Deinonychus

†  Deinonychus
Csontváz a Field Természettudományi Múzeumban Újjáépítés
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakKincs:magzatvízKincs:SzauropsidákKincs:ArchosaurusokKincs:AvemetatarsaliaKincs:DinoszauruszokSzuperrend:DinoszauruszokOsztag:gyíkokAlosztály:TheropodákKincs:tetanúrokKincs:CoelurosaurusokInfrasquad:ManiraptorokCsalád:†  DromaeosauridákNemzetség:†  Deinonychus
Nemzetközi tudományos név
Deinonychus Ostrom , 1969
Az egyetlen kilátás
Deinonychus antirrhopus Ostrom, 1969
Geokronológia 115–108 millió év millió év Időszak Korszak Aeon 2.588 Becsületes Ka F a n e ro z o o y 23.03 neogén 66,0 Paleogén 145,5 Kréta M e s o s o y 199,6 Yura 251 triász 299 permi Paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359.2 Szén 416 devon 443,7 Silurus 488.3 Ordovicia 542 kambrium 4570 Prekambrium ◄Manapság ◄Kréta- paleogén kihalás ◄Triász kihalás ◄Tömeges permi kihalás ◄Devon kihalás ◄Ordovicia-szilur kihalás ◄Kambriumi robbanás
Szisztematika a Wikifajtáknál Képek a Wikimedia Commons oldalon EOL   4433581 FW   38562

Deinonychus [1] [2] ( lat.  Deinonychus  - más görögből δεινός/deinós  - "szörnyű" és ὄνυχος/ónychos ( r. p. a másik görög ὄνυξ/ónуx szóból dr. ὄνυξ /ónуx ) - a closeurosawus the caroudropod család , amely egyetlen fajt foglal magában - a Deinonychus antirrhopust . Fosszíliákat találtak az alsó kréta korszakban (115-108 millió évvel ezelőtt) az Egyesült Államokban  - Montana , Utah , Wyoming és Oklahoma államokban, bár a Deinonychushoz tartozó fogakat Marylandben is találtak .

John Ostrom paleontológus Deinonychus-kutatása az 1960-as évek végén és az 1970-es évek elején forradalmasította a tudósok dinoszauruszok megértését, ami a „ dinoszaurusz-reneszánszhoz vezetett , és vitákat váltott ki arról, hogy a dinoszauruszok meleg- vagy hidegvérűek-e. Ezt megelőzően a dinoszauruszokat a tudósok hatalmas, lassú és lassú eszű állatoknak tekintették. Ostrom kis testet, vízszintes testtartást, struccszerű gerincet és különösen megnagyobbodott sarló alakú karmokat vett észre a lábakon, amelyek együtt aktív, mozgékony ragadozót jeleztek.

A Deinonychus közepes méretű, legfeljebb 3,3 méteres dinoszaurusz volt, 73-100 kilogrammra becsült súlya, keskeny orrával és széles arccsontjával, amely sztereoszkópikus látást adott neki. A Deinonychushoz kapcsolódó lágyszöveti lenyomatok hiánya ellenére bizonyíték van a tollak jelenlétére a dromaeosauridákban. Valószínűleg Deinonychusnak is volt fejlett tolltakarója.

Mind a Clover Formációban, mind az Entlers Formációban a Deinonychus maradványai gyakran megtalálhatók ornithischian tenontosaurus dinoszauruszok maradványaival együtt , amelyekre Deinonychus vadászott vagy legalábbis megette a maradványaikat.

Felfedezés és név

A Deinonychus kövületeit a Montana és Wyoming [3] államokban található Cloverly geológiai formációban és a korabeli Entlers formációban , Oklahomában [4] találták . A Cloverly Formáció a késő apti  -korai albán korszakra datálható, a korai kréta időszakra (115-108 millió év) [5] [6] . Ezenkívül a Maryland államban  , a Potomac csoport Arundel formációjában (középapti korszak) talált fogak , amelyek az Atlanti-óceáni alföldön [7] találhatók, a nemzetséghez sorolhatók .

Az első Deinonychus-fosszíliákat 1931-ben fedezték fel Montana déli részén, Billings város közelében . A csoport vezetője, Barnum Brown paleontológus elsősorban a Tenontosaurus ornithopoda dinoszaurusz maradványainak feltárásában és feldarabolásában vett részt , de az Amerikai Természettudományi Múzeum ásási helyéről készített terepjelentésében beszámolt a Tenontosaurus csontváza melletti felfedezésről. egy kis húsevő dinoszaurusz maradványai, "de mészkőbe zárva és nehezen elkészíthető" [8] . A tudós nem hivatalosan "Daptosaurus agilis"-nek nevezte el az új állatot , szándékában állt leírni, és a csontvázat kéregetni, de soha nem fejezte be a munkát. Brown a Cloverly Formációból egy kisebb theropoda csontvázat hozott vissza nagyobb fogakkal, amelyet "Megadontosaurusnak" nevezett el . Évtizedekkel később John Ostrom , aki ezt az anyagot tanulmányozta , rájött, hogy a fogak Deinonychusé, a csontváz pedig egy teljesen más állaté. Ostrom ezt a dinoszauruszt mikrovenátornak nevezte el [9] .

Valamivel több mint 30 évvel Brown ásatásai után, 1964 augusztusában John Ostrom egy expedíciót vezetett a Yale Egyetem Természettudományi Múzeumából, amely kiterjedt csontvázanyagot tárt fel a Bridger közelében . A következő két évben az expedíció tagjai több mint 1000 csontot tártak fel, amelyek legalább három személyhez tartoznak. Kiderült, hogy a csontok tagolatlanok, így lehetetlen meghatározni a reprezentált állatok pontos számát, így a Deinonychus típusú példány (YPM 5205) egy teljes bal és részleges jobb lábra korlátozódott , amelyek minden bizonnyal ugyanahhoz az egyedhez tartoztak. A többi csontot a múzeum 50 külön katalógusszám alatt katalogizálta, annak ellenére, hogy több állaté [10] .

Egy későbbi tanulmányban John Ostrom és Grant Meyer elemezte az összegyűjtött anyagot, valamint Barnum Brown "Daptosaurus" maradványait , és megállapította, hogy a példányok ugyanahhoz a fajhoz tartoznak. Ostrom először 1969 februárjában tette közzé megállapításait, és az összes kövület a Deinonychus antirrhopus új nevet adta . A nemzetség neve más görög eredetű. δεινός / deinós  - "szörnyű" és ὄνυχος / ónychos ( r. p. más görög ὄνυξ / ónуx ) - "karom"). Fajnév lat.  Az antirrhopus másik görögből származik . ἀντίρροπος és "kiegyensúlyozottnak" fordítja, és a szalagokkal megerősített farok valószínű rendeltetésére utal [11] . 1969 júliusában Ostrom kiterjedt monográfiát adott ki Deinonychusról [10] .

