Maniraptorok

Maniraptorok
1. sor: Deinonychus antirrhopus , Archeopteryx lithographica , Patagonykus puertai ; 2. sor: Anzu wyliei , névtelen alaszkai troodontid , Erliansaurus bellamanus ; 3. sor: közönséges rhea , házi veréb , rózsaszín pelikán .
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakKincs:magzatvízKincs:SzauropsidákKincs:ArchosaurusokKincs:AvemetatarsaliaKincs:DinoszauruszokSzuperrend:DinoszauruszokOsztag:gyíkokAlosztály:TheropodákKincs:tetanúrokKincs:CoelurosaurusokInfrasquad:Maniraptorok
Nemzetközi tudományos név
Maniraptora Gauthier , 1986
Leány taxonok
† Oviraptorosauria † Alvarezsauridae † Scansoriopterygidae † Dromaeosauridae † Troodontidae .. Avialae
Szisztematika a Wikifajtáknál Képek a Wikimedia Commons oldalon EOL   42329847 FW   55486

A maniraptorok [1] ( lat.  Maniraptora , a latin manus  - "kéz" és rapio  - "megragad" szavakból [2] ) a coelurosaurusok csoportjába tartozó theropoda dinoszauruszok kládja . A madarakhoz közelebbi rokonságban álló madarakat és fajokat egyesíti , mint az ornithomimus [3] . 1986-ban Jacques Gauthier javasolta . A maniraptorok legrégebbi ismert maradványai a korai jura korszakból származnak , és mivel a maniraptorok között madarak is vannak, ők a dinoszauruszok egyetlen csoportja, amely a modern időkig fennmaradt.

Definíció

A Maniraptora kládot 1986-ban vezette be az amerikai paleontológus és a kladisztika egyik alapítója , Jacques Gauthier . Belefoglalta az összes olyan organizmust, amelyek a madarak és a deinonychosaurusok ( troodontida és dromaeosauridák ) ősével közösek, vagy legalább egy dromaeosauridát, amelyet az ornithomimidek nem osztottak meg . Az ilyen kincset meghatározó jellemzők listája a következőket tartalmazza : [4] :

• a prefrontális hiánya (általában erősen csökkent minden coelurosaurusban );
• kifejezett axiális epipofízisek (a csigolyafolyamatok, amelyek minden gyíkra jellemzőek , de különösen szembetűnőek a testmérethez képest a madarak és a deinonychosaurusok esetében);
• a cervicothoracalis régió csigolyáin található hypapophyses (keeled protuberances), amelyek hiányoznak az ornithomimideknél és a compsognathansoknál , de jelen vannak néhány más dinoszauruszban, sőt krokodilszerű pszeudosuchiában is ;
• a farokcsigolyák kialakítása, amelyek mozgatható egyensúlyozó farkat alkotnak;
• coracoid közel téglalap alakú; többnyire az archosaurusoknál , beleértve a compsognathákat, az ornithomimideket és a caenagnathidákat , a coracoid alakja közelebb áll a kerekhez;
• megnyúlt mellső végtag, melynek hossza legalább a gerincoszlop keresztcsontig tartó hosszának 3/4-e (deinonychosauroknál; madaraknál Archeopteryx -től kezdve lényegesen hosszabb);
• az ulna hátulról erősen domború (a legtöbb archosaurusnál az ulna hátsó része majdnem egyenes, míg az ornithomimideknél csak enyhén domború);
• egy félholdra ívelt kéztőcsont és egy vékony, ívelt harmadik kézközépcsont ; a sauropodomorphoknál általában a harmadik kézközépcsont nem vékonyabb, mint a második;
• a csípőcsont előre ívelt háti része ; hagyományosan ez a gyűrődés megtalálható a szauropodomorfákban, beleértve a theropodákat is, amelyeket caenagnathans, ornitholests , deinonychosaurs és madarak tartanak fenn, de hiányzik a ceratosaurusoknál , karnoszauruszoknál és ornithomimideknél;
• a csípőcsont szeméremcsontja hosszabb, mint az ischium, és általában a szemérem az elülső síkban, nem pedig a hátsó síkban tájolódik, mint a legtöbb szauropodomorphnál, beleértve az ornithomimideket is;
• a szemérem alapja, amely az elülső részben kevésbé masszív - a legtöbb szauropodomorphban szimmetrikusan fejlődik, de madaraknál, deinonychosauroknál, valamint compsognathians, caeliurs és microvenator esetében az elülső rész sokkal kevésbé fejlett;
• az ischium legalább másfélszer rövidebb, mint a szemérem (a deinonychosaurusoknál és az Archeopteryxeknél kétszer olyan hosszú), míg a szauropodomorphoknál hagyományosan a szemérem hosszának legalább 3/4-e;
• egy reteszelő kiemelkedés az ülőcsonton a rögzítés helyétől távolabb; bár ez a kiemelkedés minden tetanuriára jellemző, a karnoszauruszok és az ornithomimidek proximálisan találhatók; a modern madarakban valószínűleg elveszett az evolúció folyamatában;
• a combcsont elülső (kis) trochanterja gyakorlatilag egybeolvad a proximális fejével, míg a carnosaurusokban, ornithomimidákban és mikrovenátorban mély mélyedés választja el; a combcsont negyedik trochanterja - az arkosauruszok örökletes tulajdonsága - a deinonychosaursokban és az archeopteryxekben, valamint a modern, nem úszó madarakban és pterosaurusokban teljesen hiányzik;
• a negyedik lábujj hosszabb, mint a második, és megközelíti a harmadikat, olyan aszimmetriát hozva létre, amely más theropodákban nem található meg.

