Longiskwama

†  Longiskwama

Longisquama insignis rekonstrukciója
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakKincs:magzatvízKincs:SzauropsidákOsztály:hüllőkAlosztály:DiapsidokKincs:NeodiapszidokNemzetség:†  Longisquama Sharov, 1970Kilátás:†  Longiskwama
Nemzetközi tudományos név
Longisquama insignis Sharov , 1970
Geokronológia
Ladin-kor  242-237 Ma
millió év Időszak Korszak Aeon
2.588 Becsületes
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogén
66,0 Paleogén
145,5 Kréta M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triász
299 permi Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Szén
416 devon
443,7 Silurus
488.3 Ordovicia
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Manapság ◄Kréta-
paleogén kihalás ◄Triász kihalás ◄Tömeges permi kihalás ◄Devon kihalás ◄Ordovicia-szilur kihalás ◄Kambriumi robbanás

A Longisquama [1] [2] [3] vagy szokatlan nagyméretű [4] ( lat.  Longisquama insignis ) egy korai kövületi hüllő , amely a triász időszakban élt a modern Közép-Ázsia területén . A Longisquama nemzetség egyetlen ismert tagja . A fajt 1970-ben Alexander Sharov szovjet paleontológus írta le egy részleges csontváza alapján, amelyet a Ferghana-völgyben fedezett fel, a modern Kirgizisztán területén , a Madygen traktusban (Madygen lakosztály) [5] . Az összes többi ismert diapszid -kövülettől a hátoldalon található hosszú, tollszerű függelékek különböztetik meg [5] . Különböző tudósok módosított pikkelyeknek [5] [6] [7] [8] vagy „nem madár” tollaknak, összenőtt szakállal [9] tekintik őket . A pikkelyes háti függelékek rendeltetése és elhelyezkedése is ellentmondásos – a jelenleg legelterjedtebb elmélet szerint a hát mentén helyezkedtek el, aerodinamikai funkciójuk volt, és az állatok passzív repülésre használták őket [1] . Más kutatók szerint a mérleget a hőátadás szabályozására vagy az állatok társas viselkedésének szabályozására használták [10] . Longiskwama valószínűleg túlnyomórészt fás életmódot folytatott, és rovarokkal táplálkozott [4] . A longisquama szisztematikus helyzete továbbra sem teljesen ismert, mivel a fosszilis maradványok rossz megőrzése megnehezíti a kövület részletes elemzését , ami viszont eltérésekhez vezet a különböző kutatók által számos jellemző értelmezésében [10]. ] .

Felfedezési előzmények

Az 1960-as évek végén a Szovjetunió Tudományos Akadémia Őslénytani Intézetének egy expedíciója több éven keresztül végzett őslénytani ásatásokat a Turkesztáni-hegység nyúlványaiban [4] . Az expedíció egyik helyszíne a madygeni traktus (Madygen suite [11] ) volt a Ferghana-völgyben , a modern Kirgizisztán területén , amelyet folyóvízi felszínformák képviselnek . Itt, mintegy ezer méteres tengerszint feletti magasságban található a Dzhayloucho-medence, amelyet hegyoldalak vesznek körül. A medence északi oldala rétegzett agyagokból és homokkőből áll , amelyek vastagsága eléri az 500 métert . Ezek egy ősi folyó megkövesedett üledékes kőzetei , amely körülbelül 230 millió évvel ezelőtt, a triász időszakban ömlött itt [4] [12] . A világos agyagos rétegben az expedíció számos növényi kövületet (főleg makrofitákat - nagy többsejtű algákat), rovarokat, rákokat, puhatestűeket és csonthalakat (többek között tüdőhalakat ) talált [13] ; a kis hüllők kövületei (például sharovipteryx ) [4] sokkal ritkábban fordultak elő .

1969-ben, a fosszilis rovarok egyik gyűjtése során ezekben az agyaglerakódásokban Alekszandr Sharov (1922-1973) szovjet paleontológus véletlenül egy kis hüllő hiányos csontvázát találta, amely mellett a test és a végtagok pikkelyes borításának lenyomatait is megtalálta. megőrizték [5] . Annak ellenére, hogy a koponya csontjait összezúzták és összetörték, a kövületben sikerült felismerni a koponya szerkezetének részleteit [5] .

Az általános név a latin lat szavakból származik.  longus (hosszú) és lat.  squama (pikkely) [5] , a konkrét insignis pedig "rendkívüli" [5] jelentésű . A faj felfedezője, Alekszandr Sharov maga fordította az állat nevét szokatlan hosszú léptékűnek [4] .

Kövületek

Holotípus : PIN 2584/4. Ez egy hiányos csontváz, és az integumentumok lenyomata. Kirgiz SSR , Osh régió , Leilek régió (a faj eredeti leírásában a régiót Lyailaksky-nak hívták. Jelenleg a régió az Oshtól 1999-ben elvált Batken régió része ) , a Madygen traktus, Dzhayloucho helye. Kezdetben a leletet alsó - triász , Madygen Formáció felső szekvenciájára datálták [5] . A kövületet jelenleg a középső triász Ladin -stádiumába datálják. A kövület a csontváz elülső részét képviseli koponyával és megnyúlt és egymást átfedő pikkelyes függelékekkel [5] .

A holotípuson kívül ugyanazon a lelőhelyen ugyanaz az expedíció egyedi és csoportos háti függelékek - PIN 2584/5 - 2584/7, 2584/9 paratípusok - egyedi lenyomatait találta [5] . A 2584/9-es PIN-kód minta hat ép függelék lenyomatát tartalmazza, amelyek egymás mellett helyezkednek el; PIN 2584/6 - két hosszú ívelt függelék lenyomata; PIN 2585/5 és 2585/7 - csak egy függelék lenyomata. A kövületek jelenleg a moszkvai Orosz Tudományos Akadémia Őslénytani Intézetének gyűjteményében találhatók , és a Paleontológiai Múzeumban vannak kiállítva . Yu. A. Orlova [14] .

A Freibergi Bányászati ​​Akadémia expedíciójának 2007-es ásatásai során a madygeni traktusban további három függeléklenyomatot találtak - FG 596/V/1, FG 596/V/2, FG 596/V/3 mintákat [15]. . Az FG 596/V/1 minta a függelék egyetlen példánya, amely teljes egészében fennmaradt - hossza 28,9 cm, ami meghaladja a többi ismert töredék méretét [15] .

Leírás

A Longiskwama egy kicsi hüllő, amelynek testhossza nem haladja meg az 50 mm -t . A koponya tövénél magas, az occipitális régióban két gumó található. A pályák nagyok, a szklerotikus gyűrű széles. Akrodont típusú fogak, kicsik (0,5-0,8 mm magasak ) , kúpos alakúak. 12-13 pár fog a felső állkapocsban, 16-17 pár fog az alsó állkapocsban. Legfeljebb hét nyaki csigolya van. A nyaki bordák hiányoznak [5] .