Bár 1969-re sok Deinonychus-csont ismert volt, sok fontosat nehéz volt értelmezni, vagy teljesen hiányzott. A koponya néhány posztorbitális eleme ismert volt, de combcsontot , keresztcsontot , furculát vagy szegycsontot nem találtak , sok csigolya hiányzott, és (ahogy Ostrom hitte) csak egy apró coracoid töredék volt jelen . Ostrom Deinonychus csontváz-rekonstrukciója a medence egy nagyon szokatlan részét  , a szeméremtestet tartalmazta, amely trapéz alakú és lapított volt, ellentétben a többi theropodával, de az ischiummal megegyező hosszúságú volt, és közvetlenül mellette találták [10] .

További leletek

1974-ben Ostrom újabb monográfiát adott ki Deinonychus vállövéről, amelyben elismerte, hogy a korábban leírt szeméremcsont valójában coracoid, a váll egyik eleme [ 12] . Ugyanebben az évben Montanában a Harvard Egyetem expedíciójának tagjai megtalálták és kiásták a Deinonychus egy másik példányát (MCZ 4371). Ez a felfedezés több új csontváz elemet is hozzáadott: jól megőrzött combcsontokat és szeméremcsontokat, keresztcsontot és jobban megőrzött csípőcsontot, valamint láb- és lábközépcsontelemeket . Ostrom leírta ezt a mintát, és korrigálta a dinoszaurusz-oszteológiát. Ezúttal a csontváznak nagyon hosszú szeméremcsontja volt, és Ostrom gyanítani kezdett, hogy ez a csont enyhén hátra van hajlítva, akárcsak a madaraknál [13] .

De még az Ostrom által írt összes cikk és az azokat megelőző munka után is volt néhány kis kövülettömb az Amerikai Természettudományi Múzeumban. Elsősorban izolált csontokból és csonttöredékekből álltak, amelyek az eredeti kőzetmátrixba voltak beágyazva, amelyben a példányokat eredetileg lerakták. 2000-ben ezeket a mintákat Gerard Grelle-Tinner és Peter Makowitzky tanulmányozta. Felfedtek egy érdekes tulajdonságot, amelyet korábban figyelmen kívül hagytak. Kiderült, hogy több hosszú, vékony csont, amelyeket a tömbökön elcsontosodott inakként azonosítottak (olyan szerkezetek, amelyek segítettek megmerevíteni a Deinonychus farkát), valójában gastralia  - hasi bordák. Ennél is fontosabb, hogy nagy mennyiségű tojáshéjat találtak az eredeti kőmátrixban, amely körülvette az állatmintát [14] .

A tojáshéj egy későbbi, részletesebb leírásában Grelle-Tinner és Makowitzky arra a következtetésre jutott, hogy a tojás szinte biztosan Deinonychushoz tartozik, és az első azonosított dromaeosaurida tojást képviselte [8] . Ezenkívül az egyik tojáshéj külső felületét találták szorosan érintkezésben a gastraliával, ami arra utal, hogy ez a dinoszaurusz kotlott tojásokat. Ez viszont arra utalt, hogy az állat a testhőt használja fel a tojások inkubálására, és az endotermiára utal , mint a modern madaraknál [15] . A Gregory Erickson vezette tudóscsoport további kutatásai kimutatták, hogy az állat 13 vagy 14 éves volt a halál időpontjában, és mérete a lehető legnagyobb volt. Más, tojásokkal és fészkekkel rendelkező theropodákkal ellentétben ez a dinoszaurusz teljesen kifejlett [16] .

Jelentése

John Ostrom Deinonychus leírását 1969-ben a 20. század közepén a dinoszaurusz-paleontológia egyetlen fontos felfedezésének tekintik [17] . Ennek a látszólag aktív, mozgékony ragadozónak a felfedezése sokat változtatott a dinoszauruszok tudományos (és népszerű) fogalmán, és arra utalt, hogy egyes dinoszauruszok melegvérűek lehettek. Ezt a koncepciót dinoszaurusz-reneszánsznak nevezték el . Néhány évvel később Ostrom felfigyelt a Deinonychus és a madarak mellső lábai közötti hasonlóságra: ez a megfigyelés késztette arra, hogy újjáélesztette a madarak dinoszauruszokból való eredetének hipotézisét [18] .

A rendkívül madárszerű anatómia tanulmányozása, valamint más dromaeosauridákkal való szoros kapcsolat alapján számos paleontológus feltételezte, hogy a Deinonychust tollak borították [19] [20] [21] . Több rokon dromaeosauridánál, köztük a Velociraptornál és a Microraptornál is egyértelmű fosszilis bizonyítékok léteznek tolltakaróra , bár magára a Deinonychusra még nem ismert közvetlen bizonyíték [22] [23] . A dromaeosauridák mellső végtagjainak mozgásterjedelmére vonatkozó vizsgálatok során figyelembe vették a repülési tollak jelenlétét, amelyek a lágyszöveti lenyomatokkal rendelkező dromaeosauridák minden példányában jelen vannak [24] .

Leírás

Számos kifejlett példány [25] alapján tudjuk, hogy a Deinonychus akár 3,3 méter hosszú is lehet, koponya hossza 410 milliméter, csípőmagassága 0,87 méter, tömege 73 kilogramm [26] , bár vannak nagyobb súlyúak is. becslések szerint - 100 kilogrammig [27] . A koponya erőteljes állkapcsokat tartalmazott, amelyek 70 visszahajló, pengeszerű fogat tartalmaztak. Az első leletek óta eltelt évtizedekben a koponyakutatás jelentősen előrehaladt. Ostrom helyreállította a hiányos, gyengén megőrzött Deinonychus koponyákat, amelyek háromszög alakúak, szélesek és nagyon hasonlóak az Allosaurus koponyáihoz . A Deinonychustól és a közeli rokon fajoktól származó, 3D-ben jó állapotban talált további koponyaanyag [28] azt mutatta, hogy ennek a dinoszaurusznak a szájpadlása boltozatosabb volt, mint Ostrom gondolta, így az állat ormánya sokkal keskenyebb, a járomcsontok pedig szélesek voltak, ami Deinonychus a sztereoszkópikus látás lehetőségét . Ugyanakkor a Deinonychus koponyája különbözött a Velociraptor koponyájától a dromaeosaurushoz hasonlóan tartósabb koponyakupak jelenlétében , valamint a Velociraptor nyomott és lapított orrlyukainak hiányában [29] . Mind a koponya, mind az alsó állkapocs lyukakat tartalmazott , amelyek csökkentették a csontok súlyát. A Deinonychus preorbitális nyílása különösen nagy volt [28] .

Deinonychusnak nagy kezei voltak, mindegyik végtagján három karmú. Az első ujj volt a legrövidebb, a második a leghosszabb. A hátsó végtag második ujja egy nagy, sarló alakú karmot hordozott, amelyet a vadászat során használhattak [10] .

A Deinonychus-kövületek közelében soha nem találtak bőrlenyomatot. A bizonyítékok azonban arra utalnak, hogy a dromaeosauridáknak, köztük a Deinonychusnak is voltak tollai [22] . Számos mikroraptor-kövület, ugyanannak a családnak a képviselője, geológiailag régebbi és filogenetikailag primitívebb [30] , ennek ellenére a mai madarakéhoz hasonló tolltakaró lenyomatait őrizte [22] . A Velociraptor geológiailag fiatalabb, mint Deinonychus, de közeli rokonságban áll vele. Ennek a dinoszaurusznak a singcsontjain tollgumókat találtak - azokat a helyeket, ahol a repülőtollak rögzítődnek; a tollgumók közvetlenül jelzik a modern típusú tollak jelenlétét [23] .

