A kladisztika ( más görög κλάδος [kládos] "ág") a filogenetikai rendszertan egyik ága . A kladisztikai gyakorlat jellemző vonásai az úgynevezett kladisztikus elemzés (szigorú érvelési séma a taxonok közötti rokoni kapcsolatok rekonstruálására ) alkalmazása, a monofília szigorú értelmezése , valamint az egy az egyhez megfeleltetés követelménye rekonstruált filogenetika és hierarchikus osztályozás . A kladisztikus elemzés a jelenleg elfogadott biológiai osztályozások többségének alapja, amely az élő szervezetek közötti kapcsolatokat figyelembe véve épül fel. .
A kladisztika egyike annak a három vezető taxonómiai iskolának , amelyek uralják a modern biológiai szisztematikát ; szemben áll vele a fenetika , amely az úgynevezett általános hasonlóság kvantitatív értékelésén alapszik ( angol. általános hasonlóság ), és az evolúciós taxonómia , amely a kladisztikához hasonlóan az evolúciós közelségre (azaz a közös eredetre) támaszkodik a rendszer felépítésekor, de nem igényel szigorú megfeleltetést a rendszer és a filogenetika között (különösen ez a létjogosultság elismerésében fejeződik ki a parafiletikus csoportok rendszerében) [1] .
A kladisztika Willy Hennig (1913-1976) német entomológus és taxonómus gondolatain alapul , amelyeket az 1950-es és 1960-as évek műveiben körvonalaztak, de a kladisztika elnevezést először csak az 1960-as évek közepén használták e terület kritikusai. A filogenetikai szisztematika és a modern formalizált eljárások csak az 1970-es években alakultak ki. követői az USA-ban.
A 20. század végére a kladisztika több iskolára szakadt, amelyeket valójában csak néhány ikonikus szimbólum használata egyesít. Ide tartozik az evolúciós kladisztikát ( angol evolutionary cladistics ), a gazdaságos kladisztikát ( angol parsimony cladistics ) és a szerkezeti kladisztikát (vagy mintakladisztikát ) [2] .
A ma kladisztikaként ismert klasszifikációs megközelítést Willy Hennig munkája határozta meg . De főkönyve, a "Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik" nem tartalmazza (még az 1979-es kiadásban sem ) a "kladisztika" kifejezést, és a könyv szerzője saját megközelítését "filogenetikai szisztematika"-nak nevezi. K. Dupuis áttekintő cikkében azzal érvel, hogy a „ clade ” kifejezést 1958-ban Julian Huxley , a „kladisztika” – A. Kane és J. Harrison 1960 -ban – és a „cladist” javasolta 1958 -ban. a Hennig iskola ) - E. Mayr 1965 - ben [3] .
A kladistákat érintő viták egy része a 19. századra nyúlik vissza, de a kladisták később és új perspektívákkal csatlakoztak, amint azt Hennig 1979-es kiadásának előszavában leírták, ahol Rosen, Nelson és Paterson az evolúciós taxonómiák módszertani alapjait támadják. a következőket vette észre:
Az alkalmazkodásról, az evolúciós alkalmasságról, a biológiai fajokról és a természetes szelekcióról alkotott homályos és csúszós elképzelésekkel terhelt neodarwinizmus (amelyet Mayr és Simpson a biológiai taxonómia "evolúciós" megközelítéseként határoztak meg) nem rendelkezik meghatározott vizsgálati módszerrel, és azzá vált. az evolúciós tekintélyek konszenzusától függ.értelmezése és osztályozása.
Az apomorf vonás (vagy apomorfia ) olyan jellemző tulajdonság, amely eltér a közös őscsoport tagjai által örökölt tulajdonságtól, és egyedivé vált, megkülönböztetve egy fajcsoportot sok mástól.
A pleziomorf tulajdonság (vagy pleziomorfia ) egy olyan jellemző tulajdonság, amelyet egy fajcsoport fajai közös ősüktől örököltek, és egy nagyobb csoportot jellemeznek, amely alcsoportként az elsőt tartalmazza [4] . A "pleziomorf" és az "apomorf" jelzőket a "primitív" és a "fejlett" helyett használják, hogy megakadályozzák az evolúciós formákkal kapcsolatos értékítéleteket, mivel mindkettő olyan struktúrákat jelölhet, amelyek bizonyos körülmények között rendkívül hasznosak, más esetekben pedig károsak. Nem ritka, hogy a pleziomorf formák egy halmazát informálisan egy klád "alapjaként" nevezik , vagy azokat a kládokat, amelyekhez ez a halmaz hozzátartozik.