A kulcscsontok ívesek. Sharov úgy írta le őket, mint a madarak csecsemőmirigyének belső végükkel összenőtt [5] . A példány modern vizsgálata azonban nem állapította meg biztosan, hogy külön kulcscsontról (Unwin és Benton) [6] vagy valódi, de sérült csecsemőmirigyről van -e szó [16] [9] [17] [10] . Az interclavicle jól fejlett. A lapockák hosszúak és keskenyek, a végén kissé kiszélesedtek. A sugár és a singcsont vastagsága egyenlő, alakja pedig majdnem azonos. A váll kissé hosszabb, mint az alkar . A kéz hosszú, hossza megegyezik az alkar hosszával. Az I-IV. ujjak kézközépcsontjai egyenlő hosszúságúak, az ötödik ujj kézközépcsontja kétszer rövidebb náluk. A IV ujj I, II és IV phalangusa szintén egyenlő hosszúságú, míg a III phalanx 1,5-szer rövidebb náluk. Hossz: kulcscsont - 7,5 mm , lapocka - 12 mm , coracoid  - 5 mm , kulcscsont - 9 mm , felkarcsont  - 13 mm , alkar - 11 mm , csukló - 2,5 mm , I-IV kézközépcsontok - 4 mm , IV ujj - 13 mm , V ujj - 7 mm ; a törzs csigolyáinak magassága 3,5 mm [5] .

A hasi bordák hiányoznak. A csontok nem pneumatizáltak, nincsenek légüregek. A longisquama testét megnyúlt, egymást átfedő pikkelyek borítják. Az elülső végtagokon a pikkelyek hátul peremet alkotnak. A pikkelyek, amelyek közvetlenül borítják a longisquama testét, ötször-hétszer olyan hosszúak, mint a szélesek, és hosszanti gerincük van. A test hátsó fele és a farok nem maradt meg, így a végtagok hátsó övének felépítéséről és a test teljes hosszáról semmit sem lehet mondani. Ezen testrészek összes rekonstrukciója hipotetikus [5] .

A vitatott jellemzők értelmezései

A csontok rossz megőrzése megnehezíti a kövület részletes csonttani elemzését, ami számos jellemző eltéréséhez vezet a különböző kutatók által [10] . A faj eredeti leírásában Sharov megjegyezte, hogy a longisquama koponyáján az arkosauruszok egy egyértelmű jellemzője található (amely a dinoszauruszok és krokodilok esetében is megfigyelhető) - az antorbitális fenestrae, egy speciális nyílás a koponyában, amely az orbita és az orrnyílás között helyezkedik el. [18] . Ez az ablak viszont három leszálló lyukból áll. A Longiskwamában való jelenlétét azonban még mindig nehéz megerősíteni, mivel a kövület ugyanazon károsodása miatt [10] [19] . Senter (2003) arra a következtetésre jutott, hogy az a szerkezet, amelyet Sharov a szem előtti fenestra számára vett fel, valójában a koponya törésével jött létre. Ezt a következtetést Prum is alátámasztotta [7] . Peters (2000) és Larry Martin (2004) [20] nem ért egyet ezekkel a következtetésekkel, és úgy vélik, hogy a preorbitális fenestra mellett a Longisquama koponyának is volt maxilláris és mandibuláris fenestraja. Hasonlóképpen, az eredeti leírásban megjelent egy külső mandibula fenestra, de minden későbbi szerző, köztük Peters, Martin és Senter egyetért abban, hogy ez a részlet nem anatómiai jellemzőkkel, hanem a holotípus koponyájának sérülésével kapcsolatos. A fogászati ​​rendszer típusát Sharov akrodontálisként írta le, amelyet a fogak rögzített rögzítése jellemez, közvetlenül az állkapcsok felső széle mentén [5] . Larry Martin egy tekodont típusnak tartja [20] , ami a foggyökerek kialakulását jelenti, amelyek körül tartó tartószerkezetek alakultak ki, amelyeket a periodontium fogalma egyesít . Egy későbbi, 2008-as cikkében Martin azzal érvel, hogy a Longisquama alsó állkapcsa fel van osztva a fosszilis csempék között, és hogy Sharov az egész fogakat kiterjesztett alappal koronákként értelmezte [21] . Mindenesetre a gyökerek túl rövidek lennének egy thecodont típusú fogazathoz, bár lehetnek szubtekodont típusúak, ahol a fogak sekély alveolusokban helyezkednek el, és egyetlen barázdában helyezkednek el. A koponya hátsó, a szempálya mögött jelentősen kiszélesedő háti részét Sharov úgy írta le, hogy két gumója van , Peters és Senter pedig parietális címerként értelmezte. Larry Martin úgy véli, hogy ez csak egy része a koponya tetejének, amelyet feldaraboltak [21] . A kulcscsontokat Sharov összeolvadtnak írta le, bár a köztük lévő varrat illusztrálta. Center és Martin egyetértenek abban, hogy összeolvadtak és a csecsemőmirigyet alkotják. Peters úgy véli, hogy ezek egyszerűen átfedik egymást a fosszilis feljegyzéseken, míg Unwin és Benton úgy véli, hogy nem olvadnak össze [6] .

Dorsalis függelékek és értelmezésük

Az állat háta mentén nagyon hosszú, sajátos formájú függelékek találhatók (egyes szerzők hokiütő alakjaként írják le [15] ). Maga Sharov módosított skáláknak írta le őket [5] . A holotípusnak hét háti függeléke [15] van, amelyeket összetett szerkezet jellemez. Hosszuk a holotípusban 10–12 cm , ami a fej és a test hosszának két-háromszorosa, az FG 596/V/1 paratípusban 28,9 cm -ig terjed. Mindegyiket két erősen megnyúlt "pikkely" alkotja, amelyek az elülső él mentén, illetve a végén a hátsó él és a közép mentén is össze vannak kötve. A függelékek végei kiszélesedtek és kissé hátrafelé íveltek [5] [15] .

A függelék minden egyes "skálája" a tövétől a disztális tágulás kezdetéig három csíkra oszlik, amelyek hátsó része fokozatosan szűkül és kiékelődik. A középső, enyhén domború csíkon rózsafüzér formájú duzzanat látható , amely külsőleg a madártollban lévő kedves duzzanatára emlékeztet. Ezek a duzzanatok egészen a hátsó csík kiékelődésének helyéig jelen vannak, és a növekvő pikkelyt tápláló papilla keratinizált maradványai [5] .

A háti függelékeket különböző tudósok módosított pikkelyeknek [5] [6] [7] [8] vagy „nem madár” tollaknak, összenőtt szakállal [9] tekintik .