Szisztematika

A Deinonychus taxonómiai helyzete folyamatosan változik a dromaeosauridák családján belül a csoport új képviselőinek rendszeres felfedezése és a szerzők által végzett filogenetikai elemzések leírása miatt . John Ostrom maga 1969-től kezdve a dromaeosauridák családjába helyezte az általa felfedezett dinoszauruszt [10] ; a kutatók többsége [31] [32] [33] ugyanoda utalta Deinonychust . Más szerzők sokáig közelebb hozták a Deinonychust a Velociraptorhoz, mindkét taxont a Velociraptorinae [34] [35] [36] alcsaládba helyezve . A Steven Jasinski vezette paleontológuscsoport 2020-ban végzett filogenetikai tanulmánya a Dineobellator notohesperus faj leírásával a Deinonychus-t az Eudromaeosauria csoportba helyezte , bármely alcsaládon kívül [37] .

Paleobiológia

Ragadozó viselkedés

A Cloverly Formációban a Deinonychus fogai gyakran megtalálhatók a Tenontosaurus növényevő dinoszaurusz maradványai mellett. Két kőbányában meglehetősen teljes Deinonychus csontvázakat őriztek meg a tenontosaurus fosszíliák mellett. Az első, a montanai Yale kőbánya 4 kifejlett és 1 éretlen Deinonychus maradványait, valamint ezen állatok számos fogát tartalmazza. A sok Deinonychus csontváz jelenléte egy kőbányában azt sugallja, hogy a Deinonychus táplálkozhatott a Tenontosaurusszal, és valószínűleg vadászott rá. 1995-ben Ostrom és Maxwell ezt a megállapítást felhasználva azt állították, hogy Deinonychus falkában vadászott [38] . A második ilyen nyílt gödör az oklahomai Entlers-formációban található. Itt találtak 6 különböző méretű Tenontisaurus hiányos csontvázát, valamint egy részleges csontvázat és számos Deinonychus fogat. A Tenontosaurus egyik felkarcsontja olyan nyomokat visel, amelyeket a Deinonychus fogaiból származó karcolásokként értelmeznek. 1998-ban D. Brinkman vezette tudóscsoport megállapította, hogy egy felnőtt Deinonychus tömege 70-100 kilogramm, a tenontosaurusé pedig 1-4 tonna. A Deinonychus egyedül nem tudott volna megbirkózni a Tenontosaurusszal, ami a tudósok szerint egy ragadozó falka viselkedésére utal [4] .

D. Brinkman és B. Roach 2007-es tanulmánya, amely a modern ragadozók vadászatáról és a tenontosaurus taphonómiájáról szerzett ismeretein alapult , megkérdőjelezte a Deinonychus falkavadászat módszerét. A modern archosauruszok , például a madarak és a krokodilok , valamint a komodói megfigyelőgyíkok általában nem falkában vadásznak – vagy egyedül vadásznak, vagy megeszik a már elhullott állatok tetemét, amikor konfliktusok lépnek fel ugyanazon faj egyedei között. Például olyan helyzetekben, amikor a Komodo-monitorgyíkok együtt esznek egy tetemet, először a nagyobb egyedeket eszik meg. Megtámadják a kis monitor gyíkokat, ha etetni próbálnak; ha a kisebb állat elpusztul, a rokonok megeszik. A fent leírt kőbányákban talált kövületek a Deinonychus táplálkozási stratégiájára utalnak, amely nagyon hasonló a komodói monitorokéhoz vagy krokodilokhoz. A leghiányosabb csontvázak itt éretlen egyedekhez tartoznak, és a hiányzó részek arra utalhatnak, hogy más Deinonychusok megették [39] . Másrészt párhuzamosan sétáló állatok nyomláncait találták egyenlő távolsággal, ami falkás életmódra utal [40] . Azt is megjegyezték, hogy a krokodilok még mindig együtt vadásznak [41] [42] , ami megkérdőjelezi a Deinonychus élelemért folytatott harcának és kannibalizmusának hipotézisét.

2011-ben Denver Fowler és munkatársai egy új módszert javasoltak, amellyel a Deinonychus és más dromaeosauridák befoghatják és megtarthatják a zsákmányt [43] . Ez a "zsákmányt tartó ragadozó" néven ismert modell arra utal, hogy Deinonychus ugyanúgy ölte meg a zsákmányát, ahogy a modern ragadozómadarak: a dinoszaurusz ráugrott a prédájára, és a súlyával összezúzta és sarlójával szilárdan tartotta. alakú karmok. A madarakhoz hasonlóan a dromaeosauridák is élve fogyasztották el zsákmányukat. Ez a javaslat elsősorban a dromaeosauridák lábai és lábai morfológiájának és arányainak összehasonlításán alapul a ragadozómadarak több, ismert ragadozó viselkedésű csoportjával. Fowler megállapította, hogy a dromaeosauridák lábai és lábai leginkább a sasokéhoz és a sólymákhoz hasonlítanak , különösen a megnagyobbodott második karom és a hasonló megfogási mozgások tekintetében. A rövid lábközépcsont és a láb ereje azonban jobban hasonlítana a baglyokéhoz. A ragadozó viselkedésnek ez a módszere korrelál a Deinonychus anatómiájának más aspektusaival, például a szokatlan állkapocs és kéz morfológiájával. Az elülső végtagokat valószínűleg hosszú tollak borították, és a merev egyensúlyozó farokkal együtt az egyensúly stabilizátoraként használták a prédákkal való küzdelem során. Állkapcsai, amelyekről úgy gondolják, hogy viszonylag gyenge harapási erővel bírnak [44] , a fűrészéhez hasonló mozgásokat tudtak produkálni. Az ilyen fűrészelési mozdulatok létrehozzák a komodói sárkány állkapcsát, amely szintén gyenge harapáserővel rendelkezik, hogy befejezze zsákmányát, ha támadása nem volt elég erős [45] .

Harapáserő

A Deinonychus harapás erejét először 2005-ben becsülték meg az állkapocs izomzatának rekonstrukciója után. A kutatók arra a következtetésre jutottak, hogy ennek a dinoszaurusznak a maximális harapási ereje valószínűleg csak 15%-a a modern Mississippi aligátorénak [44] . Paul Gignac és munkatársai egy 2010-es tanulmányban megpróbálták megbecsülni a harapási erőt közvetlenül a Tenontosaurus csontjain újonnan felfedezett Deinonychus fognyomok alapján. Ezeket a szúrásokat egy felnőtt végezte, és bizonyítékul szolgált arra, hogy egy nagy Deinonychus átharaphatja a csontot. Gignac csapata meg tudta állapítani, hogy a Deinonychus harapási ereje szignifikánsan nagyobb volt, mint a korai munkában jelzett, és amelyet csak biomechanikai vizsgálatokkal becsültek meg. Azt találták, hogy ennek a dinoszaurusznak a harapási ereje 4100 és 8200 newton között van, ami nagyobb, mint az élő húsevő emlősöké, beleértve a hiénát is , és egyenértékű egy azonos méretű aligátor harapásával [46] .

