Parabalances

Parabalances

Holotype Microraptor gui
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakKincs:magzatvízKincs:SzauropsidákKincs:ArchosaurusokKincs:AvemetatarsaliaKincs:DinoszauruszokSzuperrend:DinoszauruszokOsztag:gyíkokAlosztály:TheropodákKincs:tetanúrokKincs:CoelurosaurusokInfrasquad:ManiraptorokKincs:Parabalances
Nemzetközi tudományos név
Paraves Sereno, 1997

A paraves [1] ( lat. Paraves) a theropoda dinoszauruszok széles körben elterjedt kládja , amely a késő jura korszakban keletkezett . A kládba a kihalt csoportok: dromaeosauridák , troodontidák , anchiornithidák és scansoriopterygidák mellett madarak is tartoznak , amelyek között több mint 9 ezer élő madárfaj található [2] . A Paraves klád primitív tagjai jól ismertek arról, hogy a megemelt második lábujjakon sarló alakú karom van, amely egyes fajoknál járás közben emelkedett fel a földről.

Leírás

Mint minden theropoda, a parave is kétlábú állatok voltak [3] .

A klád primitív tagjainak fogai íveltek és fogazottak voltak, de nem pengeszerűek, kivéve néhány speciális fajnál, mint például a Dromaeosaurus albertensis . A dromaeosauridák és a troodontidok fogainak elülső szegélyén lévő fogak nagyon kicsik és finomak voltak, míg a hátsó szegélyen nagyon nagy és kihajló fogazatok voltak [4] .

A korai Paraves-csoportok többsége húsevő volt, bár néhány kis faj (különösen a troodontidok és a korai madarak között) mindenevőnek számít, és azt feltételezték, hogy a mindenevő e csoport öröklött állapota, és bizonyos speciális húsevőkben kialakul a szigorú húsevés. leszármazási vonalak [4] [5] . A fosszilis bizonyítékok arra is utalnak, hogy a tollas mellső és hátsó végtagok öröklött tulajdonságok voltak, amelyek eredetileg a coelurosaurusoknál jelentek meg , bár ez a tulajdonság később elveszett a fejlett madarakban [6] .

Wings

A paráknak általában hosszú, tollas mellső végtagjaik vannak, amelyek sok nem repülő fajnál és néhány kihalt, repülést elsajátított törzsnél lecsökkentek. A korai formákban a szárnyak általában három nagy, hajlékony, karmos ujjat hordoztak [4] . Előrehaladott formákban az ujjak csontjai összeolvadtak, és a karmok csökkentek vagy eltűntek. A csukló egyre aszimmetrikusabbá vált, ez a tendencia a primitív coelurosaurusokra vezethető vissza, ami lehetővé tette a mellső végtagok meghosszabbodását és a tollak fejlődését, ami lehetővé tette a repülést [7] .

A csoport korai tagjai közül sok jól fejlett szárnyakkal és hosszú hátsó végtagtollakkal rendelkezett, amelyek bizonyos esetekben egy második légiszárny-készletet alkottak. Az ilyen fajok képviselőit, amelyek közül a leghíresebb a Microraptor gui , gyakran "négyszárnyú dinoszauruszoknak" [8] [9] nevezik . Annak ellenére, hogy a felvetések szerint a hosszú lábak tollai megnehezítették volna a földi életet, és a parafák a fákon éltek, nincs bizonyíték arra, hogy ezek az állatok képesek lettek volna fára mászni. Ezzel a látszólagos paradoxonnal foglalkoztak későbbi tanulmányok, amelyek egyértelművé tették, hogy a csoport korai tagjai, mint például a Microraptor, képesek a földről a fára repülni anélkül, hogy felmásznának a törzsre. Különösen úgy tűnik, hogy a Microraptor egy olyan repülő lény példája, amely a Paraves csoport madaraitól függetlenül fejlődött ki [10] .