A különösen szkeptikus őslénykutatók hajlamosak voltak azt hinni, hogy ezek a szerkezetek egyáltalán nem a Longiskwama testének részei, hanem a hüllővel együtt megőrzött és félreértelmezett növények töredékei [22] . Buchwitz és Vogt munkájukban arra a következtetésre jutottak, hogy a Longisquama pikkelyes függelékei nem növényi maradványok, mivel mindegyikük, kivéve a PIN 2584/4 holotípus utolsó részét, rendezett szerkezetű, amely rendszeres időközönként ismétlődik, és nem őrzik meg szénfilm formájában – a növények konzerválásának szokásos módja a Madygen-készletben [23] . Az egyetlen olyan Madygenből származó növény, amely hasonlít a longisquama függelékeire, a fára emlékeztető mesenteriophyllum kotschnevii ( Pleuromeaceae család). Levelei felületén keresztirányú redők láthatók. A legnagyobb levelek 14 cm hosszúak és 2,5 cm szélesek. Az egyetlen középső borda eléri a 3-5 mm szélességet . A levelek szélére változó kontúr jellemző, többnyire hullámos, helyenként enyhén fogazott. Egyes ismert példányokon szabályos, egyenletesen elosztott redők vannak, amelyek a középső bordára merőlegesek, egymástól körülbelül 1 mm távolságra, és majdnem elérik a középső bordát. A M. kotschnevii levelei azonban nem rendelkeznek jellegzetes hokiütő alakkal [23] .

1999-ben a Kansasi Egyetemen (USA) amerikai paleontológusok és zoológusok csoportja (J. Reuben, Larry Martin, Alan Feduccia stb.) E. N. Kurochkin és V. Alifanov orosz paleontológusokkal közösen az akkori modern optikát használva. , és a digitális fényképezés lehetőségei is kísérletet tettek a longiskwama morfológiai struktúráinak tanulmányozására. A tanulmány szerzői arra számítottak, hogy ez a hüllő képes lesz megerősíteni azt a hipotézist, hogy a madarak nem dinoszaurusz arkosauruszokból származnak. A munka eredménye egy publikáció, amelyben a szerzők rámutattak arra, hogy a longisquama háti függelékeiben van egy legyező és egy üreges axiális rúd, melynek alaprésze szűkült és lekerekített. Így véleményük szerint ezek a jellemzők a háti függelék és a toll hasonlóságát jelezték, amelynek kialakulása, a pikkelyekkel ellentétben, a bőr alámerült területéről - a follikuláris papilla -ból származik [1] .

Richard Prum tollfejlesztési szakértő, valamint Reiss és Sues úgy értékelik ezeket a struktúrákat, hogy anatómiailag nagyon különböznek a tollaktól, és hosszúkás szalagszerű pikkelyeknek tartják őket [7] [8] .

A longisquama függelékek számos anatómiai jellemzővel rendelkeznek, amelyek nem a megnyúlt hüllők pikkelyei, de hasonlítanak a madártollakra [24] és azok fejlődési szakaszaira: proximális-distalis differenciálódás egy fő morfológiai átmenettel; különböző belső és külső struktúrák; összetett belső szerkezet terjedelmes kamrákkal és elágazó kerettel a disztális szakaszban; a hossz és a szélesség aránya a proximális részben legfeljebb 50% (FG 596/V/1 minta) [15] . Így Vogt a toldalékfejlődés jellemzőit a tollak eredetéről és fejlődéséről szóló modern elképzelésekkel analóg módon értelmezte [25] [26] : növekedésük egyirányú volt, amihez világosan meghatározott sejtszaporodási zóna szükséges [15] . Többrétegű epidermális primordiumból fejlődtek ki a longisquama függelékek , amelyek differenciálódása határozta meg összetett szerkezetük kialakulását. A disztális területről a proximális területre való átmenet a fejlődés különálló fázisainak sorozatát jelzi, hasonlóan a tolltól a tolllegyezőig való átmenethez. Ezen túlmenően a mély rögzítés és a proximális rész valószínű tubuláris jellege, amelyet szintén számos kutató ír le [9] [7] [8] , utalhat a függelékek kialakulására hengeres epidermális invaginációból, azaz tüszőből [ 9] [20] . Így ezek a kinövések a modern leguánok hátpikkelyéhez hasonló szerkezetűek [15] .

Egyes kutatók rámutatnak arra, hogy a longisquama kinövései morfológiailag nagyon hasonlítanak a Praeornis sharovi szerkezet egy rúdján (keresztvetületben oválisan) lévő háromkaréjos legyezőkre , amelyek a középső és késő jura korszak fordulóján éltek a modern kor területén. Kazahsztán [27] [28] .

Megjegyzendő, hogy a valódi toll morfogenezisében olyan specifikus folyamatok vannak, mint a növekedési zóna mozgása a bőrkinövés csúcsi végétől lefelé a tüsző oldalsó oldalai felé, több őssejt-populáció lokalizációja, a legyező elágazása nem a sejtnövekedés által (mint a hüllőknél), hanem  a lemezek peremrészeinek programozott sejthalálának apoptózis által szabályozott folyamata révén [29] .

A hosszú pikkelyes hátfüggelékek rendeltetése és elhelyezkedése is vitatott marad, hiszen nem tudni, milyen helyzetben - vízszintesen vagy függőlegesen, egy-két sorban - helyezkedtek el az állatban. Azt sem tudni, hogy mobilak voltak-e. A jelenleg legelterjedtebb elméletet először Sharov felfedező fejtette ki [18] , majd ezt követően más kutatók is elfogadták és adaptálták [9] [20] [30] . Elmondása szerint a gerinc kinövéseinek aerodinamikai funkciója volt, és az állatok passzív repülésre használták őket [1] . Véleménye szerint a test oldalain vagy hátul egy sorban elhelyezve ejtőernyőként működtek , lehetővé téve a hüllő számára, hogy siklórepülést hajtson végre. Ezt a hipotézist a longisquama és a madarak hasonló anatómiai jellemzőinek jelenléte indokolta, véleménye szerint: az általa leírt preorbitális fenestra és összeolvadt kulcscsontok olyan jelek voltak, amelyek várhatóak a madarak valószínű őseinél [18] .

1987-ben Hartmut Hobold és Eric Buffetaut (Haubold & Buffetaut) azt javasolta, hogy a szokatlan folyamatok párban helyezkednek el a longiskwama testének oldalain, "összecsukható szárnyakat" képezve, mozgékonyak, és kibontva lehetővé teszik az állat számára, hogy passzív tervezést végezzen. hasonló módon, mint a modern gyíkok a repülő sárkányok ( Draco ) nemzetségből vagy a fosszilis cuneosaurus [31] , Xianglong zhaoi [32] , Mecistotrachelos apeoros [33] és coelurosaurus [30] .

A 2010-es évek elején Jones és munkatársai azt találták, hogy a kinövések a hátoldalon helyezkednek el, nem pedig a test oldalain [17] , majd egy évvel később két páros szerkezetsorként értelmezték őket, amelyek anatómiailag nagyon hasonlítanak a tollakhoz. és a madarak háti pterilák tollaihoz hasonló helyzetben helyezkednek el [9] .