Gignac és csapata azonban megjegyezte, hogy a Deinonychus fogszúrási nyomai viszonylag ritka leletnek számítanak, és a nagyobb theropodákkal, például a tyrannosaurusokkal ellentétben a Deinonychus valószínűleg nem harapott és rágcsált a csontokon. Ehelyett nagy harapási erejüket valószínűleg védekezésre vagy zsákmányfogásra használták, nem pedig táplálkozásra [46] .

Végtagfunkciók

Bár a sarló alakú karom a Deinonychus anatómiájának legmeghatározóbb jellemzője, alakja és görbülete példányonként eltérő. Az Ostrom által 1969-ben leírt típuspéldány erősen ívelt félhold alakú karommal rendelkezik, míg az 1976-ban leírt példánynak jóval kisebb görbületű, profiljában jobban hasonlít a többi lábujjakon lévő karomhoz. Ostrom feltételezte, hogy a sarlókarmok méretének és alakjának különbsége egyéni, nemi vagy életkori eltérések következménye lehet, de elismerte, hogy nem lehet biztos benne [13] .

Ostrom azt javasolta, hogy Deinonychus a karmával felvágja és felhasítsa áldozatai bőrét [3] . Egyes tudósok biztosak voltak abban, hogy Deinonychus egy karommal hasította ki a ceratopsiás dinoszauruszokat [47] . Más tanulmányok kimutatták, hogy a dinoszaurusz csak kis szúrásokat tudott végrehajtani [48] . 2005-ben Phil Manning és kollégái teszteltek egy robotreplikát, amely pontosan megegyezett Deinonychus és Velociraptor anatómiájával, és hidraulikus hengerekkel szerelték fel, hogy a robotot egy sertéstetemmel való ütközésre kényszerítsék. E tesztek során a karmok csak apró szúrásokat végeztek, és nem sikerült felvágniuk vagy felszakítaniuk a tetemet. A szerzők azt javasolták, hogy a karmok hatékonyabbak lennének a mászásban, mint a végzetes ütések leadásában [49] .

Ostrom Deinonychust a strucchoz és a kazuárhoz hasonlította . Megjegyezte, hogy ezek a madarak súlyos sérüléseket okozhatnak a második lábujj nagy karmával [3] . A kazuár karmai akár 125 milliméter hosszúak is [50] . Ostrom rámutatott, hogy a kazuárok eltéphetik a kezet vagy felhasíthatják az ember bőrét [3] . 1999-ben és 2003-ban Christopher Kofron 241 dokumentált casauri támadást tanulmányozott, és megállapította, hogy bár egy embert és két kutyát öltek meg, nem fordult elő, hogy ezek a madarak kibelezték volna vagy feldarabolták volna bárkit is [51] [52] . A kazuárok a karmaikat arra használják, hogy megvédjék magukat, vagy leküzdjék az őket zavaró állatokat, és inkább fenyegetést mutatnak, mintsem azt [50] . A Cariamidae -féléknek megnagyobbodott második lábujjkörme is van, és ezzel a zsákmányt lenyelhető apró darabokra tépik [53] . Egy 2011-es tanulmány megállapította, hogy a sarló alakú karmot nagy valószínűséggel a zsákmány harapás közbeni lefogására használták, nem pedig vágófegyverként [43] .

Lábnyomokkal alátámasztott anatómiai [3] bizonyítékok vannak arra vonatkozóan, hogy a sarló alakú karmot a föld felett tartották, miközben a dinoszaurusz a harmadik és a negyedik lábujjára taposott [54] .

A Ken Carpenter által 2002-ben végzett biomechanikai vizsgálatok megerősítették, hogy a mellső végtagok legvalószínűbb funkciója a megfogás volt, mivel Deinonychus mellső lábai arányosan hosszabbak voltak, mint más theropodáké. Ez az értelmezés mellett szólt egy meglehetősen nagy, hosszúkás coracoid , amely a mellső végtagok erőteljes izmaira mutat. Ugyanezek a tanulmányok kimutatták, hogy Deinonychus nem tudta összehajtani mancsait-szárnyait a teste mentén, mint egy madár [55] , amint azt Jacques Gauthier [56] és Gregory S. Paul [26] korai munkái jelezték .

Phil Senter 2006-ban végzett kutatása kimutatta, hogy a Deinonychus nem csak megfogására, hanem tárgyak mellkas felé nyomására is tudja használni mellső végtagjait. Ha ennek a dinoszaurusznak tollas ujjai és szárnyai lennének, a tollak bizonyos mértékig korlátoznák a mellső végtagok mozgási tartományát. Például, amikor egy Deinonychus előrenyújtotta a végtagját, a kéz automatikusan felfelé fordul. Ez azt okozza, hogy az egyik szárny blokkolja a másikat, ha mindkét mellső végtagot egyszerre nyújtják, ami azt eredményezné, hogy egyszerre csak az egyik végtag nyomja a tárgyakat a bordaívhez. Az ujjak funkciója szintén a tollakra korlátozódna; például a láb elülső részének csak a harmadik lábujja használható olyan tevékenységekhez, mint például a kis tárgyak tapintása, és csak a szárnyra merőleges helyzetben [24] . Azonban egy évvel korábban, a Deinonychus mellső végtagjainak mechanikájának vizsgálata során Alan Gishlik azt találta, hogy még ha nagy kontúrtollak is jelen vannak, a végtag megfogó képessége nem lenne jelentősen akadályozva; a dinoszaurusz inkább a szárnyra merőlegesen markolt, és valószínűleg mindkét mancsával egyszerre tartotta volna a tárgyakat, mint egy "medveölelésnél" [57] .

William Parsons és Christine Parsons kimutatták, hogy az éretlen Deinonychus morfológiai eltéréseket mutat a felnőttekétől. Például a fiatalkorúak mellső végtagjai arányosan hosszabbak voltak, mint a felnőtteké, ami a fiatalkorúak és a felnőttek közötti viselkedésbeli különbségek lehetséges jele [58] . Egy másik példa a sarlókarom funkciója a lábakon. Parsons azt sugallta, hogy a karom görbülete (amelynek különbségére Ostrom 1976-ban mutatott rá [13] ) valószínűleg erősebb volt fiatal egyedeknél, mivel segített a fára mászni, és a karmok domborúbbá váltak, amikor az állat idősebb lett, kizárólag a földön kezdett élni [59] . Ez a következtetés azon a hipotézisen alapult, hogy néhány kis dromaeosaurida a sarló alakú karmait használta a mászáshoz [49] .

Repülés

2015-ben William és Christine Parsons tanulmányt végzett az MCZ 8791 mintán, amely egy 1-2 éves Deinonychus. A tudósok arra a következtetésre jutottak, hogy a hozzávetőleges testméret, az elülső végtagok hossza, a kéztőfejlődés, valamint az MCZ 8791 singcsontján egy markánsabb olecranon jelenléte alátámasztja azt a hipotézist, hogy ennek a taxonnak a fiatal egyedei képesek voltak repülni [60] .

