Confuciusornis

†  Confuciusornis

A külső megjelenés rekonstrukciója

fosszilis példány
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakKincs:magzatvízKincs:SzauropsidákOsztály:MadarakKincs:PygostyliaOsztag:†  Confuciusornithiformes Hou et al. , 1995Család:†  KonfuciuszornithidekNemzetség:†  Confuciusornis
Nemzetközi tudományos név
Confuciusornis Hou et al. , 1995
Szinonimák
  • Jinzhouornis Hou et al. , 2002
Fajták
  • Confuciusornis dui Hou et al. , 1999
  • Confuciusornis feducciai Zhang et al. , 2009
  • Confuciusornis sanctus Hou et al. , 1995 typepus
  • Confuciusornis jianchangensis Li et al. , 2010

A Confuciusornis [1] ( lat.  Confuciusornis , lat.  Confucius - a Konfuciusz név latinosított formája és görögül ὄρνις - madár) a primitív fosszilis madarak ( tágabb értelemben vett madarak ) nemzetsége a kínai alsó kréta korszakból . 125-120 millió évvel ezelőtt élt. A mai madarakhoz hasonlóan a Confuciusornis csőre is foghíjas volt, de a modern madarak közelebbi rokonai - Hesperornis és Ichthyornis - fogak voltak , ami a Confuciusornisban önálló fogvesztést jelez. Akárhogy is, ez a legkorábbi ismert csőrű madár [2] . Konfuciusz (Kr. e. 551-479) kínai filozófusról nevezték el . A Confuciusornis az egyik legtöbb gerinces a Yixian (Yixian) geológiai formációban ; több száz teljesen tagolt példányt találtak [3] .

Tanulmánytörténet

1993 novemberében Hou Lianhai és Hu Yoaming, a Gerinces Őslénytani és Őslénytani Intézet (rövidítve IVPP) őslénykutatói meglátogatták Zhang He fosszíliagyűjtőt Jinzhou - i otthonában , ahol megmutatta az őslénykutatóknak egy olyan fosszilis madár példányát, amelyet ő vásárolt. egy helyi bolhapiac . Ugyanezen év decemberében L. Hou értesült a második példányról, amelyet Yang Yushan farmer fedezett fel. A fosszilis madár mindkét példánya Shangyuan ( Beipiao ) faluból [4] [5] ugyanarról a helyről származik . 1995-ben L. Hou és munkatársai ezt a két példányt, valamint egy harmadik példányt hivatalosan egy új nemzetség ( Confuciusornis ) és egy fosszilis madárfaj , a Confuciusornis sanctus típuspéldányaiként írták le . A tudósok által megszerzett első Confuciusornis-példányt holotípusként jelölték meg, és az IVPP V10918 szám alatt katalógusba vették; ez a típuspéldány egy töredékes csontvázat tartalmaz koponyával és töredékes mellső végtaggal . A második, paratípusnak nevezett minta (IVPP V10895) egy teljes medencét és egy hátsó végtagot tartalmaz. Egy másik felfedezett paratípus (IVPP V10919-10925) egy töredékes hátsó végtagot és tolllenyomatot tartalmaz a sípcsont mindkét oldalán [6] . Hamarosan megállapították, hogy a két paratípus csak a holotípusból hiányzó csontokat tartalmazott, így a paratípusok a C fajba kerültek. sanctus kétséges [7] . Csak a sok jól megőrzött példány felfedezése nem sokkal ezután erősítette meg, hogy a fent említett paratípusok és holotípus valóban egy fajt képviselnek [8] :16 .

Fajok és szinonimák

Mivel C-t leírták . sanctus , további öt fajt hivatalosan azonosítottak és leírtak. Sok más fosszilis nemzetséghez hasonlóan az egyes fajokat is nehéz azonosítani, mivel a fajok közötti különbségeket gyakran nehéz megkülönböztetni a fajon belüli változatoktól [9] :50 . A Confuciusornis esetében az egyetlen általánosan elfogadott faj a C típusú faj . sanctus .

A faj további megkülönböztető jegyei a V-alakú villa , a széles szegycsont és az ischium , amelyet régóta a szeméremtesthez hasonlítanak [14] . 2011-ben Jesús Marugán-Lobón és munkatársai kijelentették, hogy a C beállítást . a feducciai mint külön faj vitatható; annak ellenére, hogy a bal humerusban a C holotípus. feducciai , a Confuciusornis nemzetségre jellemző foramen hiányzott , egyértelműen jelen volt ennek a példánynak a jobb felkarcsontjában. Ezenkívül a statisztikai elemzés azt mutatta, hogy a C minták. feducciai lehetnek C egyedek . sanctus , amelyek változékonyságon mentek keresztül. Ezzel kapcsolatban a tanulmány szerzői azt javasolták , hogy C. A feducciai a C fiatalabb szinonimája . sanctus [13] .

2002-ben L. Hou leírta a Jinzhouornis nemzetséget , 2018-ban azonban Luis M. Chiappe , Wang és munkatársai arra a következtetésre jutottak, hogy a Confuciusornis példányok morfometriája és vizsgálata alapján ezt a nemzetséget a nemzetség junior szinonimájaként kell elismerni. Confuciusornis [16] [17] .

Szisztematika

A kladisztikus analízis eredményei azt mutatják, hogy a Confuciusornis az egyik legprimitívebb pygostyle madár . Koponyája primitívebb volt, mint az Archeopteryxé , de ez a legrégebbi ismert madár, amely elvesztette hosszú hüllőszerű farkát, amely helyett a farokcsigolyák összeolvadnak, és rövid pygostyle-t alkotnak [18] . Egy vitatott tanulmány azt állítja, hogy a Confuciusornis inkább rokonságban állhatott a Microraptorokkal és más dromaeosauridákkal , mint az Archeopteryxszel, de ennek a tanulmánynak a tudományos módszereit módszertani alapon kritizálták [19] .

Cladogram Xu et al., 2011 [20] szerint :

A Confuciusornis filogenetikai helyzetének jelenlegi standard értelmezése a következő kladogramban tükröződik:

A Confuciusornis közeli rokona, Changchengornis hengdaoziensis is élt a jixi geológiai formációban. A Confuciusornishoz hasonlóan a Changchengornis farka is egy pár hosszúkás farktollat ​​hordozott, hasonlóan néhány fejlettebb enanciornis madarahoz . Az igazi, mozgatható farktollak „legyezőben” elhelyezve csak az Euornithes klád képviselőinél jelentek meg , és valószínűleg önállóan a Shanweiniao enanciornis madárnál [21] [22] .

Leírás

Méretek

Confuciusornis körülbelül akkora volt, mint egy mai galamb ; hossza 50 cm volt [ 23] (ebből kb. 30 cm-t a farktollak foglaltak el) , 70 cm.kga szárnyfesztávolságamíg [25] . C. _ feducciai volt a Confuciusornis legnagyobb faja: ennek a fajnak a példányai körülbelül 30%-kal hosszabbak, mint a C. átlagos példányai . sanctus [26] .

Megkülönböztető jellemzők

A Confuciusornis kövületei azt mutatják, hogy szokatlanul nagy felkarcsontja volt. A szegycsont viszonylag nagy volt, és alacsony gerince volt , amely a farok (hátsó) vége felé emelkedett. A lapocka mozdíthatatlanul összenőtt a coracoiddal , és támaszként szolgálhatott a repülési izmok rögzítéséhez . A vállízület oldalra volt fordítva, és nem fordult kissé felfelé, mint a mai madarakban; ez azt jelzi, hogy Confuciusornis képtelen volt magasra a háta fölé emelni szárnyait . Az Archeopteryxhez hasonlóan a Confuciusornis sem volt képes repülni (Phil Senter, 2006), azonban a vállöv sajátos szerkezete arra utal, hogy más repülési technikát is alkalmazhat, amely nem jellemző a modern madarakra .

A Confuciusornis számos fejlettebb tulajdonsággal rendelkezett, mint az Archaeopteryx: például lerövidült a farokváza, és kialakult egy pygostyle (egy csont, amely lerövidült összenőtt farokcsigolyákból alakult ki), ugyanakkor ennek a madárnak számos szerkezeti jellemzője primitívebb volt. mint a modern madaraké: megőrizte a karmokat a szárnyak ujjain, a koponya nyakszirti részének primitív szerkezetét és egy viszonylag kicsi szegycsontot [27] .

Tollak és puha szövetek

A Confuciusornis szárnyainak tollai hosszúak voltak, szerkezetükben és elrendezésükben hasonlóak a modern madarakéhoz. Az 500 g tömegű példány I. rendű repülőtollai elérik a 20,7 cm hosszúságot. A Confuciusornis I. rendjének öt leghosszabb repülőtolla 3,5-szer hosszabb volt, mint a kéz , és viszonylag hosszabb, mint az összes modern madáré, ugyanakkor az alkaron lévő 2. rendű repülőtollak viszonylag rövidek voltak [24] . Az I. rendű külső tollak jóval rövidebbek voltak, mint a 2. rendű külső tollak, és viszonylag lekerekített, széles szárnyat alkottak. A Confuciusornis szárnya nem hasonlított a modern madarak egyik szárnyformájához [28] . Az I. rendű repülőtollak különböző mértékben aszimmetrikusak voltak , különösen a szélsőséges repülési tollak [8] . Nem ismert, hogy Confuciusornisnak 3. rendű repülőtollai voltak-e. Egyes példányokon, kövületi állapotban, fedő- és kontúrtollak maradtak fenn [8] .