Unwin és Benton szerint a kinövések egyetlen páratlan sor az állat hátán, mérete a nagyobbtól a kisebbig változó a farok felé, és a test középvonala mentén helyezkednek el [17] .

Egyes kutatók kétségesnek tartják azt a feltételezést, hogy a háti függelékek bármilyen kapcsolatban álltak volna a repüléssel [10] . Köztük Vogt és munkatársai, akik több okból is elutasítják ezt a hipotézist [15] . Így a holotípusnak csak egy függeléksora ismert, és a halál utáni hajlásaikról vagy a második sor elvesztéséről nincs információ [9] . Ezenkívül az olyan sikló hüllőknél, mint a Coelurosaurus , Sharovipteryx, Cuneosaurus és a modern repülő sárkányok , a szárnyhártyák a testhez közel helyezkednek el, és végtagok, valódi vagy hamis bordák támasztják alá őket [34] . A longisquamában, ha a függelékek két sorban helyezkednének el, szárnyaló repülés során csak a folyamatok disztális részén jönne létre folyamatos aerodinamikai profil , ahol a kitágult részeik részben átfedhetnék egymást. A tömegközépponttól távol keletkező emelőerő növelésével a folyamatok alapját érő feszültség olyan nagy lenne, hogy maximalizálná azok szerkezeti károsodásának kockázatát (különösen a testtel való mozgatható csuklósodásuk esetén, mint Hobold és Buffo rekonstrukciója azt sugallja) [15] .

Számos tudós szerint a mérlegek felhasználhatók a hőátadás szabályozására vagy az állatok szociális viselkedésére [10] . Tehát Vogt és munkatársai szerint a longiskwama egy sor függelékkel a hátán felemelheti és összehajthatja azokat a szagittális síkban , mint egy legyező, például védőmimika vagy nőstények vonzása céljából a párzási időszakban, és megfélemlíteni más hímeket (jelenleg hasonló Így az élénk színű torokzsák felfújásával és összehajtásával számos gyík hímje hat). Ugyanakkor a függelékek az idő nagy részében láthatóan vízszintesen összehajtott helyzetben helyezkedtek el, és mozgásukat a mélyen elhelyezkedő tüszőkhöz kapcsolódó hosszanti izomrendszernek kellett volna biztosítania [15] .

Paleobiológia

A Longiskwama valószínűleg fás (túlnyomórészt fás) faj volt. Sharov szerint ezt a viszonylag rövid váll és alkar bizonyítja, hosszú kéz kombinációjával, és az összenőtt kulcscsontok a mellső végtagok nagy terhelésére utalnak [5] . Egyes kutatók, akik szintén elutasítják a háti függelékek siklórepüléshez való használatát, megkérdőjelezik a longisquama fás életmódját. Álláspontjukat arra alapozzák, hogy a hüllő hátsó végtagjai és farka nem maradtak meg, így helyzetük ismeretlen marad [10] .

Rovarokat evett , melyeket azonos típusú kis kúp alakú fogak alapján lehet megítélni [4] .

Paleoökológia

A longiskwama fosszilis maradványait a Madygen traktusban találták, amely a triász időszakból származik. A Madygen egy hegyközi folyó ártér volt ásványosodott tavakkal, holtágas tavakkal és áradások idején átmeneti tározókkal. Az éghajlat szezonálisan száraz volt . Valószínűleg a tavak alacsony termőképességűek, alacsony oxigénkoncentrációjúak voltak a vízben, ami miatt fenékükön sajátos körülmények alakultak ki, amelyek megakadályozták az elhalt élőlények gyors lebomlását. A legtöbb helyen a kopoltyúkon keresztül lélegző vízi fauna ritka (a halakon, ostracodákon , tízlábúakon , kéthéjúakon és bryozoonokon kívül is előfordult ). A leggyakoribb kopoltyúlégző élőlények a fillopodák voltak , amelyek átmeneti tócsákban és sekély tavakban laktak [35] . Madygen jellegzetessége a lebegő májmocsok jelenléte volt , amelyek valószínűleg sajátos lebegő "szőnyegeket" alkottak a part menti sekély vizekben, amelyeken különféle gerinctelenek éltek . Számos madygeni cápafogra alapozva azt a hipotézist terjesztették elő, hogy a kifejlett cápák mélyebb vizekből (vagy más víztestekből) hajóztak ki, hogy egy nagy tó vagy az abba ömlő folyók sekély vizében ívjanak meg . Itt a vízi növényzethez csatolták tojásaikat. A feltörekvő fiatal cápák egy ideig az árapályban éltek , kagylókkal és más apró zsákmányokkal táplálkoztak. Az üres tojáskapszulákat kimosták és elásták a tározó alacsony termelékenységű területein [36] .

A Madygenből ismert szárazföldi gerincesek közé tartozik a cynodont Madysaurus sharovi [ 37] és a Prolacertiformes rendjébe tartozó sikló hüllő,  a Sharovipteryx [ 38 ] .

Szisztematika és filogenetika

A szisztematikus álláspont továbbra sem teljesen tisztázott.

Maga Alekszandr Grigorjevics Sarov eredetileg a fajt az akkori rendszertan szerint a Pseudosuchia rend képviselőjeként írta le két részben megőrzött temporális fenestra, valamint egy kis preorbitális fenestra és egy fenestra a hátsó részében. az alsó állkapocs [5] . A pszeudosuchiánusokat jelenleg az archosaurusok két fő leánykládja egyikének tekintik [39] [40] . Az eredeti leírásban Sharov megjegyezte, hogy a longiskwama valószínűleg meglehetősen közel volt a még ismeretlen (akkoriban) pszeudosuchiához, amelyből a madarak származnak. Így Longiskwamát az archosaurusok madarakhoz kapcsolódó ágának tulajdonította [5] . Erre a következtetésre jutott, miután megvizsgálta a fosszilis maradványok szerkezeti jellemzőit – az elülső fenestrae , a mandibularis fenestrae, a madarak csecsemőmirigyéhez hasonlóan összenőtt kulcscsontokat , valamint a háti függelékek szerkezetét, amelyek véleménye szerint nem mondanak ellent. amit a madarak őseitől vártak (akkoriban feltételezték) [5] .

2001-ben Richard Prum és Terry Jones és munkatársai támogatták a Longisquama archosaurusként való besorolását preorbitális üregek alapján, amelyek közül az egyik a koponyapálya elülső részében található [17] . Véleményük szerint a test és a madártoll függelékeinek, valamint a kulcscsontoknak és a furculuknak az egybeesése arra utal, hogy az archosaurusok között a longisquama kapcsolata a madarakkal nyomon követhető [17] .

Az utóbbi időben a legtöbb kutató óvatosabb következtetéseket von le a szisztematikus helyzetről, és a fajt egyszerűen a diapszisok képviselőjeként jelzi [8] .

