Madárszárny

A madárszárny  páros mellső végtag a madaraknál . A szárnyak repülési képességet adnak a madaraknak azáltal , hogy emelést hoznak létre .

A röpképtelen szárazföldi madarakban a szárnyak csökkentek vagy teljesen hiányoznak (például moa esetében ). A vízi röpképtelen madarakban ( pingvinek ) a szárnyak uszonyként szolgálhatnak .

Anatómia

Más tetrapodákhoz hasonlóan a madarak mellső végtagja a vállból (a felkarcsonttal ), az alkarból (az ulna és a sugárcsonttal ) és a kézből (a csuklóból , a kézközépcsontból és az ujjakból áll ) [1] .

A madarak válla és alkarja általában megegyezik más tetrapodákéval [2] , és a kéz erősen módosult. Egyes csontjai megfogyatkoztak, a többi pedig összeolvadt egymással. A csukló proximális részén 2 különálló kis csont marad [2] :

A csukló fennmaradó csontjai a metacarpus három csontjával egy csatba olvadnak össze ( latin carpometacarpus  ) [ 1] .

A csathoz három ujj csontjai vannak rögzítve . Közülük a legelőremutatóbb egy szárnyszárnyat ( lat.  alula ) hordoz – egy tollcsoportot, amely úgy működik, mint egy repülőgép lécei . Ebben az ujjban általában egy phalanx van, a következőben kettő és egy hátul (de néhány madárnak az első két ujján van még egy phalanx - a karomon) [1] .

Egyes madarakban sarkantyú is kapcsolódik a csathoz  - csontkinövések szarvhüvellyel, nem homológok az ujjakkal. Ezt számos Anseriformes és Charadriiformes , és egyes források szerint más madarak esetében is megfigyelték. Palamedesnek két sarkantyúja van a szárnyon, a többi madárnak legfeljebb egy. A karmos lúd egyedülálló abban, hogy a sarkantyú nem a csatban, hanem a navicularis-lunate csonton található [6] .

Az ujjazonossági probléma

A madár szárnyában három ujj csontjait őrizték meg. Körülbelül 150 éve foglalkoznak azzal a kérdéssel, hogy milyen ujjakról van szó, és kiterjedt irodalom foglalkozik vele [4] [7] . Anatómiai [comm. 1] , paleontológiai [comm. 2] és molekuláris [comm. 3] adatok azt mutatják, hogy ezek az 1., 2. és 3. ujjak, és embriológiai [comm. 4]  - hogy ezek a 2., 3. és 4. ujjak [8] [9] . Számos hipotézist javasoltak ennek az eltérésnek a magyarázatára. A legvalószínűbb, hogy a madarakban a 2-4 . ujjak alapjai követni kezdték az 1-3 . ujjak fejlődésének genetikai programját [7] [3] [comm. 5] .

A legtöbb teropoda dinoszauruszban , amelyeket általában a madarak őseinek tartanak, az elülső végtag háromujjú volt az 1-es, 2-es és 3-as ujjakkal. Ez egy szokatlan típusú ujjredukció: általában a tetrapodáknál az 1. ujj tűnik el a legkönnyebben, majd ezt követi. 5-ig [ komm. 6] , de a theropodák evolúciójában először az 5., majd a 4. [7] [8] tűnt el . Egyes szerzők a teropodák kézfejlődése és a madarak embrionális fejlődése közötti eltérést tartották a legkomolyabb nehézségnek a madarak theropodákból való származásának elméletében [8] .

A számokkal való többértelműség megkerülésére a madár szárnyának ujjait szárnyasnak, nagynak és kicsinek ( lat.  digitus alularis , digitus major és digitus minor ) [4] [3] [10] nevezik . A madár hüvelykujj mindkét számozásban nem homológ az emberi hüvelykujjjal .