Ellentétben néhány fejlettebb madárral, a Confuciusornisnak nem volt szárnyszárnya ( latin  alula ). A modern madaraknál a szárnyat a szárny első ujjához tapadt tollak alkotják, de a Confuciusornisban ezt az ujjat nem borították tollak, és volt karom, és nem nőtt össze mindhárom szárnyujj [8] . Dieter Stefan Peters szerint a Confuciusornis szárny harmadik számjegye a szárny hátoldalán egy winglet analógot alkothat, amely Kruger-lécként funkcionál [29] . A viszonylag fejlett és hosszú repülésű tollak ellenére a Confuciusornis példányok alkarjában nincs nyoma a papillae ulnaresnek és a csontos toll rögzítési pontjainak [8] .

Sok fosszilis állapotban lévő példány megőrzött pár keskeny, szalagszerű farktollat, a végén rövid legyezővel , amelyek hosszabbak voltak, mint a Confuciusornis teljes teste. A modern madaraknál a farktollak tövét „legyezőben” rögzítik a pygostylushoz, míg a Confuciusornisban a nem aerodinamikus tollak töveit rögzítették a pigostylushoz, amelyeknek szerkezetükben nincsenek analógjai a modern madarak között [8] . Ezeket a tollakat nagyon primitív módon rendezték el: az élő madarakéval ellentétben a Confuciusornis farktollai hosszuk nagy részében nem álltak nyélből és tüskékből . E tollak hosszúságuk nagy részében szalagszerű réteget alkottak, körülbelül hat milliméter szélesek. Csak a tollak utolsó negyedében , a lekerekített csúcs felé váltak egy központi nyélré, egymásba illeszkedő tüskékkel. A Confuciusornis egyes példányai azonban nem rendelkeznek ilyen hosszúkás farktollakkal, valószínűleg a szexuális dimorfizmus miatt (lásd a „Paleobiológia” részt, nevezetesen a „Farktollak”).

A Confuciusornis két mintájának lézeres fluoreszcenciája az állat lágy szöveteinek egyéb szerkezeti jellemzőit is feltárta . A modern madarakhoz hasonlóan a Confuciusornis propatagium ( angolul  propatagium ) nagy volt, valószínűleg viszonylag vastag, és a váll és a csukló között helyezkedett el ; a postpatagium ( eng.  postpatagium ) mérete is hasonló volt az élő madarakéhoz. A hálós pikkelyek ( eng.  reticulate scales ) a láb ventrális (alsó) részét fedték , míg a phalangusok és a lábközépcsontok nagy, húsos párnákat támasztottak alá , ugyanakkor az interdigitális párnák kicsik voltak, vagy teljesen hiányoztak [28] .

Tollazat színe

2010 elején, miközben a Confuciusornis kövületeit elektronmikroszkóppal tanulmányozta , egy Zhang Fucheng vezette csapat melanoszómákat fedezett fel az IVPP V13171 fosszilisban . A tanulmány szerzői kétféle melanoszómáról számoltak be: eumelanoszómák ( eumelanoszómák ) és pheomelanoszómák ( pheomelanoszómák ). A melanoszóma adatok jelenléte arra utal, hogy a Confuciusornis tollazata a szürke , a vörös / barna és a fekete árnyalatait kombinálhatja , azaz a Confuciusornis színű pintyre hasonlíthat . Ha a vizsgálat eredményei helyesek voltak, akkor ez volt az első alkalom, hogy feomelanoszómákat őriztek meg a korai madarak kövületeiben [30] . A tudósok második csoportja azonban nem tudta kimutatni a feomelanoszómák feljegyzett nyomait. A minta 2011-es újbóli vizsgálata összefüggést mutatott ki bizonyos fémek , például a réz és a megőrzött melaninok jelenléte között . Figyelembe véve a megkövesedett melanoszóma lenyomatokat és a fém tollakban való jelenlétét, egy második tudóscsoport rekonstruált egy Confuciusornist sötét testtollakkal és sötét szárnytollakkal, de a legtöbb szárnytollaban sem melanoszómát, sem fémet nem találtak. A tudósok azt sugallták, hogy a Confuciusornis szárnyain lévő tollak fehérek voltak, vagy karotinoid pigmentekkel ( sárgától a fekete-barnáig) színezték . A tanulmány szerzői szerint a Confuciusornis hosszú farktollai is sötét színűek voltak teljes hosszában [31] .

A CUGB P1401 mintán végzett 2018-as tanulmány nagy foltokat mutatott ki a Confuciusornis szárnyán, nyakán és marján [32] .

Paleobiológia

A nagy, húsos lábujjpárnák, a kis interdigitális párnák, a csak hálós pikkelyek jelenléte a  láb ventrális (alsó) oldalán (ami növeli a rugalmasságot), valamint a Confuciusornis láb ívelt, szorító karmai mind a modern fás növények madarak, amelyek alapján feltételezhető, hogy Confuciusornis fás életmódot folytatott [28] .

A szklerotikus gyűrű ( lat.  anulus ossicularis sclerae ) összehasonlítása, amely lehetővé teszi a szem állandó alakjának megőrzését , a modern madarak és hüllők gyűrűjével azt mutatja, hogy a Confuciusornis nappali életű [33] .

Repülés

A Confuciusornis-t hagyományosan kiváló repülőnek tartják, mivel szokatlanul hosszú szárnyait erősen aszimmetrikus tollakkal. A jó repüléshez szükséges egyéb adaptációk közé tartozik az ívelt csukló, a rövidített farokváz, a csontos szegycsont központi karinával, a coracoid, a nagy deltopectoralis gerinc , az erős alkar és a megnagyobbodott kézközépcsont [34] . A gerinc és a nagy deltotorális gerinc (amelyek hozzájárulnak az erősebb légi szállításhoz ) a modern madarak csapkodó repüléshez való alkalmazkodása, ami arra utal, hogy a Confuciusornis képes lehetett csapkodni. A szárnyak test mögötti elforgatásának képtelensége miatt azonban a Confuciusornis más repülési technikával rendelkezhetett, ami nem jellemző a modern madarakra, de az élő madarakénál viszonylag kisebb gerinc arra utal, hogy Confuciusornis valószínűleg sokáig képtelen volt repülni. időszakok [28] .

Ezzel szemben számos ellentétes állítást terjesztettek elő Konfuciuszornisz szökésével kapcsolatban. Az első vizsgált probléma a meredek repülési útvonal elérése a szárnyak korlátozott amplitúdója miatt. Phil Senter (2006) értelmezésében Confuciusornis vállízületeinek helyzete kizárja a szárnyak teljes csapkodásának lehetőségét. Kevésbé radikális kijelentés, hogy a nyelves szegycsont hiánya ( angol.  keeled sternum ) és nagyszámú akrokorakoid ( eng.  acrocoracoids ) jelenléte miatt a Confuciusornis mellizom nem tudta mozgásba hozni a Musculus supracoracoideust. , amely a foramen triosseumon keresztül áthaladó ín segítségével megemelte a humerust . Ez, valamint a szárnyak korlátozott felfelé mozgékonysága, a vállízületek speciális helyzetéből adódóan megnehezítette volna a repülés közbeni magasságnövelést, vagyis a Confuciusornis nem tudott magasan repülni. Ezzel kapcsolatban egyes tudósok azt sugallták, hogy Confuciusornis hüvelykujj karmaival fák törzsére mászott . Larry Dean Martin felvetette, hogy a Confuciusornis a modern mókusokhoz ( lat. Sciuridae ) hasonlóan képes volt szinte függőlegesen kiegyenesíteni a testét egy fatörzsön [27] . Bár elismerte, hogy Confuciusornis fára mászása valószínű, Daniel Hembree megjegyezte, hogy a far nem emelkedett 25°-nál nagyobbra a csípőtől , amikor a madár függőlegesen állt, mivel az antitrochanter a csípőízületnél helyezkedik el [35] . Dieter S. Peters a maga részéről valószínűtlennek tartotta, hogy Confuciusornis felmászott a fatörzsekre, mivel a karmos hüvelykujjak elfordítása a hosszú szárnyat előrenyújtja, közvetlenül az akadályozó ágak útjába . A kutató szerint a Confuciusornis képes volt csapkodó repülésre, de a szárnyalásra specializálódott [29] .   