Ez a karaktercsoport definíciója már a megfogalmazás idején tökéletlen volt, ahogy Gauthier elismerte, mivel e tulajdonságok egy része olyan theropodákra jellemző , amelyek nem voltak sem madarak, sem (ahogy akkoriban hitték) deinonychosaurus ( Coelurus , Compsognathus , Hulsanpes ) , Microvenator , Ornitholestes , Saurornitholestes és mások) [4] . 1994-ben T. Holtz megpróbálta leszűkíteni a kládot meghatározó jellemzők számát, feloldva ezzel a meglévő ellentmondásokat. Definíciója csak az elülső végtagok jellemzőit tartalmazza, megfelelő csoportjai pedig az ornithomimosauruszok és a rokon kládok, az Arctometatarsalia köznéven . De 2 év elteltével a Holtz által azonosított csoportot maniraptoriformoknak nevezték el, és magukra a maniraptorokra vonatkozóan továbbra is a Gautier [5] által javasolt jellemzőkészletet használják .

A maniraptorok hosszú mellső végtagjait láthatóan nem használták gyaloglásra, mint más theropodáknál, de lehetővé tették számukra, hogy nagyobb távolságra érjék el a zsákmányt. A csuklóban lévő hajlított csont lehetővé tette a kéznek, hogy ne csak előre-hátra hajoljon, mint más theropodáknál, hanem oldalra is, ami az erős ujjakkal és az erőteljes karmokkal együtt a legjobb fogást vagy vágási ütést biztosította. Ezt a viselkedési mintát 1969-ben jósolták meg Deinonychus számára, és hamarosan az egyik mongol expedíció őslénytani lelete is megerősítette. A lelet Velociraptor és Protoceratops párosított csontvázaiból állt , és az elsőt az egyik mellső mancsával a másikat a csont „gallérja” tartotta, és a torok területére ütött egy megnagyobbodott vágókaromú láb. A röpképtelen maniraptorok kezének mozgása, amelyet a csukló félhold alakú csontja biztosít, hasonló a modern madarak kezének mozgásához a szárnycsapkodás során; ha a modern madaraknak valóban közös őseik vannak a deinonychosaurusokkal, ez azt jelenti, hogy fejlődésük során nem kellett átmenniük a siklórepülés egy szakaszán, ahogyan azt evolúciójuk "fai" elmélete sugallja, mivel anatómiájukat már a csapkodásra is alkalmazták. járat [6] . Vannak olyan felvetések, amelyek szerint a nem madár-maniraptorok egy része képes volt csapkodni vagy legalább siklani. Ez az elképzelés olyan maniraptorok rendkívül hosszú mellső végtagjain alapul, mint a Rahonavis [7] és a Microraptor dromaeosauridák, valamint az Anchiornis [8] troodontidák .