Jegyzetek

Hozzászólások
  1. ↑ Az ujjak phalangusainak száma, a kézközépcsontok és a kézközépcsontok alakja és elhelyezkedése [7] .
  2. ↑ A madarakhoz közel álló maniraptor dinoszauruszok 1., 2. és 3. ujjának morfológiai hasonlósága , például a Deinonychus korai madarak ujjaival ( Archeopteryx és Confuciusornis ) [8] .
  3. ↑ A homeotikus gének kifejeződési mintája szerint a madarak szárnyujjai a lábuk 1., 2. és 3. ujjának, valamint az ötujjú tetrapodák 1., 2. és 3. ujjának felelnek meg [3] [7] .
  4. ↑ Az embriogenezisben lévő madarak szárnyának leghátsó ujja az első, amelyik porcot nyer, és a singcsonttal egy vonalban helyezkedik el . Az ötujjú végtaggal rendelkező állatoknál a 4. lábujj is kialakul. Ezenkívül a madárembriók kis mezenchimális megvastagodásai vannak a szárnyrügyek oldalán, amelyek helyzetükből ítélve az 1. és 5. ujjak maradványai [8] [7] . Elhangzott az a vélemény is, hogy ezen kondenzációk közül az első nem az 1.-nek (nagy), hanem az előhüvelynek ( lat.  prepollex ) felel meg, de a molekuláris adatok és az evolúciós megfontolások ez ellen tanúskodnak [7] .
  5. ↑ Fejlődési rendellenességekkel kapcsolatos tanulmányok és kísérletek igazolták annak lehetőségét, hogy egyes ujjak kifejlődjenek mások kezdetlegességéből, számos gén expressziójának megváltozásával. A madaraknál megfigyelthez hasonló helyzet alakult ki a háromujjú mészgyíknál is ; feltételezzük, hogy az 1. ujj fejlesztése a 2. helyére lehetővé tette az 1. funkcióinak megőrzését, annak ellenére, hogy az ujjak kicsinyítésével először ez tűnik el [7] .
  6. ↑ A tetrapodák esetében, a farkos kétéltűek és theropodák kivételével, teljesül a Morse -törvény : az ujjak csökkenésével az I → V → II → III → IV sorrendben tűnnek el, az embriogenezisben való megjelenésük fordított sorrendjében. [7] .
Források
  1. ↑ 1 2 3 Dzerzsinszkij F. Ya. , Vasziljev B. D., Malakhov V. V. Gerinces állatok zoológiája. - M. : Akadémia, 2013. - S. 307. - 464 p. - ISBN 978-5-7965-7971-4 .
  2. ↑ 1 2 Konstantinov V. M. , Shatalova S. P. Comparative anatomy of gerincesek. - M . : Akadémia, 2005. - S. 99. - 304 p. — ISBN 5-7695-1770-0 .
  3. ↑ 1 2 3 4 E. N. Kurochkin , A. V. Lopatin , N. V. Zelenkov (felelős szerkesztő). Oroszország és a szomszédos országok fosszilis gerincesei. Fosszilis hüllők és madarak. 3. rész / A. V. Lopatin. - M. : GEOS, 2015. - T. 3. - S. 76-78. — 300 s. - ISBN 978-5-89118-699-6 .
  4. ↑ 1 2 3 Handbook of Avian Anatomy: Nomina Anatomica Avium / Baumel JJ et al. - Cambridge: Nuttall Ornithological Club, 1993. - P. 45-46, 102-103, 128. - (A Nuttall Madártani Klub kiadványai, 23. sz.).
  5. ↑ Bellairs A.d'A., Jenkin CR The skeleton of birds // Biology and comparative physiology of birds  (angol) . - New York, London: Academic Press, 1960. - P. 241-300. - doi : 10.1016/B978-1-4832-3142-6.50012-4 .
  6. ↑ Rand AL A madarak szárnyain  // The Wilson Bulletin. - 1954. - 1. évf. 66. - P. 127-134.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Young RL, Bever GS, Wang Z., Wagner GP A madárszárny számjegyeinek azonosítása: Megoldott és megoldatlan problémák  // Developmental Dynamics. - 2011. - Kt. 240, 5. sz . - P. 1042-1053. - doi : 10.1002/dvdy.22595 . — PMID 21412936 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 Vargas A. O, Fallon JF A madarak szárnyának számjegyei 1, 2 és 3. Áttekintés // Journal of Experimental Zoology B. rész: Molekuláris és fejlődési evolúció. - 2005. - 20. évf. 304, 3. sz . - P. 206-219. - doi : 10.1002/jez.b.21051 . — PMID 15880771 .
  9. ↑ Mayr G. Bevezetés a madarakhoz, fejlődésük geológiai körülményeihez és a madárcsontvázhoz // Avian Evolution. A madarak fosszilis rekordja és paleobiológiai jelentősége. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - P. 12. - 306 p. - (Témák a paleobiológiából). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
  10. ↑ Dzerzsinszkij F. Ya. Gerincesek összehasonlító anatómiája . - 2. kiadás - M. : Aspect-Press, 2005. - S. 124-125. — 320 s. — ISBN 5-7567-0360-8 .