A második probléma a tollak erőssége. 2010-ben Robert L. Nudds és Gareth J. Dyke publikált egy tanulmányt, amelyben kijelentették, hogy mind a Confuciusornis, mind az Archeopteryx repülési tollszárai túl vékonyak és törékenyek ahhoz, hogy merevek maradjanak a repüléshez szükséges szárnyverési folyamat során. . Ezenkívül Nudds és Dyke azzal érvelt, hogy Confuciusornis a siklórepülésre specializálódott , ami korrelál az alkar csontjaiban megfigyelt szokatlan adaptációkkal, és valószínűleg Confuciusornis " ejtőernyőként " használta a szárnyait, csökkentve a zuhanás sebességét. abban az esetben, ha Confuciusornis leesett a fáról [24] . Gregory Scott Paul azonbannem értett egyet ezzel a tanulmánnyal. Azzal érvelt, hogy Nudds és Dyke túlbecsülte a Confuciusornis súlyát, és a pontosabb súlybecslések azt sugallják, hogy még vékony tolltollakkal is repülnek. Nudds és Dyke a Confuciusornis tömegét 1,5 kg-ra becsülte, míg Paul azzal érvelt, hogy a testtömeg ésszerűbb becslése csak körülbelül 180 g. Paul azt is megjegyezte, hogy a Confuciusornis példányai általában nagy halmazok formájában fordulnak elő a tófenék üledékeiben , majd fosszilis maradványokként Azon állatok közül, amelyek vitorlázórepülést hajtottak végre, rendkívül ritkák, nagy mennyiségben a tározók alján . Inkább a fosszilis maradványok felhalmozódása azt jelzi, hogy a Confuciusornis számos csapatban átkelt a tavon – ez a vízi környezet a repülésre képes állatokra jellemző [25] . Számos más kutató is megkérdőjelezte a repülési tollmérések helyességét, és kijelentette, hogy a Nudds és Dyke által vizsgált példányok repülési tollszárának átmérője valójában 2,1–2,3 mm (0,083–0,091 hüvelyk ) , nem pedig 1,2 mm (0,047). in) Nudds és Dyke [36] jelentése szerint . Nudds és Dyke a maguk részéről azzal érveltek, hogy a testtömeg szempontjain kívül a repülési tollszárak ekkora átmérője önmagában is lehetővé tenné a csapkodást, ugyanakkor lehetővé tette két Confuciusornis faj jelenlétét a kövületben. Kínából származó anyag, különböző átmérőjű repülési tollszárral [37] .

2016-ban Amanda R. Falk és munkatársai a Confuciusornis jó repülési képességei mellett érveltek két lágyszövet-megőrző minta lézerfluoreszcencia adatai alapján. A tanulmány szerzői megállapították, hogy Nudds és Dyke állításaival ellentétben a Confuciusornis tollszárai viszonylag robusztusak voltak, maximális átmérőjük 1,5 mm-nél nagyobb. A tudósok úgy ítélték meg, hogy a vizsgált minták szárnyai vagy a sűrű erdőkben élő modern madarak szárnyaihoz hasonlítanak , vagy a modern siklórepülésre szakosodott madarak szárnyaihoz; Az első következtetés összefügg azzal a ténnyel, hogy a Cofuciusornis élőhelyét sűrűn erdő borította [38] , ezért a Confuciusornis nagy manőverezőképességet igényelt repülés közben. Ezenkívül Falk és munkatársai szerint egy kifejezett propatagium ( angol.  propatagium ) nagy emelőerőt biztosítana a Confuciusornis szárnyainak , míg egy nagy posztpatagium ( eng.  postpatagium ) nagy rögzítési területet biztosítana . a tolltollat , amely a szárnyakat vízszintben tartaná repülés közben. A fenti érvek együttesen erősen azt sugallják, hogy Confuciusornis képes volt mechanikus (szárnymozgások segítségével) repülésre, legalábbis rövid ideig [28] .

Faroktollak

A Confuciusornis fosszilis állapotban lévő példányai közül sok megőrzött egy pár hosszú farktollat, amely hasonló hosszúságú, mint néhány modern paradicsommadár ( lat.  Paradisaeidae ) [39] . A farktoll nélküli példányok kontúrtollai megmaradtak, így a farktollak hiányának nem a rossz megőrzöttségi állapota az oka [8] . 1998-ban Larry Martin és munkatársai azt nyilatkozták, hogy az akkor ismert példányok körülbelül 5-10%-ában volt jelen a faroktoll [27] . A Jesús Marugán-Lobón és munkatársai által 2011-ben végzett statisztikai elemzés kimutatta, hogy a 130 minta 18%-ának volt farktolla, míg 28%-ának nem, ugyanakkor a fennmaradó 54%-ot nem sikerült megfelelően megőrizni a hiány megállapításához. vagy e tollak jelenléte [13] . Ennek a mintának a biológiai jelentését kétértelműen tekintették. Larry Martin és munkatársai felvetették, hogy a mintázat szexuális dimorfizmust tükrözhet, vagyis a hosszú farktollak csak a hímeknél voltak jelen , és párzási megjelenítéseknél használták [27] . Ezt az értelmezést a legtöbb későbbi tanulmány is alátámasztotta [40] . 1999-ben Luis Chiappe és munkatársai amellett érveltek, hogy a szexuális dimorfizmus nem az egyetlen, de a legésszerűbb magyarázat a farktollak jelenlétére/hiányára, megjegyezve, hogy a modern madarakban a tollak hossza gyakran nemtől függően változik [8] .

A vita abból a megfigyelésből fakadt, hogy a Confuciusornis ismert példányai nagy és kis csoportokra oszthatók, azonban a multimodális eloszlás miattnem kapcsolódik a farktollak jelenlétéhez. 2008-ban Luis Chiappe és munkatársai azzal érveltek, hogy a példányok ilyen méretbeli eloszlása ​​egy "dinoszaurusz-szerű" növekedési móddal magyarázható (lásd az Ontogenetika című részt), és hogy a szexuális dimorfizmus a legvalószínűbb magyarázat a farktollak jelenlétére/hiányára. [16] . Winfried Peters és Dieter Peters a maguk részéről 2009-ben azzal érveltek, hogy a Confuciusornis mindkét nemének valószínűleg hosszú farktollai voltak, mint a legtöbb modern, hasonlóan hosszú farktollal rendelkező madár esetében. Ezek a kutatók azt állították, hogy az egyik nemhez tartozó egyedek testméretei nagyobbak lehetnek, mint az ellenkező neműek. Emellett a tanulmány szerzői arra a következtetésre jutottak, hogy a Confuciusornis példányok méret szerinti multimodális eloszlása ​​és a farktollak jelenléte a Confuciusornis-t a vízifácánhoz ( lat.  Hydrophasianus chirurgus ) hasonlítja, egy modern madárhoz, amelyben a nőstények nagyobbak, mint a hímek. mindkét nem kifejlettjei a tenyészidőszakban hosszú farktollak nőnek. A Confuciusornis azonban abban különbözik a vízifácántól, hogy a farktollak a legkülönfélébb méretű példányokban vannak jelen, még a legkisebbeknél is. Peters és Peters szerint ez a tény arra utal, hogy a Confuciusornis valószínűleg nem használt farktollat ​​a párzási bemutatókhoz [41] .

Különböző szerzők számos alternatív hipotézist javasoltak a farktollak gyakori hiányának magyarázatára. 1999-ben Luis Chiappe és munkatársai megvitatták annak lehetőségét, hogy a Confuciusornis-példányok vedlés közben pusztultak el – halálukkor lehullatták hosszú farktollaikat. Bár a mezozoos madarakban nem találtak közvetlen bizonyítékot a vedlésre , a tollkopás hiánya a Confuciusornis példányoknál azt jelzi, hogy tollazatuk időszakonként megújult. A modern madarakhoz hasonlóan a Confuciusornis hímjei és nőstényei is különböző időpontokban vedlhettek, és ezért talán mindkét farktollas és anélküli példány egy példánycsoportban volt jelen [8] . Winfried Peters és Dieter Peters a maguk részéről azt javasolták, hogy a Confuciusornis védekezésül ledobja a farktollait, hasonlóan néhány modern madarahoz. A farktollak ilyen elvesztése a vulkánkitörések okozta stressznek tudható be , amely néhány Confuciusornis-t a föld alá temetett [41] . A maguk részéről 2011-ben Jesús Marugán-Lobón és munkatársai kijelentették, hogy még két Confuciusornis-faj jelenlétét is figyelembe kell venni: az egyik hosszú farktollal, a másik nem. Ez a lehetőség azonban jelenleg nem lenne megalapozott, mivel e két lehetséges faj között más morfológiai különbségeket nem azonosítottak [13] .