Nem minden maniraptornak volt teljes tollazata , bár néhányuknak, még a nem madaraknak is, valódi tollai voltak . Ilyen dinoszauruszok közé tartozik például az oviraptorosaurus caudipteryx , amelynek mellső végtagjai túl rövidek voltak a repüléshez, de a farkon nagy kontúrtollak nőttek [9] . A therizinosaurida testét nemcsak egyfajta pehelyvékony fonalas képződmények borították, amelyek számos theropodára jellemzőek, hanem teljes értékű, hosszú és széles tollak is [10] . Másrészt a primitív tollazat lenyomatai ismertek a compsognathid Sinosauropteryxben , amely nem tartozik a maniraptorok közé, és egyes szerzők hajlamosak még pikkelyszerű kinövéseket is figyelembe venni Longisquama hátán  , egy triász arkosaurusznál, amely sokkal idősebb bármely maniraptornál. tollnak lenni [11] .

Taxonómia

A Paleobiology of Dinosaurs (2012) című könyvében Steven Brusatti amerikai paleontológus hat alacsonyabb rendű kládot azonosít a maniraptor kládban, amelyek képviselői az evolúció során a legmesszebb jutottak a bazális húsevő theropodáktól, és növényevőkké vagy mindenevőkké váltak. Az a kérdés, hogy a maniraptorok mennyire vannak közel a bazális theropodák három csoportjához – a tyrannosauridákhoz , az ornithomimoszauruszokhoz és a compsognathidákhoz – továbbra is nyitott. A maniraptorok egyik kládja maguk a madarak  – egy klád, amelynek még a legprimitívebb képviselői is, köztük az Archeopteryx és a Confuciusornis is képesek voltak repülni a szárnyak, a fejlett mellizmok és az aszimmetrikus tollforma miatt (ennek a kládnak). Gautier a hagyományos latin Aves név helyett az Avialae szabványos tudományos nevet adta [14] ). Ebbe a kládba Brusatte és számos korábbi kutató beletartozik a Scansoriopterygid család [15] [16] , de más munkákban az evolúciós fán elfoglalt helyzete eltérő, és nagyon változó [13] . A másik öt klád Brusatte szerint a következőket tartalmazza : [17] :

• viszonylag kevéssé tanulmányozott alvarezsauroidok , amelyek többsége kicsi, karcsú dinoszaurusz volt, csőrrel, hosszú hátsó lábakkal és mellső lábak helyett rövid csonkokkal;
• túlnyomórészt növényevő therizinozauruszok , amelyeket kis fej, levél alakú fogak, nagy has, sarló alakú karmok a mellső végtagokon és rövid és erőteljes hátsó végtagok jellemeznek;
• fogatlan oviraptorosaurusok , amelyek rövid és magas koponyáit bonyolult címerek és redők díszítik;
• valamint dromaeosauridák és troodontidák , amelyek kevésbé állnak távol a theropodák hagyományos megjelenésétől ; erre a két kládra még mindig a kétlábúság , az éles fogak és főleg az állati táplálék jellemző, a hátsó lábakon található, jelentősen megnagyobbodott éles "gyilkos karom" ( ang.  killer claw ) jellemzi őket, amely a zsákmány testébe való belevágást szolgálta.

A maniraptorkládok közötti kapcsolatokat folyamatosan felülvizsgálják az új kövületek felfedezése miatt, de általában véve a legtöbb kutató egyetért abban, hogy a dromaeosauridákat és a troodontidákat a deinonychosauruszok külön alkládjába , a madarak testvérei közé sorolják , míg a többi csoport alaposabb. és mindegyik külön-külön helyezkedik el az evolúciós fán (bár vannak olyan publikációk, amelyek bizonyítják, hogy a therizinozauruszok kládot alkothatnak az oviraptorosaurusokkal) [18] .