A kladisztikában a különböző taxonok közötti filogenetikai kapcsolatok vizuális ábrázolásához általában kladogramokat - fadiagramokat használnak a taxonok állítólagos genealógiai kapcsolatairól különböző szinteken, megjelenítve a monofiletikus csoportok hierarchiáját [5] . Ugyanakkor a kladogram terminális elemei a terminális taxonoknak, az élei pedig a nem terminális taxonoknak (vagyis az internódiumoknak - általában véve nem mindegyik, ha nem minden klád kap taxon státuszt ebben a rendszerben) . A kladogram csomópontjai nem kapcsolódnak egyetlen taxonhoz sem: az egyes nem terminális taxonok ősi (ősi) fajainak felelnek meg, és az ilyen fajokat mindig hipotetikusként kezelik, és nem specializálódnak [6] .
Számos, a kladisztikában gyakori kifejezést vezettek be a taxonok kladogramon belüli helyzetének leírására. Egy faj vagy klád bázis egy másik kládhoz, ha az előbbi több pleziomorf tulajdonsággal rendelkezik, mint az utóbbi. Az alapcsoport általában kevesebb fajt tartalmaz, mint a fejlett csoportok; a bazális csoport jelenléte a kladogramban nem kötelező.
A kladogram egy másik kládján belüli kládra vagy fajokra az adott kládon belül „beágyazott” vagy „beágyazott” néven hivatkozhatunk.
A kladisztikai elemzésnek alávethető információk tömbjét speciális módon kell rendszerezni. Ehhez mindenekelőtt különbséget kell tenni a jelek és állapotaik között . Például a tollak színe az egyik madárfajnál kék, a másiknál piros lehet. Ekkor a "kék toll" és a "piros toll" ugyanazon tulajdonság két állapota lesz - "tollszín".
Ezt követően megállapítják a jelek polaritását : mindegyiknek két állapota van - primitív és fejlett. Ez a vizsgált csoportok összehasonlítása alapján történik egy külső csoporttal ( angolul outgroup ) - egy taxonnal, amely nem szerepel a vizsgált populációban, de filogenetikailag közel áll hozzájuk. Ebben az esetben a primitív állapot egy tulajdonság olyan állapota, amely a külső csoportban is megfigyelhető [7] .
A jövőben egy tulajdonság primitív állapota pleziomorfiaként, a fejlett állapot pedig apomorfiaként értelmezhető. Az adott két csoportban (vagy többben) rejlő apomorfiát szinapomorfiának nevezzük ; feltételezhető, hogy e csoportok utolsó közös elődje is rendelkezett vele, de megjelenése előtt hiányzott. Megjegyzendő, hogy a kládok kiválasztásában csak szinapomorfiák használhatók [8] .
A következő lépés a különböző lehetséges kladogramok összeállítása és azok ellenőrzése. Ideális esetben a kládoknak sok „konzisztens” szinapomorfiája van; ilyen ideális esetben kellően nagy számú valódi szinapomorfia várható, amelyek nem lehetnek a konvergens evolúció által előidézett látens homopláziák ( vagyis olyan tulajdonságok, amelyek a közös származás helyett a környezeti hatások vagy a közös funkcionális használat révén reprodukálják egymást). A homoplázia jól ismert példája, amely a konvergens evolúció következtében keletkezett, a "szárnyak jelenléte" tulajdonság. Bár a madarak , denevérek és rovarok szárnyai hasonló funkciókat látnak el, ezek a szárnyak egymástól függetlenül fejlődtek ki, ami anatómiájukon keresztül követhető nyomon. Ha viszont egy madarat, egy egeret és egy szárnyas rovart egyesít a „szárnyak jelenléte” attribútum, akkor a homoplázia mesterségesen kerül be az adattömbbe, ami tönkreteszi az elemzést és nagy valószínűséggel hibás eredményhez vezet. evolúciós kép felépítése.