Reprodukció

2010-ben Gary W. Kaiser egy Confuciusornis-példányról számolt be, amelynek a jobb hátsó végtagja alatt megmaradt ennek a nemzetségnek az első lehetséges tojása . Magának a példánynak nincsenek hosszú farktollai, ami arra utal, hogy élete során nőstény lehetett. A tojás az állítólagos nőstény halála után eshetett ki a testből, bár lehetséges, hogy a tojás egy másik nőstényhez tartozott, és véletlenül az előbb említett csontváz hátsó végtagja alatt volt. A megtalált tojás kerek alakú, átmérője 17 mm, ami valamivel kisebb, mint a példány koponyájának átmérője; Kaiser szerint a tojás biztosan áthaladna a medencecsatornán [comm. 1] Confuciusornis, amely megerősíti, hogy a tojás ebbe a nemzetségbe tartozik [42] :244-245 [43] . A gyík dinoszauruszoknál , beleértve a korai mezozoikum madarakat is, a medence zárt volt, míg a medencecsatorna szélessége viszonylag kicsi volt a szeméremcsontok ventrális (alsó) részeinek kapcsolata miatt (ún. szemérem szimfízis ), ami V alakú nyílás, amelyen keresztül a tojásokat lerakták. Az élő madaraknál a medence már nyitva van (a szemérem szimfízis hiányzik), amivel összefüggésben a modern madarak viszonylag nagy tojásokat raktak. 2010-ben Gareth Dyke és Gary Kaiser megállapította, hogy a Confuciusornis-tojás tojáshéja kevésbé lélegző, mint az egy ugyanolyan méretű modern madártojástól várható 43] . Luis Chiappe és Meng Qinjin 2016-os könyvükben azzal érveltek, hogy egy nagyméretű Confuciusornis-példány ( DNHM - D 2454) szeméremcsontjainak V-alakú nyílása jelzi a tojás maximális lehetséges átmérőjét (amely áthatolhat a madár medencéjén). csatorna) 23 mm (0,91 hüvelyk). A modern madarak közül általában azoknál a fajoknál találhatók viszonylag nagyobb tojások, amelyek fiókái szülői gondoskodás nélkül nem képesek hosszú ideig életben maradni a növekedésben ( fiasmadár ), míg a viszonylag kisebb tojásokat általában azoknál a fajoknál találjuk, amelyek fiókái gyorsabban fejlődnek és korábban válnak önállóvá ( fióka madarak ). Mivel a felfedezett Confuciusornis tojás 30%-kal kisebb, mint egy modern csibétől várható lenne, valószínű, hogy Confuciusornis fiaskó volt [9] . 2018-ban Charles Deeming és Gerald Mayr különböző korai mezozoikum madarak, köztük a Confuciusornis kismedencei csatornájának méretét mérte meg. A kutatók arra a következtetésre jutottak, hogy az összes korai mezozoikumú madár tojása a testtömeghez képest kicsi volt. Ezen túlmenően ezek a kutatók arra a következtetésre jutottak, hogy a legtöbb modern madár (keltetőtojás) tojáskeltetése fizikailag lehetetlen a nem madár dinoszauruszok és a korai mezozoikum madarak, köztük a Confuciusornis számára, mivel ezek az állatok túl nehezek a viszonylag kis tojásokhoz képest [44] . 2010-ben Gary Kaiser azzal érvelt, hogy a Confuciusornis valószínűleg nem gallyakból, fűből , levelekből , tollakból, pehelyből , koszból és hasonló anyagokból fészkelt , hanem fák üregeiben fészkelhetett , és hogy egyetlen tojás viszonylag kis mérete azt jelzi. nagy méretű falazat [42] :246 . David J. Varricchio és Frankie D. Jackson a maguk részéről 2016-ban azzal érveltek, hogy a föld feletti fészkelés jóval később, a madárszárnyasok fejlődése során, és csak a legyezőfarkú madarak képviselői körében alakult ki , és hogy a mezozoos madarak a földbe temették tojásaikat. részben vagy egészben, ahogy ez más kihalt paraveáknál is megfigyelhető [45] .

Ontogeny

Bármely lény fejlődését az ontogenezisben a testtömeg növekedése jellemzi, azaz a növekedés jelenléte - egy mennyiségi tulajdonság, amelyet a sejtek számának növekedése és az intracelluláris képződmények tömegének felhalmozódása, a test lineáris méretei jellemeznek. A kihalt állatok növekedése a csont belső szerkezetének figyelembevételével rekonstruálható. Az első ilyen jellegű vizsgálatot egy Confuciusornis csonton 1998-ban végezték Fucheng Zhang és munkatársai, akik egy combcsont keresztmetszetét vizsgálták pásztázó elektronmikroszkóppal . A tanulmány szerzői szerint a combcsont jól vaszkularizált (sok eret tartalmazott ), és csak egy vonalban mutatkozott a növekedési retardáció., amellyel kapcsolatban a tudósok arra a következtetésre jutottak, hogy a Confuciusornis növekedése gyors és folyamatos, mint a modern madaraké, és hogy a Confuciusornis melegvérű [46] . Zhang és munkatársai egy későbbi írásukban megerősítették megállapításaikat, kijelentve, hogy a Confuciusornis combcsont belső szerkezete eltér a modern aligátorokétól ( lat.  Alligatoridae ), és hasonló a tollas, nem madár dinoszauruszhoz, a Beipiaosaurushoz [47] . Ezek a kutatók azonban azt sugallták, hogy a Confuciusornisban és a modern madarakban az igazi homoiotermia egymástól függetlenül keletkezett, vagyis nem volt jelen az összes madárfaj legközelebbi közös ősében [46] . Ez a hipotézis összhangban van Anusuya Chinsamy és munkatársai korábbi munkájával, akik a lassú növekedés és a csontok alacsony érrendszerének különböző vonalait írták le más mezozoos madarakban. A kutatók szerint a mezozoos madarak lassú növekedése a viszonylag alacsony (a modern madarakhoz képest) anyagcsere-sebességüket jelzi . A tanulmány szerzői arra a következtetésre jutottak, hogy a valódi homoiotermia a madarak evolúciós vonalának késői szakaszában alakult ki, amely a modern madarakhoz vezet [48] . Ezt az állítást azonban vitatták a későbbi vizsgálatok, amelyek arra utaltak, hogy a lassú csontnövekedés eleve nem utal az állat alacsony anyagcseréjére, a mezozoos madarak esetében pedig a viszonylag lassú növekedési ütemük inkább az evolúciós csökkenésnek köszönhető. testméret, ami a madárkák korai evolúcióját jellemzi [49] [50] . Armand de Ricqlès és munkatársai a maguk részéről 2003-ban részletesebb szövettani vizsgálatot végeztek, nyolcvan vékony csontmetszet alapján, amelyet egy Confuciusornis-mintából vettek, amely a halál idején elérte a pubertást . Ez a tanulmány megerősítette a Fucheng Zhang és munkatársai által javasolt Confuciusornis magas növekedési ütemét. Armand de Ricqlès és munkatársai szerint a Confuciusornis gyorsan növekvő fibrolamelláris csontszövete hasonló a nem madár dinoszauruszokéhoz, és a vizsgálatba kiválasztott egyed valószínűleg sokkal korábban érte el a felnőtt méretet, mint 20 hét. A tanulmány szerzői arra a következtetésre jutottak, hogy a Confuciusornis kis testméretét nem a teljes növekedési szakasz, hanem a gyors növekedési szakasz lerövidítésével érték el. A Confuciusornis becsült növekedési üteme még mindig alacsonyabb, mint a modern madarakra jellemző rendkívül gyors növekedés (6-8 hét), ami arra utal, hogy a legyezőfarkú madarak növekedési üteme apomorf [50] .

2008-ban Luis Chiappe és munkatársai statisztikai elemzést végeztek 106 Confuciusornis-példányon, hogy megnézzék, van-e összefüggés a példány testmérete és a farktollak jelenléte között. Ez az elemzés feltárta a Confuciusornis példányok bimodális megoszlását két méretcsoport között, azonban nem találtak összefüggést a test mérete és a farktollak jelenléte között. Ezzel kapcsolatban a tanulmány szerzői arra a következtetésre jutottak, hogy vagy a Confuciusornis mindkét nemének egyedei azonos méretűek, vagy mindkét nem egyedei hosszú farktollakkal rendelkeztek. A tudósok az első lehetőséget ismerték el a legvalószínűbbnek, ezért a minták testméret szerinti bimodális eloszlásának oka tisztázatlan maradt. A tanulmány készítői azt feltételezték, hogy a Confuciusornis minták mérete eltér attól, hogy a kisebb mintákat fiatalkori (éretlen) egyedek, míg a nagyobb mintákat ivarérett egyedek képviselik, valamint a közepes (közepes) méretű egyedek ritkasága. annak a ténynek köszönhető, hogy a Confuciusornis növekedése felgyorsult közvetlenül a pubertás elérése előtt; ez a gyors növekedési szakasz nagyon gyors volt, ezért jó néhány Confuciusornis egyed volt a fent említett növekedési szakaszban, és ennek eredményeként a halál után legtöbbjük nem ment át megkövültségen . A kezdetben meglehetősen lassú növekedés, amelyet röviddel a pubertás elérése előtti gyorsulás követ, „növekedési görbét” jelez [comm. 2] S-alakú, hasonló ahhoz, amit a legtöbb tudós a nem madár dinoszauruszok esetében feltételez. Ez a növekedési mintázat ellentétes a korábbi szövettani tanulmányokkal, amelyek a Confuciusornis sokkal "madárszerűbb" növekedésére utalnak. Alternatív megoldásként a Confuciusornis példányok megfigyelt bimodális méreteloszlását Chiappe és munkatársai úgy magyarázhatták, hogy különböző fajokat képviselnek, bár erre utaló morfológiai különbségeket nem találtak a példányok között. Egy másik alternatív magyarázat az, hogy a fiatal és érett egyedeknél volt a legmagasabb a mortalitás [16] .

