Avials

Avials
Az Archeopteryx lithographica fosszilis példánya
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakKincs:magzatvízKincs:SzauropsidákKincs:ArchosaurusokKincs:AvemetatarsaliaKincs:DinoszauruszokSzuperrend:DinoszauruszokOsztag:gyíkokAlosztály:TheropodákKincs:tetanúrokKincs:CoelurosaurusokInfrasquad:ManiraptorokKincs:Avials
Nemzetközi tudományos név
Avialae Gauthier , 1986
Szisztematika a Wikifajtáknál Képek a Wikimedia Commons oldalon FW   53211

Avials [1] ( lat.  Avialae , szó szerint: madárszárnyak ) repülő dinoszauruszok kládja , köztük madarak , élő képviselőik. Általában úgy definiálják, mint "minden theropodát , amely jobban kapcsolódik a modern madarakhoz, mint a deinonychosaurusokhoz ", bár más definíciókat is használnak.

A legkorábbi ismert madár, amely képes lehetett csapkodni, sokáig a felső- jura (kb. 150 millió év) németországi solnhofeni mészkőből származó Archeopteryx lithographica volt [2] . Később Kínában a körülbelül 10 millió évvel idősebb Tiaojishan Formációban számos lehetséges madárfajt találtak [3] [4] .

Korunkban a madarakat csak a legyezőfarkú madarak képviselik , amelyek közül a Nemzetközi Ornitológusok Szövetsége szerint 10 933 modern faja ismert [5] .

Definíció

Az Avialae klád szerzője , Jacques Gauthier 1986-ban madarakként és minden olyan fajként azonosította, amely közelebbi rokonságban áll a madarakkal, mint a deinonychosaurusokkal [comm. 1] [9] [10] .

Ezt a definíciót sok kutató követte [6] , de a legtöbb szerző az Avialae nevet egy szűkebb csoportra kezdte alkalmazni, hagyományosan Aves néven, amely az Archeopteryx és a modern madarak utolsó közös ősétől származó klád [11] :26 [12]. :18 . Sőt, egyes szerzők az Avialae e definícióját Jacques Gauthier-nek tulajdonították [10] . Agnolin és Novas (2013) azt javasolták, hogy „legitimizálják” ezt a lehetőséget, és nevezzék át a Gauthier által kijelölt csoportot Averaptorának [comm. 2] [12] .

A Gautier definíciójában megjelenő deinonychosaurusokról néhány későbbi munkában kiderült, hogy parafiletikusak, és egyik-másik alcsoportjuk közelebb áll a madarakhoz, mint más alcsoportokhoz [13] [12] . Ezért egyes szerzők, megtartva a Gauthier által kigondolt Avialae-kötetet, helyesbítették Gauthier definícióját, és az Avialust a legnagyobb térfogatú kládként határozták meg, beleértve a verebet, de nem tartalmaznak sem dromaeosaurust, sem troodont [10] [14] .

2001-ben Jacques Gauthier és Kevin de Queiroz újradefiniálta az Avialae kládot a nevének megfelelően - a szárnyak alapján apomorfiaként . E meghatározás szerint az Avialae egy klád, amely a Panaves [comm. 3] tollas szárnyakkal, homológok a madarak szárnyaival és repülésre használják [11] . A szerzők megjegyezték, hogy az Avialae csoport ebben az értelemben ugyanolyan hatókörrel rendelkezik, mint a hagyományos értelemben vett Aves (ha csak ismert képviselőkről beszélünk), de az új formák felfedezésével valószínűleg szélesebb lesz [11] . Ezt követően egyes szerzők valóban számos olyan formát tulajdonítottak az avialesnek, amelyek a hagyományos értelemben vett Aves-ben nem szerepelnek [13] [8] , de mások nem értenek egyet ezzel [14] .

Kritika

Egyes kutatók nem tartják célszerűnek az Avialae klád bevezetését (valamint az Aves csoport méretének Neornithes általi korlátozását, amit Gauthier és de Queiroz ugyanezen munkáiban javasoltak [9] [11]  ), és a hagyományos nómenklatúrát használják. . Paul Sereno szerint a hagyományos Aves osztályhoz oly közel álló csoport redundáns [10] . Gerald Mayr szerint sok mezozoos forma eltávolítása az Aves csoportból, a jól bevált Neornithes név eltörlése és a javasolt változtatások egyéb következményei kényelmetlenek. Az Aves térfogatának koronacsoport általi korlátozása ellentétes azzal az őslénytani gyakorlattal, hogy a koronacsoportra javasolt elnevezést kiterjesztik a tőcsoportra [7] .