A homoplázia használata a morfológiai adatkészletekben gyakran elkerülhető a jellemzők finomhangolásával és bővítésével: az előző példában a "szárnyak tollas", "szárnyak kitinszerű exoskeleton" és "bőrszerű szárnyak" jellemzőiként elkerülhető. evolúciósan hamis a felsorolt három állatcsoport homoplázia alapján történő társítása. A "szuperfák" (a vizsgált klád nagyobb számú taxonját tartalmazó adatbázisok) elemzése során elkerülhetetlenné válhat a pontatlan jellemzők használata, mert ellenkező esetben a jellemzők nem alkalmazhatók az összes taxonra. Például egy olyan tulajdonság, mint a szárnyak jelenléte, nem használható a valódi többsejtű állatok ( Eumetazoa ) törzsfejlődésének elemzésére , mivel ez a tulajdonság nem velejárója ennek a taxonnak a legtöbb fajában. Így a gondos szelekció és jellemzés a kladisztikai elemzés másik fontos eleme. A gyökérfaj hibás definíciójával és a karakterkészlettel a kladogramok felépítésének egyetlen módszere sem eredményezhet olyan filogenetikai rendszert, amely megfelelne az evolúciós valóságnak.
Szinte minden taxonhoz nem egy, hanem sok különböző kladogramot lehet építeni különböző gyökérfajok és jellegzetes karakterkészletek alapján; de ezek közül csak az egyiket választjuk, a szűkszavúság elvétől vezérelve : egy kompakt rendszert, amely a jellemző tulajdonságok lehető legkisebb változásával (szinaptomorf) együtt következetes képet ad a klád eredetéről (általában ez Occam borotvamegfontolásainak egy változata ). Bár eleinte „manuálisan” végeztek egy ilyen elemzést, később speciális szoftverrel ellátott számítógépeket kezdtek használni hozzá, ami nagyságrendekkel nagyobb adathalmazok és szolgáltatások száma mellett teszi lehetővé a működést. Az ilyen programok (mint például a PAUP és hasonlók) lehetővé teszik a megszerkesztett kladogram csomópontjainak (csomópontjainak és elágazásának) a valószínűségének statisztikai becslését.
Fontos megjegyezni azt is, hogy a kladogram csomópontjai nem feltétlenül az evolúciós ágak különbségeit tükrözik, hanem csak az ezen ágak között megfigyelhető konstans karakterek különbségeit. A DNS-szekvenciák különbözőségében rejlő jellemzők a populációk közötti génsodródás egy bizonyos küszöbértékre való csökkentése után képesek eltérni , míg az észrevehető morfológiai változások, amelyek általában episztatikusak (vagyis több gén kölcsönhatásának következményei) csak azután észlelhető, hogy bizonyos (általában meglehetősen jelentős) időn keresztül különálló taxonok fejlődtek ki; így a biológiai alfajok gyakran genetikailag elkülöníthetők, de morfológiailag (testfelépítés vagy belső anatómia alapján) nem.
A DNS- szekvenálás olcsóbbá és könnyebben megvalósíthatóvá válásával a molekuláris szisztematika egyre népszerűbb a filogenezis rekonstrukciójának egyik módja . A szűkösségi kritérium alkalmazása csak az egyik módszer a taxon törzsének molekuláris biológiai adatok alapján történő megtalálására; A Maximum likelihood és a Bayes-féle következtetési módszerek , amelyek a szekvencia evolúciójának kidolgozott modelljeit foglalják magukban, jól ismert nem Henning módszerek a szekvenálási adatok értékelésére. A filogenetikai rekonstrukció másik hatékony módszere a retrotranszpozon genommarkerek alkalmazása , amelyeket annak tekintünk, mert kevésbé érinti őket a szekvenált adatok reverziója, ami (reverzió) alkalmatlanná teheti az adatokat filogenetikai szekvenálásra. A retrotranszpozon markerek előnye továbbá, hogy kevésbé hajlamosak homopláziára a genomba teljesen véletlenszerű helyeken történő integráció miatt (bár az ilyen statisztikai véletlenszerűség kétséges).