Lábak és sarlókarmok

A legtöbb theropodának három lábujja érintkezett a talajjal járás közben, de a fosszilis lábnyomok megerősítik, hogy sok bazális parave, köztük a troodontidák, a dromaeosauridák és néhány korai madár, emelt helyzetben tartotta a második lábujját a talaj felett, csak a 3. és 4. ujjal. viseli az állat súlyát. A lábnak ezt a szerkezetét funkcionális didaktiliának nevezik [11] . A megnagyobbodott második lábujj szokatlanul nagy, ívelt, sarló alakú karmot hordozott (a földön tartva vagy járás közben felemelve). A nagy ragadozó eudromaeosauruszok esetében ez a karom mindkét oldalán lapított volt. A korai fajoknál az első lábujj ( lat.  hallux ) általában kicsi volt és befelé görbült a test közepe felé, és csak speciálisabb madaraknál változott meg teljesen [4] . Az egyik fajnál, a Balaur bondocnál , az első lábujj erősen módosult és párhuzamos volt a másodikkal. A Balaur mindkét lábánál az első és a második lábujj is visszahúzódott, és hosszúkás, sarló alakú karmokat hordozott [12] .

Bár a láb jellegzetes karma és a láb anatómiájában bekövetkezett változások, mint például az Eudromaeosaurus megrövidült lábközépcsontja , a 20. század közepe óta ismertek, ennek céljáról különféle feltételezések születtek. Kezdetben a karmot egy nagy áldozat megsemmisítésére szolgáló eszköznek tekintették. Ebben az esetben a láb rövidített felső része erős inak rögzítési pontjaként szolgálna . A karom alakjának későbbi vizsgálatai azonban azt mutatták, hogy az alsó része enyhén ívelt, és nem volt hatékony vágószerszám. Ehelyett a karom inkább horogként viselkedett. 2006- ban Philip Manning és munkatársai azt javasolták, hogy a paraves karmai hegymászó macskákra hasonlítanak , és mászásra, a csoport nagy tagjainál pedig nagyon nagy zsákmány oldalának megmászására használták [13] .

A sarlókarmok funkciójáról 2011-ben Denver Fowler és munkatársai által végzett nagyobb tanulmány arra a következtetésre jutott, hogy Manning és társai következtetései helyesek: a karom nem lehetett hatékony fegyver. Munkájuk során Fowler és munkatársai összehasonlították a különböző primitív fajok lábának karmait és általános anatómiáját modern madarakkal, hogy megvilágítsák tényleges funkciójukat. Fowler munkája kimutatta, hogy sok modern ragadozó madárnak megnagyobbodott második lábujj karmai is. A madarak karmaik segítségével ragadják meg és tartsák meg magához a ragadozóhoz képest kisebb vagy azzal egyenlő méretű zsákmányt, míg a madarak teljes súlyukkal a zsákmányra támaszkodnak, hogy a földhöz szorítsák. Fowler és munkatársai arra a következtetésre jutottak, hogy ez a viselkedés összhangban van az olyan fejlett dromaeosauridák anatómiájával, mint a Deinonychus, amelyek enyhén ellentétesek az első lábujjakkal, és erős inak a lábujjakban és a lábakban. Valószínű az is, hogy a fejlett dromaeosauridák átszúrták és megragadták a zsákmányt úgy, hogy a földhöz szorították, és szárnyaikat csapkodták, hogy stabilizálják magukat. Ennek a viselkedésnek a további jelei a fogak, amelyeknek csak a hátsó szélén volt fűrészfog-bevágás (ami inkább a hús felhúzásához hasznos, mint a vágáshoz), valamint a nagy karmok a szárnyakon (amelyek elősegítették a zsákmány szorosabb megfogását, és körbevették a zsákmányt. szárnyak rajongója) [4] .

A primitívebb dromaeosauridáknál és a troodontidáknál a lábak kevésbé voltak specializálódtak, és a karmok sem voltak olyan nagyok és görbültek. Ezenkívül a lábujjak ízületei nagyobb mozgástartományt tettek lehetővé, mint az egyszerű fel és le mozgás a fejlett dromaeosauridáknál. Úgy tűnik, ezek a fajok olyan kis zsákmányra specializálódtak, amelyet csak a belső ujjak segítségével lehetett leszorítani, amihez nem volt szükség nagy láberőre vagy tartósságra [4] .