Sebesség

A népszerű források a dromaeosauridákat, különösen a Deinonychust gyakran gyorsan futó állatokként ábrázolják, és maga John Ostrom is azt sugallta az eredeti leírásban, hogy ez a dinoszaurusz gyors állat volt [10] . Azonban nem ismertek teljes hátsó végtagokat, amikor Ostrom leírta Deinonychust, és Ostrom feltételezése a combcsont hosszáról túlbecsültnek bizonyult. Egy későbbi tanulmányában a tudós megjegyezte, hogy a combcsont és a sípcsont aránya nem olyan fontos a sebesség meghatározásában, mint a láb és a lábszár relatív hossza. A modern gyors madarak, például a struccok lábfej-sípcsont aránya 0,95. A gyorsan futó dinoszauruszok, például a Struthiomimus aránya 0,68, de a Deinonychusé 0,48. Ostrom kijelentette, hogy "az egyetlen ésszerű következtetés" az, hogy a Deinonychus, bár távolról sem volt lassú, nem volt különösebben gyors más dinoszauruszokhoz képest, és semmiképpen sem olyan gyors, mint a modern laposmellű futómadarak [13] .

A lábfej és a sípcsont hosszának aránya a Deinonychus esetében részben a szokatlanul rövid lábközépcsontoknak köszönhető, és ez az arány nagyobb volt a fiatal egyedeknél. Ostrom felvetette, hogy a rövid lábközépcsont összefügghet a sarló alakú karom funkciójával: úgy tűnik, a karom rövidül, ahogy az állat öregszik. Mindezeket a jellemzőket (rövid második lábujj megnagyobbodott karommal, rövid lábközépcsont stb.) a hátsó láb támadófegyverként való használata melletti érvként értelmezte, a sarló alakú karom lefelé és hátrafelé egyaránt üt, miközben a dinoszaurusz megpróbálta megsebesíteni az áldozatot. . Ostrom azt javasolta, hogy a rövid lábközépcsont csökkentette a lábak csontjainak általános feszültségét egy ilyen támadás során, és a Deinonychus láb izominak szokatlan elrendezését úgy értelmezte, hogy a zsákmány megtámadásakor más izmok dolgoztak, mint séta vagy futás közben. Ezért Ostrom arra a következtetésre jutott, hogy Deinonychus lábai egyensúlyt képviselnek az agilis ragadozók számára szükséges futási alkalmazkodások és a csontok stressz-csökkentő tulajdonságai között, amelyek kompenzálják egyedi lábfegyvereiket [13] .

British Columbia Geting Formation különböző fajai által hagyott nyomok alapján . Coole becslése szerint az Irenichnites gracilis ichnotaxont képviselő láncok egyikét elhagyó állat, amelyet Deinonychus hagyhatott hátra, 10,1 km/óra sebességgel haladt [61] .

Tojás

Az egyik eredeti példányhoz kapcsolódó valószínű Deinonychus-tojás azonosítása 2000-ben lehetővé tette, hogy összehasonlíthassák más theropoda dinoszauruszok tojásaival a tojásszerkezet, valamint a fészkelő- és szaporodási szokások tekintetében. 2006-ban egy példány vizsgálatakor J. Grelle-Tinner és P. Makowitzky azt a lehetőséget vizsgálta, hogy a dromaeosaurida a tojásból táplálkozott, vagy hogy a tojástöredékek véletlenül kapcsolódtak a Deinonychus csontvázához. Cáfolták azt az elképzelést, hogy a tojás az állat tápláléka lenne, megjegyezve, hogy a töredékek a gastralia és az elülső végtagok csontjai közé szorultak, így lehetetlenné tették, hogy az állat gyomortartalma között megtalálhatóak legyenek. Ezenkívül a tojás összezúzásának és feldarabolásának módja azt mutatta, hogy a temetéskor sértetlen volt, és csak a megkövesedési folyamat során tört el. Valószínűtlennek bizonyult az az elképzelés is, hogy a tojás véletlenül egy dinoszauruszhoz kapcsolódik; a tojást körülvevő csontok nem szóródtak szét, nem boncolták ki, hanem élethelyzetükhöz képest sértetlenek maradtak, ami azt jelzi, hogy a tojás körüli terület, beleértve magát a tojást is, nem sérült a konzerválás során. Az a tény, hogy ezek a csontok gastraliák voltak, amelyek nagyon ritkán artikuláltak, alátámasztja ezt az értelmezést. A tanulmány szerzői szerint minden bizonyíték arra utal, hogy a tojás sértetlenül feküdt Deinonychus teste alatt, amikor eltemették. Lehetséges, hogy ez a lelet a Deinonychusban a rokon troodontidáknál és oviraptoridáknál tapasztalthoz hasonló fészkelő viselkedést mutat , vagy hogy a tojás valójában a petevezetékben volt, amikor az állat elpusztult [8] .

A tojás mikroszerkezetének vizsgálata megerősíti, hogy egy theropodához tartozott, mivel hasonló tulajdonságokkal rendelkezik, mint más ismert theropoda tojások, és eltéréseket mutat az ornithischian és sauropoda tojásoktól . Más maniraptorán theropodák tojásaihoz képest a Deinonychus tojás leginkább az oviraptorida tojásaihoz hasonlít, mint a troodontidaké, annak ellenére, hogy a vizsgálatok azt mutatják, hogy ez utóbbiak közelebbi rokonságban állnak a dromaeosauridákkal, például a Deinonychus-szal. A talált tojást összetörték, ami lehetetlenné tette méretének meghatározását; Grelle-Tinner és Makowitzky körülbelül 7 centiméterre becsülte átmérőjét a medencecsatorna szélessége alapján, amelyen át kellett haladnia. Mérete hasonló a Citipati oviraptorida legnagyobb tojásának átmérőjéhez  - 7,2 centiméter; Citipati és Deinonychus testmérete is azonos volt, ami alátámasztja ezt a becslést. Ezenkívül a Citipati és a Deinonychus héjvastagsága közel azonos, és mivel a héj vastagsága korrelál a tojás térfogatával, ez tovább támasztja azt az elképzelést, hogy e két állat tojásai megközelítőleg azonos méretűek voltak [8] .

M. Norell, T. Young és J. Wyman 2018 novemberében publikált tanulmánya azt jelzi, hogy Deinonychus kék színű tojásokat rakott, valószínűleg azért, hogy elrejtse őket az általuk épített nyitott fészkekben. A tanulmány azt is jelzi, hogy a Deinonychus és más dinoszauruszok, amelyek nyitott fészkeket építettek, valószínűleg a modern madártojások színének előidézői, amelyek a felismerés és az álcázás adaptációjaként szolgálnak. A szerzők megjegyezték, hogy a színes tojások jelenlétét több mint egy évszázada egyedülálló tulajdonságnak tekintik a madarakban. Azonban, mint kiderült, a dinoszauruszok tojásainak álcázó elszíneződése a nyitott fészkek építésének szokásával egy időben következett be [62] [63] .