A faj taxonómiai helyzetének kérdése különösen nehezen megoldható, mivel a holotípus csak rövid első leírást kapott, gyenge illusztrációkkal, és oszteológiai leírása nem történt meg. A helyzet orvoslására Peters tett kísérletet, aki 2000-ben újra leírta a holotípust. A leírt jellemzők közül azonban több ellentmondásos. Senter és Peters voltak az egyetlen szerzők, akik bevonták a taxont egy filogenetikai elemzésbe [41] [42] [43] .

A longiskwama javasolt szisztematikus helyzete David Peters szerint [43] :

Unwin és Benton úgy véli, hogy néhány Longisquama koponyaablak egyszerűen a kövületek sérülését okozhatja [17] . Egyetértenek Sharovval abban, hogy Longisquamának akrodontális fogai és kulcscsontjai vannak, de a kulcscsontokat nem tartják összenőttnek. Hasonló anatómiai jellemzők inkább a Lepidosauromorpha csoport tagjaira jellemzőek . Ebben az esetben a Longiskwama nem arkosaurusz, ezért nem áll közeli rokonságban a madarakkal [17] .

A Longisquama összetett szisztematikus helyzete miatt, amelyet nehéz bármelyik ismert csoporthoz kötni, 2004-ben Phil Senter kladisztikai elemzés alapján javasolta egy független polifiletikus Avicephala taxon bevezetését a diapszid alosztályba , amelybe a tervezési bazális diapszid coelurosaur ( Coelurosauravus ) [42] . A Senter által javasolt taxonómia egyszerűsített diagramja az alábbi kladogramon látható:

Dinoszaurusz

Az 1990-es évek elején George Olszewski amerikai amatőr őslénykutató felvetette azt az elméletet, hogy a Longiskama egy bazális theropoda lehet, a gyík dinoszauruszok  alrendjének képviselője (rendszertanilag a bazitheropod theropodomorph - " basitheropod theropodomorph ") [44] . A hipotézis nem talált támogatást a professzionális paleontológusok körében, mivel Olszewski e gondolat alátámasztására olyan longiskwama jellemzőket használt, amelyek ellentmondásosak vagy általában nem jellemzőek a theropodákra: „madárszerű koponyát” (a bazális theropodákra nem jellemző tulajdonság), húsevő fogak ( a maxillosztómák pleziomorf jellemzője ), a kulcscsont csecsemőmirigyébe olvadt (vitatott jellemző), viszonylag nagy mellső végtagok ötujjas kézzel (a theropoda dinoszauruszoknál az első, a második és a harmadik ujj a mellső lábon marad meg, a negyedik és ötödik redukciójával.. Hasonló tulajdonsága különbözteti meg alapvetően az összes többi dinoszaurusztól és a legtöbb tetrapodától, amelyeknél a mancs ujjainak számának csökkenése esetén a redukció általában a szélső ujjakat – a első és ötödik [45] [46] ), "tollszerű pikkelyek" (vitatott jellemző) [47] .

E. N. Kurochkin orosz paleontológus nem zárta ki annak lehetőségét, hogy a faj a dinoszauruszokhoz tartozik . Ez a vélemény Longiskwama nyaki csigolyáinak és vállövének vékony kiegészítő előkészítésén, valamint a koponya szerkezetének részleteinek tanulmányozásán alapult nagy felbontású binokuláris mikroszkóp segítségével annak érdekében, hogy feltárják az egyedek közötti számos repedés által elfedett varratokat. a zúzott koponya csontjai [1] .

A csecsemőmirigybe olvadó kulcscsontok jelenléte longisquamában a theropodákra jellemző [10] . Peters (esetleg téves) értelmezése szerint azonban valószínűleg posteroventralis homorú, és teljes hosszában összenőtt a szegycsonttal, ami teljesen nem jellemző a theropoda anatómiájára. További jellemzők, bár sokkal pleziomorfabbak, mint a dinoszauruszok, közé tartozik a külső mandibula fenestra hiánya, a fogak rögzítésének típusa az állkapocsban (a fogazat típusától függetlenül), az interclavicle (ha helyesen azonosították a holotípusban), rövid deltopectoralis gerinc, öt phalangus a kéz negyedik ujjában és négy phalangus az ötödik ujjban. Így Longiskwama nem tartozhat a theropoda csoportba, ráadásul nem is dinoszaurusz [47] .

A madarak őse

A madarak eredete régóta élénk vita tárgya. A belátható időn keresztül a madarak eredetéről és rokonságáról számos tudományos változatot terjesztettek elő [48] . Az elmúlt évtizedekben az ősi madárfajok és a tollas theropoda dinoszauruszok felfedezése kapcsán a legtöbb kutató [49] kezdett hajlani arra az elméletre, hogy a madarak a maniraptor csoportba tartozó theropoda dinoszauruszok leszármazottai [10] . Kisebb számú tudós, köztük Larry Martin (1943-2013) és Alan Feduccia amerikai paleontológus, alátámasztják azt a hipotézist, miszerint a madarak kis fás archosaurusokból [50] [51] , például Longiskwamából [52] [53] fejlődtek ki . A kladisztikus elemzés és a filogenetikai vizsgálatok soha nem támasztották alá ezt az alternatív értelmezést [54] [55] .

Először maga Sharov tett feltételezéseket a longiskwama és a madarak ősének valószínű kapcsolatairól, aki az összenőtt kulcscsontokat és a megnyúlt mellső végtagokat madárszerű jeleknek tartotta [5] . Larry Martin 2004-ben a csecsemőmirigyen és a laphámfüggelékeken kívül a Longisquama és a madarakkal való hasonlóságának néhány további jellemzőjét is azonosította [20] : egy megosztott elülső orbitális fenestra (amint azt az előző részben említettük, valójában hiányzik), egy háromszög alakú koponya (is megtalálható a coelurosaurusban ( Coelurosauravus ), a Simiosaursokban , a pterosaurusokban , a legtöbb coelurosaurusban és számos más taxonban "kibővített koponya" (vitatható jellemző, még akkor is, ha a feltételezett parietális gerinc valóban elmozdult koponyatető, mivel háromdimenziós elhelyezkedése nem ismert bizonyosan, akárcsak magának az endokránnak a mérete ; egy jellemző a Megalancosaurusban , a pterosaurusokban és a coelurosaurusokban is megtalálható, egy megnyúlt posztorbitális csont (valójában a legtöbb madárnál lerövidült, még az olyan bazális formákban is, mint az Archeopteryx a rövidebb posztorbitális szélcsontjával). jellemzőbb a coelurosaurusokra), hiányzik az alsó állkapocs fenestra (a bazális madarak karaktere és szinte minden nem - archosauromorph ), kiterjesztett gyökerű fogak (nem megerősített jellemző), a koponyához erősödő nyak (csak akkor felel meg a valóságnak, ha a parietális taréj a koponya részének tekintendő); Valójában ez a tulajdonság nem igaz a bazális madarakra, például az Archeopteryxre, a lapocka nyakának és testének szélessége teljes hosszában azonos (a neoteropodákban , Simosaurusban , pterosaurusokban és kisebb mértékben a coelurosaurusokban is megtalálható), megnyúlt kéz (ez a pteroszauruszokra, coelurosaurusokra és sok másra is jellemző), a kéz megnyúlt utolsó előtti ujjai (nem felelnek meg az első ujjnak, és csak Larry Martin szerint homológok a negyedik ujjal - ez a jellemző a coelurosaurusok, Simosaurusok , pteroszauruszok és theropodák) - és tollfüggelékek [47] .