Testméret dichotómia

A miniatürizálás és a neoténia legszélsőségesebb példáit a Paraves-klád tagjainál találtuk [14] . A paravák őseinek mérete a korai jura korszakban, körülbelül 200 millió évvel ezelőtt elkezdett csökkenni, és a kövületek bizonyítékai azt mutatják, hogy a theropoda leszármazási vonala négyszer gyorsabban fejlődött ki új adaptációi, mint a többi dinoszauruszcsoport [15] [16] , és 160-szorosára csökkent. gyorsabban, mint más dinoszauruszvonalak növekedtek [17] [18] . Turner és csapata 2007-ben azt javasolta, hogy a miniatürizálás szélsőséges foka egy olyan klád őse volt, amelynek közös őse a becslések szerint körülbelül 65 centiméter hosszú volt, és 600 és 700 gramm közötti súlyú volt. Az eumaniraptorokban – mind a dromaeosauridákban, mind a troodontidákban – négy független gigantizmus történt, miközben a madárkládon belül számos alak testtömege tovább csökkent. A kövületek azt mutatják, hogy az összes eddig talált legkorábbi parave kis fajként kezdett fejlődni, míg a dromaeosauridák és a troodontidok mérete fokozatosan nőtt a kréta korszakban [19] .

Szisztematika

Cladogram W. Lefevre et al., 2017 filogenetikai elemzésének eredményein [20] .

A Paraves-kládot Paul Sereno vezette be a taxonómiába 1997-ben. A név görög eredetű. par (a) - közel , mellette és lat.  aves , (pl. avis ) - madár [21] . 1998-ban Paul Sereno úgy határozta meg a csoportot, mint egy csomóponti kládot, amely minden maniraptort tartalmaz , amelyek közelebb állnak a Neornithes csoporthoz (amely magában foglalja az összes létező madarat), mint az Oviraptorhoz [22] .

1997-ben K. Padian, R. Hutchinson és T. Holtz bevezette a taxonómiába az Eumaniraptora ("igazi maniraptorok") csomóponti kládot. Megállapították, hogy az új klád csak aviálokat és deinonychosaurusokat tartalmaz. Általánosságban elmondható, hogy a Paraves és az Eumaniraptora szinonimák, bár több közelmúltbeli tanulmány azt mutatja, hogy a csoportok hasonlóak, de tartalmuk nem azonos. Agnolin és Novas 2011-ben helyreállították a Scansoriopterygidet és az Alvarezsauridákat , mint egy paraves klád tagjait, amelyek nem voltak Eumaniraptorok [23] , Turner, Makowitzky és Norrell pedig 2012-ben helyreállították az Epidexipteryxet , mint egy nem eumaniraptor [2] egyetlen ismert tagjaként . Az általuk bevezetett Averaptora klád definíciója közel azonos : „a theropodák egy csoportja, amely a paravekhoz, mint a dromaeosaurushoz közelebb álló taxonokat tartalmaz ” Agnolin és Novas használta 2013-as tudományos közleményében [24] .

Az 1960-as évek óta a dromaeosauridákat és a troodontidákat gyakran a Deinonychosaur kládba sorolták, eredetileg elsősorban a sarló alakú karommal rendelkező, visszahúzható második lábujj megléte alapján. Ma már ismert, hogy néhány madárnak is van hasonló karma. A Deinonychosauria nevet Ned Colbert és Dale Russell találta ki 1969-ben; 1986-ban Jacques Gauthier úgy határozta meg a kládot, mint "minden theropodát, amely közelebbi rokonságban áll a dromaeosauridákkal, mint a madarakkal". A közelmúltban számos tanulmány azonban kétségbe vonja a dromaeosauridák és a troodontidok közötti szoros kapcsolat hipotézisét. Ehelyett úgy tűnt, hogy a troodontidák közelebbi rokonságban állnak a madarakkal, mint a dromaeosaurusokkal [25] .