Paleoökológia

Geológiai bizonyítékok arra utalnak, hogy a Deinonychus ártéri vagy mocsaras élőhelyeken élt [64] . Mind a Clover Formáció, mind az Entlers Formáció ősi környezete trópusi vagy szubtrópusi esőerdők, delták és lagúnák voltak , nem különbözik a mai Louisiana területétől [65] [66] . Egyéb állatok, amelyekkel Deinonychus megosztotta élőhelyét, többek között az ankylosaurus Sauropelta , az ornithopod Zephyrosaurus és a Tenontosaurus . A nagyméretű theropoda Acrocanthosaurus , a Sauroposeidon óriás szauropoda , a Goniopholis és a Paluxysuchus krokodilomorfok maradványait, valamint páncélos csukák maradványait is megtalálták Oklahomában [66] . Ha a Marylandben talált fogak Deinonychushoz tartoztak, akkor a szomszédai a szauropoda Astrodon [7] és a csak megkövesedett fogakról ismert Priconodon nodosaurida [67] voltak .

Kulturális jelentősége

Deinonychust Michael Crichton Jurassic Park és The Lost World című regényeiben , valamint egy sor azonos nevű filmben le . Crichton azonban végül úgy döntött, hogy a „ Velociraptor ” nevet használja a „Deinonychus” helyett ezekre a dinoszauruszokra. A regény megírása során az író többször találkozott John Ostrommal, hogy megvitassák Deinonychus lehetséges viselkedésének és megjelenésének részleteit. Crichton egy ponton bűntudatosan kijelentette Ostromnak, hogy úgy döntött, hogy a "Velociraptor" nevet használja könyvében a Deinonychus helyett, mivel a korábbi név "drámaibb volt". Ennek ellenére Ostrom szerint Crichton kijelentette, hogy a regényben szereplő Velociraptor szinte minden részletében Deinonychuson alapul, és csak az állat nevét változtatta meg .

A Jurassic Park filmesei követték a példát, és szinte teljes egészében Deinonychus, nem pedig Velociraptor alapján dolgoztak ki modelleket, és állítólag az összes Ostrom Deinonychusról publikált munkáját kérték a gyártás során . Ennek eredményeként a filmben a dinoszauruszokat a Deinonychus orrának méretével, arányaival és alakjával ábrázolták [3] .