A Longiskwama feltételezett tollhomológjai számos tanulmányt szültek. Így Jones először írta le újra ezeket a függelékeket, Vogt pedig pontosabb leírásokat készített róluk új kövületleletek alapján [15] . Jones leírt néhány hasonlóságot a tollakkal, a Feducci kifejezést használva ezekre a struktúrákra – tollfüggelékekre ( angolul  parafeather ). Ugyanakkor az állítólagos keresztirányú válaszfalak, amelyeket Jones szerint a madártollak kedvencével homologizáltak, valójában keresztirányú gerinceket képviselnek a tollfüggelékek középső lebenyének mindkét oldalán. Az őt körülvevő csúcs feltételezett falai az elülső és a hátsó lebenyek, amelyekben nincsenek bazális gerincek. A tollfüggelékek viszont központi szárral és a távolabbi végén körbevevő pengével rendelkeznek. A tényleges felépítésük egészen más. Az üreges tengely és a legyezőt képező egyes horgok helyett a longisquama egy pár membránnal rendelkezik, amelyek a széleken egymással össze vannak kötve [8] , és disztálisan két hosszanti csíkot tartalmaznak, mivel a hátsó csíkok a karéjos tágulás előtt jelennek meg. A nyél az elülső és a középső csíkok közötti határ folytatása (nem folytonos a bazális porzóval, ahogy Jones meghatározta), és a feltételezett "szárak" soha nem válnak el még a tollfüggelékek tetején sem, gyakran összeolvadnak, és helyette keresztirányú kiemelkedések a folytonos membránban. Így a tollakhoz való hasonlóság egy hengeres és kúpos alapra és egy alaphüvelyre korlátozódik. Bár a tollszerű függelékek homológok lehetnek a tollakkal a tüsző szintjén, csak a Tianyulong confuciusi és a bazális coelurosaurusok, a psittacosaur tollak vagy a pteroszauruszok piknoszálai (toll- vagy hajszerű rostok) első stádiumú tollaihoz hasonlítanak [47]. . A testszövet származékainak morfológiai szerkezetük alapján történő evolúciós átalakulásairól alkotott elképzelések sok tekintetben ellentmondásosak, mivel a kezdeti és átmeneti formákra, azok morfogenezisére, a biokémiai összetételbeli különbségekre vonatkozó tényleges adatok nem erősítik meg őket. Az állítólagos homológ struktúrákról stb. A közelmúltban a legtöbb tudós arra a következtetésre jutott, hogy a gerincesek bőrszármazékainak többsége nem lehet az evolúciós folyamat indikátora, mivel sok származék evolúciósan nem rokon, hanem pusztán analóg neoplazma (osztályszinten). [27] .

Longiskwama nem osztozik a madarakkal olyan jellemzőkkel, amelyek nem találhatók meg a bazális coelurosaurusokban. Így számos jellemző alapján nem sorolható be a tetanuruszok csoportjába , többek között: a felső állkapocs fogai hátulról elérik a szemüreg szélének szintjét, mindössze nyolc nyakcsigolya jelenléte, a megnyúlt I hiánya. és II kéztőcsontok, a IV és V ujjak kefék falángjainak jelenléte - a dinoszauruszoktól való egyéb különbségek mellett, amelyeket az előző részben megjegyeztünk [47] .

A pteroszauruszok őse

A longisquama evolúciós kapcsolatairól szóló legvitatottabb elméletet David Peters hivatásos művész és amatőr paleontológus fejtette ki, aki elsősorban a pteroszauruszok eredetével és evolúciójával foglalkozik, és a pteroszauruszok és számos más fosszilis állat rendkívüli rekonstrukcióiról ismert. Saját módszertant dolgozott ki a kövületek vizsgálatára a meglévő kövületek nagy nagyítású, nagy felbontású digitális képei alapján. A kutatási módszert ő nevezte el DGS-nek ( English  Digital Graphic Segregation , Russian Digital Graphic Segregation ). Ezzel a módszerrel a professzionális paleontológusok által már jól tanulmányozott mintákon Peters sok olyan részletet talált, amelyek véleménye szerint hiányoztak [56] [57] .

A longisquama holotípus esetében Peters, véleménye szerint, képes volt azonosítani a pterosaurusokéhoz hasonló farkat, ujjakat, sőt a szárnyak rudimentumait is [58] [59] az ismert kövületben .

Peters következtetéseit a hivatásos paleontológusok többször is kritizálták [60] [61] .