Jegyzetek

  1. ↑ Naish D. , Barrett P. Dinoszauruszok. 150 000 000 éves uralom a Földön / tudományos. szerk. Alekszandr Averjanov . — M. : Alpina non-fiction , 2019. — S. 9. — 223 p. - ISBN 978-5-91671-940-6 .
  2. ↑ 1 2 Turner AH, Makovicky PJ, Norell MA A Dromaeosaurid Systematics and Paravian Phylogeny áttekintése  //  Bulletin of the American Museum of Natural History. - 2012. - Kt. 371. sz . 1 . - doi : 10.1206/748.1 .
  3. ↑ Mayr G. Avian Evolution: The Fossil Record of Birds and its Paleobiological Significance (1. kiadás). - 2016. - S. Ch. 2. - ISBN 978-1119020769 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 Fowler DW, Freedman EA, Scannella JB, Kambik RE The Predatory Ecology of Deinonychus  and the Origin of Flapping in Birds // PLoS ONE  . - 2011. - 20. évf. 6 , sz. 12 . — P.e28964 . - doi : 10.1371/journal.pone.0028964 . — PMID 22194962 .
  5. ↑ Zanno LE, Makovicky PJ Növényevő ökomorfológia és specializációs minták a theropoda dinoszauruszok evolúciójában  //  Proc Natl Acad Sci USA. - 2011. - 20. évf. 108 , sz. 1 . - 232-237 . - doi : 10.1073/pnas.1011924108 . — PMID 21173263 .
  6. ↑ William Gearty. 125 millió éves kétfedelű repülőgépek: Új bizonyítékok arra utalnak, hogy a legkorábbi madárfajnak volt tolla a hátsó végtagjaikon . Yale Scientific (2013. május 29.). Letöltve: 2018. szeptember 23. Az eredetiből archiválva : 2022. január 22.
  7. ↑ C. Sullivan, D. W. Hone, X. Xu, F. Zhang. A kéztőízület aszimmetriája és a szárnyhajtás kialakulása maniraptorán theropoda dinoszauruszoknál  (angol)  // Proceeding of the Royal Society B. - 2010. - ISSN 1471-2954 . - doi : 10.1098/rspb.2009.2281 .
  8. ↑ Zhuravlev A. Yu . Artiodactyl bálnák, négyszárnyú dinoszauruszok, futó férgek ... - M .  : Lomonoszov, 2015. - 288 p. - (RAY). — ISBN 978-5-91678-260-8 .
  9. ↑ Xing X., Zhou Z., Wang X., Kuang X., Zhang F., Du X. Négyszárnyú dinoszauruszok Kínából   // Természet . - 2003. - 1. évf. 421 , sz. 6921 . - P. 335-340 . - doi : 10.1038/nature01342 . — PMID 12540892 .
  10. ↑ Dececchi TA, Larsson HCE, Habib MB A szárnyak a madár előtt: csapkodáson alapuló mozgáshipotézisek értékelése madár előzményeiben   // PeerJ . - 2016. - Kt. 4 . —P.e2159 . _ - doi : 10.7717/peerj.2159 .
  11. ↑ Li, Rihui; Lockley, M. G.; Makovicky, PJ; Matsukawa, M.; Norell, M. A.; Harris, JD; Liu, M. A kora kréta deinonychosaur nyomvonalainak viselkedési és faunai hatásai Kínából   // Naturwissenschaften . - 2007. - Vol. 95 , sz. 3 . - P. 185-191 . - doi : 10.1007/s00114-007-0310-7 . — PMID 17952398 .
  12. ↑ Csiki Z., Vremir M., Brusatte SL, Norell MA An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Románia  //  Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2010. - 20. évf. 107 , sz. 35 . - P. 15357-15361 . - doi : 10.1073/pnas.1006970107 . — PMID 20805514 .
  13. ↑ Manning PL, Payne D., Pennicott J., Barrett PM, Ennos, RA Dinoszauruszgyilkos karmok vagy mászókramponok?  (angol)  // Biology Letters. - 2006. - 20. évf. 2 , sz. 1 . - 110-112 . o . - doi : 10.1098/rsbl.2005.0395 .