Jegyzetek

1. ↑ Naish D. , Barrett P. Dinoszauruszok. 150 000 000 éves uralom a Földön / tudományos. szerk. Alekszandr Averjanov . - M . : Alpina ismeretterjesztő , 2019. - S. 20. - 223 p. - ISBN 978-5-91671-940-6 .
2. ↑ Brusatti S. A dinoszauruszok ideje: Az ősi gyíkok új története = The Rise and Fall of the Dinosaurs: A New History of a Lost World. - Alpina ismeretterjesztő , 2019. - S. 115. - 358 p. - ISBN 978-5-91671-893-5 .
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 Ostrom JH A Bighorn-medence területén, Wyoming és Montana Cloverly Formációjának (alsó kréta) rétegtani és paleontológiája  //  Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. - 1970. - 1. évf. 35 . — P. 1–234 .
4. ↑ 1 2 Brinkman DL, Cifelli RL, Czaplewski NJ  //  Oklahoma Geological Survey Bulletin. - 1988. - 1. évf. 146 . — P. 1–27 .
5. ↑ Chen Z.-Q., Lubin S. A hasadási nyomvonal vizsgálata a Morrison és a Cloverly Formations terrigén üledékes szekvenciáiról az északkeleti Bighorn-medencében, Wyoming  //  The Mountain Geologist. - 1997. - 1. évf. 34 . — P. 51–62 .
6. ↑ Burton D., Greenhalgh BW, Britt BB, Kowallis BJ, Elliott WS, Barrick R. Új radiometriai korok a Cedar Mountain Formation, Utah and the Cloverly Formation, Wyoming: impplications forcluded dinosaurus faunas  //  Geological Society of America Abstracts with Programok. - 2006. - Vol. 38 , sz. 7 . — 52. o .
7. ↑ 1 2 Lipka TR Az Arundel Clay Facies (Apti) rejtélyes theropodáinak rokonságai, Potomac Formáció, Atlantic Coastal Plain of Maryland // Alsó és középső kréta szárazföldi ökoszisztémák. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin  (angolul) / Lucas SG, Kirkland JI, Estep JW - Albuquerque: New Mexico Museum of Natural History and Science, 1998. - Vol. 14. - P. 229-234.
8. ↑ 1 2 3 4 Grellet-Tinner G., Makovicky P. A Deinonychus antirrhopus dromaeosaurus lehetséges petéje : filogenetikai és biológiai vonatkozások  //  Canadian Journal of Earth Sciences. - 2006. - Vol. 43 , sz. 6 . — P. 705–719 . - doi : 10.1139/E06-033 .
9. ↑ Norell M.A.; Gaffney ES; Dingus L. Dinoszauruszok felfedezése az Amerikai Természettudományi  Múzeumban . - New York: Knopf, 1995. - P.  126-130 . - ISBN 978-0-679-43386-6 .
10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Ostrom JH Osteology of Deinonychus antirrhopus , egy szokatlan theropoda a Montana alsó kréta időszakából  //  Peabody Museum of Natural History Bulletin. - 1969. - 1. évf. 30 . - 1-165 . o .
11. ↑ Ostrom JH Egy új theropoda dinoszaurusz a Montana alsó kréta   időszakából // Postilla . - 1969. - 1. évf. 128 . - P. 1-17 .
12. ↑ Ostrom JH A Deinonychus (Reptilia: Saurischia ) mellkasi öv és mellső végtag funkciója : Javítás   // Postilla, Peabody Museum of Natural History Bulletin. - 1974. - 1. évf. 165 . - P. 1-11 .
13. ↑ 1 2 3 4 5 Ostrom JH Az alsó-kréta theropoda dinoszaurusz új példányán, Deinonychus antirrhopus   // Breviora . - 1976. - 1. évf. 439 . - P. 1-12 .
14. ↑ Makovicky PJ, Grellet-Tinner G. A Deinonychus antirrhopus egy példánya és a theropoda tojáshéj közötti társulás // First international symposium on dinosaur eggs and baby, Isona i Conca Dellà Catalonia, Spanyolország, 1999. szeptember 23-26.  / Bravo T. AM , Reyes AM. - 2000. - P. 123-128.
15. ↑ Grellet-Tinner G. Az oológia és a termofiziológia evolúciója a saurischi dinoszauruszokban: Homeoterm és endoterm deinonychosaurusok? (angol)  // Papeis Avulsos de Zoologia. - 2006. - Vol. 46 , sz. 1 . - P. 1-10 . - doi : 10.1590/S0031-10492006000100001 .
16. ↑ Erickson GM, Curry Rogers K., Varricchio DJ, Norell MA, Xu Xing. A kotló dinoszauruszok növekedési mintái felfedik a nem madár dinoszauruszok szexuális érettségének időzítését és a madarak állapotának kialakulását  //  Biology Letters. - 2007. - Vol. 3 , sz. 5 . - P. 558-561 . - doi : 10.1098/rsbl.2007.0254 .
17. ↑ Fastovsky DE, Weishampel DB Theropoda I: Nature Red in Tooth and Claw // The Evolution and Extinction of the Dinosaurs (2nd ed.  ) / Fastovsky DE, Weishampel DB - Cambridge: Cambridge University Press, 2005. - P 29 965. - ISBN 978-0-521-81172-9 .
18. ↑ Ostrom JH Archeopteryx és a madarak eredete  //  Biological Journal of the Linnean Society. - 1976. - 1. évf. 8 , sz. 2 . - P. 91-182 . - doi : 10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x .
19. ↑ Bakker RT A dinoszaurusz-eretnekségek  . - Kensington Publishing, 1986. - P. 310. - ISBN 978-0-8065-2260-9 .
20. ↑ Long JA, Schouten P. Deinonychus // Feathered Dinosaurs: The Origin of  Birds . - Oxford University Press, 2008. - P.  142-143 . — ISBN 978-0-19-537266-3 .
21. ↑ Dixon D. Gyors vadászok // The Illustrated Encyclopedia of  Dinosaurs . - Lorenz Books, 2007. - P. 160-161. - ISBN 978-0-7548-1573-0 .
22. ↑ 1 2 3 Xu X., Zhou Z., Wang X., Kuang X., Zhang F., Du X. Négyszárnyú dinoszauruszok Kínából   // Természet . - 2003. - 1. évf. 421 , sz. 6921 . — P. 335–340 . - doi : 10.1038/nature01342 .
23. ↑ 1 2 Turner AH, Makovicky PJ, Norell MA Tolltollak gombjai a Velociraptor  dinoszauruszban  // Tudomány . - 2007. - Vol. 317. sz . 5845 . - 1721. o . - doi : 10.1126/tudomány.1145076 .
24. ↑ 12 Senter Ph. A Deinonychus és a Bambiraptor (Theropoda: Dromaeosauridae)  mellső végtag funkcióinak összehasonlítása (angol)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2006. - Vol. 26 , sz. 4 . — P. 897–906 . - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[897:COFFBD]2.0.CO;2 .
25. ↑ Parsons WL, Parsons KM A Deinonychus antirrhopus (Saurischia, Theropoda  ) osteológiájának további leírásai  // Bulletin of the Buffalo Society of Natural Sciences. - 2009. - 1. évf. 38 .
26. ↑ 1 2 Paul GS A világ ragadozó dinoszauruszai  . – New York: Simon & Schuster , 1988. – 464 p. - ISBN 978-0-671-61946-6 .
27. ↑ Campione NE, Evans DC, Brown CM, Carrano MT Testtömegbecslés nem madár kétlábúakon a négylábú stilopodiális arányokra való elméleti átszámítás segítségével  //  Methods in Ecology and Evolution. - 2014. - Kt. 5 , sz. 9 . — P. 913–923 . - doi : 10.1111/2041-210X.12226 .
28. ↑ 1 2 Maxwell WD, Witmer LM New Material of Deinonychus (Dinosauria, Theropoda  )  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1996. - 1. évf. 16 , sz. 3 . — P. 51A . - doi : 10.1080/02724634.1996.10011371 .
29. ↑ Witmer LM, Maxwell WD Deinonychus koponyája (Dinosauria:Theropoda): Új meglátások és következmények  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1996. - 1. évf. 16 , sz. 3 . — P. 73A . - doi : 10.1080/02724634.1996.10011371 .
30. ↑ Hwang SH, Norell MA, Ji Q., ​​​​Gao K. A Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae ) új példányai Északkelet-Kínából   // American Museum Novitates. - 2002. - 20. évf. 3381 . — P. 1–44 . - doi : 10.1206/0003-0082(2002)381<0001:nsomzt>2.0.co;2 .
31. ↑ Russell DA Az észak-amerikai dinoszauruszok családjainak és nemzetségeinek ellenőrző listája   // Syllogeus . - 1984. - 1. évf. 53 . - P. 1-35 .
32. ↑ Turner AH, Hwang SH, Norell MA Egy kis származtatott theropoda Öösh-ből, kora kréta, Baykhangor Mongólia  //  American Museum Novitates. - 2007. - Vol. 3557 . - P. 1-27 .
33. ↑ Parsons WL, Parsons KM Morfológiai variációk a Deinonychus antirrhopus (Theropoda, Dromaeosauridae  ) ontogeniáján belül  // PLoS ONE. - 2015. - Kt. 10 , sz. 4 . — P.e0121476 . - doi : 10.1371/journal.pone.0121476 .
34. ↑ Currie PJ Új információ a Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda  ) anatómiájáról és kapcsolatairól  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1995. - 1. évf. 15 , sz. 3 . - P. 576-591 .
35. ↑ Barsbold R., Osmólska H. A Velociraptor (Theropoda) koponyája Mongólia késő krétájából  //  Acta Palaeontologica Polonica. - 1999. - 1. évf. 44 , sz. 2 . - P. 189-219 .