A maguk részéről ugyanebben az évben Winfried Peters és Dieter Peters bírálta a Luis Chiappe és munkatársai által javasolt "dinoszaurusz-szerű" Confuciusornis termesztési módot, azzal érvelve, hogy a kisebb méretű példányok testmérete túl nagy ahhoz, hogy fiatalkorúakat képviseljen. magánszemélyek. A kibővített adatállomány elemzése során Peters és Peters egy harmadik méretű csoportot azonosítottak, amely feltehetően fiatalkorúakból áll. Mivel nem valószínű, hogy a Confuciusornisnak két gyors növekedési fázisa volt (ezt a tulajdonságot egyetlen ismert magzatvízben sem azonosították ), a tanulmány szerzői arra a következtetésre jutottak, hogy két nagy méretű csoport különböző nemű egyedekből áll, és nem különböző korú egyedekből. a hosszú farktollak pedig mindkét nem egyedénél voltak. Ez az értelmezés összhangban van a Confuciusornis korábbi szövettani vizsgálatok által javasolt "madár" növekedési mintájával. Sőt, ez az értelmezés összhangban van a modern madarakkal is, amelyek többségének mindkét nemnél hosszú farktolla van. A tanulmány szerzői azt sugallták, hogy a hosszú farktollak hiánya sok példánynál a stressz (tollvesztést okozó) következménye volt, röviddel az állatok elhullása előtt [41] .

A maguk részéről egy 2010-es kommentárban Luis Chiappe és munkatársai ragaszkodtak következtetéseikhez, és azzal érveltek, hogy a Confuciusornis feltételezett „madár” növekedése nem valószínű. Armand De Ricqlès 2003-ban végzett számításai, amelyek a Confuciusornis növekedését 20 hétnél rövidebbre becsülték, azon a feltételezésen alapultak, hogy a vizsgált Confuciusornis csont átmérője naponta 10 µm -rel nőtt, ami szubjektív . Chiappe és munkatársai szerint a szövettan valójában különböző típusú szövetek jelenlétét tárja fel a csontban, amelyek különböző ütemben növekednek, valamint a növekedés lassulásának fázisait, amint azt a növekedési késleltetési vonalak jelzik. Így két tanulmány eredménye szerint a Confuciusornis növekedése sokkal tovább tartott, mint a legtöbb modern madaraknál, és valószínűleg több évig is eltartott, akárcsak a modern kiviben ( lat.  Apteryx ) [51] [52] . Ez a megállapítás arra utal, hogy a minták megfigyelt bimodális testméret-eloszlása ​​a Confuciusornis "dinoszauruszszerű" növekedési módjának feltételezésével magyarázható [51] [53] . A maguk részéről ugyanebben az évben Winfried Peters és Dieter Peters kijelentették, hogy Chiappe és kollégái nem kommentálták fő érvüket – a kisebb méretű csoport és a becsült kölykök testméretének különbségét, ami tízszeres [53]. . 2011-ben Jesús Marugán-Lobón és munkatársai 130 Confuciusornis minta felhasználásával tanulmányozták a faroktoll jelenléte/hiánya és a végtagcsontok hossza közötti összefüggést, megerősítve, hogy nincs összefüggés a testméret és a farktollak jelenléte/hiánya között; összefüggés van a farktollak és az elülső és hátsó végtagok eltérő arányai között. A tanulmány szerzői arra a következtetésre jutottak, hogy mind a farktollak, mind a testméret megfigyelt bimodális eloszlásának jelentősége továbbra is vitatott [13] .

2008-ban Chiappe és munkatársai arra a következtetésre jutottak, hogy a Confuciusornis végtagcsontjainak növekedése csaknem izometrikus [comm. 3] [16] . Ezt az állítást azonban Peters és Peters vitatták 2009-ben, és megállapították, hogy a nagyon kicsi Confuciusornis-példányok szárnycsontjai viszonylag hosszabbak (hasonlóan a modern csirkékhez), így a tanulmány szerzői arra a következtetésre jutottak, hogy a Confuciusornis csontnövekedése allometrikus volt [41]. ] . Chiappe és munkatársai 2010-es kommentárjukban a maguk részéről azzal érveltek, hogy a szárnycsontok arányának eltérése a legkülönfélébb méretű mintákban jelen van, és hogy a Confuciusornis-csontok allometrikus növekedését Peters tanulmányai nem igazolták. és Peters [51] .

Lehetséges medulláris csont

2013-ban Anusuya Chinsamy és munkatársai szövettani vizsgálatot végeztek, amelyben arról számoltak be, hogy velőcsontot találtak a Confuciusornis ( DNHM -D1874) faroktoll nélküli példányának tubuláris csontüregeiben, de nem találtak velőcsontot három faroktoll mintában. Ezzel kapcsolatban a tanulmány szerzői azt sugallták, hogy a Confuciusornis farktolla nélküli példányai életük során nőstények, míg a farktollas példányok hímek. A felfedezett feltételezett nőstény már elhullásakor gyors növekedési szakaszon ment keresztül, bár mérete még mindig jóval a Confuciusornis nagy példányai által elért maximális méret alatt volt. Emellett a tanulmány készítői szerint a növekedési retardációnak legalább két vonala különíthető el, ami az egyed fokozatos, több éven át tartó növekedését jelzi; a feltételezett nő nagy valószínűséggel három éves korában meghalt. A kutatók megállapították, hogy a hosszú farktollak jelen vannak a Confuciusornis kis példányaiban, amelyek testmérete mindössze 23%-a a nagyok testméretének. Ezzel összefüggésben a tanulmány szerzői arra a következtetésre jutottak, hogy az állítólagos hímek pubertása nagy valószínűséggel jóval a végső méretük elérése előtt következett be, ami radikálisan megkülönbözteti őket a modern madaraktól, amelyeknél a pubertás akkor következik be, amikor már leálltak a növekedésben [40] ] . A maguk részéről 2018-ban Jingmai O'Connor és munkatársai megkérdőjelezték a velőcsont azonosítását, azzal érvelve, hogy a feltételezett velőcsont csak a Confuciusornis mellső végtagjának csontjaiban található, míg a modern madarakban főként a csontokban rakódott le. a hátsó végtagok. Ráadásul a szóban forgó szövet apró töredékek formájában megmaradt, ami megnehezíti az értelmezést. Ezek a kutatók azonban azonosítani tudták a velőcsontot az enanciornis madár hátsó végtagjának csontjaiban. A Confuciusornishoz hasonlóan ez a feltételezett nőstény sem érte el végleges méretét, ami megerősíti a mezozoikum madarak „dinoszauruszszerű” növekedési mintáját, amelyet a korábbi szövettani vizsgálatok javasoltak [54] .

Élelmiszer

1999-ben Lianhai Hou kínai őslénykutató és munkatársai felvetették, hogy Confuciusornis növényevő volt , megjegyezve, hogy a Confuciusornis csőrje nem hasonlított a modern ragadozómadarakéhoz , azonban a Confuciusornis gyomrának tartalma ismeretlen maradt a tenyésztés idején. tanulmány, ami azt jelzi, hogy a madár csőre felfelé hajlott, és alkalmatlan a zsákmány elpusztítására [12] . Ugyanebben az évben Dieter S. Peters és Ji Qiang paleontológusok azt feltételezték, hogy bár a hátsó végtagok lábujjai között nem találtak szövedék maradványokat (ami az ichtiofágra utal ), a Confuciusornis egy ichtiofág volt, és meglehetősen puha csőrét használta a kereséshez. zsákmány a víz felszíne alatt . Ezenkívül a tanulmány szerzői számos modern madarat választottak a Confuciusornis legközelebbi analógjaként. Dieter Peters szerint a Confuciusornis legalkalmasabb analógja a fehérfarkú phaeton ( lat.  Phaeton lepturus ), egy ichtiofág, amely a Confuciusornishoz hasonlóan hosszú farokkal és keskeny szárnyakkal rendelkezik, és gyakran vulkánok közelében is fészkel [29] .

A maga részéről 2008-ban Andrzej Elżanowski lengyel paleontológus valószínűtlennek tartotta, hogy egy ilyen hosszú szárnyú és rövid lábú madár, mint a Confuciusornis fák koronáiban táplálkozzon , ehelyett azt a verziót terjesztette elő, hogy Confuciusornis menet közben vadászott. zsákmány megragadása a föld / víz felszínéről. Andrzej Elżanowski szerint ezt a vadászati ​​stratégiát a következők jelzik:

Ráadásul Andrzej Elżanowski elismerte, hogy Confuciusornis tudott úszni [55] .