Összefüggés a madarak fogalmával

Gauthier javaslatait az Aves hatókörének szűkítésére és az Avialae klád bevezetésére többek között az okozta, hogy a szerzők nem egységesek az " Aves " kifejezés használatában: Gauthier szerint az Aves meghatározásának 4 módja gyakori. vagy kevésbé modern irodalom (soroljuk alább) [11] . Ez problémát jelent, mert a névnek egyértelműnek kell lennie. Gauthier azt javasolta, hogy ezt a kifejezést csak a madarak koronacsoportjára tartsák fenn – az összes élő faj és leszármazottai utolsó közös őse (4. lehetőség alább). Gauthier más neveket adott más csoportoknak.

1. Az Aves jelentheti a tollas dinoszauruszok kládját .
2. Az Aves a repülő dinoszauruszok halmazát jelentheti.
3. Az Aves jelentheti az Archeopteryx és a modern madarak utolsó közös ősét, valamint az összes leszármazottját (hagyományos).
4. Az Aves jelentheti az összes modern madár és az összes leszármazottjának utolsó közös ősét ( a madarak koronacsoportja , amelyet hagyományosan neornitheseknek neveznek ).

A negyedik meghatározás szerint az Archeopteryx az Avialae-hoz tartozik, de nem tartozik az Aves-hez.

A közönséges, informális "madarak" ( angolul  birds ) elnevezést továbbra is nemcsak a legyezőfarkú madarak (Gautier értelmében Aves), hanem más madárfajok, köztük az Archeopteryx [6] [15] esetében is használják .

Evolúció

A lehetséges madárfajok legrégebbi ismert kövületei a kínai Tiaojishan Formációból származnak, amely a jura oxfordi korához tartozik, körülbelül 160 millió [13] . Itt találták az Anchiornis huxleyit és az Aurornis xui-t [16] (azonban nem minden esetben sorolják őket az aviálok közé [14] ). Az Archeopteryx valamivel fiatalabb (körülbelül 150-145 millió éves) németországi lelőhelyekről ismert [17] . A klád ezen korai tagjai közül sok szokatlan anatómiai jellemzőkkel rendelkezett, amelyeket a modern madarak örököltek, de az evolúció során elvesztek. Ezek közé a jellemzők közé tartozik a megnagyobbított hüvelykujj karom, valamint a hosszú tollak vagy "hátsó szárnyak", amelyek a lábakat és a lábfejet takarják, és légi manőverezésre használhatók [16] .

A kréta korszakban a madárházak nagyon sokféle formájúvá váltak [18] . Sok csoport megőrizte olyan primitív jellemzőit, mint például a digitalizált szárnyak és fogak, bár ez utóbbiak egymástól függetlenül elvesztek számos csoportban, beleértve a modern madarakat is. A legkorábbi formák, mint például az Archeopteryx és a Jecholornis megőrizték őseik hosszú csontos farkát [18] , míg a klád fejlettebb tagjainak farka lerövidült a Pygostylia csoportba tartozó pygostyle bevezetésével . A késő kréta korszakban, körülbelül 95 millió évvel ezelőtt, a modern madarak őse javította szaglásukat [19] .

Jegyzetek

1. ↑ Az eredeti megfogalmazás a madárfarkokat és az összes kihalt maniraptort jelenti, amelyek közelebbi rokonságban állnak a madárfarkokkal, mint a deinonychosaurusokkal [9] :36 .
2. ↑ Averaptora meghatározása, Agnolín, Novas, 2013 - minden theropoda, amely közelebb áll a verébhez, mint a dromaeosaurushoz [12] :11 (a munka következtetései szerint a deinonychosauruszok parafiletikusak, a dromaeosauridák pedig közelebb állnak a madarakhoz, mint a troodontidakhoz).
3. ↑ Gauthier és de Queiroz ugyanabban a művében bevezetett fogalom: a maximális térfogatú klád, beleértve a madarakat, de nem a krokodilokat [11] :24 .