Jegyzetek

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Alifanov V.R., Kurochkin E.N. Ki az a Longiskwama?  // Természet . - Moszkva: Nauka , 2001. - 10. sz . - S. 35-36 .
  2. ↑ Yakovleva I. Dinoszaurusz lábnyom. Történet az ősi állatokról. - Moszkva: Rosmen, 1993. - 192 p.
  3. ↑ Ivakhnenko M.F., Korabelnikov V.A. A Föld élő múltja. - Moszkva: Oktatás, 1987. - 255 p.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Sharov A.G. Egyedi paleontológiai leletek  // Tudomány és élet . - Moszkva: Pravda, 1971. - 7. sz . - S. 29-33 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Sharov A. G. Különleges hüllő a Ferganai alsó-triászból  // Paleon . - Tudomány , 1970. - 1. sz . - S. 127-130 .
  6. ↑ 1 2 3 4 Unwin DM, Benton MJ Longisquama fosszilis és tollmorfológia   // Tudomány . - 2001. - Nem. 291 (5510) . - P. 1900-1901.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 Prum RO Tudomány a madarak theropoda eredetével kapcsolatos jelenlegi kritikák? Cáfolat Feducciának // Az Auk. - 2002. - 20. évf. 120. - P. 550-561. - ISSN 0004-8038 . - doi : 10.1642/0004-8038(2003)120[0550:ACCOTT]2.0.CO;2 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 Reisz RR, Sues H.-D. Longisquama  "tollai"  // Természet . - 2000. - Vol. 408. - P. 428. - doi : 10.1038/35044204 . — PMID 11100716 .
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Jones TD, Ruben JA, Martin LD, Kurochkin E., Feduccia A., Maderson P. F. A., Hillenius WJ, Geist NR, Alifanov V. Nonavian Feathers in a Late Triassic Archosaur  (angol)  // Tudomány. - 2000. - Vol. 288. - P. 2202-2205. - doi : 10.1126/tudomány.288.5474.2202 . — PMID 10864867 .
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Paul GS A levegő dinoszauruszok: A dinoszauruszok és a madarak evolúciója és repülésének elvesztése . - Baltimore, London: The Johns Hopkins University Press, 2002. - 460 p. - ISBN 0-8018-6763-0 .
  11. ↑ Dobruskina IA Keuper (triász) flóra Közép-Ázsiából (Magygen, Dél-Ferghana  )  // Új-Mexikói Természettudományi és Természettudományi Múzeum. Bulletin. - Új-Mexikói Természettudományi és Természettudományi Múzeum, 1995. - No. 5 . - P. 1-49.
  12. ↑ Shcherbakov DE Madygen, a triász Lagerstätte első számú,  Sharov előtt és után . - 2008. - Nem. 2 . - P. 113-124.
  13. ↑ Benton MJ, Shishkin MA, Unwin DM, Kurochkin EN A dinoszauruszok kora Oroszországban és Mongóliában . - Cambridge: Cambridge University Press, 2000. - P.  177-186 . — 696 p. - ISBN 0-521-55476-4 .
  14. ↑ Yu. A. Orlovról elnevezett Lopatin A.V. Őslénytani Múzeum. - Moszkva: PIN PAN, 2012. - 320 p.
  15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Voigt S., Buchwitz M., Fischer J., Krause D., Georgi R. Feather-like development of Triassic diapsid skin appendages // Naturwissenschaften. - 2009. - 1. évf. 96. - P. 81-86. - doi : 10.1007/s00114-008-0453-1 . — PMID 18836696 .
  16. ↑ Feduccia A. A madarak eredete és fejlődése. - New Haven, CT: Yale University Press, 1996. - 466 p. — ISBN ISBN 0-300-07861-7 .
  17. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Prum RO / Unwin, DM, Benton, MJ / Válasz; Jones TD, Ruben JA, Maderson PFA, Martin LD Longisquama fosszilis és  tollmorfológia (angol)  // Tudomány. - 2001. - 20. évf. 291. - P. 1899-1902. doi : 10.1126 / science.291.5510.1899c . — PMID 11245191 .
  18. ↑ 1 2 3 Atemasova T. A. A madarak ökológiája. - Harkov, 2014. - 433 p.
  19. ↑ Stokstad E. Tollak, vagy a képzelet repülése? (angol)  // Tudomány. - 2000. - Vol. 288. - P. 2124-2125. - doi : 10.1126/tudomány.288.5474.2124 . — PMID 10896578 .
  20. ↑ 1 2 3 4 5 Martin LD A madarak bazális archosauriai eredete  (angol)  // Acta Zoologica Sinica. - 2004. - Nem. 50. (6) bekezdése alapján . - 978-990.
  21. ↑ 1 2 Martin LD A madárrepülés eredete – új perspektíva   // Oryctos . - 2008. - Nem. 7 . - P. 45-54.
  22. ↑ Fraser N. A dinoszauruszok hajnala: Élet a triászban. - 2006. - ISBN 978-025-334-3 .
  23. ↑ 1 2 Buchwitz M., Voigt S. A Longisquama insignis triász hüllő háti függelékei : egy ellentmondásos integument típus újragondolása // Paläontologische Zeitschrift. - 2012. - Kt. 86. - P. 313-331. - doi : 10.1007/s12542-012-0135-3 .
  24. ↑ Johnston R. Jelenlegi ornitológia. - Springer Science & Business Media, 2013. - Vol. 1. - 425. o.
  25. ↑ Yu M., Yue Z., Wu P., Wu DY., Mayer JA., Medina M., Widelitz RB, Jiang TX., Chuong CM. A tolltüszők fejlődésbiológiája // The International Journal of Developmental Biology. - 2004. - 20. évf. 48. - P. 181-191.
  26. ↑ Widelitz RB, Jiang TX, Yu M., Shen T., Shen JY., Wu P., Yu Z., Chuong CM. A toll morfogenezisének molekuláris biológiája: tesztelhető modell az Evo-Devo kutatáshoz  (angol)  // Journal of Experimental Zoology B rész: Molekuláris és fejlődési evolúció. - 2003. - Nem. 298 . - P. 109-122.
  27. ↑ 1 2 Ilyashenko V. Yu. A fiókák pelyhes borítóinak fejlődése // Russian Ornithological Journal. - Moszkva, 2016. - T. 25 , 1298. sz . - S. 2145-2165 .
  28. ↑ Praeornis sharovi – köztes kapocs a pikkelyek és a tollak között? . "Ammonit.ru" paleontológiai portál (2010. december 4.). Letöltve: 2017. június 8. Az eredetiből archiválva : 2017. június 15.
  29. ↑ Lucas AM, Stcttcnhcim PR Madáranatómia - Integument. - Washington: Mezőgazdasági kézikönyv, 1972. - 340 p.
  30. ↑ 1 2 Haubold H., Buffetaut E. Une novelle interprétation de Longisquama insignis , reptile énigmatique du Trias supérieur d'Asie centrale [A Longisquama insignis új értelmezése , egy rejtélyes hüllő a Közép-Ázsia felső-triász korszakából] // des Sciences du Paris. - 1987. - 1. évf. 305. - P. 65-70.
  31. ↑ Stein K., Palmer C., Gill PG, Benton MJ A brit késő- triász Kuehneosauridae  aerodinamikája //  Őslénytan. - 2008. - Vol. 51.- Iss. 184. sz . 4 . - P. 967-981. - doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00783.x .
  32. ↑ Pi-Peng Li, Ke-Qin Gao, Lian-Hai Hou, Xing Xu. Egy sikló gyík a kínai kora kréta időszakból  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémia , 2007. - Vol. 104. - P. 5507-5509. - doi : 10.1073/pnas.0609552104 . — PMID 17376871 .