2003-ban Zhonghe Zhou és Fucheng Zhang kínai paleontológusok kijelentették, hogy bár nem találtak közvetlen bizonyítékot Confuciusornis étrendjére, erős és fogatlan állkapcsai miatt feltételezhető, hogy magvakkal táplálkozott . Ezen túlmenően a kutatók megjegyezték, hogy a Jecholornis- kövületekben közvetlen bizonyítékot őriztek meg egy ilyen étrendről (magvakról) [56] .

2006-ban Johan Dalsätt és munkatársai leírták a C mintát . sanctus ( IVPP V13313), amelyet a Jiufotang geológiai formáció (Jiufotang) rétegeiben találtak , amelynek kövületi maradványaiban hét-kilenc csigolya és több borda is megőrződött, valószínűleg egy halhoz , valószínűleg Jinanichthys . Ezek a halcsontok szorosan egymás mellett helyezkedtek el, és egy körülbelül 6 mm (0,24 hüvelyk) átmérőjű klasztert alkottak a Confuciusornis minta hetedik és nyolcadik nyakcsigolyája mellett. A tanulmány készítői szerint a hal fent említett csontjainak állapota arra utal, hogy vagy a Confuciusornis golymájában tárolták , vagy a Confuciusornis éppen pellet formájában akarta felböfögni ( röviddel azelőtt felemelkedett a nyelőcsőben a madár halála). Az ásatások során más halkövületet nem találtak a födémben. Bár nem ismert, hogy a Confuciusornis étrendjének nagy része hal volt, ez a megállapítás nem támasztja alá azt a fitofágiát , amelyet eredetileg a Confuciusornis esetében javasoltak. Ezenkívül a kutatók megjegyezték, hogy soha nem találtak gasztrolitokat a Confuciusornis fosszilis maradványaiban – kövek , ásványok töredékei és kőzetek , amelyeket a modern állatok szándékosan lenyelnek, viszonylag gyenge fogrendszerrel (az elfogyasztott táplálékhoz képest ) és jelen vannak. sok (főleg magevő) modern madár gyomrában. A tanulmány szerzői arra a következtetésre jutottak, hogy a Confuciusornis mindenevő lehetett , mint például a corvid [57] .

A maga részéről 2009-ben Andrej Valerievich Zinovjev javasolta, hogy Confuciusornis menet közben horgásszon a víz felszínéről [58] .

A Confuciusornis koponya csontjainak artikulációja mozdulatlan volt, míg a koponya kinetizmusa sokkal kevésbé volt kifejezett, mint a modern madaraknál - az állat felső állkapcsa viszonylag mozdulatlan volt a koponyához képest . Ezt a mozdulatlanságot egy Y alakú posztorbitális csont ( lat.  os postorbitale ) jelenléte okozta, amely elválasztotta a pályát az infratemporális foramentől ( eng.  infratemporal fenestra ) (hasonlóan a bazális theropodákhoz ), valamint a premaxilla jelenléte , amely teljesen elérte az elülső csontot , és az orrcsontokat a madár koponyájának oldalához nyomta [8] .

2020-ban Case Vincent Miller és munkatársai azt javasolták, hogy a Confuciusornis viszonylag gyenge csőrrel és ramfoteszerű kötődéssel rendelkezik, ami arra utal, hogy a madár csőre csak kis terhelést tudott ellenállni. A csőrrögzítés funkcionális vonatkozásai azonban a modern madaraknál még mindig nem ismertek ahhoz, hogy végleges következtetéseket lehessen levonni ezzel kapcsolatban. A csőr gyenge rögzítése miatt a Confuciusornis valószínűleg csak viszonylag puha táplálékkal tudott táplálkozni: a modern állatoknál, amelyek lágy táplálékot esznek, az állkapcsok általában kevésbé alkalmazkodnak a harapás során fellépő terhelésekhez. kemény ételek őrlése és/vagy rágása. Ez a következtetés megerősíti a mandibula C végeselem módszerét . sanctus , ami azt jelzi, hogy a madár alsó állkapcsa alacsony terhelést szenvedett, amely összehasonlítható a modern rovarevő és növényevő madarak terheléseivel, de nem hasonlítható össze a modern ragadozó és magevő madarakéval. A tanulmány készítői arra a következtetésre jutottak, hogy a Confuciusornis és más Confuciusornithidae ( lat. Confuciusornithidae ) csak akkor ehet szilárd táplálékot (magvakat), ha lenyelte a gastrolitokat, azonban a többi mezozoikumból ismert gasztrolitot és lenyelt magvak maradványait egyikben sem találták meg. ismert Confuciusornithid [59] .  

Jegyzetek

Megjegyzések

  1. ↑ Az a járat, amelyen keresztül a kicsik élet- és vivőszüléskor születnek , míg a tojásokat ovoviviparban tojják .
  2. ↑ Grafikon, amely egy állat tömegének életkorától való függését mutatja.
  3. ↑ Az izometrikus növekedés a testrészek egyenletes növekedése, amely során a test arányai nem változnak. Ellentétben az allometrikus növekedéssel.