  14. ↑ Bhart-Anjan S. Bhullar, Jesús Marugán-Lobón, Fernando Racimo, Gabe S. Bever, Timothy B. Rowe, Mark A. Norell, Arhat Abzhanov. A madaraknak pedomorf dinoszauruszkoponyájuk van   // Természet . - 2012. - Kt. 487 , sz. 7406 . - P. 223-226 . - doi : 10.1038/természet11146 . — PMID 22722850 .
  15. ↑ Michael SY Lee, Andrea Cau, Darren Naish, Gareth J. Dyke. Tartós miniatürizálás és anatómiai innováció a madarak dinoszaurusz őseiben  (angol)  // Tudomány . - 2014. - augusztus 1. ( 345. évf. , 6196. sz.). - P. 562-566 . - doi : 10.1126/tudomány.1252243 .
  16. ↑ A dinoszauruszok rendszeresen „összezsugorodtak”, hogy madarakká váljanak  . geologyin.com . GeologyIn. Letöltve: 2018. szeptember 23. Az eredetiből archiválva : 2018. szeptember 28..
  17. ↑ Mark N. Puttick, Gavin H. Thomas, Michael J. Benton. Az evolúció magas üteme megelőzte a madarak eredetét  (angol)  // Evolution. - 2014. - Kt. 68 , sz. 5 . - P. 1497-1510 . - doi : 10.1111/evo.12363 .
  18. ↑ Emily Singer. Hogyan zsugorodtak a dinoszauruszok és lettek  madarak . Scientific American (2012. június 12.). Letöltve: 2018. szeptember 23. Az eredetiből archiválva : 2018. szeptember 24..
  19. ↑ Turner AH, Pol D., Clarke JA, Erickson GM, Norell M. A bazális dromaeosaurida és a méretváltozás a madárrepülés előtt   // Tudomány . - 2007. - Vol. 317. sz . 5843 . - P. 1378-1381 . - doi : 10.1126/tudomány.1144066 .
  20. ↑ Lefèvre, U., Cau, A., Cincotta, A., Hu, D., Chinsamy, A., Escuillié, F., Godefroit, P. Egy új jura theropoda Kínából dokumentál egy átmeneti lépést a tollak makrostruktúrájában  (angol)  // The Science of Nature. - 2017. - Kt. 104 , sz. 74 . - doi : 10.1007/s00114-017-1496-y .
  21. ↑ Sereno P. A dinoszauruszok eredete és evolúciója  //  Annual Review of Earth & Planetary Sciences. - 1997. - 1. évf. 25 . - P. 435-489 .
  22. ↑ Sereno P. A filogenetikai meghatározások indoklása, a Dinosauria magasabb szintű taxonómiájára való alkalmazással  //  Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie : Abhandlungen. - 1998. - Vol. 210 . - P. 41-83 .
  23. ↑ Agnolín FL, Novas FE Unenlagiid theropodák: a Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora) tagjai? (angol)  // Anais da Academia Brasileira de Ciências. - 2011. - 20. évf. 83 , sz. 1 . - 117-162 . o . - doi : 10.1590/S0001-37652011000100008 .
  24. ↑ Federico L. Agnolín, Fernando E. Novas. [libgen.io/book/index.php?md5=FDE8E3D9607A80AF0C9BE884A75EC239 Madarak ősei. Az Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis és Scansoriopterygidae theropodák filogenetikai kapcsolatainak áttekintése ]. - Springer Hollandia, 2013. - 96 p. - (Springer Briefs in Earth System Sciences). - ISBN 978-94-007-5636-6 .
  25. ↑ Godefroit P., Cau A., Hu D.-Y., Escuillié F., Wu W., Dyke G. A Jurassic avialan dinosaur from China megoldja a madarak korai filogenetikai történetét   // Nature . - 2013. - Kt. 498 , sz. 7454 . - P. 359-362 . - doi : 10.1038/természet12168 .