Ideális esetben a morfológiai, molekuláris biológiai és egyéb (magatartási, ökológiai, paleontológiai stb.) filogenetikai adatokat kell összefoglalni a végső következtetés kidolgozásakor, miközben egyik módszer sem több bizonyíték, mint a többi, de mindegyiknek más a belső hibaforrása. Például a tulajdonságfejlődés konvergenciája (homoplázia) sokkal gyakrabban jelenik meg a morfológiai adatelemzésben, mint a molekuláris szekvenálási adatokban, de a jellemzők megfordulása nagyjából azonos gyakorisággal fordul elő mindkettőben; A morfológiai homoplázia általában a jellegzetes tulajdonságok meglehetősen gondos és részletes elemzésével nyitható meg.
A kladisztika nem részesíti előnyben a létező evolúciós elméletek egyikét sem, csak az eredetre vonatkozó általános információkat veszi figyelembe annak jelentős módosításaival. Emiatt a kladisztikus módszerek nem biológiai tudományágakban is használhatók (és vannak), beleértve a nyelvtörténetet és a szövegek szerzőségének meghatározásának problémáit.
Az 1960-as évek óta a biológiában a "kladizmusnak" vagy "kladisztikus taxonómiának" nevezett irányzata a taxonokat kládoknak tekinti. Más szóval, a kladisták úgy vélik, hogy a biológiai osztályozást úgy kell megreformálni, hogy minden nem kládot megszüntessenek. A kladistákkal ellentétben az összes többi taxonómus ragaszkodik ahhoz, hogy az élőlények minden taxonómiai csoportja filogenetikai történelmet tükrözzen. Ez utóbbiak gyakran alkalmazzák a kladisztikus megközelítést, de lehetővé teszik mind a monofiletikus (amely egybeesik a kladisztikus megközelítéssel), mind a parafiletikus taxonok használatát az osztályozófák kialakításában. Ennek eredményeként legalább a 20. század eleje óta monofiletikus megközelítés alapján alakultak ki alacsonyabb szintű nemzetségek és taxonok, míg a magasabb rendű taxonok parafiletikusak lehetnek (és általában azok is) .
A kladisztikában a monofiletikus csoport egy olyan klád , amely egy elődből és annak összes leszármazottjából áll, amelyek egy és csak egy evolúciós csoportot alkotnak. A parafiletikus ugyanaz, de néhány leszármazott nélkül, akik jelentős változásokon mentek keresztül. Például a hagyományos Hüllők osztályba nem tartoznak bele a madarak, bár a madarak hüllőktől származnak; hasonlóan a hagyományos Gerinctelenek csoport is parafiletikus, mert nem tartalmazza a belőle származó gerinceseket.
A különböző evolúciós vonalakból származó tagokból álló csoportot polifiletikusnak nevezzük . Például a korábban kialakult "vastagbőrű" ( Pachydermata ) taxonómiai csoportot ekkor polifiletikusnak ismerték el, mivel a benne szereplő elefántok, orrszarvúk és vízilovak különböző, nem rokon elődöktől származtak. Hasonlóan, a korábban kialakult Coelenterates törzset később cnidárokra és ctenoforokra osztották a különböző elődöktől való származásuk és az ebből adódó jelentős morfológiai különbségek alapján. Az evolúciós taxonómusok a polifiletikus csoportokat a konvergencia és más típusú homoplázia okozta téves besorolásoknak tekintik , amelyeket tévesen homológiáknak értelmeznek.
Hennig nyomán a kladisták úgy vélik, hogy a parafília nem kevésbé elfogadhatatlan az osztályozás szempontjából, mint a polifília . A kladisztika keretein belül úgy vélik, hogy a monofiletikus csoportok objektíven és szigorúan meghatározhatók, közös ősök vagy szinaptomorfok alapján. Ezzel szemben a parafiletikus és polifiletikus csoportokat a kulcsjellemzők elemzése alapján különböztetjük meg, melynek során e tulajdonságok fontossági foka erősen szubjektív. Cladisták megjegyzik, hogy ez így „gradisztikus” gondolkodáshoz vezet, ami viszont a teleológia felé hajlik , amit általában elfogadhatatlannak tartanak az evolúciós tanulmányokban, mivel a teleológia egy általános evolúciós terv létezését jelenti, amelyet nem lehet kísérletileg kimutatni.