Források

  1. ↑ Kurochkin E. N. A madarak alapdiverzifikációja. A bioszféra és a biodiverzitás evolúciója. - A. Yu. Rozanov 70. évfordulójára. - M .  : T-in tudományos. szerk. KMK, 2006. - S. 219-232.
  2. ↑ Ivanov M., Hrdlickova S. & Gregorova R. (2001) The Complete Encyclopedia of Fossils. Rebo Publishers, Hollandia. pp. 312.
  3. ↑ Xu Xing, Mark A. Norell. Nem madár dinoszaurusz-kövületek az alsó-kréta Jehol csoportból, Nyugat-Liaoning, Kína  (angol)  // Geological Journal. — 2006-09. — Vol. 41 , iss. 3-4 . - P. 419-437 . — ISSN 1099-1034 0072-1050, 1099-1034 . - doi : 10.1002/gj.1044 .
  4. ↑ Zhonghe, Zhou; Lianhai, Hou. „A mezozoikus madarak felfedezése és tanulmányozása Kínában” // Mezozoikus madarak: dinoszauruszok feje fölött  (angolul) / Luis M. Chiappe; Lawrence M. Witmer. - Berkeley/Los Angeles/London: University of California Press , 2002. - P. 160-183. - ISBN 0-520-20094-2 .
  5. ↑ Zhou, Z. A korai kréta korabeli madarak felfedezése Kínában // Acta Palaeornithologica . - 1995. - T. 181 . - S. 9-22 .
  6. ↑ Hou, L.; Zhou, Z.; Gu, Y.; Zhang, H. Confuciusornis sanctus , egy új késő jura szauriurin madár Kínából  (angol)  // Chinese Science Bulletin : folyóirat. - 1995. - 1. évf. 40 , sz. 18 . - P. 1545-1551 .
  7. ↑ Chiappe, Luis M. A madarak evolúciójának első 85 millió éve   // ​​Természet . - 1995. - 1. évf. 378. sz . 6555 . - P. 349-355 . - doi : 10.1038/378349a0 . — .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Chiappe, Luis M.; Shu-An, Ji; Qiang, Ji; Norell, Mark A. „A Confuciusornithidae (Theropoda: Aves) anatómiája és rendszertana az északkelet-kínai késő mezozoikumból” . — Az Amerikai Természettudományi Múzeum értesítője, 1999. - T. 242. - 89 p.
  9. ↑ 1 2 Chiappe, Luis M.; Qinjin, Meng. Birds of Stone: Kínai madárkövületek a dinoszauruszok korából  (angolul) . — JHU Press, 2016. - ISBN 978-1421420240 .
  10. ↑ 1 2 Hou, L. (1997). A Kínai mezozoikus madarak archiválva : 2021. március 10. a Wayback Machine -nél (PDF) (kínai nyelven). Fordította: Downs, W. Phoenix Valley Provincial Aviary of Tajvan.
  11. ↑ 1 2 Li, D.; Sullivan, C.; Zhou, Z.; Zhang, Z. Basal birds from China : a short review  // Chinese Birds  . - 2010. - 20. évf. 1 , sz. 2 . - 83-96 . o . - doi : 10.5122/cbirds.2010.0002 .
  12. ↑ 1 2 Hou, L.; Martin, L. D.; Zhou, Z.; Feduccia, A.; Zhang, F. Diapszid koponya a Confuciusornis primitív madár új fajában  (angol)  // Nature : Journal. - 1999. - 1. évf. 399 , sz. 6737 . - P. 679-682 . - doi : 10.1038/21411 . — .
  13. ↑ 1 2 3 4 5 Marugán-Lobón, Jesús; Chiappe, Louis M.; Ji, Shu'an; Zhou, Zhonghe; Chunling, Gao; Hu, Dongyu; Meng, Qinjing. A morfológiai eltérések mennyiségi mintázata a kora kréta madár Confuciusornis appendikuláris csontvázában  (angol)  // Journal of Systematic Palaeontology : folyóirat. – Taylor & Francis , 2011. – 20. évf. 9 , sz. 1 . - P. 91-101 . doi : 10.1080 / 14772019.2010.517786 .
  14. ↑ Zhang, Z.; Gao, C.; Meng, Q.; Liu, J.; Hou, L.; Zheng, G. Diverzifikáció egy korai kréta madárnemzetben: bizonyítékok egy új Confuciusornis -fajról Kínából  (angolul)  // Journal of Ornithology : Journal. - 2009. - 1. évf. 150 , sz. 4 . - P. 783-790 . - doi : 10.1007/s10336-009-0399-x .
  15. ↑ Li, L. (2010). „[Kínai] [A Confuciusornis új faja Jianchung alsó-kréta korából, Liaoning, Kína]”. Globális geológia . 29 (2): 183-187.
  16. ↑ 1 2 3 4 Chiappe, LM; Marugan-Lobón, J.; Ji, S.; Zhou, Z. Egy bazális madár élettörténete: a korai kréta Confuciusornis morfometriája  (angol)  // Biology Letters : Journal. - Royal Society Publishing , 2008. - Vol. 4 , sz. 6 . - P. 719-723 . doi : 10.1098/ rsbl.2008.0409 . — PMID 18832054 .
  17. ↑ Wang, M; O'Connor, J; Zhou, Z H. A Confuciusornithiformes (Aves: Pygostylia) taxonómiai átdolgozása  (angol)  // Vertebrata PalAsiatica  : Journal. - doi : 10.19615/j.cnki.1000-3118.18053 .
  18. ↑ Clarke, Julia A., Norell, Mark A. (2002) „The Morphology and Phylogenetic Position of Apsaravis ukhaana from the Late Cretaceous of Mongolia” // American Museum Novitates, no. 3387, American Museum of Natural History, New York, NY 10024.
  19. ↑ Mayr, G.; Pohl, B.; Peters, DS Egy jól megőrzött Archeopteryx - példány theropoda jellemzőkkel  //  Science : Journal. - 2005. - 20. évf. 310 , sz. 5753 . - P. 1483-6 . - doi : 10.1126/tudomány.1120331 . - Iránykód . — PMID 16322455 .
  20. ↑ Xing Xu, Hailu You, Kai Du és Fenglu Han. Egy Archeopteryx -szerű theropoda Kínából és az Avialae eredete  (angolul)  // Természet: folyóirat. - 2011. - július 28. ( 475. köt. ). - P. 465-470 . - doi : 10.1038/nature10288 .
  21. ↑ Clarke, JA; Zhou, Z; Zhang, F. Betekintés a madarak repülésének fejlődésébe a kora kréta korabeli orniturinok új kládjából Kínából és a Yixianornis grabaui  morfológiájába (angolul)  : Journal. - 2006. - Vol. 208 , sz. 3 . - P. 287-308 . doi : 10.1111/ j.1469-7580.2006.00534.x . — PMID 16533313 .
  22. ↑ O'Connor, Jingmai K.; Wang, Xuri; Chiappe, Louis M.; Gao, Chunling; Meng, Qingjin; Cheng, Xiaodong; Liu, Jinyuan. Filogenetikai támogatás a kréta enantiornitin madarak speciális kládjához egy új fajból származó információkkal  (angol)  // Journal of Vertebrate Paleontology  : folyóirat. - 2009. - 1. évf. 29 , sz. 1 . - P. 188-204 . - doi : 10.1080/02724634.2009.10010371 . — .
  23. ↑ Thomas R. Holtz. Dinoszauruszok: a legteljesebb, legfrissebb lexikon a dinoszauruszok szerelmeseinek minden korosztály számára . — 1. kiad. - New York: Random House, 2007. - 427 oldal p. - ISBN 978-0-375-82419-7 .
  24. ↑ 1 2 3 R. L. Nudds, G. J. Dyke. A Confuciusornis és az Archaeopteryx keskeny, elsődleges tollai rossz repülési képességet  sugallnak  // Tudomány . — 2010-05-14. — Vol. 328 , iss. 5980 . - P. 887-889 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/tudomány.1188895 .
  25. ↑ 1 2 G. S. Paul. Megjegyzés a következőhöz: „A Confuciusornisban és az Archeopteryxben előforduló keskeny elsődleges tollhalak rossz repülési képességet jeleznek”   // Tudomány . — 2010-10-15. — Vol. 330 , iss. 6002 . - P. 320-320 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/tudomány.1192963 .
  26. ↑ Zihui Zhang, Chunling Gao, Qingjin Meng, Jinyuan Liu, Lianhai Hou. Diverzifikáció egy korai kréta madárnemzetben: bizonyítékok egy új Confuciusornis -fajról Kínából  //  Journal of Ornithology. — 2009-10. — Vol. 150 , iss. 4 . - P. 783-790 . — ISSN 2193-7206 2193-7192, 2193-7206 . - doi : 10.1007/s10336-009-0399-x .
  27. ↑ 1 2 3 4 L. D. Martin, Z. Zhou, L. Hou, A. Feduccia. Confuciusornis sanctus Az Archeopteryx lithographicához  (angol) képest  // Naturwissenschaften. - 1998-06. — Vol. 85 , iss. 6 . - 286-289 . o . - ISSN 1432-1904 0028-1042, 1432-1904 . - doi : 10.1007/s001140050501 .
  28. ↑ 1 2 3 4 5 Amanda R. Falk, Thomas G. Kaye, Zhonghe Zhou, David A. Burnham. A lézeres fluoreszcencia megvilágítja a lágyszövetet és a korai kréta korú madár Confuciusornis  életmódját // PLOS One  / Matthew Shawkey. — 2016-12-14. — Vol. 11 , iss. 12 . — P.e0167284 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0167284 .
  29. ↑ 1 2 3 Dieter Stefan Peters, Ji Qiang. Mußte Confuciusornis kletttern?  (német)  // Ornithology Journal. — 1999-01. — bd. 140 , H.1 . - S. 41-50 . - ISSN 1439-0361 0021-8375, 1439-0361 . - doi : 10.1007/BF02462087 .
  30. ↑ Fucheng Zhang, Stuart L. Kearns, Patrick J. Orr, Michael J. Benton, Zhonghe Zhou. Megkövesedett melanoszómák és a kréta korú dinoszauruszok és madarak színe  (angol)  // Természet. — 2010-02. — Vol. 463 , iss. 7284 . - P. 1075-1078 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature08740 . Archiválva az eredetiből 2021. március 23-án.
  31. ↑ R. A. Wogelius, P. L. Manning, H. E. Barden, N. P. Edwards, S. M. Webb. Fémnyomok mint biomarkerek az eumelanin pigmenthez a fosszilis leletanyagban   // Tudomány . — 2011-09-16. — Vol. 333 , iss. 6049 . - P. 1622-1626 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/tudomány.1205748 .
  32. ↑ Quanguo Li, Julia A. Clarke, Ke-Qin Gao, Jennifer A. Peteya, Matthew D. Shawkey. Kidolgozott tollazatmintázat kréta korú madárban   // PeerJ . — 2018-11-02. — Vol. 6 . — P.e5831 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.5831 . Archiválva az eredetiből: 2020. szeptember 13.