36. ↑ Williamson TE, Brusatte SL Kis theropoda fogak a San Juan-medence késő kréta időszakából, Új-Mexikó északnyugati részén, és ezek következményei a legújabb kréta dinoszaurusz-evolúció megértésében  //  PLoS ONE. - 2014. - Kt. 9 , sz. 4 . — P.e93190 . - doi : 10.1371/journal.pone.0093190 .
37. ↑ Jasinski SE, Sullivan RM, Dodson P. Új dromaeosaurid dinoszaurusz (Theropoda, Dromaeosauridae) Új-Mexikóból és a dromaeosaurida biodiverzitása a kréta időszak végén  //  Tudományos jelentések. - 2020. - 1. évf. 10 , sz. 5105 . - doi : 10.1038/s41598-020-61480-7 .
38. ↑ Maxwell WD, Ostrom JH A Tenontosaurus – Deinonychus asszociációk  taphonómiája és paleobiológiai vonatkozásai //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1995. - 1. évf. 15 , sz. 4 . — P. 707–712 . - doi : 10.1080/02724634.1995.10011256 .
39. ↑ Roach BT, Brinkman DL A Deinonychus antirrhopus és más nem madár theropoda dinoszauruszok szövetkezeti falkavadászatának és közösségének újraértékelése  //  Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. - 2007. - Vol. 48 , sz. 1 . — P. 103–138 . - doi : 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2 .
40. ↑ Li R., Lockley MG, Makovicky PJ, Matsukawa M., Norell MA, Harris JD, Liu M. Az Early Cretaceous deinonychosaur trackways from China viselkedési és faunai hatásai   // Naturwissenschaften . - 2007. - Vol. 95 , sz. 3 . — P. 185–191 . - doi : 10.1007/s00114-007-0310-7 .
41. ↑ Lang JW krokodilok // The Firefly Encyclopedia of Reptiles and Amphibians  (angol) / Halliday T., Adler K. - Toronto: Firefly Books, 2002. - P.  212-221 . - 240 p. - ISBN 978-1-55297-613-5 .
42. ↑ Dinets V. Látszólagos koordináció és együttműködés a krokodilokra való kooperatív vadászat során  //  Ethology, Ecology & Evolution. - 2015. - Kt. 27 , sz. 2 . — P. 244–250 . - doi : 10.1080/03949370.2014.915432 .
43. ↑ 1 2 Fowler DW, Freedman EA, Scannella JB, Kambik RE The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds  //  PLoS One. - 2011. - 20. évf. 6 , sz. 12 . — P.e28964 . - doi : 10.1371/journal.pone.0028964 .
44. ↑ 1 2 Therrien F., Henderson DM, Huff CB Bite me: biomechanikai modellek theropoda mandibulákról és következményei a táplálkozási viselkedésre // The Carnivorous Dinosaurs  / Carpenter K.. - Indianapolis: Indiana University Press, 2005. - P 179–237 . _ — ISBN 978-0-253-34539-4 .
45. ↑ Sakamoto M. Az állkapocs biomechanikája és a harapási teljesítmény fejlődése theropoda dinoszauruszok esetében  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2010. - 20. évf. 277. sz . 1698 . — P. 3327–3333 . - doi : 10.1098/rspb.2010.0794 .
46. ↑ 1 2 Gignac PM, Makovicky PJ, Erickson GM, Walsh RP A Deinonychus antirrhopus harapásnyomainak leírása és a harapási erő becslése fogbenyomódási szimulációk segítségével  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2010. - 20. évf. 30 , sz. 4 . — P. 1169–1177 . - doi : 10.1080/02724634.2010.483535 .
47. ↑ Adams D. Minél nagyobbak, annál nehezebben esnek: Iszchiális görbület következményei ceratopsian dinosaurusokban // Negyedik szimpózium a mezozoikus szárazföldi ökoszisztémákról  (angolul) / Currie PJ, Koster E .. - Drumheller, Kanada: Tyrrell Museum, .1987 —P. 1—6.
48. ↑ Carpenter K. A húsevő dinoszauruszok ragadozó viselkedésének bizonyítékai   // Gaia . - 1997. - 1. évf. 15 . — P. 135–144 .
49. ↑ 1 2 Manning PL, Payne D., Pennicott J., Barrett PM, Ennos RA Dinoszauruszgyilkos karmok vagy mászókramponok?  (angol)  // Biology Letters. - 2006. - Vol. 2 , sz. 1 . - 110-112 . o . - doi : 10.1098/rsbl.2005.0395 .
50. ↑ 1 2 Davies SJJF laposmellű futómadarak és  tinamous . - New York: Oxford University Press, 2002. - ISBN 978-0-19-854996-3 .
51. ↑ Kofron CP A déli kazuár ( Casuarius casuarius johnsonii ) támadása emberek és háziállatok ellen Queenslandben, Ausztráliában  //  Memoirs of the Queensland Museum. - 1999. - 1. évf. 249 , sz. 4 . - P. 375-381 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.1999.tb01206.x .
52. ↑ Kofron CP A queenslandi déli kazuárok által elkövetett támadások esettörténetei  //  A Queensland Múzeum emlékei. - 2003. - 1. évf. 49 , sz. 1 . - P. 339-342 .
53. ↑ Redford KH, Peters G. Notes on the biology and song of the red-legged seriema (Cariama  cristata ) //  Journal of Field Ornithology. - 1986. - 1. évf. 57 , sz. 4 . — P. 261–269 .
54. ↑ Li R., Lockley MG, Makovicky PJ, Matsukawa M., Norell MA, Harris JD, Liu M. A deinonychosaur trackways from China viselkedési és faunai hatásai   // Naturwissenschaften . - 2007. - Vol. 95 , sz. 3 . — P. 185–191 . - doi : 10.1007/s00114-007-0310-7 .
55. ↑ Carpenter K. A nonavian theropoda dinoszauruszok elülső lábának biomechanikája predationban   // Senckenbergiana Lethaea . - 2002. - 20. évf. 82 . - 59-76 . o . - doi : 10.1007/BF03043773 .
56. ↑ Gauthier J., Padian K. A madarak eredetének és repülésének filogenetikai, funkcionális és aerodinamikai elemzései. A madarak kezdetei. Proceedings of the International Archeopteryx Conference, Eichstätt, 1984  (angol) / MK Hecht, JH Ostrom, G. Viohl, P. Wellnhofer. - Eischtatt: Freunde des Jura-Museums Eichstätt, 1985. - P. 185-197. - ISBN 3-9801178-0-4 .
57. ↑ Gishlick AD A Deinonychus antirrhopus kézfejének és mellső végtagjának funkciója és jelentősége a madárrepülés eredetében // New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds  / Gauthier J., Gall LF. - New Haven: Yale Peabody Múzeum, 2001. - P. 301-318.
58. ↑ Parsons WL, Parsons KM A Deinonychus antirrhopus (Saurischia, Theropoda  ) kifejlett példányának morfológiája és mérete  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2006. - Vol. 26 , sz. 3 sup . — P. 109A . - doi : 10.1080/02724634.2006.10010069 .
59. ↑ Parsons WL, Parsons KM A Deinonychus antirrhopus (Saurischia, Theropoda ) osteológiájának további leírásai   // Bulletin of the Buffalo Society of Natural Sciences. - 2009. - 1. évf. 38 . - P. 43-54 .
60. ↑ Parsons WL, Parsons KM Morphological Variations in the ontogeny of Deinonychus antirrhopus (Theropoda, Dromaeosauridae  )  // PLoS One. - 2015. - Kt. 10 , sz. 4 . — P.e0121476 . - doi : 10.1371/journal.pone.0121476 .
61. ↑ Kool R. A dinoszauruszok járási sebessége a Peace River Canyonból, British Columbia, Kanada  //  Canadian Journal of Earth Sciences. - 1981. - 1. évf. 18 , sz. 4 . - P. 823-825 . - doi : 10.1139/e81-077 .
62. ↑ Wiemann J., Yang T.-R., Norell MA A dinoszaurusztojás színének egyetlen evolúciós eredete volt   // Nature . - 2018. - Kt. 563 , sz. 7732 . — P. 555–558 . - doi : 10.1038/s41586-018-0646-5 .
63. ↑ Evolúciós szempontból a dinoszauruszok minden színes madártojást egy kosárba tesznek . YaleNews.edu . Letöltve: 2020. április 6. Az eredetiből archiválva : 2020. május 10. (határozatlan)
64. ↑ Mackovicky PJ, Norell MA Dromaeosauridae // The Dinosauria (2nd ed.) / , David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska. - Berkeley: University of California Press, 2004. - P. 196-210. - ISBN 978-0-520-24209-2 .
65. ↑ Forster CA Az ornithopod dinoszaurusz Tenontosaurus tilletti paleoökológiája a Cloverly Formációból, Wyoming és Montana Big Horn-medencéjéből  //  The Mosasaur. - 1984. - 1. évf. 2 . - 151-163 . o .
66. ↑ 1 2 Wedel MJ, Cifelli RL Sauroposeidon : Oklahoma natív óriása  //  Oklahoma Geology Notes. - 2005. - 20. évf. 65 , sz. 2 . — P. 40–57 .
67. ↑ Marsh OC Értesítés a Sauropoda új nemzetségéről és más új dinoszauruszokról a Potomac Formációból  //  American Journal of Science. - 1888. - 1. köt. 135 . - 89-94 . o .
68. ↑ 1 2 Cumming, M. Yale öröksége a „Jurassic World”-ben . YaleNews . Letöltve: 2020. április 6. Az eredetiből archiválva : 2020. május 15. (határozatlan)