1986 | ||||||
|
Avials [1] ( lat. Avialae , szó szerint: madárszárnyak ) repülő dinoszauruszok kládja , köztük madarak , élő képviselőik. Általában úgy definiálják, mint "minden theropodát , amely jobban kapcsolódik a modern madarakhoz, mint a deinonychosaurusokhoz ", bár más definíciókat is használnak.
A legkorábbi ismert madár, amely képes lehetett csapkodni, sokáig a felső- jura (kb. 150 millió év) németországi solnhofeni mészkőből származó Archeopteryx lithographica volt [2] . Később Kínában a körülbelül 10 millió évvel idősebb Tiaojishan Formációban számos lehetséges madárfajt találtak [3] [4] .
Korunkban a madarakat csak a legyezőfarkú madarak képviselik , amelyek közül a Nemzetközi Ornitológusok Szövetsége szerint 10 933 modern faja ismert [5] .
| |||||||||||||||||||||||||||
Madarak és rokon csoportok családi kapcsolatai Pei et al., 2020 szerint [8] |
Az Avialae klád szerzője , Jacques Gauthier 1986-ban madarakként és minden olyan fajként azonosította, amely közelebbi rokonságban áll a madarakkal, mint a deinonychosaurusokkal [comm. 1] [9] [10] .
Ezt a definíciót sok kutató követte [6] , de a legtöbb szerző az Avialae nevet egy szűkebb csoportra kezdte alkalmazni, hagyományosan Aves néven, amely az Archeopteryx és a modern madarak utolsó közös ősétől származó klád [11] :26 [12]. :18 . Sőt, egyes szerzők az Avialae e definícióját Jacques Gauthier-nek tulajdonították [10] . Agnolin és Novas (2013) azt javasolták, hogy „legitimizálják” ezt a lehetőséget, és nevezzék át a Gauthier által kijelölt csoportot Averaptorának [comm. 2] [12] .
A Gautier definíciójában megjelenő deinonychosaurusokról néhány későbbi munkában kiderült, hogy parafiletikusak, és egyik-másik alcsoportjuk közelebb áll a madarakhoz, mint más alcsoportokhoz [13] [12] . Ezért egyes szerzők, megtartva a Gauthier által kigondolt Avialae-kötetet, helyesbítették Gauthier definícióját, és az Avialust a legnagyobb térfogatú kládként határozták meg, beleértve a verebet, de nem tartalmaznak sem dromaeosaurust, sem troodont [10] [14] .
2001-ben Jacques Gauthier és Kevin de Queiroz újradefiniálta az Avialae kládot a nevének megfelelően - a szárnyak alapján apomorfiaként . E meghatározás szerint az Avialae egy klád, amely a Panaves [comm. 3] tollas szárnyakkal, homológok a madarak szárnyaival és repülésre használják [11] . A szerzők megjegyezték, hogy az Avialae csoport ebben az értelemben ugyanolyan hatókörrel rendelkezik, mint a hagyományos értelemben vett Aves (ha csak ismert képviselőkről beszélünk), de az új formák felfedezésével valószínűleg szélesebb lesz [11] . Ezt követően egyes szerzők valóban számos olyan formát tulajdonítottak az avialesnek, amelyek a hagyományos értelemben vett Aves-ben nem szerepelnek [13] [8] , de mások nem értenek egyet ezzel [14] .
Egyes kutatók nem tartják célszerűnek az Avialae klád bevezetését (valamint az Aves csoport méretének Neornithes általi korlátozását, amit Gauthier és de Queiroz ugyanezen munkáiban javasoltak [9] [11] ), és a hagyományos nómenklatúrát használják. . Paul Sereno szerint a hagyományos Aves osztályhoz oly közel álló csoport redundáns [10] . Gerald Mayr szerint sok mezozoos forma eltávolítása az Aves csoportból, a jól bevált Neornithes név eltörlése és a javasolt változtatások egyéb következményei kényelmetlenek. Az Aves térfogatának koronacsoport általi korlátozása ellentétes azzal az őslénytani gyakorlattal, hogy a koronacsoportra javasolt elnevezést kiterjesztik a tőcsoportra [7] .
Gauthier javaslatait az Aves hatókörének szűkítésére és az Avialae klád bevezetésére többek között az okozta, hogy a szerzők nem egységesek az " Aves " kifejezés használatában: Gauthier szerint az Aves meghatározásának 4 módja gyakori. vagy kevésbé modern irodalom (soroljuk alább) [11] . Ez problémát jelent, mert a névnek egyértelműnek kell lennie. Gauthier azt javasolta, hogy ezt a kifejezést csak a madarak koronacsoportjára tartsák fenn – az összes élő faj és leszármazottai utolsó közös őse (4. lehetőség alább). Gauthier más neveket adott más csoportoknak.
A negyedik meghatározás szerint az Archeopteryx az Avialae-hoz tartozik, de nem tartozik az Aves-hez.
A közönséges, informális "madarak" ( angolul birds ) elnevezést továbbra is nemcsak a legyezőfarkú madarak (Gautier értelmében Aves), hanem más madárfajok, köztük az Archeopteryx [6] [15] esetében is használják .
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Cladogram Pei és munkatársai szerint, 2020 [8] |
A lehetséges madárfajok legrégebbi ismert kövületei a kínai Tiaojishan Formációból származnak, amely a jura oxfordi korához tartozik, körülbelül 160 millió [13] . Itt találták az Anchiornis huxleyit és az Aurornis xui-t [16] (azonban nem minden esetben sorolják őket az aviálok közé [14] ). Az Archeopteryx valamivel fiatalabb (körülbelül 150-145 millió éves) németországi lelőhelyekről ismert [17] . A klád ezen korai tagjai közül sok szokatlan anatómiai jellemzőkkel rendelkezett, amelyeket a modern madarak örököltek, de az evolúció során elvesztek. Ezek közé a jellemzők közé tartozik a megnagyobbított hüvelykujj karom, valamint a hosszú tollak vagy "hátsó szárnyak", amelyek a lábakat és a lábfejet takarják, és légi manőverezésre használhatók [16] .
A kréta korszakban a madárházak nagyon sokféle formájúvá váltak [18] . Sok csoport megőrizte olyan primitív jellemzőit, mint például a digitalizált szárnyak és fogak, bár ez utóbbiak egymástól függetlenül elvesztek számos csoportban, beleértve a modern madarakat is. A legkorábbi formák, mint például az Archeopteryx és a Jecholornis megőrizték őseik hosszú csontos farkát [18] , míg a klád fejlettebb tagjainak farka lerövidült a Pygostylia csoportba tartozó pygostyle bevezetésével . A késő kréta korszakban, körülbelül 95 millió évvel ezelőtt, a modern madarak őse javította szaglásukat [19] .