  33. ↑ L. Schmitz, R. Motani. Az éjszakai élet a dinoszauruszokban a szkleragyűrűből és a pálya morfológiájából következtetve   // ​​Tudomány . — 2011-05-06. — Vol. 332 , iss. 6030 . - P. 705-708 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/tudomány.1200043 .
  34. ↑ Zhou Z. és Farlow, JO (2001) „Flight capability and habits of Confuciusornis ”. In: Gauthier és Gall (szerk.). Új perspektívák a madarak eredetéről és korai evolúciójáról: John H. Ostrom tiszteletére rendezett nemzetközi szimpózium előadásai . Peabody Természettudományi Múzeum. Yale Egyetem, New Haven. pp. 237-254
  35. ↑ Hembree, D. (1999). " Confuciusornis testtartásának és karmainak újraértékelése ". Journal of Vertebrate Paleontology . 19:50 A. DOI : 10.1080/02724634.19.99.10011202 .
  36. ↑ X. Zheng, X. Xu, Z. Zhou, D. Miao, F. Zhang. Megjegyzés a következőhöz: „A Confuciusornisban és az Archeopteryxben előforduló keskeny elsődleges tollhalak rossz repülési képességet jeleznek”   // Tudomány . — 2010-10-15. — Vol. 330 , iss. 6002 . - P. 320-320 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/tudomány.1193223 .
  37. ↑ R. L. Nudds, G. J. Dyke. Válasz a következőhöz fűzött megjegyzésekre: „A Confuciusornis és az Archeopteryx keskeny, elsődleges tollhullása gyenge repülési képességet sugall”   // Tudomány . — 2010-10-15. — Vol. 330 , iss. 6002 . - P. 320-320 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/tudomány.1193474 .
  38. ↑ Zhonghe Zhou, Paul M. Barrett, Jason Hilton. Egy kivételesen megőrzött alsó-kréta ökoszisztéma  (angol)  // Természet. - 2003-02. — Vol. 421 , iss. 6925 . - P. 807-814 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature01420 . Az eredetiből archiválva : 2021. március 12.
  39. ↑ Robert J. Knell, Darren Naish, Joseph L. Tomkins, David W.E. Hone. Szexuális szelekció őskori állatokban: észlelés és következmények  //  Trends in Ecology & Evolution. — 2013-01. — Vol. 28 , iss. 1 . - P. 38-47 . - doi : 10.1016/j.tree.2012.07.015 . Archiválva az eredetiből 2021. március 22-én.
  40. ↑ 1 2 Anusuya Chinsamy, Luis M. Chiappe, Jesús Marugán-Lobón, Gao Chunling, Zhang Fengjiao. A mezozoikus madár Confuciusornis sanctus nemi azonosítása  (angol)  // Nature Communications. — 2013-06. — Vol. 4 , iss. 1 . - 1381. o . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/ncomms2377 . Az eredetiből archiválva : 2021. november 17.
  41. ↑ 1 2 3 4 Winfried S. Peters, Dieter Stefan Peters. Élettörténet, szexuális dimorfizmus és „díszítő” tollak a Confuciusornis sanctus  mezozoikus madárban (angolul)  // Biology Letters. — 2009-12-23. — Vol. 5 , iss. 6 . - P. 817-820 . — ISSN 1744-957X 1744-9561, 1744-957X . - doi : 10.1098/rsbl.2009.0574 . Archiválva az eredetiből 2021. július 13-án.
  42. ↑ 1 2 Kaiser, Gary W. A belső madár: anatómia és evolúció : [ eng. ] . - UBC Press, 2010. - ISBN 9780774813440 .
  43. ↑ 1 2 Gareth J. Dyke, Gary W. Kaiser. Fejlődési korlát feltörése: tojásméret és madárevolúció. In Proceedings of the VII International Meeting of the Society of Avian Paleontology and Evolution, szerk. WE Boles és TH  Worthy . Az Ausztrál Múzeum feljegyzései (2010. május 26.). Archiválva az eredetiből 2021. március 4-én.
  44. ↑ D. Charles Deeming, Gerald Mayr. A medence morfológiája azt sugallja, hogy a korai mezozoikum madarak túl nehezek voltak ahhoz, hogy érintkezésbe lépjenek tojásaik inkubálásával  //  Journal of Evolutionary Biology. — 2018-05. — Vol. 31 , iss. 5 . - P. 701-709 . — ISSN 1420-9101 1010-061X, 1420-9101 . - doi : 10.1111/jeb.13256 . Archiválva : 2021. május 21.
  45. ↑ David J. Varricchio, Frankie D. Jackson. Szaporodás mezozoikumban és a modern madárreprodukciós mód evolúciója  (angol)  // The Auk. — 2016-10. — Vol. 133 , iss. 4 . - P. 654-684 . — ISSN 1938-4254 0004-8038, 1938-4254 . - doi : 10.1642/AUK-15-216.1 .
  46. ↑ 1 2 Zhang, F.; Hou, L.; Ouyang, L. (1998). „A Confuciusornis csonttani mikrostruktúrája : előzetes jelentés”. Vertebrata Pal Asiatica ]. 36 , 126-135.
  47. ↑ Zhang, F.-C.; Xu, X.; Lu, J.; Ouyang, L. (1999). "Néhány mikroszerkezeti különbség a Confuciusornis , az Alligator és egy kis theropoda dinoszaurusz között, és ezek következményei." Paleoworld [ angol ] ]: 296-308.
  48. ↑ Anusuya Chinsamy, Luis M. Chiappe, Peter Dodson. Növekedési gyűrűk mezozoikus madarakban  (angolul)  // Természet. — 1994-03. — Vol. 368 , iss. 6468 . - P. 196-197 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/368196a0 . Archiválva az eredetiből 2021. április 22-én.
  49. ↑ Kevin Padian, Armand J. de Ricqlès, John R. Horner. A dinoszauruszok növekedési üteme és a madarak eredete  (angol)  // Természet. — 2001-07. — Vol. 412 , iss. 6845 . - P. 405-408 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/35086500 . Az eredetiből archiválva : 2021. március 9.
  50. ↑ 1 2 A. J. De Ricqlès, K. Padian, J. R. Horner, E.-T. Lamm, N. Myhrvold. A Confuciusornis sanctus (Theropoda: Aves) oszteohisztológiája  (angol)  // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2003-06-17. — Vol. 23 , iss. 2 . - P. 373-386 . — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809 . - doi : 10.1671/0272-4634(2003)023[0373:OOCSTA]2.0.CO;2 . Archiválva az eredetiből 2022. február 27-én.
  51. ↑ 1 2 3 L. M. Chiappe, J. Marugan-Lobón, A. Chinsamy. A Confuciusornis kréta korú madár paleobiológiája  : megjegyzés Peters & Peters-hez (2009  )  // Biology Letters. — 2010-08-23. — Vol. 6 , iss. 4 . - P. 529-530 . — ISSN 1744-957X 1744-9561, 1744-957X . - doi : 10.1098/rsbl.2009.1057 . Archiválva az eredetiből 2019. október 24-én.
  52. ↑ Estelle Bourdon, Jacques Castanet, Armand de Ricqlès, Paul Scofield, Alan Tennyson. A csontnövekedési jelek az új-zélandi kivi (Aves, Apterygidae) elhúzódó növekedését mutatják  (angol)  // Biology Letters. — 2009-10-23. — Vol. 5 , iss. 5 . - P. 639-642 . — ISSN 1744-957X 1744-9561, 1744-957X . - doi : 10.1098/rsbl.2009.0310 . Az eredetiből archiválva : 2021. november 24.
  53. ↑ 1 2 Winfried S. Peters, Dieter Stefan Peters. A szexuális méretdimorfizmus a legkövetkezetesebb magyarázat a Confuciusornis sanctus (angol) testméret-spektrumára   // Biology Letters. — 2010-08-23. — Vol. 6 , iss. 4 . - P. 531-532 . — ISSN 1744-957X 1744-9561, 1744-957X . - doi : 10.1098/rsbl.2010.0173 . Archiválva az eredetiből 2019. október 24-én.
  54. ↑ Jingmai O'Connor, Gregory M. Erickson, Mark Norell, Alida M. Bailleul, Han Hu. Velőcsont egy kora kréta enantiornitin madárban és megbeszélés a kövületekben való azonosításáról  //  Nature Communications. — 2018-12. — Vol. 9 , iss. 1 . - 5169. o . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/s41467-018-07621-z . Archiválva : 2021. május 25.
  55. ↑ Elżanowski, A. (2002) „A bazális madarak biológiája és a madárrepülés eredete”. In: Zhou Z., Zhang F. (eds) Proceedings of the 5th Symposium of the Society of Avian Paleontology and Evolution, Peking, 2000. június 1-4 . Science, Peking, 211-226
  56. ↑ Zhonghe Zhou, Fucheng Zhang. A Sapeornis chaoyangensis primitív madár anatómiája a kínai liaoningi korai kréta időszakból  //  Kanadai Földtudományi folyóirat. — 2011-02-09. - doi : 10.1139/e03-011 .
  57. ↑ J. Dalsätt, Z. Zhou, F. Zhang, PGP Ericson. A Confuciusornis sanctusban található élelmiszermaradványok halétrendre utalnak  (angol)  // Naturwissenschaften. — 2006-09. — Vol. 93 , iss. 9 . - P. 444-446 . - ISSN 1432-1904 0028-1042, 1432-1904 . - doi : 10.1007/s00114-006-0125-y .
  58. ↑ A. V. Zinovjev. Kísérlet a confuciusornithidák (Aves, Confuciusornithiformes) életmódjának rekonstruálására  (angol)  // Paleontological Journal. — 2009-07. — Vol. 43 , iss. 4 . - P. 444-452 . — ISSN 1555-6174 0031-0301, 1555-6174 . - doi : 10.1134/S0031030109040145 .
  59. ↑ Vincent Miller, Michael Pittman, Thomas G. Kaye, Xiaoli Wang, Jen A. Bright eset. A Confuciusornis fosszilis madár disasszociált ramfotékája tájékoztat a korai csőrrekonstrukcióról, a stressz-rezsimről és a fejlődési mintákról  //  Communications Biology. — 2020-09-21. — Vol. 3 , iss. 1 . - P. 1-6 . — ISSN 2399-3642 . - doi : 10.1038/s42003-020-01252-1 . Archiválva az eredetiből 2021. február 14-én.

Irodalom

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Taxonómia