  33. ↑ Fraser NC, Olsen PE, Dooley AC Jr, Ryan TR Egy új sikló tetrapoda (Diapsida: ?Archosauromorpha) a felső-triász (karniai) Virginia-ból  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Gerinces Paleontológiai Társaság, 2007. - 20. évf. 27. - P. 261-265. — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[261:ANGTDA]2.0.CO;2 .
  34. ↑ Schaller S. Wing evolution // A madarak kezdetei / Hecht MK, Ostrom JH, Viohl G., Wellnhofer P.. - Freunde des Jura-Museums, 1985. - P. 333-348.
  35. ↑ Shcherbakov DE Madygen, Triassic Lagerstatte number one, Sharov előtt és után  (angol)  // Alavcsia. - 2008. - Nem. 2 . - P. 113-124.
  36. ↑ Fischer J., Voigt S., Schneider JW, Buchwitz M. Selach édesvízi fauna Kirgizisztán triász korszakából és annak hatása a mezozoikum cápaiskolákra  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Gerinces Paleontológiai Társaság, 1998. - Iss. 31 , sz. 5 . - P. 937-953. - doi : 10.1080/02724634.2011.601729 .
  37. ↑ Tatarinov LP Egy új cynodont (Reptilia, Theriodontia) a Madygen Formációból (Triász), Fergana, Kirgizisztán  (angol)  // Paleontological Journal . - Nauka , 2005. - Nem. 39 . - P. 192-198.
  38. ↑ Gans S., Darevski I., Tatarinov LP Sharovipteryx, egy hüllősikló? (angol)  // Paleobiológia. — Őslénytani Társaság, 1987. - 1. évf. 13. - P. 415-426.
  39. ↑ Nesbitt SJ Az arkosauruszok korai evolúciója  : kapcsolatok és a főbb kládok eredete  // Az Amerikai Természettudományi Múzeum közleménye. - Amerikai Természettudományi Múzeum , 2011. - 20. évf. 352. sz. 7 . - P. 1-292. - doi : 10.1206/352.1 .
  40. ↑ Nesbitt SJ, Butler RJ, Ezcurra MD, Barrett PM, Stocker MR, Angielczyk KD, Smith RMH, Sidor CA, Niedźwiedzki G., Sennikov AG, Charig AJ A legkorábbi madárvonalú arkosauruszok és a dinoszaurusz testének összeállítása  .)  // Természet . - 2017. - doi : 10.1038/természet22037 .
  41. ↑ Senter P. Taxonómiai mintavételi műtermékek és Aves filogenetikai helyzete // Publikálatlan PhD értekezés. – Northern Illinois University, 2003.
  42. ↑ 1 2 Senter P. Phylogeny of Drepanosauridae (Reptilia: Diapsida)  (angol)  // Journal of Systematic Palaeontology. – Taylor & Francis , 2004. – 20. évf. 2, sz. 3 . - P. 257-268. - doi : 10.1017/S1477201904001427 .
  43. ↑ 1 2 Peters D. Négy prolacertiform újbóli vizsgálata a pterosauruszok filogenezisére vonatkoztatva  //  Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafi. - 2000. - Vol. 106. sz. 3 . - P. 293-336. — ISSN 0035-6883 .
  44. ↑ Olshevsky G. A Parainfraclass Archosauria cope revíziója, 1869, a fejlett Crocodylia kivételével . - San Diego, California: Kutatást igénylő publikációk, 1991. - 199 p. - (2. mezozoikus kanyarogások).
  45. ↑ Fastovsky DE, Weishampel DB A dinoszauruszok evolúciója és kihalása. - Cambridge-Melbourne: Cambridge University Press, 1996. - 460 p.
  46. ↑ Kurochkin E. N. Új ötletek a madarak eredetéről és korai evolúciójáról // Észak-Eurázsia ornitológiájának eredményei és problémái a századfordulón. „A madarak tanulmányozásának és védelmének aktuális problémái Kelet-Európában és Észak-Ázsiában” című nemzetközi konferencia anyaga. Tatár Köztársaság, 2001. január 29. - február 3. - Kazany: Magarif, 2001. - S. 68-96 .
  47. ↑ 1 2 3 4 5 Mortimer M. Longisquama nem dinoszaurusz . Theropod Database (2010. július 24.). Letöltve: 2017. június 30. Az eredetiből archiválva : 2017. szeptember 16..
  48. ↑ Kurochkin E. N. A madarak alapdiverzifikációja // A bioszféra és a biodiverzitás evolúciója. - 2006. - S. 219-232 .
  49. ↑ Kurochkin EH, Bogdanovich I. A. A madárrepülés eredetének problémájához: kompromisszum és szisztémás megközelítések // Izvesztyija RAS, biológiai sorozat 1. sz. - 2008. - 5-17 . o .
  50. ↑ Feduccia A. A madarak eredete és fejlődése. második kiadás. - New Haven és London: Yale University Press, 1999. - 466 p.
  51. ↑ Kurochkin HU Szinopszis a mezozoikus madarakról és az Aves osztály korai fejlődéséről  (angol)  // Archaeopteryx. — 1995. — Nem. 13 . - P. 47-66.
  52. ↑ Feduccia A., Lingham-Soliar T., Hinchliffe JR. Léteznek tollas dinoszauruszok? A hipotézis tesztelése neontológiai és paleontológiai bizonyítékokon  . — Vol. 266. sz. 2 . - P. 125-166. - doi : 10.1002/jmor.10382 . — PMID 16217748 .
  53. ↑ Hou Lianhai, Martin LD, Zhou Zhonghe, Feduccia A. A madarak korai adaptív sugárzása: bizonyítékok északkelet-kínai kövületekből   // Tudomány . - 1996. - Nem. 274(5290) . - P. 1164-1167.
  54. ↑ Padian, Kevin. Basal Avialae // The Dinosauria  (neopr.) / Weishampel David B.; Peter Dodson; Osmolska Halszka (szerk.). — Másodszor. - Berkeley: University of California Press , 2004. -  210-231 . - ISBN 0-520-24209-2 .
  55. ↑ Prum VAGY A madarak theropoda eredetével kapcsolatos jelenlegi kritikák tudomány? Cáfolat Feducciának  //  Az Auk. - 2003. - 20. évf. 120, sz. 2 . - P. 550-561.
  56. ↑ Unwin DM, Bakhurina NN Sordes pilosus és a pterosaurus repülési berendezés   természete // Természet . - 1994. - Nem. 371 . - P. 62-64.
  57. ↑ Irmis RB, Nesbitt SJ, Padian K., Smith ND, Turner AH és mások. Késő triász dinoszaurusz gyűjtemény Új-Mexikóból és a dinoszauruszok felemelkedése   // Tudomány . - 2007. - Vol. 317. sz. 5836 . - P. 358-361.
  58. ↑ Peters D. A Pterosauria eredete és sugárzása  //  D. Hone szerk. Flugsaurier. A Wellnhofer pterosaurus találkozó. - 2007. - 27. o.
  59. ↑ Peters D. Négy prolacertiform nemzetség újraírása és a Pterosaur Phylogenesis következményei  //  Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia. - 2000. - Nem. 106 . - P. 293-336.
  60. ↑ Hone DWE, Benton MJ A pteroszauruszok és az archosauromorf hüllők filogenetikai kapcsolatának értékelése  //  Journal of Systematic Palaeontology. — Taylor & Francis , 2007. — Nem. 5 . - P. 465-469.
  61. ↑ Darren Naish. Miért kell a világnak figyelmen kívül hagynia a ReptileEvolution.com webhelyet ? Scientific American (2013. július 3.). Letöltve: 2018. július 13. Az eredetiből archiválva : 2017. február 7..

Linkek