1. ↑ Naish D., Barrett P. Dinoszauruszok. 150 000 000 éves uralom a Földön / tudományos. szerk. Alexander Averyanov, a Biol. Tudományok. — M. : Alpina non-fiction, 2019. — S. 53. — 223 p. - ISBN 978-5-91671-940-6 .
2. ↑ Alonso PD, Milner AC, Ketcham RA, Cookson MJ, Rowe TB Az Archeopteryx agyának és belső fülének  madárvilága  // Nature . - 2004. - 20. évf. 430 , sz. 7000 . - P. 666-669 . - doi : 10.1038/nature02706 . Az eredetiből archiválva : 2006. február 9.
3. ↑ Hu D., Hou L., Zhang L., Xu X. Az Archeopteryx előtti troodontid theropoda Kínából hosszú tollakkal a lábközépcsonton   // Nature . - 2009. - 1. évf. 461 , sz. 7264 . - P. 640-643 . - doi : 10.1038/nature08322 .
4. ↑ Liu Y.-Q., Kuang H.-W., Jiang X.-J., Peng N., Xu H., Sun H.-Y. A legkorábbi ismert tollas dinoszauruszok és a Jehol-biótánál idősebb átmeneti pteroszauruszok időzítése  //  Paleogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2012. - Kt. 332-335 . - P. 1-12 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2012.01.017 .
5. ↑ Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (szerk.) : Üdvözöljük  . NOB madárviláglista (v12.2) (2022. augusztus 11.). doi : 10.14344/IOC.ML.12.2 .
6. ↑ 1 2 3 Padian K. Basal Avialae // The Dinosauria / D.B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska. — 2. kiadás. - Berkeley: University of California Press, 2004. - P.  210-231 . — ISBN 978-0-520-24209-8 .
7. ↑ 1 2 Mayr G. Bevezetés a madarakba, fejlődésük geológiai helyzetébe és a madárcsontvázba // Avian Evolution. A madarak fosszilis rekordja és paleobiológiai jelentősége. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - P. 1-17. — 306 p. - (Témák a paleobiológiából). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
8. ↑ 1 2 3 Pei R., Pittman M., Goloboff PA et al. A motoros repülés lehetősége a legtöbb közeli Avialan rokon közelébe került, de kevesen lépték át a küszöbét  // Current Biology. - 2020. - Kt. 30. - doi : 10.1016/j.cub.2020.06.105 . — PMID 32763170 .
9. ↑ 1 2 3 Gauthier J. Saurischian monofília és a madarak eredete // A madarak eredete és a repülés evolúciója / K. Padian. - San Francisco: California Academy of Sciences, 1986. - P. 1-55. - (A Kaliforniai Tudományos Akadémia emlékiratai #8). — ISBN 0-940228-14-9 .
10. ↑ 1 2 3 4 Sereno PC Avialae . TaxonSearch . A Chicagói Egyetem. Archiválva az eredetiből: 2020. augusztus 20. (határozatlan)
11. ↑ 1 2 3 4 5 6 Gauthier J., de Queiroz K. Tollas dinoszauruszok, repülő dinoszauruszok, koronás dinoszauruszok és az Aves név  //  Új perspektívák a madarak eredetéről és korai evolúciójáról: a Nemzetközi Szimpózium előadásai János tiszteletére H. Ostrom. - 2001. - P. 7-41 .
12. ↑ 1 2 3 4 Federico L. Agnolín, Fernando E. Novas. Madár ősök. Az Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis és Scansoriopterygidae theropodák filogenetikai kapcsolatainak áttekintése  (angol)  // SpringerBriefs in Earth System Sciences. Springer tájékoztatók a Földrendszer-tudományokból. - 2013. - P. 1-96 . - doi : 10.1007/978-94-007-5637-3_3 .
13. ↑ 1 2 3 Godefroit P., Cau A., Dong-Yu H., Escuillié F., Wenhao W., Dyke G. A Jurassic avialan dinosaur from China megoldja a madarak korai filogenetikai történetét  (angol)  // Nature. - 2013. - Nem. 7454 . - P. 359-362. - doi : 10.1038/természet12168 . — . — PMID 23719374 .
14. ↑ 1 2 3 Lefèvre U., Cau A., Cincotta A., Hu D., Chinsamy A., Escuillié F., Godefroit P. Egy új jura theropoda Kínából dokumentál egy átmeneti lépést a tollak  makrostruktúrájában  // The Science természetből. - 2017. - Kt. 104. sz. 9-10 . - doi : 10.1007/s00114-017-1496-y . — PMID 28831510 .
15. ↑ Lee MSY, Worthy TH A Likelihood visszaállítja az Archeopteryxet primitív madárként  (angolul)  // Biology Letters . - Royal Society Publishing , 2011. - doi : 10.1098/rsbl.2011.0884 .
16. ↑ 1 2 Zheng X., Zhou Z., Wang X., Zhang F., Zhang X., Wang Y., Wei G., Wang S., Xu X. Hind Wings in Basal Birds and the Evolution of Leg Feathers  ( angol)  // Tudomány . - 2013. - Kt. 339. sz . 6125 . - P. 1309-1312 . - doi : 10.1126/tudomány.1228753 .
17. ↑ Archeopteryx lithographica  _ _ _ (Hozzáférés: 2017. december 23.) .
18. ↑ 1 2 Chiappe LM dicsőített dinoszauruszok: A madarak eredete és korai evolúciója. - Sydney: University of New South Wales Press, 2007. - ISBN 978-0-86840-413-4 .
19. ↑ A madarak éles érzékkel élték túl a dínó kihalását . France-Presse ügynökség . Hozzáférés dátuma: 2017. december 23. Az eredetiből archiválva : 2015. április 2. (határozatlan)