Jegyzetek

1. ↑ Naish D., Barrett P. Dinoszauruszok. 150 000 000 éves uralom a Földön / tudományos. szerk. Alexander Averyanov, a Biol. Tudományok. — M. : Alpina non-fiction, 2019. — S. 11. — 223 p.
2. ↑ Padian, 1997 , p. 411.
3. ↑ Sereno PC Maniraptora  . TaxonSearch . A Chicagói Egyetem. Archiválva az eredetiből: 2020. szeptember 11.
4. ↑ 1 2 Gauthier J. Saurischian monophyly and the origin of birds // A madarak eredete és a repülés evolúciója / K. Padian. - San Francisco: California Academy of Sciences, 1986. - P. 1-55. - (A Kaliforniai Tudományos Akadémia emlékiratai #8). — ISBN 0-940228-14-9 .
5. ↑ Padian, 1997 , p. 412.
6. ↑ Padian, 1997 , pp. 412-413.
7. ↑ Makovicky, PJ, Apesteguía, S. és Agnolín, FL A legkorábbi dromaeosaurid theropod Dél-Amerikából // Természet. - 2005. - 20. évf. 437. - P. 1007-1011. - doi : 10.1038/nature03996 .
8. ↑ Xu, Xing és társai. Egy új tollas maniraptorán dinoszaurusz-kövület, amely kitölti a madár eredetű morfológiai rést // Chinese Science Bulletin. - 2008. - Vol. 54, 3. sz . - P. 430-435. - doi : 10.1007/s11434-009-0009-6 .
9. ↑ Gregory S. Paul. A repülés kezdetei // Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds . - Baltimore, MD: The Johns Hopkins University Press, 2002. - P. 111-130. - ISBN 0-8018-6763-0 .
10. ↑ X. Xu, X. Zheng és H. You. Új tolltípus egy nonavian theropodában és a tollak korai evolúciója  // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2009. - Vol. 106, 3. sz . - P. 832-834. - doi : 10.1073/pnas.0810055106 .
11. ↑ J. Gauthier és K. de Querioz. Tollas dinoszauruszok, repülő dinoszauruszok, koronás dinoszauruszok és az "Aves" név // New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds / J. Gauthier és LF Gall (szerk.). - New Haven: Yale Egyetem, 2001. - P. 8-41.
12. ↑ Mayr G. Bevezetés a madarakhoz, fejlődésük geológiai körülményeihez és a madárcsontvázhoz // Avian Evolution. A madarak fosszilis rekordja és paleobiológiai jelentősége. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - P. 3. - 306 p. - (Témák a paleobiológiából). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
13. ↑ 1 2 Mayr G. A madarak eredete // Avian Evolution. A madarak fosszilis rekordja és paleobiológiai jelentősége. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - P. 26. - 306 p. - (Témák a paleobiológiából). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
14. ↑ Naish, 2012 , p. 379.
15. ↑ Xing Xu, Hailu You, Kai Du és Fenglu Han. Archeopteryx - szerű theropoda Kínából és az Avialae eredete  // Természet. - 2011. - 20. évf. 475.-P. 465-470. - doi : 10.1038/nature10288 .
16. ↑ Brusatte, 2012 , p. 99.
17. ↑ Brusatte, 2012 , pp. 100-102.
18. ↑ Brusatte, 2012 , pp. 102-103.

Irodalom

• Stephen L. Brusatte. Maniraptorans: Derived coelurosaurs // Dinosaur Paleobiology . - John Wiley & Sons, 2012. - P. 100-105. — ISBN 978-0-470-65657-0 .
• J. Gauthier. Saurischian monophyly and the origin of birds // A madarak eredete és a repülés evolúciója / Padian, K. (Szerk.). - 1986. - P. 1-55. – (A Kaliforniai Tudományos Akadémia emlékiratai 8). — ISBN 0-940228-14-9 .
• Darren Naish. Madarak // A teljes dinoszaurusz / MK Brett-Surman, Thomas R. Holtz, James O. Farlow (szerk.). - 2. kiadás. - Bloomington, IN: Indiana University Press, 2012. - P. 379-423. - ISBN 978-0-253-35701-4 .
• Kevin Padian. Maniraptora // Dinoszauruszok enciklopédiája / Philip J. Currie, Kevin Padian (szerk.). - Akadémiai Kiadó, 1997. - P.  411 -414. — ISBN 0080494749 .