Ezt a kritikát folytatva egyes kladisták azzal érvelnek, hogy a legmagasabb faji rangú taxonok túlságosan szubjektívek, ezért szelekciójuk nem ad érdemi információt. Ennek alapján a kritikusok azt állítják, hogy ezeket a taxonokat egyáltalán nem szabad a taxonómiában használni. Így a biológiai szisztematikának az ő felfogásuk szerint teljesen el kell távolodnia a linnéi taxonómiától, és a kincsek egyszerű hierarchiájává kell válnia. Ennek az érvrendszernek a súlya kritikusan attól függ, hogy az ökológiai feltételek fokozatos egyensúlya milyen gyakran szakad meg az evolúció során. Az ökoszisztémák kvázi stabil állapota lassú filogenezishez vezet, ami a Linné-féle taxonómia keretein belül nehezen értelmezhető; ugyanakkor egy katasztrofális esemény kimozdítja a taxont az ökológiai egyensúlyból, és általában a klád karakterek elkülönüléséhez vezet. Ez a felosztás evolúciósan rövid időn belül megy végbe, és a linne-i osztályozás keretein belül könnyen leírható taxonrendszert eredményez.
Más evolúciós taxonómusok azzal érvelnek, hogy minden taxon eredendően szubjektív, még akkor is, ha evolúciós kapcsolatokat tükröz, mivel az élő szervezetek folyamatos evolúciós fát alkotnak . Ilyen esetben minden választóvonal mesterséges, és monofiletikus szelekciót hoz létre a parafiletikussal szemben. Parafiletikus taxonok szükségesek a fa korábbi szakaszainak osztályozásához – például a korai gerincesek , amelyek idővel a Hominid családba fejlődtek, nem helyezhetők több monofiletikus családba. Ebben az érvrendszerben szerepel az a tény is, hogy a parafiletikus taxonok információt szolgáltatnak az élőlények morfológiájában, ökológiájában és evolúciós történetében bekövetkezett jelentős változásokról – egyszóval, hogy mind a taxonok, mind a kládok értékesek az élő természet szisztematikájának valós képének felépítésében, de mindkettő – bizonyos megkötésekkel.
A kladisztikus módszerek biológiai osztályozás megalkotásában való érvényessége körüli vita során a „ monofília ” kifejezést gyakran a régi értelmében használják, ahol a parafíliát is magában foglalja, amely mellett a „holofília” kifejezést a „tiszta” kládok leírására használják. "monofília" hennigi értelemben) . Az empirikus módszer tudománytalan voltára példaként a következőt használjuk: ha valamilyen parafiletikus evolúciós vonal a klád kialakulásához vezet jelentős adaptív sugárzás és számos, jól látható és fontos szinapomorfia következtében, különösen olyanok miatt, amelyeket korábban nem észleltek. az élőlények ezen csoportjában megtalálható a parafíliát nem ismerik fel.elegendő érv egy taxon kiosztása ellen a Linné-féle osztályozási rendszerben (de ezt elégséges ellenérvnek tekintik a filogenetikai nómenklatúra keretein belül). Például, amint fentebb megjegyeztük, mind a sauropsidák ("hüllők"), mind a madarak a Linné-féle taxonómiában azonos osztályúak, bár az utóbbiak a hüllők evolúciós szempontból nagyon speciális ágát képezik.
A filogenetikai nómenklatúra formális összefoglalója ( "Philocod" ) jelenleg fejlesztés alatt áll a kladisztikus taxonómia befogadására. A tervek szerint azok fogják használni, akik megpróbálják teljesen elkerülni a Linné-féle nómenklatúrát, illetve azok, akik a taxonokat kládokkal együtt használják a taxonómiában. Bizonyos körülmények között (például a Hesperornis osztályozásánál ) a PhyloCode módszereit használták, hogy elkerüljék azokat a bizonytalanságokat, amelyek akkor merülnének fel, ha Linné taxonómiáját erre a taxonra alkalmazzuk; így e két rendszer kombinációja olyan taxonómiai kép kialakítását teszi lehetővé, amely a rendelkezésre álló tudományos információkkal teljes összhangban élőlények csoportját helyezi el az evolúciós fán.